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Loros , también conocidos como psittacines / s ɪ t ə s n z / , [1] [2] son pájaros de las áspero 398 especies [3] en 92 géneros que comprenden el orden Psittaciformes / s ɪ t ə s ɪ f ɔːr m z / , que se encuentra principalmente en regiones tropicales y subtropicales . El orden se subdivide en tres superfamilias: elPsittacoidea (loros "verdaderos"), Cacatuoidea (cacatúas) y Strigopoidea (loros de Nueva Zelanda). Un tercio de todas las especies de loros están amenazadas de extinción , con un mayor riesgo de extinción agregado ( Índice de la Lista Roja de la UICN ) que cualquier otro grupo de aves comparable. [4] Los loros tienen una distribución generalmente pantropical con varias especies que habitan también en las regiones templadas del hemisferio sur . La mayor diversidad de loros se encuentra en América del Sur y Australasia .

Los rasgos característicos de los loros incluyen un pico fuerte y curvo , una postura erguida, piernas fuertes y patas de zygodactyl con garras . Muchos loros tienen colores vivos y algunos son multicolores. La mayoría de los loros presentan poco o ningún dimorfismo sexual en el espectro visual. Forman el orden de aves de tamaño más variable en términos de longitud. Los componentes más importantes de la dieta de la mayoría de los loros son semillas, nueces, frutas, brotes y otro material vegetal. Algunas especies a veces comen animales y carroña , mientras que los loris y los loritos se especializan en alimentarse de néctar floral y frutos rojos . Casi todos los loros anidan en huecos de árboles (o cajas nidoen cautiverio), y ponen huevos blancos de los cuales nacen crías altriciales (indefensas).

Los loros, junto con los cuervos, los cuervos, los arrendajos y las urracas , se encuentran entre las aves más inteligentes, y la capacidad de algunas especies para imitar el habla humana aumenta su popularidad como mascotas . La captura de loros silvestres para el comercio de mascotas , así como la caza , la pérdida de hábitat y la competencia de especies invasoras , ha disminuido las poblaciones silvestres, y los loros están sujetos a más explotación que cualquier otro grupo de aves. Las medidas tomadas para conservar los hábitats de algunas especies carismáticas de alto perfil también han protegido a muchas de las especies menos carismáticas que viven en el mismoecosistemas .

Taxonomía

Orígenes y evolución

Espécimen dentario fósil UCMP 143274 restaurado como un loro (izquierda) o un oviraptorosaurio

La diversidad psitaciforme en América del Sur y Australasia sugiere que el orden pudo haber evolucionado en Gondwana , con centro en Australasia. [5] Sin embargo, la escasez de loros en el registro fósil presenta dificultades para confirmar la hipótesis. Actualmente hay una mayor cantidad de restos fósiles del hemisferio norte en el Cenozoico temprano. [6] Los estudios moleculares sugieren que los loros evolucionaron hace aproximadamente 59 millones de años (Mya) (rango 66-51 Mya) en Gondwana. Los tres principales clados de loros neotropicales se originaron alrededor de 50 millones de años (rango de 57 a 41 millones de años). [7]

Se pensaba que un solo fragmento de 15 mm (0,6 pulgadas) de un gran pico inferior ( UCMP 143274), encontrado en depósitos de la Formación Lance Creek en el condado de Niobrara, Wyoming , era el fósil de loro más antiguo y se presume que se originó en el Período Cretácico tardío, lo que hace que tenga unos 70 millones de años. [8] Sin embargo, otros estudios sugieren que este fósil no es de un pájaro, sino de un oviraptorosaurio caenagnathid (un dinosaurio no aviar con un pico parecido a un pájaro), ya que varios detalles del fósil utilizados para respaldar su identidad como loro no lo son. en realidad exclusiva de los loros, y es diferente a los fósiles inequívocos de loros más antiguos conocidos.[9] [10]

Generalmente se asume que los Psittaciformes estuvieron presentes durante el evento de extinción Cretácico-Paleógeno (extinción K-Pg), 66 millones de años. Probablemente eran aves arbóreas generalizadas y no tenían los picos aplastantes especializados de las especies modernas. [6] [11] El análisis genómico proporciona una fuerte evidencia de que los loros son el grupo hermano de los paseriformes , formando el clado Psittacopasserae , que es el grupo hermano de los halcones . [12]

Los primeros fósiles de loros no controvertidos datan del Eoceno tropical de Europa alrededor de 50 millones de años. Inicialmente, un neoaviano llamado Mopsitta tanta , descubierto en la Formación Fur del Eoceno Temprano de Dinamarca y fechado en 54 millones de años, fue asignado a los Psittaciformes. Sin embargo, el hueso bastante anodino no es inequívocamente psitaciforme, y más bien puede pertenecer al género ibis Rhynchaeites , cuyas patas fósiles se encontraron en los mismos depósitos. [13]

Cráneo fósil de un presunto pariente loro de la Formación Green River del Eoceno en Wyoming

En Inglaterra y Alemania se han encontrado varios esqueletos bastante completos de aves parecidas a loros. [14] Estos probablemente no son fósiles de transición entre loros ancestrales y modernos, sino linajes que evolucionaron en paralelo a los verdaderos loros y cacatúas: [15]

  • Psitacopios
  • Serudaptus
  • Halcyornithidae
    • Cyrilavis
    • Halcyornis
    • Pulchrapollia
    • Pseudasturidas
  • Vastanavidae
    • Vastanavis
  • Quercypsittidae
    • Quercypsitta
  • Messelasturidae [16]
    • Messelastur
    • Tynskya

Los primeros registros de loros modernos datan de alrededor de los 23-20 millones de años. [17] El registro fósil, principalmente de Europa, consta de huesos claramente reconocibles como pertenecientes a loros anatómicamente modernos. [18] El hemisferio sur no contiene restos conocidos de loros anteriores al Mioceno temprano alrededor de los 20 millones de años. [17]

Etimología

El nombre de la orden proviene del griego antiguo para loro ψιττακός ( Psittacus ) cuyo origen no está claro. Ctesias registró el nombre Psittacus después del nombre indio para un pájaro, muy probablemente un periquito (ahora incluido en el género Psittacula ). Plinio el Viejo en su Historia Natural (libro 10, capítulo 58) señaló que los indios llamaban al pájaro "siptaces". Sin embargo, no se ha rastreado ningún nombre indio que coincida. [19] [20]

Filogenia

Los Psittaciformes comprenden tres linajes principales: Strigopoidea , Psittacoidea y Cacatuoidea . [23] Los Strigopoidea se consideraban parte de Psittacoidea, pero el primero ahora se coloca en la base del árbol del loro junto a los miembros restantes de Psittacoidea, así como a todos los miembros de Cacatuoidea. [5] [21] [22] Las Cacatuoidea son bastante distintas, tienen una cresta de la cabeza móvil, una disposición diferente de las arterias carótidas , una vesícula biliar , diferencias en los huesos del cráneo y carecen de la textura de Dyck.plumas que, en los Psittacidae, dispersan la luz para producir los colores vibrantes de tantos loros. Las plumas de colores con altos niveles de psitacofulvina resisten mejor que las blancas a la bacteria Bacillus licheniformis, que degrada las plumas . [24] Los loritos fueron considerados anteriormente como una tercera familia, Loriidae, [25] : 45 pero ahora se consideran una tribu ( Loriini ) dentro de la subfamilia Loriinae , familia Psittaculidae. Las otras dos tribus de la subfamilia son los loros de higuera estrechamente relacionados (dos géneros de la tribu Cyclopsittini ) y el periquito (tribu Melopsittacini). [5][21] [22]

Sistemática

El orden Psittaciformes consta de aproximadamente 393 especies que pertenecen a 92 géneros. [26] [5] [21] [23] [27] [28] [29] [30]

Esqueleto de un loro

Superfamilia Strigopoidea : loros de Nueva Zelanda

  • Familia Nestoridae : dos géneros con dos especies vivas ( kea y kaka de Nueva Zelanda ) y varias especies extintas de la región de Nueva Zelanda
  • Familia Strigopidae : el kakapo no volador y en peligro crítico de Nueva Zelanda

Superfamilia Cacatuoidea : cacatúas

  • Familia Cacatuidae
    • Subfamilia Nymphicinae : un género con una especie, la cacatúa .
    • Subfamilia Calyptorhynchinae : las cacatúas negras
    • Subfamilia Cacatuinae
      • Tribu Microglossini : un género con una especie, la cacatúa de palma negra
      • Tribu Cacatuini : cuatro géneros de especies blancas, rosas y grises

Superfamilia Psittacoidea : verdaderos loros

  • Familia Psittacidae
    • Subfamilia Psittacinae : dos géneros africanos, Psittacus y Poicephalus
    • Subfamilia Arinae
      • Tribu Arini : 18 géneros
      • Tribu Androglossini : siete géneros.
  • Familia Psittaculidae
    • Subfamilia Psittrichasinae : una especie, loro de Pesquet
    • Subfamilia Coracopsinae : un género con tres especies.
    • Subfamilia Platycercinae
      • Tribu Pezoporini : loros terrestres y aliados
      • Tribu Platycercini : loros de cola ancha
    • Subfamilia Psittacellinae : un género ( Psittacella ) con varias especies
    • Subfamilia Loriinae
      • Tribu Loriini : loris y loritos
      • Tribu Melopsittacini : un género con una especie, el periquito
      • Tribu Cyclopsittini : loros de higuera
    • Esqueleto de guacamayo azul y oro ( Ara ararauna ) en exhibición en el Museo de Osteología .
      Subfamilia Agapornithinae : tres géneros
    • Subfamilia Psittaculinae
      • Tribu Polytelini : tres géneros
      • Tribu Psittaculini : psitácidas asiáticas
      • Tribu Micropsittini : loros pigmeos

Morfología

Cacatúa negra brillante que muestra el pico fuerte del loro, las patas con garras y los ojos colocados de lado.

Las especies vivas varían en tamaño desde el loro pigmeo con cara de ante , de menos de 10 g (0,4 oz) de peso y 8 cm (3,1 pulgadas) de longitud, [25] : 149 hasta el guacamayo jacinto , a 1 m (3,3 pies) de longitud, [31] y el kakapo , de 4,0 kg (8,8 libras) de peso. [32] Entre las superfamilias, las tres especies de Strigopoidea existentes son todas loros grandes, y las cacatúas tienden a ser también aves grandes. Los loros Psittacoidea son mucho más variables y abarcan todo el espectro de tamaños que muestra la familia. [32]

La característica física más obvia es el pico ancho, fuerte y curvado. La mandíbula superior es prominente, se curva hacia abajo y llega a un punto. No está fusionado con el cráneo, lo que le permite moverse de forma independiente y contribuye a la tremenda presión de mordida que las aves pueden ejercer. Un guacamayo grande, por ejemplo, tiene una fuerza de mordida de 35 kg / cm 2 (500 lb / sq in), cercana a la de un perro grande. [33] La mandíbula inferior es más corta, con un borde cortante afilado que mira hacia arriba, que se mueve contra la parte plana de la mandíbula superior en forma de yunque. Los receptores táctiles se encuentran a lo largo de los bordes internos del pico queratinizado , que se conocen colectivamente como el " órgano de la punta del pico", lo que permite manipulaciones muy diestras. Los loros que comen semillas tienen una lengua fuerte (que contiene receptores táctiles similares a los del órgano de la punta del pico), lo que ayuda a manipular las semillas o colocar las nueces en el pico para que las mandíbulas puedan hacer una fisuración adecuada. fuerza. La cabeza es grande, con los ojos colocados en alto y lateralmente en el cráneo, por lo que el campo visual de los loros es diferente a cualquier otro pájaro. Sin girar la cabeza, un loro puede ver justo debajo de la punta del pico, todo por encima de la cabeza Los loros también tienen un campo binocular frontal bastante amplio para un pájaro, aunque este no es ni de lejos tan grande como los campos visuales binoculares de los primates. [34] A diferencia de los humanos, la visión de los loros también es sensible a la luz ultravioleta. [35]

Los loros tienen fuertes patas de zygodactyl (dos dedos hacia adelante y dos hacia atrás) con garras afiladas y alargadas, que se utilizan para trepar y balancearse. La mayoría de las especies son capaces de usar sus pies para manipular alimentos y otros objetos con un alto grado de destreza, de manera similar a como un humano usa sus manos. Un estudio realizado con loros australianos ha demostrado que exhiben " mano derecha ", una preferencia distinta con respecto al pie utilizado para recoger comida, siendo los loros adultos casi exclusivamente "zurdos" o "derechos", y con el prevalencia de cada preferencia dentro de la población que varía según la especie. [36]

Loros Eclectus , macho izquierdo y hembra derecho

Las especies de cacatúas tienen una cresta móvil de plumas en la parte superior de la cabeza, que pueden levantar para exhibir y retraer. [37] Ningún otro loro puede hacerlo, pero los loritos del Pacífico de los géneros Vini y Phigys pueden agitar las plumas de la coronilla y la nuca, y el loro de abanico rojo (o loro con cabeza de halcón) tiene un volante de cuello de plumas prominente que puede subir y bajar a voluntad. El color predominante del plumaje en los loros es el verde, aunque la mayoría de las especies tienen algo de rojo u otro color en pequeñas cantidades. Las cacatúas, sin embargo, son predominantemente negras o blancas con algo de rojo, rosa o amarillo. [38] Fuerte dimorfismo sexualen plumaje no es típico entre los loros, con algunas notables excepciones, siendo el loro eclectus el más llamativo . [25] : 202-207 Sin embargo, se ha demostrado que algunas especies de loros exhiben un plumaje sexualmente dimórfico en el espectro ultravioleta, normalmente invisible para los humanos. [39] [40]

Distribución y hábitat

La mayoría de las especies de loros son tropicales, pero algunas especies, como este periquito austral , se extienden profundamente en zonas templadas.

Los loros se encuentran en todos los continentes y regiones tropicales y subtropicales, incluidos Australia y Oceanía , el sur de Asia , el sudeste de Asia , América Central , América del Sur y África . Algunas islas del Caribe y el Pacífico albergan especies endémicas . [41] Con mucho, el mayor número de especies de loros proviene de Australasia y América del Sur. [42] Los loris y los loritos van desde Sulawesi y Filipinas en el norte hasta Australia y a través del Pacífico hasta la Polinesia Francesa., encontrándose la mayor diversidad en Nueva Guinea y sus alrededores . [41] La subfamilia Arinae abarca todos los loros neotropicales, incluidas las amazonas, guacamayos y cotorras, y se extiende desde el norte de México y las Bahamas hasta Tierra del Fuego en el extremo sur de América del Sur. [43] Los loros pigmeos, de la tribu Micropsittini , forman un pequeño género restringido a Nueva Guinea y las Islas Salomón. [44] La superfamilia Strigopoidea contiene tres especies vivas de loros aberrantes de Nueva Zelanda. [45] Los loros de cola ancha, subfamilia Platycercinae, están restringidas a Australia, Nueva Zelanda y las islas del Pacífico tan al este como Fiji . [46] La verdadera superfamilia de loros, Psittacoidea, incluye una variedad de especies desde Australia y Nueva Guinea hasta el sur de Asia y África. [41] El centro de la biodiversidad de las cacatúas es Australia y Nueva Guinea, aunque algunas especies llegan a las Islas Salomón (y una se encontraba anteriormente en Nueva Caledonia ), [47] Wallacea y Filipinas. [48]

El kea es el único loro alpino.

Varios loros habitan las regiones templadas y frías de América del Sur y Nueva Zelanda . Tres especies, el loro de pico grueso , el periquito verde y el periquito de Carolina, ahora extinto, han vivido tan al norte como el sur de los Estados Unidos. Muchos loros se han introducido en áreas con climas templados y han establecido poblaciones estables en partes de los Estados Unidos (incluida la ciudad de Nueva York ), [49] el Reino Unido , [50] Bélgica , [51] España [52] [53 ] y Grecia. [54] Estas aves pueden tener bastante éxito en áreas introducidas, como la población no nativa de amazonas de corona roja en los Estados Unidos, que puede rivalizar con la de su México natal. [55] El único loro que habita en climas alpinos es el Kea , que es endémico de la cordillera de los Alpes del Sur en la Isla Sur de Nueva Zelanda . [56]

Pocos loros son totalmente sedentarios o totalmente migratorios . La mayoría se encuentra en algún lugar entre los dos extremos, lo que genera movimientos regionales poco entendidos, y algunos adoptan un estilo de vida completamente nómada. [57] Sólo tres especies son migratorias: los loros de vientre naranja, alas azules y veloces . [58]

Comportamiento

Loro guacamayo sentado en la rama de un árbol

Se encuentran numerosos desafíos en el estudio de los loros salvajes, ya que son difíciles de atrapar y una vez capturados, son difíciles de marcar. La mayoría de los estudios de aves silvestres se basan en el anillado o el marcado de las alas, pero los loros muerden esos accesorios. [57] Los loros también tienden a extenderse mucho y, en consecuencia, se producen muchas lagunas en el conocimiento de su comportamiento. Algunos loros tienen un vuelo directo y fuerte. La mayoría de las especies pasan gran parte de su tiempo encaramadas o trepando por las copas de los árboles . A menudo usan sus picos para trepar agarrándose o enganchando ramas y otros soportes. En el suelo, los loros a menudo caminan rodando. [34]

Dieta

Reproducir medios
Una cacatúa negra de cola amarilla que usa su pico fuerte para buscar larvas

La dieta de los loros consiste en semillas , frutas , néctar , polen , brotes y, a veces, artrópodos y otras presas animales. Los más importantes para la mayoría de los loros y cacatúas verdaderos son las semillas; el pico grande y poderoso ha evolucionado para abrir y consumir semillas duras. Todos los loros verdaderos, excepto el loro de Pesquet , emplean el mismo método para obtener la semilla de la cáscara; la semilla se sostiene entre las mandíbulas y la mandíbula inferior aplasta la cáscara, después de lo cual la semilla se hace girar en el pico y se quita la cáscara restante. [57] A veces pueden usar el pie para sostener semillas grandes en su lugar. Los loros son granívorosen lugar de dispersores de semillas , y en muchos casos en los que se les ve consumiendo fruta , solo están comiendo la fruta para llegar a la semilla. Como las semillas a menudo tienen venenos que las protegen, los loros eliminan con cuidado las cubiertas de las semillas y otras partes de la fruta protegidas químicamente antes de la ingestión. Muchas especies de América, África y Papúa Nueva Guinea consumen arcilla , que libera minerales y absorbe compuestos tóxicos del intestino. [59]

Guacamayos de frente castaño , amazonas de corona amarilla y periquitos de cabeza oscura en una collpa en Ecuador

El rango geográfico y el tamaño corporal explica predominantemente la composición de la dieta de los loros neotropicales más que la filogenia. [60]

Los loritos , los loros , los loros colgantes y los loros veloces son principalmente consumidores de néctar y polen , y tienen lenguas con puntas de cepillo para recolectarlo, así como algunas adaptaciones intestinales especializadas. Muchas otras especies también consumen néctar cuando está disponible. [61] [62]

Algunas especies de loros se alimentan de animales, especialmente de larvas de invertebrados. Los periquitos de alas doradas se alimentan de caracoles de agua , [63] el kea de Nueva Zelanda puede, aunque es poco común, cazar ovejas adultas, [64] y el periquito de las Antípodas , otro loro de Nueva Zelanda, entra en las madrigueras de los petreles de lomo gris y mata los adultos en incubación. [65] Algunas cacatúas y el kaka de Nueva Zelanda excavan ramas y madera para alimentarse de larvas; la mayor parte de la dieta de la cacatúa negra de cola amarilla se compone de insectos. [66]

Algunos loros extintos tenían dietas carnívoras. Los pseudastúridos probablemente eran insectívoros parecidos al cuco o al puffbird , mientras que los messelastúridos eran carnívoros parecidos a las rapaces . [dieciséis]

Cría

Con pocas excepciones, los loros son criadores monógamos que anidan en cavidades y no tienen más territorios que sus sitios de anidación. [57] [67] Los lazos de pareja de loros y cacatúas son fuertes y una pareja permanece estrecha durante la temporada de no reproducción, incluso si se unen a bandadas más grandes. Como sucede con muchas aves, la formación de vínculos de pareja está precedida por exhibiciones de cortejo; estos son relativamente simples en el caso de las cacatúas. En las exhibiciones comunes de cría de loros Psittacidae, generalmente realizadas por el macho, se incluyen pasos lentos y deliberados conocidos como "desfile" o "caminata majestuosa" y el "resplandor del ojo", donde la pupila del ojo se contrae para revelar el borde del ellos son. [57] Allopreeninges utilizado por la pareja para ayudar a mantener el vínculo. La cría cooperativa , donde otras aves además de la pareja reproductora ayudan a criar a las crías y es común en algunas familias de aves, es extremadamente rara en los loros, y solo se ha demostrado de manera inequívoca en el periquito de El Oro y el periquito dorado (que también puede exhibir polígamo , o cría en grupo, comportamiento con múltiples hembras contribuyendo al embrague). [68]

La gran mayoría de los loros, como este periquito de anillos de rosas , anidan en cavidades.

Sólo el periquito monje y cinco especies de tortolitos construyen nidos en los árboles, [69] y tres loros terrestres de Australia y Nueva Zelanda anidan en el suelo. Todos los demás loros y cacatúas anidan en cavidades, ya sean huecos de árboles o cavidades excavadas en acantilados, riberas o en el suelo. El uso de agujeros en acantilados es más común en las Américas. Muchas especies usan nidos de termitas , posiblemente para reducir la visibilidad del sitio de anidación o para crear un microclima favorable . [70]En la mayoría de los casos, ambos padres participan en la excavación del nido. La longitud de la madriguera varía según la especie, pero suele tener entre 0,5 y 2 m (1,6 y 6,6 pies) de longitud. Los nidos de las cacatúas a menudo están revestidos con palos, astillas de madera y otros materiales vegetales. En las especies más grandes de loros y cacatúas, la disponibilidad de huecos de anidación puede ser limitada, lo que lleva a una intensa competencia por ellos tanto dentro de la especie como entre especies, así como con otras familias de aves. La intensidad de esta competencia puede limitar el éxito de la reproducción en algunos casos. [71] [72] Los huecos creados artificialmente por arbolistas han demostrado ser exitosos para aumentar las tasas de reproducción en estas áreas. [73] Algunas especies son coloniales , con el loro excavadoranidando en colonias de hasta 70.000 personas. [74] La colonialidad no es tan común en los loros como podría esperarse, posiblemente porque la mayoría de las especies adoptan cavidades antiguas en lugar de excavar las suyas propias. [75]

Los huevos de los loros son blancos. En la mayoría de las especies, la hembra se encarga de toda la incubación , aunque la incubación se comparte en las cacatúas, el lorito azul y el loro colgante primaveral . La hembra permanece en el nido durante casi todo el período de incubación y es alimentada tanto por el macho como durante los descansos breves. La incubación varía de 17 a 35 días, y las especies más grandes tienen períodos de incubación más prolongados. Las crías recién nacidas son altriciales , ya sea sin plumas o con escaso plumón blanco . Las crías pasan de tres semanas a cuatro meses en el nido, según la especie, y pueden recibir el cuidado de los padres durante varios meses a partir de entonces. [76]

Como es típico de las especies seleccionadas por K , los guacamayos y otras especies de loros más grandes tienen tasas de reproducción bajas. Requieren varios años para alcanzar la madurez, producen una o muy pocas crías por año y no necesariamente se reproducen todos los años. [77] : 125

Inteligencia y aprendizaje

Sun conure demostrando las habilidades de los loros para resolver acertijos

Algunos loros grises han demostrado la capacidad de asociar palabras con sus significados y formar oraciones simples. Junto con los cuervos , los cuervos y los arrendajos (familia Corvidae ), los loros son considerados los pájaros más inteligentes. La relación entre el tamaño del cerebro y el cuerpo de las psitácidas y las corvinas es comparable a la de los primates superiores. [78] En lugar de utilizar la corteza cerebral como los mamíferos, las aves utilizan la HVC mediorostral para la cognición. [79]Los loros no solo han demostrado inteligencia a través de pruebas científicas de su capacidad de uso del lenguaje, sino que también algunas especies de loros, como el kea, también son muy hábiles para usar herramientas y resolver acertijos. [80]

El aprendizaje en la vida temprana es aparentemente importante para todos los loros, y gran parte de ese aprendizaje es aprendizaje social. Las interacciones sociales se practican a menudo con los hermanos y, en varias especies, las guarderías se forman con varias crías. El comportamiento de búsqueda de alimento generalmente se aprende de los padres y puede ser un asunto muy prolongado. Los generalistas y especialistas generalmente se independizan de sus padres mucho más rápido que las especies parcialmente especializadas que pueden tener que aprender habilidades durante largos períodos a medida que varios recursos se vuelven disponibles estacionalmente. El juego forma una gran parte del aprendizaje en los loros; el juego puede ser solitario o social. Las especies pueden participar en peleas de juego o vuelos salvajes para practicar la evasión de depredadores. La ausencia de estímulos puede retrasar el desarrollo de las aves jóvenes, como lo demostró un grupo deloros vasa mantenidos en jaulas diminutas con pollos domesticados desde los 3 meses de edad; a los 9 meses, estas aves todavía se comportaban de la misma manera que los bebés de 3 meses, pero habían adoptado cierto comportamiento de gallina. [57] De manera similar, las aves cautivas en las colecciones del zoológico o las mascotas pueden, si se les priva de estímulos, desarrollar comportamientos estereotipados y dañinos como el auto desplumado. Los avicultores que trabajan con loros han identificado la necesidad de enriquecimiento ambiental para mantenerlos estimulados. [81]

Imitación de sonido y habla

Reproducir medios
Video de una amazona de alas anaranjadas diciendo "hola" después de que algunos humanos lo hayan pedido

Muchos loros pueden imitar el habla humana u otros sonidos. Un estudio realizado por la científica Irene Pepperberg sugirió una alta capacidad de aprendizaje en un loro gris llamado Alex . Alex fue entrenado para usar palabras para identificar objetos, describirlos, contarlos e incluso responder preguntas complejas como "¿Cuántos cuadrados rojos?" con más del 80% de precisión. [82] Se ha demostrado que N'kisi , otro loro gris, tiene un vocabulario de alrededor de mil palabras y ha demostrado una capacidad para inventar y usar palabras en contexto en tiempos correctos. [83]

Los loros no tienen cuerdas vocales, por lo que el sonido se logra expulsando aire a través de la boca de la tráquea en el órgano llamado siringe . Se producen diferentes sonidos al cambiar la profundidad y la forma de la tráquea. [84] Los loros grises son conocidos por su capacidad superior para imitar sonidos y el habla humana, lo que los ha convertido en mascotas populares desde la antigüedad. [85]

Aunque la mayoría de las especies de loros son capaces de imitar, algunos de los loros amazónicos son generalmente considerados como los mejores imitadores y hablantes del mundo de los loros. La pregunta de por qué las aves imitan permanece abierta, pero las que lo hacen a menudo obtienen una puntuación muy alta en las pruebas diseñadas para medir la capacidad de resolución de problemas. Se han observado loros grises salvajes imitando a otras aves. [86]

Canción

Los loros son inusuales entre las aves debido a sus vocalizaciones aprendidas , un rasgo que comparten solo con los colibríes y los pájaros cantores . [87] La siringe (órgano vocal) de los loros, que ayuda en su capacidad para producir canciones, se encuentra en la base de la tráquea y consta de dos músculos complejos de la jeringa que permiten la producción de vibraciones sonoras y un par de músculos laterales. membranas timpaniformes que controlan la frecuencia del sonido. [88] La posición de la siringe en las aves permite el flujo de aire dirigido hacia los sacos de aire interclaviculares de acuerdo con la presión del saco de aire, lo que a su vez crea un tono más alto y más fuerte en el canto de las aves. [87]

Cooperación

Un estudio de 2011 indicó que algunos loros grises africanos prefieren trabajar solos, mientras que a otros les gusta trabajar juntos. [89] Con dos loros, conocen el orden de las tareas o cuándo deben hacer algo juntos a la vez, pero tienen problemas para intercambiar roles. Con tres loros, un loro generalmente prefiere cooperar con uno de los otros dos, pero todos cooperan para resolver la tarea. [90]

Relación con los humanos

Mascotas

Mascota amazonas cubanas en Cuba

Es posible que los loros no sean buenas mascotas para la mayoría de las personas debido a sus instintos salvajes naturales, como gritar y masticar. Aunque los loros pueden ser muy cariñosos y lindos cuando son inmaduros, a menudo se vuelven agresivos cuando son maduros (en parte debido al mal manejo y el mal entrenamiento) y pueden morder y causar lesiones graves. [91] Por esta razón, los grupos de rescate de loros estiman que la mayoría de los loros son entregados y realojados a través de al menos cinco hogares antes de llegar a sus destinos permanentes o antes de morir prematuramente por negligencia y abuso involuntario o intencional. La capacidad de los loros para imitar palabras humanas y sus colores brillantes y su belleza impulsan la compra por parte de consumidores desprevenidos. El periquito domesticado, un loro pequeño, es la más popular de todas las especies de aves de compañía. [92]En 1992, el periódico USA Today publicó que solo en los Estados Unidos había 11 millones de aves de compañía, [93] muchas de ellas loros. Los europeos tenían aves que coincidían con la descripción del periquito de anillos rosas (o llamado loro de cuello anillado), documentado particularmente en un relato del siglo I de Plinio el Viejo . [94] Como han sido apreciados durante miles de años por su belleza y habilidad para hablar, a menudo también se les ha malinterpretado. Por ejemplo, el autor Wolfgang de Grahl dice en su libro de 1987 The Grey Parrotque algunos importadores hicieron que los loros bebieran solo café mientras eran embarcados, creyendo que el agua pura era perjudicial y que sus acciones aumentarían las tasas de supervivencia durante el transporte. [95] Hoy en día, se acepta comúnmente que la cafeína en el café es tóxica para las aves. [96]

Los loros domésticos pueden mantenerse en una jaula o aviario ; aunque en general, los loros domesticados deben poder salir con regularidad a un puesto o al gimnasio. Dependiendo de la localidad, los loros pueden ser capturados en la naturaleza o criados en cautiverio, aunque en la mayoría de las áreas sin loros nativos, los loros domésticos son criados en cautiverio. Especies de loros que son comúnmente mantenidos como mascotas incluyen conures , guacamayos , el amazonas loros, cacatúas , grises, lovebirds , cockatiels , periquitos , caiques , periquitos , y Eclectus , Pionus , y Poicephalusespecies. Los temperamentos y las personalidades varían incluso dentro de una especie, al igual que con las razas de perros. Se cree que los loros grises son excelentes conversadores, pero no todos los loros grises quieren hablar, aunque tienen la capacidad de hacerlo. El nivel de ruido, la habilidad para hablar, la ternura con la gente y las necesidades de cuidado a veces pueden depender de cómo se cuida al ave y de la atención que recibe regularmente. [97]

Guacamaya Roja montando un triciclo en un espectáculo en España

Los loros invariablemente requieren una enorme cantidad de atención, cuidado y estimulación intelectual para prosperar, similar a la que requiere un niño de tres años, que muchas personas no pueden brindar a largo plazo. [98] Los loros que se crían para mascotas pueden ser alimentados a mano o acostumbrados a interactuar con personas desde una edad temprana para ayudar a asegurarse de que se vuelvan dóciles y confiados. Sin embargo, incluso cuando se alimentan a mano, los loros vuelven a morder y a ser agresivos durante los aumentos hormonales y si se los maneja mal o se descuida. [99] Los loros no son mascotas de bajo mantenimiento; requieren alimentación, aseo, cuidado veterinario, capacitación, enriquecimiento ambiental a través de la provisión de juguetes, ejercicio e interacción social (con otros loros o humanos) para una buena salud. [100]

Algunas especies de loros grandes, incluidas las cacatúas grandes, las amazonas y los guacamayos, tienen una esperanza de vida muy larga, con 80 años reportados, [101] y edades récord de más de 100. [102] Loros pequeños, como agapornis, loros colgantes y periquitos , tienen una esperanza de vida más corta de hasta 15-20 años. [103] Algunas especies de loros pueden ser bastante ruidosos, y muchos de los loros más grandes pueden ser destructivos y requieren una jaula muy grande y un suministro regular de juguetes nuevos, ramas u otros artículos para masticar. [97] La inteligencia de los loros significa que aprenden rápidamente trucos y otros comportamientos, tanto buenos como malos, que les dan lo que quieren, como atención o golosinas. [100]

La popularidad, la longevidad y la inteligencia de muchos de los tipos más grandes de loros domésticos y sus rasgos salvajes, como los gritos, ha llevado a que muchas aves necesiten ser reubicadas durante el transcurso de su larga vida. Un problema común es que los loros grandes que son tiernos y tiernos cuando son juveniles maduran y se convierten en adultos inteligentes, complejos y a menudo exigentes que pueden sobrevivir a sus dueños y también pueden volverse agresivos o incluso peligrosos. Debido al creciente número de loros sin hogar, se los está sacrificando como perros y gatos, y los santuarios y centros de adopción de loros son cada vez más comunes. [77] : 77–78A los loros no les va bien en cautiverio, lo que hace que algunos loros se vuelvan locos y desarrollen comportamientos repetitivos, como balancearse y gritar, o que se llenen de miedo intenso. La destrucción de las plumas y la automutilación, aunque no se ven comúnmente en la naturaleza, ocurren con frecuencia en cautiverio. [104] [105]

Comercio

Los guacamayos jacintos se extrajeron de la naturaleza para el comercio de mascotas en la década de 1980. [106] Como resultado, Brasil ahora tiene solo un número muy pequeño de parejas reproductoras en estado salvaje. [107]

La popularidad de los loros como mascotas ha llevado a un próspero, y a menudo ilegal, comercio de aves, y algunas especies ahora están amenazadas de extinción. Una combinación de captura de aves silvestres y daño a los hábitats de los loros hace que la supervivencia sea difícil o incluso imposible para algunas especies de loros. La importación de loros capturados en la naturaleza a los EE. UU. Y Europa es ilegal después de que se aprobó la Ley de Población de Aves Silvestres en 1992. [108]

La magnitud del problema se puede ver en el caso Tony Silva de 1996, en el que un experto en loros y ex director del Loro Parque de Tenerife (el parque de loros más grande de Europa) fue encarcelado en los Estados Unidos durante 82 meses y multado con 100.000 dólares por contrabando. guacamayos jacinto (estas aves tienen un precio muy alto) [109].

Las diferentes naciones tienen diferentes métodos para manejar el comercio interno e internacional. Australia ha prohibido la exportación de sus aves autóctonas desde 1960. [110] En julio de 2007, tras años de campañas de ONG y brotes de gripe aviar , la Unión Europea (UE) detuvo la importación de todas las aves silvestres con una prohibición permanente de su importar. [111] Antes de que comenzara una prohibición temporal a finales de octubre de 2005, la UE importaba alrededor de dos millones de aves vivas al año, alrededor del 90% del mercado internacional: cientos de miles de ellas eran loros. [112] Ninguna ley nacional protege a las poblaciones de loros salvajes en los EE . UU. [113]

México tiene un sistema de licencias para la captura y venta de aves nativas. [114] Según un informe de 2007, se capturan anualmente entre 65.000 y 78.500 loros, pero la tasa de mortalidad antes de llegar al comprador es superior al 75%, lo que significa que entre 50.000 y 60.000 morirán. [115]

Cultura

Loro Moche, 200 d.C. Colección Museo Larco Lima, Perú

Los loros han aparecido en escritos humanos, historias, arte, humor, religión y música durante miles de años, como la fábula de Esopo "El loro y el gato" [116] el Masnavi de Rumi de Persia en 1250 "El comerciante y el loro ". [117] Los libros recientes sobre los loros en la cultura humana incluyen Parrot Culture . [118]

En la antigüedad y en la actualidad, las plumas de loro se han utilizado en ceremonias y para decoración. [119] También tienen una larga historia como mascotas, que se remonta a miles de años, y a menudo se conservaban como símbolo de realeza o riqueza. [120] En la leyenda polinesia actual en las Islas Marquesas , se menciona que el héroe Laka / Aka emprendió un viaje largo y peligroso a Aotona en lo que ahora son las Islas Cook., para obtener las preciadas plumas de un loro rojo como regalo para su hijo y su hija. En el viaje, 100 de sus 140 remeros murieron de hambre en el camino, pero los sobrevivientes llegaron a Aotona y capturaron suficientes loros para llenar 140 bolsas con sus plumas. [121] [122] Los loros también se han considerado sagrados. El pueblo Moche del antiguo Perú adoraba a las aves y, a menudo, representaba a los loros en su arte. [123] Los loros son populares en las escrituras budistas y existen muchos escritos sobre ellos. Por ejemplo, Amitābhauna vez se transformó en loro para ayudar a convertir a la gente. Otra vieja historia cuenta cómo después de que un bosque se incendió, el loro estaba tan preocupado que llevó agua para tratar de apagar las llamas. El gobernante del cielo se conmovió tanto al ver el acto del loro que envió lluvia para apagar el fuego. [124] En la iconografía budista china , a veces se representa un loro flotando en el lado superior derecho Guan Yin sujetando una perla o cuentas de oración en su pico. [125]

Los loros se utilizan como símbolos de naciones y nacionalismo. Un loro se encuentra en la bandera de Dominica y dos loros en su escudo de armas . [126] El loro de San Vicente es el ave nacional de San Vicente y las Granadinas , una nación caribeña. [127]

Los refranes sobre los loros colorean el idioma inglés moderno. El verbo "loro" en el diccionario significa "repetir de memoria". También se dan clichés como la expresión británica "enfermo como un loro"; aunque esto se refiere a una decepción extrema más que a una enfermedad, puede tener su origen en la enfermedad de la psitacosis , que puede transmitirse a los humanos. [128] [129] La primera aparición de una expresión relacionada es en la obra de Aphra Behn de 1681 The False Count . [130] Los fans de Jimmy Buffett son conocidos como loros . [131] Los loros aparecen en muchos medios. Las revistas están dedicadas a los loros como mascotas y a la conservación de los loros.[132] Los medios de ficción incluyenel " Bosquejo del loro muerto " de Monty Python , [133] Solo en casa 3 [134] y Rio ; [135] y los documentales incluyen The Wild Parrots of Telegraph Hill . [136]

Poblaciones salvajes

Periquitos de máscara roja salvajes en San Francisco

Los loros fugitivos de varias especies se han establecido en la naturaleza fuera de su área de distribución natural y, en algunos casos, fuera del área de distribución natural de los loros. Entre los primeros casos se encuentran los loros rojos brillantes de Fiji, que establecieron una población en las islas del sur de Tonga . Estas introducciones fueron prehistóricas y el capitán Cook registró loros rojos en Tonga en la década de 1770. [47] Los fugitivos comenzaron a reproducirse en ciudades de California , Texas y Florida en la década de 1950 (con afirmaciones anteriores no probadas que se remontan a la década de 1920 en Texas y Florida). [52]Han demostrado ser sorprendentemente resistentes para adaptarse a las condiciones de Europa y América del Norte. A veces incluso se multiplican hasta el punto de convertirse en una molestia o una plaga y una amenaza para los ecosistemas locales, y se han utilizado medidas de control en algunas poblaciones salvajes. [137]

Se pueden formar bandadas de loros salvajes después de fugas masivas de loros recién importados y capturados en la naturaleza desde aeropuertos o instalaciones de cuarentena. Grandes grupos de fugitivos tienen la protección de un rebaño y poseen las habilidades para sobrevivir y reproducirse en la naturaleza. [138] Algunos periquitos salvajes pueden haber descendido de aves de zoológico que escaparon. Las mascotas escapadas o liberadas rara vez contribuyen al establecimiento de poblaciones salvajes, ya que por lo general dan como resultado solo unos pocos fugitivos, y la mayoría de las aves nacidas en cautiverio no poseen las habilidades de supervivencia necesarias para encontrar comida o evitar a los depredadores y, a menudo, no sobreviven mucho sin cuidadores humanos. Sin embargo, en áreas donde existen poblaciones de loros salvajes, las mascotas escapadas a veces pueden unirse con éxito a estas bandadas. [138] [139]Los años más comunes en que los loros salvajes fueron liberados a ambientes no nativos fueron desde la década de 1890 hasta la de 1940, durante la era de los loros capturados en la naturaleza. [139] En el pánico de la " fiebre de los loros " de 1930, un comisionado de salud de la ciudad instó a todos los que tenían un loro a que lo sacrificaran, pero algunos propietarios abandonaron sus loros en las calles. [140]

Amenazas y conservación

El kaka de Norfolk se extinguió a mediados del siglo XIX debido a la caza excesiva y la pérdida de hábitat. [141]

Las principales amenazas de los loros son la pérdida y degradación del hábitat, la caza y, para ciertas especies, el comercio de aves silvestres. Los loros son perseguidos porque, en algunas áreas, son (o han sido) cazados por alimento y plumas, y como plagas agrícolas . Durante un tiempo, Argentina ofreció una recompensa por los periquitos monje por esa razón, lo que resultó en la muerte de cientos de miles de aves, aunque aparentemente esto no afectó mucho a la población en general. [142]

Los loros, que anidan en cavidades, son vulnerables a la pérdida de sitios de anidación y a la competencia con las especies introducidas por esos sitios. La pérdida de árboles viejos es un problema particular en algunas áreas, particularmente en Australia, donde los árboles adecuados para anidar deben tener siglos de antigüedad. Muchos loros se encuentran solo en islas y son vulnerables a especies introducidas como ratas y gatos salvajes , ya que carecen de los comportamientos antidepredadores apropiados necesarios para lidiar con los depredadores. [143] Las especies de la isla, como la Amazonia puertorriqueña , que tiene poblaciones pequeñas en hábitats restringidos, también son vulnerables a eventos naturales, como los huracanes. [144]Debido a la deforestación, la Amazonia puertorriqueña es una de las aves más raras del mundo a pesar de los esfuerzos de conservación. [145]

Un espécimen montado del periquito de Carolina , que fue cazado hasta su extinción.

Uno de los mayores grupos de conservación de loros es el World Parrot Trust , [146] una organización internacional. El grupo brinda asistencia para proyectos que valen la pena, además de producir una revista ( PsittaScene ) [147] y recaudar fondos a través de donaciones y membresías, a menudo de dueños de loros como mascotas. A menor escala, los clubes de loros locales recaudan dinero para donar a una causa de conservación. Los zoológicos y los centros de vida silvestre generalmente brindan educación pública para cambiar los hábitos que causan daños a las poblaciones silvestres. Las medidas de conservación para conservar los hábitats de algunas de las especies de loros carismáticos de alto perfil también han protegido a muchas de las especies menos carismáticas que viven en el ecosistema. [148] : 12Una atracción popular que emplean muchos zoológicos es una estación de alimentación para loris y loritos, donde los visitantes los alimentan con tazas de comida líquida. Por lo general, esto se hace en asociación con letreros educativos y conferencias. [149] El ecoturismo basado en la observación de aves puede ser beneficioso para las economías. [150]

Varios proyectos destinados específicamente a la conservación de los loros han tenido éxito. La translocación de kakapo vulnerable, seguida de manejo intensivo y alimentación suplementaria, ha aumentado la población de 50 individuos a 123 en 2010. [151] En Nueva Caledonia, el periquito de Ouvea estaba amenazado por la captura para el comercio de mascotas y la pérdida de hábitat. La conservación basada en la comunidad, que eliminó la amenaza de la caza furtiva, ha permitido que la población aumente de alrededor de 600 aves en 1993 a más de 2000 aves en 2009. [152]

A partir de 2009, la UICN reconoce 19 especies de loros como extintas desde 1500 (la fecha utilizada para denotar extinciones modernas). [153] Esto no incluye especies como el lorito de Nueva Caledonia , que no se ha visto oficialmente en 100 años, pero todavía está catalogado como en peligro crítico de extinción. [154]

El comercio, la exportación y la importación de todos los loros capturados en la naturaleza están regulados y solo se permiten bajo circunstancias de licencia especiales en países parte de la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies en Peligro de Extinción (CITES), que entró en vigor en 1975 para regular el comercio internacional de todos. especies animales y vegetales en peligro de extinción capturadas en la naturaleza. En 1975, se incluyeron 24 especies de loros en el Apéndice I, prohibiendo así el comercio internacional comercial de estas aves. Desde esa inclusión inicial, las continuas amenazas del comercio internacional lo llevaron a agregar 32 variedades de loros adicionales al Apéndice I. [155] Todas las demás especies de loros están protegidas en el Apéndice II de la CITES. [156]Además, los países individuales pueden tener leyes para regular el comercio de ciertas especies; por ejemplo, la UE ha prohibido el comercio de loros, [112] mientras que México tiene un sistema de licencias para la captura de loros. [114]

Día Mundial de los Loros

Cada año el 31 de mayo se celebra el Día Mundial de los Loros. [157]

Ver también

  • Lista de loros
  • Loros de Nueva Zelanda
  • Loros de Nueva Guinea

Referencias

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enlaces externos

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