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Esquema de la fotosíntesis en plantas. Los carbohidratos producidos son almacenados o utilizados por la planta.
Ecuación general para el tipo de fotosíntesis que ocurre en las plantas.
Imagen compuesta que muestra la distribución global de la fotosíntesis, que incluye tanto el fitoplancton oceánico como la vegetación terrestre . El rojo oscuro y el azul verdoso indican regiones de alta actividad fotosintética en el océano y en tierra, respectivamente.

La fotosíntesis es un proceso que utilizan las plantas y otros organismos para convertir la energía luminosa en energía química que, a través de la respiración celular , puede liberarse posteriormente para alimentar las actividades metabólicas del organismo. Esta energía química se almacena en moléculas de carbohidratos , como azúcares , que se sintetizan a partir del dióxido de carbono y el agua ; de ahí el nombre fotosíntesis , del griego phōs ( φῶς ), "luz" y sunthesis ( σύνθεσις ), "juntar". [1] [2][3] En la mayoría de los casos, el oxígeno también se libera como producto de desecho. La mayoría de las plantas , algas y cianobacterias realizan la fotosíntesis; tales organismos se denominan fotoautótrofos . La fotosíntesis es en gran parte responsable de producir y mantener el contenido de oxígeno de la atmósfera terrestre y suministra la mayor parte de la energía necesaria para la vida en la Tierra. [4]

Aunque la fotosíntesis se realiza de manera diferente según las diferentes especies, el proceso siempre comienza cuando la energía de la luz es absorbida por proteínas llamadas centros de reacción que contienen pigmentos de clorofila verde . En las plantas, estas proteínas se mantienen dentro de orgánulos llamados cloroplastos , que son más abundantes en las células de las hojas, mientras que en las bacterias están incrustadas en la membrana plasmática . En estas reacciones dependientes de la luz, se usa algo de energía para quitar electrones.a partir de sustancias adecuadas, como agua, que producen oxígeno gaseoso. El hidrógeno liberado por la división del agua se utiliza en la creación de otros dos compuestos que sirven como reservas de energía a corto plazo, lo que permite su transferencia para impulsar otras reacciones: estos compuestos son fosfato de dinucleótido de nicotinamida y adenina reducido (NADPH) y trifosfato de adenosina ( ATP), la "moneda energética" de las células.

En las plantas, las algas y las cianobacterias, el almacenamiento de energía a largo plazo en forma de azúcares se produce mediante una secuencia posterior de reacciones independientes de la luz llamada ciclo de Calvin . En el ciclo de Calvin, el dióxido de carbono atmosférico se incorpora a compuestos orgánicos de carbono ya existentes, como el bisfosfato de ribulosa (RuBP). [5] Utilizando el ATP y el NADPH producidos por las reacciones dependientes de la luz, los compuestos resultantes se reducen y eliminan para formar más carbohidratos, como la glucosa . En otras bacterias, se utilizan diferentes mecanismos como el ciclo inverso de Krebs para lograr el mismo fin.

Los primeros organismos fotosintéticos probablemente evolucionaron temprano en la historia evolutiva de la vida y probablemente usaron agentes reductores como hidrógeno o sulfuro de hidrógeno , en lugar de agua, como fuentes de electrones. [6] Las cianobacterias aparecieron más tarde; el exceso de oxígeno que producían contribuyó directamente a la oxigenación de la Tierra , [7] que hizo posible la evolución de la vida compleja . En la actualidad, la tasa promedio de captura de energía mediante la fotosíntesis a nivel mundial es de aproximadamente 130  teravatios , [8] [9] [10]que es aproximadamente ocho veces el consumo de energía actual de la civilización humana . [11] Los organismos fotosintéticos también convierten alrededor de 100 a 115 mil millones de toneladas ( 91 a 104 petagramos ) de carbono en biomasa por año. [12] [13] El fenómeno de que las plantas reciben algo de energía de la luz, además del aire, el suelo y el agua, fue descubierto por primera vez en 1779 por Jan Ingenhousz .

Descripción general

La fotosíntesis convierte la luz solar en energía química, divide el agua para liberar O 2 y fija el CO 2 en azúcar.

Los organismos fotosintéticos son fotoautótrofos , lo que significa que pueden sintetizar alimentos directamente a partir del dióxido de carbono y el agua utilizando energía de la luz. Sin embargo, no todos los organismos utilizan el dióxido de carbono como fuente de átomos de carbono para realizar la fotosíntesis; Los fotoheterótrofos utilizan compuestos orgánicos, en lugar de dióxido de carbono, como fuente de carbono. [4] En plantas, algas y cianobacterias, la fotosíntesis libera oxígeno. Esto se llama fotosíntesis oxigenada y es, con mucho, el tipo de fotosíntesis más común utilizado por los organismos vivos. Aunque existen algunas diferencias entre la fotosíntesis oxigenada en plantas , algas y cianobacterias, el proceso general es bastante similar en estos organismos. También hay muchas variedades de fotosíntesis anoxigénica , utilizadas principalmente por ciertos tipos de bacterias, que consumen dióxido de carbono pero no liberan oxígeno.

El dióxido de carbono se convierte en azúcares en un proceso llamado fijación de carbono ; la fotosíntesis captura la energía de la luz solar para convertir el dióxido de carbono en carbohidratos . La fijación de carbono es una reacción redox endotérmica . En líneas generales, la fotosíntesis es lo opuesto a la respiración celular : mientras que la fotosíntesis es un proceso de reducción de dióxido de carbono a carbohidratos, la respiración celular es la oxidación de carbohidratos u otros nutrientes a dióxido de carbono. Los nutrientes utilizados en la respiración celular incluyen carbohidratos, aminoácidos y ácidos grasos. Estos nutrientes se oxidan para producir dióxido de carbono y agua, y para liberar energía química para impulsar el metabolismo del organismo.. La fotosíntesis y la respiración celular son procesos distintos, ya que tienen lugar a través de diferentes secuencias de reacciones químicas y en diferentes compartimentos celulares .

Por lo tanto, la ecuación general para la fotosíntesis propuesta por primera vez por Cornelis van Niel es: [14]

CO 2dióxido de
carbono + 2H 2 Adonante de electrones + fotonesenergia luminosa → [CH 2 O]carbohidrato + 2Adonante de
electrones oxidados
 + H 2 Oagua

Dado que el agua se utiliza como donante de electrones en la fotosíntesis oxigenada, la ecuación para este proceso es:

CO 2dióxido de
carbono + 2H 2 Oagua + fotonesenergia luminosa → [CH 2 O]carbohidrato + O 2oxígeno + H 2 Oagua

Esta ecuación enfatiza que el agua es tanto un reactivo en la reacción dependiente de la luz como un producto de la reacción independiente de la luz , pero cancelar n moléculas de agua de cada lado da la ecuación neta:

CO 2dióxido de
carbono + H 2 O agua + fotonesenergia luminosa → [CH 2 O]carbohidrato + O 2 oxígeno

Otros procesos sustituyen el agua por otros compuestos (como el arsenito ) en la función de suministro de electrones; por ejemplo, algunos microbios usan la luz solar para oxidar el arsenito a arseniato : [15] La ecuación para esta reacción es:

CO 2dióxido de
carbono + (AsO3−
3)
arsenito + fotonesenergia luminosa → (AsO3−
4)
arseniato + COmonóxido de
carbono(utilizado para construir otros compuestos en reacciones posteriores) [16]

La fotosíntesis ocurre en dos etapas. En la primera etapa, las reacciones dependientes de la luz o reacciones de luz capturan la energía de la luz y la utilizan para producir moléculas de almacenamiento de energía ATP y NADPH . Durante la segunda etapa, las reacciones independientes de la luz utilizan estos productos para capturar y reducir el dióxido de carbono.

La mayoría de los organismos que utilizan la fotosíntesis oxigenada utilizan luz visible para las reacciones dependientes de la luz, aunque al menos tres utilizan radiación infrarroja de onda corta o, más específicamente, radiación roja lejana. [17]

Algunos organismos emplean variantes de fotosíntesis aún más radicales. Algunas arqueas utilizan un método más simple que emplea un pigmento similar a los utilizados para la visión en animales. La bacteriorrodopsina cambia su configuración en respuesta a la luz solar, actuando como una bomba de protones. Esto produce un gradiente de protones de forma más directa, que luego se convierte en energía química. El proceso no implica la fijación de dióxido de carbono y no libera oxígeno, y parece haber evolucionado por separado de los tipos más comunes de fotosíntesis. [18] [19]

Membranas y orgánulos fotosintéticos

Artículos principales: cloroplasto y tilacoide
Ultraestructura de cloroplasto :
  1. membrana externa
  2. Espacio Intermembrano
  3. membrana interna (1 + 2 + 3: sobre)
  4. estroma (líquido acuoso)
  5. lumen tilacoide (dentro del tilacoide)
  6. membrana tilacoide
  7. granum (pila de tilacoides)
  8. tilacoide (laminilla)
  9. almidón
  10. ribosoma
  11. ADN plastidial
  12. plastoglobule (gota de lípidos)

En las bacterias fotosintéticas, las proteínas que recolectan luz para la fotosíntesis están incrustadas en las membranas celulares . En su forma más simple, se trata de la membrana que rodea a la propia célula. [20] Sin embargo, la membrana puede doblarse firmemente en láminas cilíndricas llamadas tilacoides , [21] o agruparse en vesículas redondas llamadas membranas intracitoplasmáticas . [22] Estas estructuras pueden llenar la mayor parte del interior de una célula, lo que le da a la membrana una superficie muy grande y, por lo tanto, aumenta la cantidad de luz que las bacterias pueden absorber. [21]

En plantas y algas, la fotosíntesis tiene lugar en orgánulos llamados cloroplastos . Una célula vegetal típica contiene alrededor de 10 a 100 cloroplastos. El cloroplasto está encerrado por una membrana. Esta membrana está compuesta por una membrana interna de fosfolípidos, una membrana externa de fosfolípidos y un espacio intermembrana. Encerrado por la membrana hay un fluido acuoso llamado estroma. Incrustados dentro del estroma hay pilas de tilacoides (grana), que son el sitio de la fotosíntesis. Los tilacoides aparecen como discos aplanados. El tilacoide en sí está encerrado por la membrana tilacoide y dentro del volumen encerrado hay una luz o espacio tilacoide. Incrustadas en la membrana tilacoide hay proteínas de membrana integrales y periféricas complejos del sistema fotosintético.

Las plantas absorben la luz principalmente utilizando el pigmento clorofila . La parte verde del espectro de luz no se absorbe sino que se refleja, razón por la cual la mayoría de las plantas tienen un color verde. Además de la clorofila, las plantas también usan pigmentos como carotenos y xantofilas . [23] Las algas también usan clorofila, pero hay varios otros pigmentos presentes, como ficocianina , carotenos y xantofilas en las algas verdes , ficoeritrina en las algas rojas (rodófitas) y fucoxantina en las algas pardas y diatomeas. resultando en una amplia variedad de colores.

Estos pigmentos están incrustados en plantas y algas en complejos llamados proteínas de antena. En tales proteínas, los pigmentos están dispuestos para trabajar juntos. Esta combinación de proteínas también se denomina complejo captador de luz . [24]

Aunque todas las células de las partes verdes de una planta tienen cloroplastos, la mayoría de ellos se encuentran en estructuras especialmente adaptadas llamadas hojas . Ciertas especies adaptadas a condiciones de fuerte luz solar y aridez , como muchas especies de Euphorbia y cactus , tienen sus principales órganos fotosintéticos en sus tallos. Las células de los tejidos interiores de una hoja, llamadas mesófilo , pueden contener entre 450.000 y 800.000 cloroplastos por cada milímetro cuadrado de hoja. La superficie de la hoja está recubierta con una cutícula cerosa resistente al agua que protege la hoja de la evaporación excesiva del agua y disminuye la absorción deultravioleta o azul claro para reducir el calentamiento . La capa de epidermis transparente permite que la luz pase a través de las células del mesófilo en empalizada donde tiene lugar la mayor parte de la fotosíntesis.

Reacciones dependientes de la luz

Artículo principal: reacciones dependientes de la luz
Reacciones de fotosíntesis dependientes de la luz en la membrana tilacoide

En las reacciones dependientes de la luz , una molécula del pigmento clorofila absorbe un fotón y pierde un electrón . Este electrón pasa a una forma modificada de clorofila llamada feofitina , que pasa el electrón a una molécula de quinona , iniciando el flujo de electrones por una cadena de transporte de electrones que conduce a la reducción final de NADP a NADPH . Además, esto crea un gradiente de protones ( gradiente de energía) a través de la membrana del cloroplasto , que es utilizado por la ATP sintasa en la síntesis de ATP.. La molécula de clorofila finalmente recupera el electrón que perdió cuando una molécula de agua se divide en un proceso llamado fotólisis , que libera una molécula de dioxígeno (O 2 ) como producto de desecho.

La ecuación general para las reacciones dependientes de la luz en las condiciones de flujo de electrones no cíclicos en plantas verdes es: [25]

2 H 2 O + 2 NADP + + 3 ADP + 3 P i + light → 2 NADPH + 2 H + + 3 ATP + O 2

No todas las longitudes de onda de la luz pueden soportar la fotosíntesis. El espectro de acción fotosintética depende del tipo de pigmentos accesorios presentes. Por ejemplo, en las plantas verdes, el espectro de acción se asemeja al espectro de absorción de las clorofilas y los carotenoides con picos de absorción en la luz azul violeta y roja. En las algas rojas, el espectro de acción es la luz azul-verde, lo que permite que estas algas utilicen el extremo azul del espectro para crecer en aguas más profundas que filtran las longitudes de onda más largas (luz roja) que utilizan las plantas verdes sobre el suelo. La parte no absorbida del espectro de luz. es lo que da color a los organismos fotosintéticos (por ejemplo, plantas verdes, algas rojas, bacterias violetas) y es el menos efectivo para la fotosíntesis en los organismos respectivos.

Esquema Z

El "esquema Z"

En las plantas, las reacciones dependientes de la luz ocurren en las membranas tilacoides de los cloroplastos donde impulsan la síntesis de ATP y NADPH. Las reacciones dependientes de la luz son de dos formas: cíclicas y no cíclicas.

En la reacción no cíclica, los fotones son capturados en los complejos de antenas recolectoras de luz del fotosistema II por la clorofila y otros pigmentos accesorios (ver diagrama a la derecha). La absorción de un fotón por el complejo de antena libera un electrón mediante un proceso llamado separación de carga fotoinducida . El sistema de antena está en el núcleo de la molécula de clorofila del centro de reacción del fotosistema II. Ese electrón liberado se transfiere a la molécula primaria aceptora de electrones, la feofitina. A medida que los electrones son transportados a través de una cadena de transporte de electrones (el llamado esquema Zmostrado en el diagrama), inicialmente funciona para generar un potencial quimiosmótico bombeando cationes de protones (H + ) a través de la membrana y hacia el espacio tilacoide. Una ATP sintasa de la enzima usos que potencial quimiosmótica para hacer ATP durante fotofosforilación , mientras NADPH es un producto de la terminal de redox de reacción en el Z-esquema . El electrón entra en una molécula de clorofila en Fotosistema I . Allí se excita aún más por la luz absorbida por ese fotosistema . Luego, el electrón pasa a lo largo de una cadena de aceptores de electrones.al que transfiere parte de su energía. La energía entregada a los aceptores de electrones se utiliza para mover iones de hidrógeno a través de la membrana tilacoide hacia el lumen. El electrón se usa finalmente para reducir la coenzima NADP con un H + a NADPH (que tiene funciones en la reacción independiente de la luz); en ese punto, termina el camino de ese electrón.

La reacción cíclica es similar a la de la no cíclica, pero se diferencia en que genera solo ATP y no se crea NADP reducido (NADPH). La reacción cíclica tiene lugar solo en el fotosistema I. Una vez que el electrón se desplaza del fotosistema, el electrón pasa por las moléculas aceptoras de electrones y regresa al fotosistema I, desde donde se emitió, de ahí el nombre de reacción cíclica .

Fotólisis de agua

Artículos principales: Fotodisociación y evolución de oxígeno.

El transporte lineal de electrones a través de un fotosistema dejará oxidado el centro de reacción de ese fotosistema. Elevar otro electrón primero requerirá una nueva reducción del centro de reacción. Los electrones excitados perdidos del centro de reacción (P700) del fotosistema I son reemplazados por transferencia de plastocianina , cuyos electrones provienen del transporte de electrones a través del fotosistema II . El fotosistema II, como primer paso del esquema Z , requiere una fuente externa de electrones para reducir su clorofila oxidada acentro de reacción, llamado P680. La fuente de electrones para la fotosíntesis en plantas verdes y cianobacterias es el agua. Dos moléculas de agua son oxidadas por cuatro reacciones sucesivas de separación de carga por el fotosistema II para producir una molécula de oxígeno diatómico y cuatro iones de hidrógeno . Los electrones producidos se transfieren a un residuo de tirosina activo redox que luego reduce el P680 oxidado. Esto restablece la capacidad de P680 para absorber otro fotón y liberar otro electrón foto-disociado. La oxidación del agua es catalizada en el fotosistema II por una estructura redox activa que contiene cuatro iones manganeso y un ión calcio; este complejo de evolución de oxígenoune dos moléculas de agua y contiene los cuatro equivalentes de oxidación que se utilizan para impulsar la reacción de oxidación del agua (diagramas de estado S de Dolai). El fotosistema II es la única enzima biológica conocida que lleva a cabo esta oxidación del agua. Los iones de hidrógeno se liberan en la luz del tilacoide y, por lo tanto, contribuyen al potencial quimiosmótico transmembrana que conduce a la síntesis de ATP. El oxígeno es un producto de desecho de las reacciones dependientes de la luz, pero la mayoría de los organismos de la Tierra utilizan oxígeno para la respiración celular , incluidos los organismos fotosintéticos. [26] [27]

Reacciones independientes de la luz

ciclo de Calvin

Artículos principales: Reacciones independientes de la luz y fijación de carbono.

En las reacciones independientes de la luz (u "oscuras"), la enzima RuBisCO captura CO 2 de la atmósfera y, en un proceso llamado ciclo de Calvin , utiliza el NADPH recién formado y libera azúcares de tres carbonos, que luego se combinan para formar sacarosa y almidón. La ecuación general para las reacciones independientes de la luz en plantas verdes es [25] : 128

3 CO 2 + 9 ATP + 6 NADPH + 6 H + → C 3 H 6 O 3 -fosfato + ADP + 9 8 P i + 6 NADP + + 3 H 2 O
Descripción general del ciclo de Calvin y la fijación de carbono

La fijación de carbono produce el producto de azúcar intermedio de tres carbonos, que luego se convierte en los productos finales de carbohidratos. Los azúcares de carbono simples producidos por la fotosíntesis se utilizan luego en la formación de otros compuestos orgánicos, como el material de construcción celulosa , los precursores de la biosíntesis de lípidos y aminoácidos , o como combustible en la respiración celular . Esto último ocurre no solo en plantas sino también en animales cuando la energía de las plantas pasa a través de una cadena alimentaria .

La fijación o reducción de dióxido de carbono es un proceso en el que el dióxido de carbono se combina con un azúcar de cinco carbonos, ribulosa 1,5-bisfosfato , para producir dos moléculas de un compuesto de tres carbonos, glicerato 3-fosfato , también conocido como 3- fosfoglicerato. El glicerato 3-fosfato, en presencia de ATP y NADPH producido durante las etapas dependientes de la luz, se reduce a gliceraldehído 3-fosfato . Este producto también se conoce como 3-fosfogliceraldehído ( PGAL ) o, más genéricamente, triosa.fosfato. La mayor parte (5 de 6 moléculas) del gliceraldehído 3-fosfato producido se utiliza para regenerar ribulosa 1,5-bisfosfato para que el proceso pueda continuar. Los fosfatos de triosa no "reciclados" a menudo se condensan para formar fosfatos de hexosa , que finalmente producen sacarosa , almidón y celulosa . Los azúcares producidos durante el metabolismo del carbono producen esqueletos de carbono que pueden usarse para otras reacciones metabólicas como la producción de aminoácidos y lípidos .

Mecanismos de concentración de carbono

En tierra

Artículos principales: Fijación de carbono C4 , Fotosíntesis CAM y Fotosíntesis de alarma
Descripción general de la fijación de carbono C4

En condiciones cálidas y secas, las plantas cierran sus estomas para evitar la pérdida de agua. En estas condiciones, CO
2disminuirá y aumentará el oxígeno gaseoso, producido por las reacciones lumínicas de la fotosíntesis, provocando un aumento de la fotorrespiración por la actividad oxigenasa de la ribulosa-1,5-bifosfato carboxilasa / oxigenasa y disminución de la fijación de carbono. Algunas plantas han desarrollado mecanismos para aumentar el CO
2concentración en las hojas en estas condiciones. [28]

Las plantas que utilizan el proceso de fijación de carbono C 4 fijan químicamente el dióxido de carbono en las células del mesófilo agregándolo a la molécula de tres carbonos fosfoenolpiruvato (PEP), una reacción catalizada por una enzima llamada PEP carboxilasa , que crea el ácido orgánico de cuatro carbonos. ácido oxaloacético . El ácido oxaloacético o malato sintetizado por este proceso se transloca luego a células de la vaina del haz especializadas donde se encuentran la enzima RuBisCO y otras enzimas del ciclo de Calvin, y donde CO
2liberado por descarboxilación de los ácidos de cuatro carbonos es luego fijado por la actividad RuBisCO a los ácidos 3-fosfoglicéricos de tres carbonos . La separación física de RuBisCO de las reacciones de luz generadoras de oxígeno reduce la fotorrespiración y aumenta el CO
2fijación y, por tanto, la capacidad fotosintética de la hoja. [29] Las plantas C 4 pueden producir más azúcar que las plantas C 3 en condiciones de mucha luz y temperatura. Muchas plantas de cultivo importantes son plantas C 4 , como el maíz, el sorgo, la caña de azúcar y el mijo. Las plantas que no usan PEP-carboxilasa en la fijación de carbono se denominan plantas C 3 porque la reacción de carboxilación primaria, catalizada por RuBisCO, produce los ácidos 3-fosfoglicéricos de tres carbonos directamente en el ciclo de Calvin-Benson. Más del 90% de las plantas utilizan la fijación de carbono C 3 , en comparación con el 3% que utiliza la fijación de carbono C 4 ; [30]sin embargo, la evolución de C 4 en más de 60 linajes de plantas lo convierte en un ejemplo sorprendente de evolución convergente . [28]

Los xerófitos , como los cactus y la mayoría de las suculentas , también usan PEP carboxilasa para capturar dióxido de carbono en un proceso llamado metabolismo del ácido crasuláceo (CAM). En contraste con el metabolismo del C 4 , que separa espacialmente el CO
2Fijación a PEP del ciclo de Calvin, CAM separa temporalmente estos dos procesos. Las plantas CAM tienen una anatomía foliar diferente a la de las plantas C 3 y fijan el CO
2por la noche, cuando sus estomas están abiertos. Las plantas CAM almacenan el CO
2principalmente en forma de ácido málico a través de la carboxilación de fosfoenolpiruvato a oxaloacetato, que luego se reduce a malato. La descarboxilación del malato durante el día libera CO
2dentro de las hojas, permitiendo así la fijación de carbono al 3-fosfoglicerato por RuBisCO. Dieciséis mil especies de plantas utilizan CAM. [31]

Las plantas que acumulan oxalato de calcio , como Amaranthus hybridus y Colobanthus quitensis , mostraron una variación de la fotosíntesis donde los cristales de oxalato de calcio funcionan como reservas dinámicas de carbono, suministrando dióxido de carbono ( CO 2 ) a las células fotosintéticas cuando los estomas están parcial o totalmente cerrados. Este proceso se denominó fotosíntesis de alarma . En condiciones de estrés (p. Ej., Déficit de agua) el oxalato liberado de los cristales de oxalato de calcio se convierte en CO 2 mediante una enzima oxalato oxidasa y el CO 2 producido puede apoyar el ciclo de Calvin.reacciones. El peróxido de hidrógeno reactivo ( H 2 O 2 ), el subproducto de la reacción de oxalato oxidasa, puede ser neutralizado por catalasa . La fotosíntesis de alarma representa una variación fotosintética desconocida que se agregará a las vías C4 y CAM ya conocidas . Sin embargo, la fotosíntesis de alarma, en contraste con estas vías, opera como una bomba bioquímica que recolecta carbono del interior del órgano (o del suelo) y no de la atmósfera. [32] [33]

En agua

Las cianobacterias poseen carboxisomas , que aumentan la concentración de CO
2alrededor de RuBisCO para aumentar la tasa de fotosíntesis. Una enzima, la anhidrasa carbónica , ubicada dentro del carboxisoma libera CO 2 de los iones de hidrocarbonato disueltos (HCO-
3). Antes de que el CO 2 se difunda, RuBisCO lo absorbe rápidamente, que se concentra dentro de los carboxisomas. HCO-
3Los iones se fabrican a partir de CO 2 fuera de la célula por otra anhidrasa carbónica y son bombeados activamente a la célula por una proteína de membrana. No pueden atravesar la membrana mientras están cargados y, dentro del citosol, vuelven a convertirse en CO 2 muy lentamente sin la ayuda de la anhidrasa carbónica. Esto hace que el HCO-
3Los iones se acumulan dentro de la célula desde donde se difunden hacia los carboxisomas. [34] Los pirenoides en algas y hornworts también actúan para concentrar CO
2alrededor de RuBisCO. [35]

Orden y cinética

El proceso general de fotosíntesis tiene lugar en cuatro etapas: [13]

EtapaDescripciónEscala de tiempo
1Transferencia de energía en la clorofila de la antena (membranas tilacoides)femtosegundo a picosegundo
2Transferencia de electrones en reacciones fotoquímicas (membranas tilacoides)picosegundo a nanosegundo
3Cadena de transporte de electrones y síntesis de ATP (membranas tilacoides)microsegundo en milisegundo
4Fijación de carbono y exportación de productos establesmilisegundo a segundo

Eficiencia

Artículo principal: Eficiencia fotosintética

Las plantas suelen convertir la luz en energía química con una eficiencia fotosintética del 3 al 6%. [36] La luz absorbida que no se convierte se disipa principalmente como calor, con una pequeña fracción (1-2%) [37] reemitida como fluorescencia de clorofila en longitudes de onda más largas (más rojas). Este hecho permite medir la reacción lumínica de la fotosíntesis mediante el uso de fluorómetros de clorofila. [37]

La eficiencia fotosintética de las plantas reales varía con la frecuencia de la luz que se convierte, la intensidad de la luz, la temperatura y la proporción de dióxido de carbono en la atmósfera, y puede variar del 0,1% al 8%. [38] En comparación, los paneles solares convierten la luz en energía eléctrica con una eficiencia de aproximadamente el 6-20% para los paneles producidos en masa, y por encima del 40% en los dispositivos de laboratorio.

La eficiencia de las reacciones de luz y oscuridad se puede medir, pero la relación entre las dos puede ser compleja. [39] Por ejemplo, las moléculas de energía de ATP y NADPH, creadas por la reacción de la luz, pueden usarse para la fijación de carbono o para fotorrespiración en plantas C 3 . [39] Los electrones también pueden fluir a otros sumideros de electrones. [40] [41] [42] Por esta razón, no es raro que los autores diferencien entre el trabajo realizado en condiciones no fotorrespiratorias y en condiciones fotorrespiratorias. [43] [44] [45]

La fluorescencia de la clorofila del fotosistema II puede medir la reacción a la luz y los analizadores de gases infrarrojos pueden medir la reacción oscura. [46] También es posible investigar ambos al mismo tiempo usando un fluorómetro de clorofila integrado y un sistema de intercambio de gases, o usando dos sistemas separados juntos. [47] Los analizadores de gases infrarrojos y algunos sensores de humedad son lo suficientemente sensibles para medir la asimilación fotosintética de CO 2 y de ΔH 2 O utilizando métodos confiables [48] ​​El CO 2 se mide comúnmente en μmol / (m 2 / s), partes por millones o volumen por millón y el H 2 O se mide comúnmente en mmol / (m 2 / s) o en mbar.[48] Al medir laasimilación deCO 2 , ΔH 2 O, la temperatura de la hoja, la presión barométrica, el área de la hoja y la radiación fotosintéticamente activa o PAR, es posible estimar "A" o asimilación de carbono, "E" o transpiración, "gs "o la conductancia estomática y Ci o intracelular CO 2 . [48] Sin embargo, es más común utilizar fluorescencia de clorofila para la medición del estrés de las plantas, cuando sea apropiado, porque los parámetros de medición más comúnmente utilizados FV / FM e Y (II) o F / FM 'se pueden realizar en unos pocos segundos, lo que permite la medición de poblaciones de plantas más grandes. [45]

Los sistemas de intercambio de gases que ofrecen control de los niveles de CO 2 , por encima y por debajo del ambiente, permiten la práctica común de medir las curvas de A / Ci, a diferentes niveles de CO 2 , para caracterizar la respuesta fotosintética de una planta. [48]

Fluorómetro de clorofila integrado: los sistemas de intercambio de gases permiten una medición más precisa de la respuesta y los mecanismos fotosintéticos. [46] [47] Si bien los sistemas de fotosíntesis de intercambio de gases estándar pueden medir Ci, o niveles de CO 2 substomáticos , la adición de mediciones de fluorescencia de clorofila integradas permite una medición más precisa de C C para reemplazar Ci. [47] [49] La estimación de CO 2 en el sitio de carboxilación en el cloroplasto, o C C , se hace posible con la medición de la conductancia del mesófilo o g m usando un sistema integrado. [46] [47] [50]

Los sistemas de medición de fotosíntesis no están diseñados para medir directamente la cantidad de luz absorbida por la hoja. Pero el análisis de la fluorescencia de la clorofila, la absorbancia de P700- y P515 y las mediciones de intercambio de gases revelan información detallada sobre, por ejemplo, los fotosistemas, la eficiencia cuántica y las tasas de asimilación de CO 2 . Con algunos instrumentos, se puede analizar incluso la dependencia de la longitud de onda de la eficiencia fotosintética. [51]

Un fenómeno conocido como caminata cuántica aumenta significativamente la eficiencia del transporte de energía de la luz. En la célula fotosintética de una alga, bacteria o planta, hay moléculas sensibles a la luz llamadas cromóforos dispuestas en una estructura en forma de antena llamada fotocomplejo. Cuando un fotón es absorbido por un cromóforo, se convierte en una cuasipartícula denominada excitón., que salta de cromóforo en cromóforo hacia el centro de reacción del fotocomplejo, un conjunto de moléculas que atrapa su energía en una forma química que la hace accesible para el metabolismo celular. Las propiedades de la onda del excitón le permiten cubrir un área más amplia y probar varios caminos posibles simultáneamente, lo que le permite "elegir" instantáneamente la ruta más eficiente, donde tendrá la mayor probabilidad de llegar a su destino en el mínimo tiempo posible.

Debido a que el caminar cuántico tiene lugar a temperaturas mucho más altas de lo que suelen ocurrir los fenómenos cuánticos, solo es posible en distancias muy cortas, debido a obstáculos en forma de interferencia destructiva que entran en juego. Estos obstáculos hacen que la partícula pierda sus propiedades de onda por un instante antes de que las recupere una vez más después de que se libere de su posición bloqueada a través de un "salto" clásico. El movimiento del electrón hacia el fotocentro se cubre, por tanto, en una serie de saltos y paseos cuánticos convencionales. [52] [53] [54]

Evolución

Artículo principal: Evolución de la fotosíntesis.

Early sistemas fotosintéticos, tales como aquellos en verde y azufre púrpura y verdes y bacterias del azufre púrpura , se cree que han sido anoxigénica , y se utilizan diversas otras moléculas de agua como donadores de electrones . Se cree que las bacterias de azufre verde y púrpura han utilizado hidrógeno y azufre como donantes de electrones. Las bacterias verdes sin azufre utilizaron varios aminoácidos y otros ácidos orgánicos como donantes de electrones. Las bacterias púrpuras sin azufre utilizaron una variedad de moléculas orgánicas inespecíficas. El uso de estas moléculas es consistente con la evidencia geológica de que la atmósfera primitiva de la Tierra era altamentereduciendo en ese momento . [55]

Los fósiles de lo que se cree que son organismos fotosintéticos filamentosos se han fechado en 3.400 millones de años. [56] [57] Estudios más recientes, informados en marzo de 2018, también sugieren que la fotosíntesis puede haber comenzado hace unos 3.400 millones de años. [58] [59]

La principal fuente de oxígeno en la atmósfera de la Tierra proviene de la fotosíntesis oxigenada , y su primera aparición a veces se conoce como la catástrofe del oxígeno . La evidencia geológica sugiere que la fotosíntesis oxigenada, como la de las cianobacterias , se volvió importante durante la era Paleoproterozoica hace alrededor de 2 mil millones de años. La fotosíntesis moderna en plantas y la mayoría de los procariotas fotosintéticos es oxigenada. La fotosíntesis oxigénica utiliza agua como donante de electrones, que se oxida a oxígeno molecular ( O
2) en el centro de reacción fotosintética .

Simbiosis y origen de los cloroplastos

Células vegetales con cloroplastos visibles (de un musgo, Plagiomnium afín )

Varios grupos de animales han formado relaciones simbióticas con algas fotosintéticas. Estos son más comunes en corales , esponjas y anémonas de mar . Se presume que esto se debe a los planos corporales particularmente simples y las grandes áreas de superficie de estos animales en comparación con sus volúmenes. [60] Además, algunos moluscos marinos Elysia viridis y Elysia chlorotica también mantienen una relación simbiótica con los cloroplastos que capturan de las algas en su dieta y luego almacenan en sus cuerpos (ver Cleptoplastia). Esto permite que los moluscos sobrevivan únicamente mediante la fotosíntesis durante varios meses seguidos. [61] [62] Algunos de los genes del núcleo de la célula vegetal incluso se han transferido a las babosas, de modo que los cloroplastos pueden recibir las proteínas que necesitan para sobrevivir. [63]

Una forma aún más cercana de simbiosis puede explicar el origen de los cloroplastos. Los cloroplastos tienen muchas similitudes con las bacterias fotosintéticas, incluido un cromosoma circular , un ribosoma de tipo procariótico y proteínas similares en el centro de reacción fotosintética. [64] [65] La teoría endosimbiótica sugiere que las bacterias fotosintéticas fueron adquiridas (por endocitosis ) por células eucariotas tempranas para formar las primeras células vegetales. Por lo tanto, los cloroplastos pueden ser bacterias fotosintéticas que se adaptaron a la vida dentro de las células vegetales. Al igual que las mitocondrias , los cloroplastos poseen su propio ADN, separado del ADN nuclear.de sus células huésped de la planta y los genes de este ADN de cloroplasto se parecen a los que se encuentran en las cianobacterias . [66] El ADN de los cloroplastos codifica proteínas redox como las que se encuentran en los centros de reacción fotosintética. La Hipótesis CoRR propone que esta ubicación conjunta de genes con sus productos génicos es necesaria para la regulación redox de la expresión génica y explica la persistencia del ADN en los orgánulos bioenergéticos. [67]

Linajes eucariotas fotosintéticos

Se excluyen los organismos simbióticos y cleptoplásticos :

  • Los glaucophyta y el rojo y algas verdes -clade Archaeplastida (unicelulares y multicelulares)
  • Las criptofitas —clade Cryptista (unicelular)
  • Los haptofitos —clade Haptista (unicelular)
  • Los dinoflagelados y las croméridas en el superfilo Myzozoa —clade Alveolata (unicelular)
  • Los ocrófitos —clade Heterokonta (unicelulares y multicelulares)
  • Las cloraracniófitas y tres especies de Paulinella en el filo Cercozoa —clade Rhizaria (unicelular)
  • Los euglenids —clade Excavata (unicelular)

A excepción de los euglenids, todos pertenecen a los Diaphoretickes . Archaeplastida y la fotosintética Paulinella obtuvieron sus plastidios a través de la endosimbiosis primaria en dos eventos separados al engullir una cianobacteria. Los plástidos en todos los otros grupos tienen un origen de algas rojas o verdes, y se conocen como los "linajes rojos" y los "linajes verdes". Si bien pueden realizar la fotosíntesis, muchos de ellos son mixótrofos y practican la heterotrofia en varios grados.

Cianobacterias y la evolución de la fotosíntesis

La capacidad bioquímica de utilizar el agua como fuente de electrones en la fotosíntesis evolucionó una vez, en un ancestro común de las cianobacterias existentes (antes llamadas algas verdeazuladas), que son los únicos procariotas que realizan la fotosíntesis oxigenada. El registro geológico indica que este evento transformador tuvo lugar temprano en la historia de la Tierra, hace al menos 2450-2320 millones de años (Ma), y, se especula, mucho antes. [68] [69] Debido a que la atmósfera de la Tierra casi no contenía oxígeno durante el desarrollo estimado de la fotosíntesis, se cree que las primeras cianobacterias fotosintéticas no generaron oxígeno. [70] Evidencia disponible de estudios geobiológicos de Archean (> 2500 Ma)Las rocas sedimentarias indican que la vida existió 3500 Ma, pero la pregunta de cuándo evolucionó la fotosíntesis oxigénica aún está sin respuesta. Una clara ventana paleontológica sobre la evolución de las cianobacterias se abrió alrededor de 2000 Ma, revelando una biota ya diversa de cianobacterias. Las cianobacterias siguieron siendo los principales productores primarios de oxígeno a lo largo del Eón proterozoico (2500–543 Ma), en parte porque la estructura redox de los océanos favoreció a los fotoautótrofos capaces de fijar nitrógeno . [ cita requerida ] Las algas verdes se unieron a las cianobacterias como los principales productores primarios de oxígeno en las plataformas continentales cerca del final del Proterozoico, pero fue solo con las radiaciones mesozoicas (251–66 Ma) de dinoflagelados, cocolitofóridos y diatomeas que la producción primaria de oxígeno en las aguas de la plataforma marina tomó una forma moderna. Las cianobacterias siguen siendo fundamentales para los ecosistemas marinos como productores primarios de oxígeno en los giros oceánicos, como agentes de fijación biológica de nitrógeno y, en forma modificada, como plástidos de las algas marinas. [71]

Descubrimiento

Aunque algunos de los pasos de la fotosíntesis aún no se comprenden completamente, la ecuación fotosintética general se conoce desde el siglo XIX.

Retrato de Jan Baptist van Helmont por Mary Beale , c.1674

Jan van Helmont comenzó la investigación del proceso a mediados del siglo XVII cuando midió cuidadosamente la masa del suelo utilizado por una planta y la masa de la planta a medida que crecía. Después de notar que la masa del suelo cambiaba muy poco, planteó la hipótesis de que la masa de la planta en crecimiento debe provenir del agua, la única sustancia que agregó a la planta en maceta. Su hipótesis era parcialmente precisa: gran parte de la masa ganada también proviene del dióxido de carbono y del agua. Sin embargo, este fue un punto de señalización de la idea de que la mayor parte de la biomasa de una planta proviene de las entradas de la fotosíntesis, no del suelo en sí.

Joseph Priestley , químico y ministro, descubrió que, cuando aislaba un volumen de aire debajo de un frasco invertido y quemaba una vela en él (que emitía CO 2 ), la vela se quemaba muy rápidamente, mucho antes de que se agotara. de cera. Además, descubrió que un ratón podría "dañar" el aire de manera similar . Luego mostró que el aire que había sido "dañado" por la vela y el ratón podía ser restaurado por una planta. [72]

En 1779, Jan Ingenhousz repitió los experimentos de Priestley. Descubrió que era la influencia de la luz solar en la planta lo que podía hacer que reviviera un ratón en cuestión de horas. [72] [73]

En 1796, Jean Senebier , pastor, botánico y naturalista suizo, demostró que las plantas verdes consumen dióxido de carbono y liberan oxígeno bajo la influencia de la luz. Poco después, Nicolas-Théodore de Saussure demostró que el aumento de masa de la planta a medida que crece no puede deberse solo a la absorción de CO 2 sino también a la incorporación de agua. Por lo tanto, se describió la reacción básica mediante la cual se utiliza la fotosíntesis para producir alimentos (como la glucosa). [74]

Cornelis Van Niel hizo descubrimientos clave que explican la química de la fotosíntesis. Mediante el estudio de las bacterias de azufre púrpura y bacterias verdes fue el primero en demostrar que la fotosíntesis es una reacción redox dependiente de la luz, en la que el hidrógeno reduce (dona su - electrón a) dióxido de carbono.

Robert Emersondescubrió dos reacciones de luz probando la productividad de la planta utilizando diferentes longitudes de onda de luz. Solo con el rojo, se suprimieron las reacciones a la luz. Cuando se combinaron el azul y el rojo, la producción fue mucho más sustancial. Por lo tanto, había dos fotosistemas, uno que absorbía hasta 600 nm de longitud de onda y el otro hasta 700 nm. El primero se conoce como PSII, el segundo es PSI. El PSI contiene sólo clorofila "a", el PSII contiene principalmente clorofila "a" con la mayor parte de la clorofila "b" disponible, entre otros pigmentos. Estos incluyen las ficobilinas, que son los pigmentos rojo y azul de las algas rojas y azules respectivamente, y el fucoxantol para las algas pardas y las diatomeas. El proceso es más productivo cuando la absorción de cuantos son iguales tanto en el PSII como en el PSI,asegurando que la energía de entrada del complejo de antenas se divida entre el sistema PSI y PSII, que a su vez alimenta la fotoquímica.[13]

Robert Hill pensó que un complejo de reacciones que consta de un intermedio del citocromo b 6 (ahora una plastoquinona), otro es del citocromo f a un paso en los mecanismos de generación de carbohidratos. Estos están unidos por plastoquinona, que requiere energía para reducir el citocromo f porque es un reductor suficiente. Hill en 1937 y 1939 realizó más experimentos para demostrar que el oxígeno desarrollado durante la fotosíntesis de las plantas verdes provenía del agua. Demostró que los cloroplastos aislados emiten oxígeno en presencia de agentes reductores no naturales como el oxalato de hierro , ferricianuro o benzoquinona después exposición a la luz. La reacción de Hill [75] es como sigue:

2 H 2 O + 2 A + (luz, cloroplastos) → 2 AH 2 + O 2

donde A es el aceptor de electrones. Por tanto, a la luz, el aceptor de electrones se reduce y se desprende oxígeno.

Samuel Ruben y Martin Kamen usaron isótopos radiactivos para determinar que el oxígeno liberado en la fotosíntesis provenía del agua.

Melvin Calvin trabaja en su laboratorio de fotosíntesis.

Melvin Calvin y Andrew Benson , junto con James Bassham , aclararon el camino de la asimilación del carbono (el ciclo fotosintético de reducción del carbono) en las plantas. El ciclo de reducción de carbono se conoce como ciclo de Calvin , que ignora la contribución de Bassham y Benson. Muchos científicos se refieren al ciclo como el ciclo de Calvin-Benson, Benson-Calvin, y algunos incluso lo llaman el ciclo de Calvin-Benson-Bassham (o CBB).

El científico ganador del Premio Nobel Rudolph A. Marcus pudo descubrir la función y el significado de la cadena de transporte de electrones.

Otto Heinrich Warburg y Dean Burk descubrieron la reacción de fotosíntesis I-cuántica que divide el CO 2 , activado por la respiración. [76]

En 1950, Otto Kandler presentó la primera evidencia experimental de la existencia de fotofosforilación in vivo utilizando células de Chlorella intactas e interpretando sus hallazgos como formación de ATP dependiente de la luz . [77] En 1954, Daniel I. Arnon et al. descubrió la fotofosforilación in vitro en cloroplastos aislados con la ayuda de P 32 . [78] [79]

Louis NM Duysens y Jan Amesz descubrieron que la clorofila a absorberá una luz, oxidará el citocromo f, la clorofila a (y otros pigmentos) absorberá otra luz pero reducirá este mismo citocromo oxidado, indicando que las dos reacciones de luz están en serie.

Desarrollo del concepto

En 1893, Charles Reid Barnes propuso dos términos, fotosintaxis y fotosíntesis , para el proceso biológico de síntesis de compuestos complejos de carbono a partir de ácido carbónico, en presencia de clorofila, bajo la influencia de la luz . Con el tiempo, el término fotosíntesis se volvió de uso común como término de elección. El descubrimiento posterior de las bacterias fotosintéticas anoxigénicas y la fotofosforilación requirieron una redefinición del término. [80]

C3: Investigación de la fotosíntesis C4

Después de la Segunda Guerra Mundial a fines de 1940 en la Universidad de California, Berkeley , los químicos Melvin Calvin , Andrew Benson, James Bassham y una veintena de estudiantes e investigadores resolvieron los detalles del metabolismo fotosintético del carbono que utilizaron el isótopo de carbono 14 y las técnicas de cromatografía en papel. . [81] La vía de fijación de CO 2 por el alga Chlorella en una fracción de segundo en luz dio como resultado una molécula de 3 carbonos llamada ácido fosfoglicérico (PGA). Por ese trabajo original e innovador, un Premio Nobel de Químicafue otorgado a Melvin Calvin en 1961. Paralelamente, los fisiólogos de plantas estudiaron los intercambios de gases de las hojas utilizando el nuevo método de análisis de gases infrarrojos y una cámara de hojas donde las tasas fotosintéticas netas variaban de 10 a 13 μmol CO 2 · m −2 · s −1 , con la conclusión de que todas las plantas terrestres que tenían las mismas capacidades fotosintéticas que estaban saturadas de luz a menos del 50% de la luz solar. [82] [83]

Más tarde, en 1958-1963 en la Universidad de Cornell , se informó que el maíz cultivado en el campo tenía tasas de fotosíntesis de hojas mucho mayores de 40 μmol CO 2 · m −2 · s −1 y no estaba saturado casi a pleno sol. [84] [85] Esta tasa más alta en el maíz fue casi el doble de la observada en otras especies como el trigo y la soja, lo que indica que existen grandes diferencias en la fotosíntesis entre las plantas superiores. En la Universidad de Arizona, una investigación detallada sobre el intercambio de gases en más de 15 especies de monocotiledóneas y dicotiledóneas descubrió por primera vez que las diferencias en la anatomía de las hojas son factores cruciales para diferenciar las capacidades fotosintéticas entre las especies. [86] [87]En gramíneas tropicales, incluyendo maíz, sorgo, caña de azúcar, pasto Bermuda y en la dicotiledónea amaranthus, las tasas de fotosíntesis de las hojas fueron alrededor de 38-40 μmol CO 2 · m −2 · s −1 , y las hojas tienen dos tipos de células verdes, es decir capa externa de células del mesófilo que rodean un paquete de células de la vaina vascular cromófila compacta. Este tipo de anatomía se denominó anatomía de Kranz en el siglo XIX por el botánico Gottlieb Haberlandt mientras estudiaba la anatomía de las hojas de la caña de azúcar. [88] Las especies de plantas con las tasas de fotosíntesis más altas y la anatomía de Kranz no mostraron fotorrespiración aparente, CO 2 muy bajopunto de compensación, temperatura óptima alta, resistencias estomáticas altas y resistencias mesofílicas más bajas para la difusión del gas y velocidades nunca saturadas a pleno sol. [89] La investigación en Arizona fue designada Citation Classic por el ISI 1986. [87] Estas especies se denominaron más tarde plantas C4 ya que el primer compuesto estable de fijación de CO 2 a la luz tiene 4 carbonos como malato y aspartato. [90] [91] [92] Otras especies que carecen de la anatomía de Kranz se denominaron tipo C3, como el algodón y el girasol, ya que el primer compuesto de carbono estable es el PGA de 3 carbonos. A 1000 ppm de CO 2 en el aire de medición, tanto las plantas C3 como C4 tuvieron tasas de fotosintética foliar similares alrededor de 60 μmol CO 2 · m−2 · s −1 indica la supresión de fotorrespiración en plantas C3. [86] [87]

Factores

La hoja es el sitio principal de fotosíntesis en las plantas.

Hay tres factores principales que afectan la fotosíntesis [ aclaración necesaria ] y varios factores corolarios. Los tres principales son: [ cita requerida ]

  • Irradiancia de luz y longitud de onda.
  • Concentración de dióxido de carbono
  • Temperatura .

La fotosíntesis total está limitada por una serie de factores ambientales. Estos incluyen la cantidad de luz disponible, la cantidad de área foliar que una planta tiene para capturar la luz (la sombra de otras plantas es una limitación importante de la fotosíntesis), la velocidad a la que se puede suministrar dióxido de carbono a los cloroplastos para apoyar la fotosíntesis, la disponibilidad de agua, y la disponibilidad de temperaturas adecuadas para realizar la fotosíntesis. [93]

Intensidad de luz (irradiancia), longitud de onda y temperatura

Ver también: curva PI (fotosíntesis-irradiancia)
Espectros de absorbancia de clorofila libre a ( azul ) yb ( rojo ) en un disolvente. Los espectros de acción de las moléculas de clorofila se modifican ligeramente in vivo dependiendo de las interacciones específicas entre el pigmento y la proteína.

El proceso de fotosíntesis proporciona la principal entrada de energía libre a la biosfera y es una de las cuatro formas principales en las que la radiación es importante para la vida vegetal. [94]

El clima de radiación dentro de las comunidades vegetales es extremadamente variable, tanto en el tiempo como en el espacio.

A principios del siglo XX, Frederick Blackman y Gabrielle Matthaei investigaron los efectos de la intensidad de la luz ( irradiancia ) y la temperatura en la tasa de asimilación del carbono.

  • A temperatura constante, la tasa de asimilación de carbono varía con la irradiancia, aumentando a medida que aumenta la irradiancia, pero alcanzando una meseta a mayor irradiancia.
  • A baja irradiancia, el aumento de la temperatura tiene poca influencia en la tasa de asimilación del carbono. A alta irradiancia constante, la tasa de asimilación de carbono aumenta a medida que aumenta la temperatura.

Estos dos experimentos ilustran varios puntos importantes: Primero, se sabe que, en general, las reacciones fotoquímicas no se ven afectadas por la temperatura . Sin embargo, estos experimentos muestran claramente que la temperatura afecta la tasa de asimilación del carbono, por lo que debe haber dos conjuntos de reacciones en el proceso completo de asimilación del carbono. Se trata de la etapa fotoquímica independiente de la temperatura dependiente de la luz y la etapa dependiente de la temperatura independiente de la luz . En segundo lugar, los experimentos de Blackman ilustran el concepto de factores limitantes. Otro factor limitante es la longitud de onda de la luz. Las cianobacterias, que residen a varios metros bajo el agua, no pueden recibir las longitudes de onda correctas necesarias para provocar la separación de carga fotoinducida en los pigmentos fotosintéticos convencionales. Para combatir este problema, una serie de proteínas con diferentes pigmentos rodean el centro de reacción. Esta unidad se llama ficobilisoma . [ aclaración necesaria ]

Niveles de dióxido de carbono y fotorrespiración.

Fotorrespiración

A medida que aumentan las concentraciones de dióxido de carbono, la velocidad a la que se producen los azúcares por las reacciones independientes de la luz aumenta hasta que se ve limitada por otros factores. RuBisCO , la enzima que captura el dióxido de carbono en las reacciones independientes de la luz, tiene una afinidad de unión por el dióxido de carbono y el oxígeno. Cuando la concentración de dióxido de carbono es alta, RuBisCO fijará dióxido de carbono . Sin embargo, si la concentración de dióxido de carbono es baja, RuBisCO unirá oxígeno en lugar de dióxido de carbono. Este proceso, llamado fotorrespiración , usa energía, pero no produce azúcares.

La actividad oxigenasa de RuBisCO es desventajosa para las plantas por varias razones:

  1. Un producto de la actividad de la oxigenasa es el fosfoglicolato (2 carbonos) en lugar del 3-fosfoglicerato (3 carbonos). El fosfoglicolato no puede ser metabolizado por el ciclo de Calvin-Benson y representa el carbono perdido del ciclo. Por tanto, una alta actividad oxigenasa drena los azúcares necesarios para reciclar el 5-bisfosfato de ribulosa y para la continuación del ciclo de Calvin-Benson .
  2. El fosfoglicolato se metaboliza rápidamente a glicolato que es tóxico para una planta a alta concentración; inhibe la fotosíntesis.
  3. La recuperación del glicolato es un proceso energéticamente costoso que utiliza la vía del glicolato, y solo el 75% del carbono se devuelve al ciclo de Calvin-Benson como 3-fosfoglicerato. Las reacciones también producen amoníaco (NH 3 ), que puede difundirse fuera de la planta, lo que provoca una pérdida de nitrógeno.
Un resumen muy simplificado es:
2 glicolato + ATP → 3-fosfoglicerato + dióxido de carbono + ADP + NH 3

La vía de recuperación de los productos de la actividad de la oxigenasa RuBisCO se conoce más comúnmente como fotorrespiración , ya que se caracteriza por el consumo de oxígeno dependiente de la luz y la liberación de dióxido de carbono.

Ver también

  • Jan Anderson (científico)
  • Fotosíntesis artificial
  • Ciclo de Calvin-Benson
  • Fijacion de carbon
  • Respiración celular
  • Quimiosíntesis
  • Integral de luz diaria
  • Reacción de la colina
  • Fluorómetro integrado
  • Reacción dependiente de la luz
  • Reacción orgánica
  • Fotobiología
  • Fotoinhibición
  • Centro de reacción fotosintética
  • Radiación fotosintéticamente activa
  • Fotosistema
  • Fotosistema I
  • Fotosistema II
  • Biología cuántica
  • Radiosíntesis
  • Borde rojo
  • Vitamina D

Referencias

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Otras lecturas

Recursos de la biblioteca sobre la
fotosíntesis
  • Recursos en su biblioteca

Libros

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Documentos

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enlaces externos

  • Una colección de páginas de fotosíntesis para todos los niveles de un experto de renombre (Govindjee)
  • Tratamiento en profundidad y avanzado de la fotosíntesis, también de Govindjee
  • Ayuda científica: artículo de fotosíntesis apropiado para ciencias de la escuela secundaria
  • Metabolismo, respiración celular y fotosíntesis: la biblioteca virtual de bioquímica y biología celular
  • Examen general de la fotosíntesis a nivel intermedio
  • Energética general de la fotosíntesis
  • La fuente de oxígeno producida por la fotosíntesis Animación interactiva, un tutorial de libro de texto
  • Marshall J (29 de marzo de 2011). "Debutó la primera hoja artificial práctica" . Noticias de descubrimiento.
  • Fotosíntesis: etapas dependientes de la luz e independientes de la luz Archivado el 10 de septiembre de 2011 en la Wayback Machine.
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