Una célula fotorreceptora es un tipo especializado de célula neuroepitelial que se encuentra en la retina y es capaz de realizar fototransducción visual . La gran importancia biológica de los fotorreceptores es que convierten la luz ( radiación electromagnética visible ) en señales que pueden estimular procesos biológicos. Para ser más específicos, las proteínas fotorreceptoras de la célula absorben fotones , provocando un cambio en el potencial de membrana de la célula .
Célula fotorreceptora | |
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Identificadores | |
Malla | D010786 |
Identificación de NeuroLex | sao226523927 |
Términos anatómicos de la neuroanatomía [ editar en Wikidata ] |
Actualmente, existen tres tipos conocidos de células fotorreceptoras en los ojos de los mamíferos: bastones , conos y células ganglionares retinianas intrínsecamente fotosensibles . Las dos células fotorreceptoras clásicas son bastones y conos, cada uno de los cuales aporta información utilizada por el sistema visual para formar una representación del mundo visual, la vista . Los bastones contribuyen principalmente a la visión nocturna (condiciones escotópicas) mientras que los conos contribuyen principalmente a la visión diurna (condiciones fotópicas), pero el proceso químico en cada uno de ellos que apoya la fototransducción es similar. [1] Durante la década de 1990 se descubrió una tercera clase de células fotorreceptoras de mamíferos: [2] las células ganglionares de la retina intrínsecamente fotosensibles . Se cree que estas células no contribuyen directamente a la vista, sino que tienen un papel en la activación del ritmo circadiano y el reflejo pupilar .
Existen importantes diferencias funcionales entre los bastones y los conos. Los bastones son extremadamente sensibles y pueden activarse con un solo fotón. [3] [4] A niveles de luz muy bajos, la experiencia visual se basa únicamente en la señal de la barra.
Los conos requieren una luz significativamente más brillante (es decir, una mayor cantidad de fotones) para producir una señal. En los seres humanos, existen tres tipos diferentes de células cónicas, que se distinguen por su patrón de respuesta a la luz de diferentes longitudes de onda. La experiencia del color se calcula a partir de estas tres señales distintas, quizás a través de un proceso del oponente . [5] Esto explica por qué los colores no se pueden ver a niveles bajos de luz, cuando solo están activas las células fotorreceptoras de la varilla y no el cono. Los tres tipos de células cónicas responden (aproximadamente) a la luz de longitudes de onda cortas, medias y largas, por lo que pueden denominarse respectivamente conos S, conos M y conos L.
De acuerdo con el principio de univariancia , el disparo de la célula depende únicamente del número de fotones absorbidos. Las diferentes respuestas de los tres tipos de células cónicas están determinadas por la probabilidad de que sus respectivas proteínas fotorreceptoras absorban fotones de diferentes longitudes de onda. Entonces, por ejemplo, una célula de cono L contiene una proteína fotorreceptora que absorbe más fácilmente longitudes de onda de luz largas (es decir, más "rojo"). La luz de una longitud de onda más corta también puede producir la misma respuesta de una celda de cono L, pero debe ser mucho más brillante para hacerlo.
La retina humana contiene alrededor de 120 millones de células bastón y 6 millones de células cónicas. El número y la proporción de bastones a conos varía entre especies, dependiendo de si un animal es principalmente diurno o nocturno . Ciertos búhos, como el cárabo nocturno , [6] tienen una gran cantidad de bastones en la retina. En el sistema visual humano, además de los bastones y conos fotosensibles, hay alrededor de 2,4 millones a 3 millones de células ganglionares , de las cuales 1 a 2% son fotosensibles. Los axones de las células ganglionares forman los dos nervios ópticos .
Las células fotorreceptoras suelen estar dispuestas en una cuadrícula irregular pero aproximadamente hexagonal, conocida como mosaico retiniano .
Las glándulas pineal y parapineal son fotorreceptoras en vertebrados no mamíferos, pero no en mamíferos. Las aves tienen neuronas fotoactivas en contacto con el líquido cefalorraquídeo (LCR) dentro del órgano paraventricular que responden a la luz en ausencia de información de los ojos o neurotransmisores. [7] Los fotorreceptores de invertebrados en organismos como insectos y moluscos son diferentes tanto en su organización morfológica como en sus vías bioquímicas subyacentes. Este artículo describe los fotorreceptores humanos .
Histología
Los fotorreceptores de bastón y cono se encuentran en la capa más externa de la retina ; ambos tienen la misma estructura básica. El más cercano al campo visual (y el más alejado del cerebro) es el axón terminal, que libera un neurotransmisor llamado glutamato a las células bipolares . Más atrás está el cuerpo celular , que contiene los orgánulos de la célula . Más atrás aún está el segmento interno, una parte especializada de la célula llena de mitocondrias . La función principal del segmento interno es proporcionar ATP (energía) para la bomba de sodio-potasio . Finalmente, el más cercano al cerebro (y el más alejado del campo de visión) es el segmento externo, la parte del fotorreceptor que absorbe la luz . Los segmentos externos son en realidad cilios modificados [9] [10] que contienen discos llenos de opsina , la molécula que absorbe fotones, así como canales de sodio activados por voltaje .
La opsina, la proteína fotorreceptora membranosa, contiene una molécula de pigmento llamada retina . En los bastoncillos, estos juntos se denominan rodopsina . En las células de los conos, existen diferentes tipos de opsinas que se combinan con la retina para formar pigmentos llamados fotopsinas . Tres clases diferentes de fotopsinas en los conos reaccionan a diferentes rangos de frecuencia de luz, una diferenciación que permite al sistema visual calcular el color . La función de la célula fotorreceptora es convertir la información luminosa del fotón en una forma de información comunicable al sistema nervioso y fácilmente utilizable por el organismo: esta conversión se denomina transducción de señales .
La opsina que se encuentra en las células ganglionares intrínsecamente fotosensibles de la retina se llama melanopsina . Estas células están involucradas en diversas respuestas reflejas del cerebro y el cuerpo a la presencia de la luz (diurna), como la regulación de los ritmos circadianos , el reflejo pupilar y otras respuestas no visuales a la luz. La melanopsina se parece funcionalmente a las opsinas invertebradas.
Cuando la luz activa el sistema de señalización de melanopsina, las células ganglionares que contienen melanopsina descargan impulsos nerviosos que se conducen a través de sus axones hacia objetivos cerebrales específicos. Estos objetivos incluyen el núcleo olivar pretectal (un centro responsable de controlar la pupila del ojo), el LGN y, a través del tracto retinohipotalámico (RHT), el núcleo supraquiasmático del hipotálamo (el marcapasos maestro de los ritmos circadianos). Se cree que las células ganglionares que contienen melanopsina influyen en estos objetivos liberando de sus terminales axónicos los neurotransmisores glutamato y polipéptido activador de adenilato ciclasa pituitaria (PACAP).
Humanos
La retina humana tiene aproximadamente 6 millones de conos y 120 millones de bastones. [13] Las señales de los conos y bastones convergen en las células ganglionares y bipolares para su preprocesamiento antes de enviarse al núcleo geniculado lateral . En el "centro" de la retina (el punto directamente detrás del cristalino) se encuentra la fóvea (o fovea centralis), que contiene sólo células cónicas; y es la región capaz de producir la mayor agudeza visual o la mayor resolución . En el resto de la retina, los bastones y los conos se entremezclan. No se encuentran fotorreceptores en el punto ciego , el área donde las fibras de las células ganglionares se acumulan en el nervio óptico y salen del ojo. [14]
Las proteínas fotorreceptoras de los tres tipos de conos difieren en su sensibilidad a los fotones de diferentes longitudes de onda (ver gráfico). Dado que los conos responden tanto a la longitud de onda como a la intensidad de la luz, la sensibilidad del cono a la longitud de onda se mide en términos de su tasa relativa de respuesta si la intensidad de un estímulo se mantiene fija, mientras que la longitud de onda varía. De esto, a su vez, se infiere la absorbancia . [15] El gráfico normaliza el grado de absorbancia en una escala de cien puntos. Por ejemplo, la respuesta relativa del cono S alcanza un pico alrededor de 420 nm (nanómetros, una medida de longitud de onda). Esto nos dice que es más probable que un cono S absorba un fotón a 420 nm que a cualquier otra longitud de onda. Sin embargo, si la luz de una longitud de onda diferente a la que es menos sensible, digamos 480 nm, aumenta en brillo de manera apropiada, producirá exactamente la misma respuesta en el cono S. Entonces, los colores de las curvas son engañosos. Los conos no pueden detectar el color por sí mismos; más bien, la visión del color requiere la comparación de la señal en diferentes tipos de cono.
Fototransducción
El proceso de fototransducción ocurre en la retina. La retina tiene muchas capas de varios tipos de células. Las células fotorreceptoras más numerosas ( bastones y conos ) forman la capa más externa. Estos son los fotorreceptores responsables de mediar la vista sensorial. La capa media de la retina contiene células bipolares, recolecta señales de los fotorreceptores y las transmite a las células ganglionares de la retina de la capa más interna de la retina. Los axones de las células ganglionares de la retina forman colectivamente el nervio óptico , a través del cual se proyectan hacia el cerebro. [13]
A diferencia de la mayoría de las células receptoras sensoriales, los fotorreceptores en realidad se hiperpolarizan cuando se estimulan; ya la inversa se despolarizan cuando no se estimulan. Esto significa que el glutamato se libera continuamente cuando la célula no está estimulada y el estímulo hace que la liberación se detenga. En la oscuridad, las células tienen una concentración relativamente alta de guanosina 3'-5 'monofosfato cíclico (cGMP), que abre canales iónicos activados por cGMP . Estos canales son inespecíficos, lo que permite el movimiento de los iones de sodio y calcio cuando están abiertos. El movimiento de estos iones cargados positivamente hacia la célula (impulsados por su respectivo gradiente electroquímico ) despolariza la membrana y conduce a la liberación del neurotransmisor glutamato .
Cuando la luz incide en un pigmento fotorreceptivo dentro de la célula fotorreceptora, el pigmento cambia de forma. El pigmento, llamado yodopsina o rodopsina, consiste en grandes proteínas llamadas opsina (situadas en la membrana plasmática), unidas a un grupo protésico unido covalentemente: una molécula orgánica llamada retinal (un derivado de la vitamina A). La retina existe en la forma 11-cis-retiniana cuando está en la oscuridad, y la estimulación por la luz hace que su estructura cambie a todo-trans-retiniana. Este cambio estructural hace que la opsina (un receptor acoplado a proteína G ) active su transducina de proteína G , lo que conduce a la activación de cGMP fosfodiesterasa , que descompone el cGMP en 5'-GMP. La reducción de cGMP permite que los canales iónicos se cierren, evitando la entrada de iones positivos, hiperpolarizando la célula y deteniendo la liberación de neurotransmisores. [16] Todo el proceso por el cual la luz inicia una respuesta sensorial se llama fototransducción visual .
Corriente oscura
Los canales no estimulados (en la oscuridad), activados por nucleótidos cíclicos en el segmento externo están abiertos porque el GMP cíclico (cGMP) está unido a ellos. Por lo tanto, los iones cargados positivamente (es decir, los iones de sodio ) ingresan al fotorreceptor, despolarizándolo a aproximadamente -40 mV (el potencial de reposo en otras células nerviosas suele ser de -65 mV). Esta corriente de despolarización se conoce a menudo como corriente oscura.
Vía de transducción de señales
La vía de transducción de señales es el mecanismo por el cual la energía de un fotón señala un mecanismo en la célula que conduce a su polarización eléctrica. En última instancia, esta polarización conduce a la transmitancia o la inhibición de una señal neuronal que se enviará al cerebro a través del nervio óptico . Los pasos, o vía de transducción de señales, en los fotorreceptores de cono y bastón del ojo de vertebrado son entonces:
- La rodopsina o yodopsina en la membrana del disco del segmento externo absorbe un fotón, cambiando la configuración de un cofactor de base de Schiff retiniano dentro de la proteína de la forma cis a la forma trans, lo que hace que la retina cambie de forma.
- Esto da como resultado una serie de intermediarios inestables, el último de los cuales se une más fuerte a una proteína G en la membrana , llamada transducina , y la activa. Este es el primer paso de amplificación: cada rodopsina fotoactivada desencadena la activación de aproximadamente 100 transducinas.
- Luego, cada transducina activa la enzima fosfodiesterasa específica de cGMP (PDE).
- La PDE luego cataliza la hidrólisis de cGMP a 5 'GMP. Este es el segundo paso de amplificación, donde una sola PDE hidroliza alrededor de 1000 moléculas de cGMP.
- La concentración neta de cGMP intracelular se reduce (debido a su conversión a 5 'GMP a través de PDE), lo que da como resultado el cierre de los canales iónicos de Na + regulados por nucleótidos cíclicos ubicados en la membrana del segmento externo del fotorreceptor.
- Como resultado, los iones de sodio ya no pueden ingresar a la célula y la membrana del segmento externo del fotorreceptor se hiperpolariza , debido a que la carga dentro de la membrana se vuelve más negativa.
- Este cambio en el potencial de membrana de la célula hace que se cierren los canales de calcio dependientes de voltaje. Esto conduce a una disminución en la entrada de iones de calcio en la célula y, por lo tanto, la concentración de iones de calcio intracelular disminuye.
- Una disminución en la concentración de calcio intracelular significa que se libera menos glutamato a través de la exocitosis inducida por calcio a la célula bipolar (ver más abajo). (La disminución del nivel de calcio ralentiza la liberación del neurotransmisor glutamato , que excita las células bipolares postsinápticas y las células horizontales).
- La reducción en la liberación de glutamato significa que una población de células bipolares se despolarizará y una población separada de células bipolares se hiperpolarizará, dependiendo de la naturaleza de los receptores ( ionotrópicos o metabotrópicos ) en la terminal postsináptica (ver campo receptivo ).
Por lo tanto, un fotorreceptor de varilla o cono en realidad libera menos neurotransmisores cuando es estimulado por la luz. Menos neurotransmisor en la hendidura sináptica entre un fotorreceptor y una célula bipolar servirá para excitar (despolarizar) las células bipolares ON o inhibir (hiperpolarizar) las células bipolares OFF. Por lo tanto, es en la sinapsis fotorreceptor-célula bipolar donde las señales visuales se dividen en vías ON y OFF. [17]
El ATP proporcionado por el segmento interno alimenta la bomba de sodio-potasio. Esta bomba es necesaria para restablecer el estado inicial del segmento externo tomando los iones de sodio que ingresan a la celda y bombeándolos hacia afuera.
Aunque los fotorreceptores son neuronas, no conducen potenciales de acción con la excepción de las células ganglionares fotosensibles , que participan principalmente en la regulación de los ritmos circadianos , la melatonina y la dilatación de la pupila.
Ventajas
La fototransducción en bastones y conos es algo inusual en el sentido de que el estímulo (en este caso, la luz) reduce la respuesta de la célula o la velocidad de disparo, a diferencia de la mayoría de los otros sistemas sensoriales en los que un estímulo aumenta la respuesta de la célula o la velocidad de disparo. Esta diferencia tiene importantes consecuencias funcionales:
Primero, el fotorreceptor clásico (bastón o cono) se despolariza en la oscuridad, lo que significa que muchos iones de sodio fluyen hacia la célula. Por tanto, la apertura o el cierre aleatorio de los canales de sodio no afectará el potencial de membrana de la célula; solo el cierre de un gran número de canales, mediante la absorción de un fotón, lo afectará y señalará que hay luz en el campo visual. Este sistema puede tener menos ruido en relación con el esquema de transducción sensorial que aumenta la tasa de activación neuronal en respuesta a estímulos, como el tacto y el olfato .
En segundo lugar, hay mucha amplificación en dos etapas de la fototransducción clásica: un pigmento activará muchas moléculas de transducina y una PDE escindirá muchas GMPc. Esta amplificación significa que incluso la absorción de un fotón afectará el potencial de membrana y le indicará al cerebro que hay luz en el campo visual. Esta es la característica principal que diferencia a los fotorreceptores de bastón de los fotorreceptores de cono. Los bastones son extremadamente sensibles y tienen la capacidad de registrar un solo fotón de luz, a diferencia de los conos. Por otro lado, se sabe que los conos tienen una cinética muy rápida en términos de velocidad de amplificación de la fototransducción, a diferencia de los bastones.
Diferencia entre bastones y conos.
Comparación de células de conos y bastones humanos, de Eric Kandel et al. en Principios de la ciencia neuronal . [dieciséis]
Varillas | Conos |
---|---|
Se utiliza para la visión escotópica (visión en condiciones de poca luz) | Utilizado para visión fotópica (visión en condiciones de mucha luz) |
Muy sensible a la luz ; sensible a la luz dispersa | No muy sensible a la luz; sensible solo a la luz directa |
La pérdida causa ceguera nocturna | La pérdida causa ceguera legal |
Agudeza visual baja | Alta agudeza visual; mejor resolución espacial |
No presente en fóvea | Concentrado en fóvea |
Respuesta lenta a la luz, estímulos agregados con el tiempo. | Respuesta rápida a la luz, puede percibir cambios más rápidos en los estímulos. |
Tiene más pigmento que conos, por lo que puede detectar niveles de luz más bajos. | Tienen menos pigmento que las varillas, requieren más luz para detectar imágenes |
Las pilas de discos encerrados en membranas no se adhieren directamente a la membrana celular. | Los discos están adheridos a la membrana exterior. |
Aproximadamente 120 millones de bastones distribuidos alrededor de la retina [13] | Aproximadamente 6 millones de conos distribuidos en cada retina [13] |
Un tipo de pigmento fotosensible | Tres tipos de pigmentos fotosensibles en humanos |
Conferir visión acromática | Conferir visión del color |
Función
Los fotorreceptores señalan el color ; solo señalan la presencia de luz en el campo visual.
Un fotorreceptor dado responde tanto a la longitud de onda como a la intensidad de una fuente de luz. Por ejemplo, la luz roja a una cierta intensidad puede producir la misma respuesta exacta en un fotorreceptor que la luz verde de diferente intensidad. Por lo tanto, la respuesta de un solo fotorreceptor es ambigua en lo que respecta al color.
Desarrollo
Los eventos clave que median la diferenciación del bastón frente al cono S frente al cono M son inducidos por varios factores de transcripción, incluidos RORbeta, OTX2, NRL, CRX, NR2E3 y TRbeta2. El destino del cono S representa el programa de fotorreceptores predeterminado; sin embargo, la actividad transcripcional diferencial puede provocar la generación de varillas o cono M. Los conos L están presentes en los primates, sin embargo, no se conoce mucho por su programa de desarrollo debido al uso de roedores en la investigación. Hay cinco pasos para desarrollar fotorreceptores: proliferación de células progenitoras retinianas (RPC) multipotentes; restricción de la competencia de los ERT; especificación del destino de la celda; expresión de genes de fotorreceptores; y finalmente crecimiento axonal, formación de sinapsis y crecimiento del segmento externo.
La señalización temprana de Notch mantiene el ciclo de los progenitores. Los precursores de fotorreceptores se producen mediante la inhibición de la señalización de Notch y el aumento de la actividad de varios factores, incluido el homólogo 1 de achaete-scute. La actividad de OTX2 compromete a las células con el destino del fotorreceptor. CRX define además el panel de genes específicos de fotorreceptores que se expresan. La expresión de NRL conduce al destino de la vara. NR2E3 restringe aún más las células al destino de los bastones reprimiendo los genes de los conos. RORbeta es necesario para el desarrollo de varillas y conos. TRbeta2 media el destino del cono M. Si se elimina alguna de las funciones de los factores mencionados anteriormente, el fotorreceptor predeterminado es un cono S. Estos eventos tienen lugar en diferentes períodos de tiempo para diferentes especies e incluyen un patrón complejo de actividades que dan lugar a un espectro de fenotipos. Si estas redes reguladoras se interrumpen, pueden producirse retinitis pigmentosa , degeneración macular u otros déficits visuales. [18]
Señalización
Los fotorreceptores de bastón y cono señalan su absorción de fotones a través de una disminución en la liberación del neurotransmisor glutamato a las células bipolares en su terminal axónico. Dado que el fotorreceptor se despolariza en la oscuridad, se libera una gran cantidad de glutamato a las células bipolares en la oscuridad. La absorción de un fotón hiperpolarizará el fotorreceptor y, por lo tanto, dará como resultado la liberación de menos glutamato en la terminal presináptica de la célula bipolar.
Cada fotorreceptor de varilla o cono libera el mismo neurotransmisor, glutamato. Sin embargo, el efecto del glutamato difiere en las células bipolares, dependiendo del tipo de receptor incrustado en la membrana de esa célula . Cuando el glutamato se une a un receptor ionotrópico , la célula bipolar se despolarizará (y por lo tanto se hiperpolarizará con la luz a medida que se libera menos glutamato). Por otro lado, la unión del glutamato a un receptor metabotrópico da como resultado una hiperpolarización, por lo que esta célula bipolar se despolarizará a la luz a medida que se libera menos glutamato.
En esencia, esta propiedad permite que una población de células bipolares se excite con la luz y otra población que se inhiba por ella, a pesar de que todos los fotorreceptores muestran la misma respuesta a la luz. Esta complejidad se vuelve importante y necesaria para detectar color, contraste , bordes , etc.
La complejidad adicional surge de las diversas interconexiones entre las células bipolares , las células horizontales y las células amacrinas de la retina. El resultado final son diferentes poblaciones de células ganglionares en la retina, una subpoblación de la cual también es intrínsecamente fotosensible, utilizando el fotopigmento melanopsina.
Fotorreceptores de células ganglionares (no bastones no cónicos)
Un fotorreceptor no bastón no cónico en los ojos de los ratones, que se demostró que medía los ritmos circadianos , fue descubierto en 1991 por Foster et al. [2] Estas células neuronales, llamadas células ganglionares retinianas intrínsecamente fotosensibles (ipRGC), son un pequeño subconjunto (≈1–3%) de las células ganglionares retinianas ubicadas en la retina interna , es decir, en frente [19] de los bastones y conos ubicados en la retina externa. Estas neuronas sensibles a la luz contienen un fotopigmento, melanopsina , [20] [21] [22] [23] [24] que tiene un pico de absorción de la luz a una longitud de onda diferente (~ 480 nm [25] ) que los bastones y conos. Además de las funciones circadianas / conductuales, las ipRGC tienen un papel en la iniciación del reflejo pupilar a la luz . [26]
Dennis Dacey y sus colegas demostraron en una especie de mono del Viejo Mundo que las células ganglionares gigantes que expresan melanopsina se proyectan hacia el núcleo geniculado lateral (LGN). [27] Anteriormente solo se habían mostrado proyecciones al mesencéfalo (núcleo pre-tectal) y al hipotálamo (núcleo supraquiasmático). Sin embargo, el papel visual del receptor aún no se sospechaba ni se había probado.
En 2007, Farhan H. Zaidi y sus colegas publicaron un trabajo pionero utilizando seres humanos sin vástago y sin cono. Current Biology anunció posteriormente en su editorial de 2008, comentarios y despachos a científicos y oftalmólogos, que el fotorreceptor no varilla no cono había sido descubierto de manera concluyente en humanos utilizando experimentos emblemáticos en humanos sin varilla sin cono por Zaidi y sus colegas [24] [28] [ 29] [30] Como se había encontrado en otros mamíferos, se descubrió que la identidad del fotorreceptor no bastón no cónico en humanos era una célula ganglionar en la retina interna. Los trabajadores habían rastreado a pacientes con enfermedades raras que acababan con la función clásica de los fotorreceptores de bastones y conos, pero conservaban la función de las células ganglionares. [28] [29] [30] A pesar de no tener bastones o conos, los pacientes continuaron exhibiendo fotoentrenamiento circadiano, patrones de comportamiento circadianos, supresión de melanopsina y reacciones pupilares, con sensibilidades espectrales máximas a la luz ambiental y experimental que coincidían con las del fotopigmento de melanopsina. Sus cerebros también podrían asociar la visión con la luz de esta frecuencia.
En los seres humanos, el fotorreceptor de las células ganglionares de la retina contribuye a la vista consciente , así como a funciones que no forman imágenes, como los ritmos circadianos, el comportamiento y las reacciones de la pupila. [31] Dado que estas células responden principalmente a la luz azul, se ha sugerido que tienen un papel en la visión mesópica . [ cita requerida ] El trabajo de Zaidi y sus colegas con sujetos humanos sin vástago y sin cono también abrió la puerta a roles de formación de imágenes (visuales) para el fotorreceptor de células ganglionares. Se descubrió que existen vías paralelas para la visión: una vía clásica basada en bastones y conos que surge de la retina externa, y la otra es una vía detectora de brillo visual rudimentaria que surge de la retina interna, que parece ser activada por la luz antes que la otra. . [31] Los fotorreceptores clásicos también se incorporan al nuevo sistema de fotorreceptores, y la constancia del color puede ser un papel importante, como sugiere Foster. El receptor podría ser fundamental para comprender muchas enfermedades, incluidas las principales causas de ceguera en todo el mundo, como el glaucoma, una enfermedad que afecta a las células ganglionares, y el estudio del receptor ofrece un potencial como una nueva vía a explorar para tratar de encontrar tratamientos para la ceguera. Es en estos descubrimientos del nuevo fotorreceptor en humanos y en el papel del receptor en la visión, más que en sus funciones no formadoras de imágenes, donde el receptor puede tener el mayor impacto en la sociedad en su conjunto, aunque el impacto de los ritmos circadianos alterados. es otra área de relevancia para la medicina clínica.
La mayor parte del trabajo sugiere que la sensibilidad espectral máxima del receptor está entre 460 y 482 nm. Steven Lockley y col. en 2003 mostró que las longitudes de onda de luz de 460 nm suprimen la melatonina dos veces más que la luz de 555 nm más larga. Sin embargo, en un trabajo más reciente de Farhan Zaidi et al., Utilizando seres humanos sin vástago y sin cono, se encontró que lo que conducía conscientemente a la percepción de la luz era un estímulo muy intenso de 481 nm; esto significa que el receptor, en términos visuales, permite una visión rudimentaria máxima para la luz azul. [31]
Ver también
- Fototransducción visual
- Receptor acoplado a proteína G
- Sistema sensorial
- Fotosensible
- Célula ganglionar fotosensible
- Celda horizontal
- Célula bipolar
- Célula amacrina
Referencias
- ^ "ojo humano". Encyclopædia Britannica. Encyclopædia Britannica Ultimate Reference Suite. Chicago: Encyclopædia Britannica, 2010.
- ^ a b Foster, RG; Provencio, I .; Hudson, D .; Fiske, S .; Agarre, W .; Menaker, M. (1991). "Fotorrecepción circadiana en el ratón degenerado retinalmente (rd / rd)". Journal of Comparative Fisiología A . 169 (1): 39–50. doi : 10.1007 / BF00198171 . PMID 1941717 . S2CID 1124159 .
- ^ Hecht, S .; Shlar, S .; Pirenne, MH (1942). "Energía, Quanta y Visión" . Revista de fisiología general . 25 (6): 819–840. doi : 10.1085 / jgp.25.6.819 . PMC 2142545 . PMID 19873316 .
- ^ Baylor, DA; Cordero, TD; Yau, KW (1979). "Respuestas de los bastones retinianos a fotones individuales" . La revista de fisiología . 288 : 613–634. doi : 10.1113 / jphysiol.1979.sp012716 (inactivo 2021-01-10). PMC 1281447 . PMID 112243 .Mantenimiento de CS1: DOI inactivo a partir de enero de 2021 ( enlace )
- ^ Hurvich, Leo (1981). Visión del color . Sinauer.
- ^ "Información de ojo de búho" . owls.org . Confianza mundial del búho . Consultado el 1 de mayo de 2017 .
- ^ "Los científicos documentan el ojo de las aves sensibles a la luz dentro del cerebro de las aves" . birdsnews.com . Noticias de aves. Archivado desde el original el 2 de julio de 2017 . Consultado el 20 de julio de 2017 .
- ^ Fisiología humana y mecanismos de la enfermedad por Arthur C. Guyton (1992) ISBN 0-7216-3299-8 pág. 373
- ^ Richardson, TM (1969). "Conexiones citoplásmicas y ciliares entre los segmentos internos y externos de los receptores visuales de mamíferos". Investigación de la visión . 9 (7): 727–731. doi : 10.1016 / 0042-6989 (69) 90010-8 . PMID 4979023 .
- ^ Louvi, A .; Grove, EA (2011). "Cilia en el SNC: el organelo silencioso reclama el centro del escenario" . Neurona . 69 (6): 1046–1060. doi : 10.1016 / j.neuron.2011.03.002 . PMC 3070490 . PMID 21435552 .
- ^ Bowmaker JK y Dartnall HJA (1980). "Pigmentos visuales de bastones y conos en una retina humana" . J. Physiol . 298 : 501–511. doi : 10.1113 / jphysiol.1980.sp013097 . PMC 1279132 . PMID 7359434 .
- ^ Fundamentos de la visión , Brian A. Wandell
- ^ a b c d Schacter, Daniel L. (2011). Psicología Segunda Edición . 41 Madison Avenue, Nueva York, NY 10010: Worth Publishers. págs. 136-137 . ISBN 978-1-4292-3719-2.Mantenimiento de CS1: ubicación ( enlace )
- ^ Goldstein, E. Bruce (2007). Sensación y percepción (7 ed.). Thomson y Wadswoth.
- ^ Wandell, Brian A. (1995). Fundamentos de la visión . Sunderland, MA: Sinauer.
- ^ a b Kandel, ER; Schwartz, JH; Jessell, TM (2000). Principios de la ciencia neuronal (4ª ed.). Nueva York: McGraw-Hill. págs. 507–513 . ISBN 0-8385-7701-6.
- ^ Schiller, PH; Sandell, JH; Maunsell, JH (28 de agosto a 3 de septiembre de 1986). "Funciones de los canales ON y OFF del sistema visual". Naturaleza . 322 (6082): 824–825. Código Bibliográfico : 1986Natur.322..824S . doi : 10.1038 / 322824a0 . ISSN 0028-0836 . PMID 3748169 . S2CID 4234808 .
- ^ Swaroop, Anand; Douglas Kim; Douglas Forrest (agosto de 2010). "Regulación transcripcional del desarrollo de fotorreceptores y homeostasis en la retina de mamíferos" . Nature Reviews Neurociencia . 11 (8): 563–576. doi : 10.1038 / nrn2880 . PMID 20648062 . S2CID 6034699 .
- ^ Consulte la retina para obtener información sobre la estructura de la capa retiniana.
- ^ Provencio, I .; et al. (15 de enero de 2000). "Una opsina humana en la retina interna" . La Revista de Neurociencia . 20 (2): 600–605. doi : 10.1523 / JNEUROSCI.20-02-00600.2000 . PMC 6772411 . PMID 10632589 .
- ^ Hattar, S .; Liao, HW; Takao, M; Berson, DM; Yau, KW (2002). "Células ganglionares retinianas que contienen melanopsina: arquitectura, proyecciones y fotosensibilidad intrínseca" . Ciencia . 295 (5557): 1065–70. Código Bibliográfico : 2002Sci ... 295.1065H . doi : 10.1126 / science.1069609 . PMC 2885915 . PMID 11834834 .
- ^ Melyan, Z .; Tarttelin, EE; Bellingham, J .; Lucas, RJ; Hankins, MW (2005). "La adición de melanopsina humana hace que las células de mamíferos sean fotosensibles". Naturaleza . 433 (7027): 741–5. Código Bibliográfico : 2005Natur.433..741M . doi : 10.1038 / nature03344 . PMID 15674244 . S2CID 4426682 .
- ^ Qiu, Xudong; Kumbalasiri, Tida; Carlson, Stephanie M .; Wong, Kwoon Y .; Krishna, Vanitha; Provencio, Ignacio; Berson, David M. (2005). "Inducción de fotosensibilidad por expresión heteróloga de melanopsina". Naturaleza . 433 (7027): 745–9. Código bibliográfico : 2005Natur.433..745Q . doi : 10.1038 / nature03345 . PMID 15674243 . S2CID 24999816 .
- ^ a b Vangelder, R (2008). "Fotorrecepción no visual: detección de luz sin vista". Biología actual . 18 (1): R38 – R39. doi : 10.1016 / j.cub.2007.11.027 . PMID 18177714 .
- ^ Berson, David M. (2007). "Fototransducción en fotorreceptores de células ganglionares" . Archivo Pflügers: Revista europea de fisiología . 454 (5): 849–55. doi : 10.1007 / s00424-007-0242-2 . PMID 17351786 .
- ^ Lucas, Robert J .; Douglas, Ronald H .; Foster, Russell G. (2001). "Caracterización de un fotopigmento ocular capaz de conducir la constricción pupilar en ratones". Neurociencia de la naturaleza . 4 (6): 621–6. doi : 10.1038 / 88443 . PMID 11369943 . S2CID 19906514 .
- ^ Dacey, Dennis M .; Liao, Hsi-Wen; Peterson, Beth B .; Robinson, Farrel R .; Smith, Vivianne C .; Pokorny, Joel; Yau, King-Wai; Gamlin, Paul D. (2005). "Las células ganglionares que expresan melanopsina en el color de la señal de la retina de los primates y la irradiancia y se proyectan al LGN". Naturaleza . 433 (7027): 749–54. Código bibliográfico : 2005Natur.433..749D . doi : 10.1038 / nature03387 . PMID 15716953 . S2CID 4401722 .
- ^ a b Génova, Cathleen, Los seres humanos ciegos que carecen de bastones y conos conservan respuestas normales a los efectos no visuales de la luz . Cell Press, 13 de diciembre de 2007.
- ^ a b Coghlan A. Las personas ciegas 'ven' el amanecer y el atardecer . New Scientist, 26 de diciembre de 2007, número 2635.
- ^ a b Noticias médicas de hoy. Respuestas normales a los efectos no visuales de la luz retenida por humanos ciegos que carecen de bastones y conos . 14 de diciembre de 2007.
- ^ a b c Zaidi FH y col. (2007). "Sensibilidad a la luz de longitud de onda corta de la conciencia circadiana, pupilar y visual en humanos que carecen de una retina externa" . Biología actual . 17 (24): 2122–8. doi : 10.1016 / j.cub.2007.11.034 . PMC 2151130 . PMID 18082405 .
Bibliografía
- Campbell, Neil A. y Reece, Jane B. (2002). Biología . San Francisco: Benjamin Cummings. págs. 1064–1067 . ISBN 0-8053-6624-5.
- Freeman, Scott (2002). Ciencias Biológicas (2ª ed.). Englewood Cliffs, Nueva Jersey: Prentice Hall. págs. 835–837 . ISBN 0-13-140941-7.
enlaces externos
- Medios relacionados con las células fotorreceptoras en Wikimedia Commons
- Búsqueda NIF: célula fotorreceptora a través del marco de información de neurociencia