De Wikipedia, la enciclopedia libre
Saltar a navegación Saltar a búsqueda

Phytophthora infestans es un oomiceto o moho de agua , un microorganismo que causa la graveenfermedad de la papa y el tomate conocida como tizón tardío o tizón de la papa . El tizón temprano , causado por Alternaria solani , también se llama a menudo "tizón de la papa". El tizón tardío fue uno de los principales culpables de las hambrunas de patatasen Europa de 1840 , los irlandeses de 1845-1852 y las de las tierras altas de 1846 . El organismo también puede infectar a algunos otros miembros de las solanáceas . [1] [2] [3]El patógeno se ve favorecido por ambientes húmedos y fríos: la esporulación es óptima a 12-18 ° C (54-64 ° F) en ambientes saturados de agua o casi saturados, y la producción de zoosporas se favorece a temperaturas por debajo de 15 ° C (59 ° F ). Las tasas de crecimiento de las lesiones suelen ser óptimas en un rango de temperatura ligeramente más cálido de 20 a 24 ° C (68 a 75 ° F). [4]

Etimología [ editar ]

El nombre del género Phytophthora proviene del griego φυτό - ( phyto ), que significa: "planta" - más el griego φθορά ( phthora ), que significa: "decadencia, ruina, perecer". El nombre de la especie infestans es el participio presente del verbo latino infestare , que significa: "atacar, destruir", de donde obtenemos la palabra "infestar". El nombre Phytophthora infestans fue acuñado en 1876 por el micólogo alemán Heinrich Anton de Bary (1831-1888). [5] [6]

Ciclo de vida, signos y síntomas [ editar ]

Tomate maduro infectado con tizón.
Planta de tomate infectada con tizón.
Tomates inmaduros infectados con tizón.
Las patatas infectadas con el tizón tardío se encogen por fuera y corchosas y podridas por dentro.
Ciclo de vida de Phytophthora infestans en papa

El ciclo de vida asexual de Phytophthora infestans se caracteriza por fases alternas de crecimiento de hifas , esporulación, germinación de esporangios (ya sea mediante liberación de zoosporas o germinación directa, es decir, salida del tubo germinativo del esporangio ) y el restablecimiento del crecimiento de hifas. [7] También hay un ciclo sexual, que ocurre cuando los aislamientos del tipo de apareamiento opuesto (A1 y A2) se encuentran. La comunicación hormonal desencadena la formación de esporas sexuales , llamadas oosporas . [8] Los diferentes tipos de esporas juegan un papel importante en la diseminación y supervivencia de P. infestans.Los esporangios se propagan por el viento o el agua y permiten el movimiento de P. infestans entre diferentes plantas hospedantes . Las zoosporas liberadas de los esporangios son biflageladas y quimiotácticas , lo que permite un mayor movimiento de P. infestans en las películas de agua que se encuentran en las hojas o el suelo. Tanto los esporangios como las zoosporas tienen una vida corta, en contraste con las oosporas que pueden persistir en forma viable durante muchos años.

El color del letrero de patata es blanco. La gente puede observar que Phytophthora infestans produce esporangios y esporangióforos en la superficie de los tallos y hojas de la papa. [9] Estos esporangios y esporangióforos siempre aparecen en la superficie inferior del follaje. En cuanto al tizón del tubérculo, el micelio blanco a menudo se muestra en la superficie de los tubérculos. [10]

En condiciones ideales, el ciclo de vida se puede completar en el follaje de papa o tomate en aproximadamente cinco días. [7] Los esporangios se desarrollan en las hojas y se esparcen por el cultivo cuando las temperaturas superan los 10 ° C (50 ° F) y la humedad supera el 75–80% durante 2 días o más. La lluvia puede arrastrar las esporas al suelodonde infectan los tubérculos jóvenes, y las esporas también pueden viajar largas distancias en el viento. Las primeras etapas de la plaga se pasan por alto fácilmente. Los síntomas incluyen la aparición de manchas oscuras en las puntas de las hojas y los tallos de las plantas. El moho blanco aparecerá debajo de las hojas en condiciones húmedas y toda la planta puede colapsar rápidamente. Los tubérculos infectados desarrollan manchas grises u oscuras que son de color marrón rojizo debajo de la piel y rápidamente se descomponen en una papilla maloliente causada por la infestación de pudriciones bacterianas blandas secundarias . Los tubérculos aparentemente sanos pueden pudrirse más tarde cuando se almacenan.

P. infestans sobrevive pobremente en la naturaleza aparte de sus plantas hospedantes. En la mayoría de las condiciones, las hifas y los esporangios asexuales pueden sobrevivir solo durante breves períodos en los restos de plantas o en el suelo, y generalmente mueren durante las heladas o el clima muy cálido. Las excepciones involucran oosporas e hifas presentes dentro de los tubérculos. La persistencia de patógenos viables dentro de los tubérculos, como los que quedan en el suelo después de la cosecha del año anterior o en pilas de desecho, es un problema importante en el manejo de enfermedades. En particular, se cree que las plantas voluntarias que brotan de tubérculos infectados son una fuente importante de inóculo al comienzo de la temporada de crecimiento. [11] Esto puede tener efectos devastadores al destruir cultivos enteros.

Genética [ editar ]

P. infestans es diploide , con alrededor de 11 a 13 cromosomas , y en 2009 los científicos completaron la secuenciación de su genoma . Se encontró que el genoma era considerablemente más grande (240 Mbp ) que el de la mayoría de las otras especies de Phytophthora cuyos genomas han sido secuenciados; Phytophthora sojae tiene un genoma de 95 Mbp y Phytophthora ramorum tiene un genoma de 65 Mbp. Se detectaron unos 18.000 genes dentro del genoma de P. infestans . También contenía una variedad diversa de transposones y muchas familias de genes que codifican proteínas efectoras.que están involucrados en causar patogenicidad . Estas proteínas se dividen en dos grupos principales dependiendo de si son producidas por el moho de agua en el simplastos (dentro de las células vegetales) o en el apoplasto (entre las células vegetales). Las proteínas producidas en las symplast incluido RxLR proteínas, que contienen una arginina -X- leucina -arginina (donde X puede ser cualquier aminoácido de secuencia) en el extremo amino terminal de la proteína. Algunas proteínas RXLR son proteínas de avirulencia , lo que significa que pueden ser detectadas por la planta y dar lugar a una respuesta hipersensible que restringe el crecimiento del patógeno.Se encontró que P. infestans codifica alrededor de un 60% más de estas proteínas que la mayoría de las otras especies de Phytophthora . Los que se encuentran en el apoplasto incluyen enzimas hidrolíticas como proteasas , lipasas y glicosilasas que actúan para degradar el tejido vegetal, inhibidores de enzimas para proteger contra las enzimas de defensa del huésped y las toxinas necrotizantes . En general, se descubrió que el genoma tiene un contenido de repetición extremadamente alto (alrededor del 74%) y una distribución de genes inusual en el sentido de que algunas áreas contienen muchos genes mientras que otras contienen muy pocos. [1] [12]

Origen y diversidad de P. infestans [ editar ]

Modelo histológico de Phytophthora infestans , Museo Botánico Greifswald
Modelo histológico de una hoja de papa con Phytophthora infestans , Museo Botánico Greifswald

Las tierras altas del centro de México son consideradas por muchos como el centro de origen de P. infestans , aunque otros han propuesto que su origen está en los Andes , que también es el origen de la papa. [13] [14] Un estudio reciente evaluó estas dos hipótesis alternativas y encontró un apoyo concluyente para que el centro de México sea el centro de origen. [15] El apoyo a México proviene de múltiples observaciones, incluido el hecho de que las poblaciones son genéticamente más diversas en México, el tizón tardío se observa en especies nativas de Solanum portadoras de tubérculos , las poblaciones del patógeno están en equilibrio Hardy-Weinberg, los dos tipos de apareamiento ocurren en una proporción de 1: 1, y estudios filogeográficos y evolutivos detallados . [14] [15] [16] [17] [18] [19] [20] Además, los parientes más cercanos de P. infestans , a saber, P. mirabilis y P. ipomoeae, son endémicos del centro de México. [21] Por otro lado, el único pariente cercano que se encuentra en América del Sur , a saber, P. andina , es un híbrido que no comparte un solo ancestro común con P. infestans . Por último, las poblaciones de P. infestans en América del Sur carecen de diversidad genética y sonclonal . [15] [22] [23]

Las migraciones de México a América del Norte o Europa se han producido varias veces a lo largo de la historia, probablemente relacionadas con el movimiento de los tubérculos. [24] [25] Hasta la década de 1970, el tipo de apareamiento A2 estaba restringido a México, pero ahora, en muchas regiones del mundo, los aislamientos A1 y A2 se pueden encontrar en la misma región. [26] La coexistencia de los dos tipos de apareamiento es significativa debido a la posibilidad de recombinación sexual y formación de oosporas, que pueden sobrevivir al invierno. Sin embargo, solo en México y Escandinavia se cree que la formación de oosporas juega un papel en la hibernación. [14] [27]En otras partes de Europa, se ha observado un aumento de la diversidad genética como consecuencia de la reproducción sexual [28]. Esto es notable ya que las diferentes formas de P. infestans varían en su agresividad en la papa o tomate, en la tasa de esporulación y sensibilidad a los fungicidas . [29] También se producen variaciones en esos rasgos en América del Norte; sin embargo, la importación de nuevos genotipos de México parece ser la causa predominante de la diversidad genética, a diferencia de la recombinación sexual en los campos de papa o tomate. Muchas de las cepas que aparecieron fuera de México desde la década de 1980 han sido más agresivas, lo que ha provocado un aumento de las pérdidas de cultivos. [30] Algunas de las diferencias entre las cepas pueden estar relacionadas con la variación en los efectores RXLR que están presentes.

Manejo de enfermedades [ editar ]

P. infestans sigue siendo una enfermedad difícil de controlar. [3] [31] [32] [33] Existen muchas opciones químicas en la agricultura para el control tanto del daño al follaje como de las infecciones del tubérculo . [34] Algunos de los fungicidas de aplicación foliar más comunes son Ridomil , una mezcla de tanque Gavel / SuperTin y Previcur Flex . Todos los fungicidas antes mencionados deben mezclarse en tanque con un fungicida de amplio espectro como mancozeb o clorotalonil. no solo para el manejo de la resistencia, sino también porque las plantas de papa serán atacadas por otros patógenos al mismo tiempo.

Si se realiza una exploración adecuada en el campo y se encuentra el tizón tardío poco después del desarrollo de la enfermedad, los parches localizados de plantas de papa se pueden matar con un desecante (por ejemplo, paraquat ) mediante el uso de un rociador de mochila. Esta técnica de manejo puede considerarse como una respuesta hipersensible a escala de campo similar a lo que ocurre en algunas interacciones virales-vegetales en las que las células que rodean el punto inicial de infección mueren para prevenir la proliferación del patógeno.

Si los tubérculos infectados llegan a un contenedor de almacenamiento, existe un riesgo muy alto para la vida útil de almacenamiento de todo el contenedor. Una vez almacenado, no hay mucho que se pueda hacer además de vaciar las partes del contenedor que contienen tubérculos infectados con Phytophthora infestans. Para aumentar la probabilidad de almacenar con éxito patatas de un campo donde se sabía que se producía el tizón tardío durante la temporada de crecimiento, se pueden aplicar algunos productos justo antes de entrar en almacenamiento (por ejemplo, Phostrol ). [35]

En todo el mundo, la enfermedad causa alrededor de $ 6 mil millones en daños a los cultivos cada año. [1] [2]

Plantas resistentes [ editar ]

Patatas después de la exposición a Phytophthora infestans . Las patatas normales tienen tizón, pero las patatas cisgénicas son saludables.
Patata King Edward genéticamente modificada (derecha) junto a King Edward que no ha sido genéticamente modificada (izquierda). Campo de investigación perteneciente a la Universidad Sueca de Ciencias Agrícolas en 2019.

El mejoramiento para la resistencia, particularmente en plantas de papa, ha tenido un éxito limitado en parte debido a las dificultades para cruzar la papa cultivada con sus parientes silvestres, [31] [32] [33] que son la fuente de genes de resistencia potenciales. [31] [32] [33] Además, la mayoría de los genes de resistencia solo funcionan contra un subconjunto de aislados de P. infestans , ya que la resistencia efectiva a las enfermedades de las plantas solo se produce cuando el patógeno expresa un gen efector RXLR que coincide con la resistencia de la planta correspondiente (R) gene; Las interacciones del gen efector-R desencadenan una serie de defensas de las plantas, como la producción de compuestos tóxicos para el patógeno.

Las variedades de papa y tomate varían en su susceptibilidad al tizón. [28] [31] [32] [33] La mayoría de las variedades tempranas son muy vulnerables; deben plantarse temprano para que el cultivo madure antes de que comience el tizón (generalmente en julio en el hemisferio norte). Muchas variedades de cultivos antiguos, como la papa King Edward , también son muy susceptibles, pero se cultivan porque se desean comercialmente. Las variedades de cultivos principales que tardan mucho en desarrollar el tizón incluyen Cara , Stirling, Teena, Torridon, Remarka y Romano. Algunas de las denominadas variedades resistentes pueden resistir algunas cepas de tizón y no otras, por lo que su rendimiento puede variar según las que se encuentren alrededor. [28] [31] [32][33] Estos cultivos han desarrollado resistencia poligénica y se conocen como "resistentes al campo". Las nuevas variedades [31] [32] [33] como Sarpo Mira y Sarpo Axona muestran una gran resistencia al tizón incluso en áreas de fuerte infestación. Defender es un cultivar estadounidense cuyo parentesco incluye Ranger Russet ypapas polacas resistentes al tizón tardío. Es un cultivar largo de piel blanca con resistencia tanto foliar como de tubérculos al tizón tardío. Defensor fue puesto en libertad en 2004. [36]

La ingeniería genética también puede brindar opciones para generar cultivares de resistencia. Se ha identificado un gen de resistencia eficaz contra la mayoría de las cepas conocidas de tizón a partir de un pariente silvestre de la papa, Solanum bulbocastanum , y se ha introducido mediante ingeniería genética en variedades cultivadas de papa. [37] Este es un ejemplo de ingeniería genética cisgénica . [38]

Reducir el inóculo [ editar ]

El tizón se puede controlar limitando la fuente de inóculo . [28] Solo se deben plantar patatas de siembra y tomates de buena calidad obtenidos de proveedores certificados . A menudo, las patatas desechadas de la temporada anterior y los tubérculos auto sembrados pueden actuar como fuentes de inóculo. [39]

El abono , la tierra o el medio para macetas se pueden tratar térmicamente para matar oomicetos como Phytophthora infestans . La temperatura de esterilización recomendada para los oomicetos es de 49 ° C (120 ° F) durante 30 minutos. [40] [41]

Condiciones ambientales [ editar ]

Hay varias condiciones ambientales que favorecen a P. infestans . Un ejemplo de ello tuvo lugar en los Estados Unidos durante la temporada de cultivo de 2009. Como más frío que el promedio de la temporada y con lluvias mayores que el promedio, hubo una gran infestación de plantas de tomate, específicamente en los estados del este. [42] Mediante el uso de sistemas de pronóstico del tiempo , como BLITECAST , si ocurren las siguientes condiciones cuando se cierra el dosel del cultivo, se recomienda el uso de fungicidas para prevenir una epidemia . [43]

  • Un período de Beaumont es un período de 48 horas consecutivas, en al menos 46 de las cuales las lecturas horarias de temperatura y humedad relativa en un lugar determinado no han sido inferiores a 10 ° C (50 ° F) y 75%, respectivamente. [44] [45]
  • Un período Smith es al menos dos días consecutivos donde la temperatura mínima es de 10 ° C (50 ° F) o superior y cada día al menos 11 horas cuando la humedad relativa es superior al 90%.

Los períodos de Beaumont y Smith han sido utilizados tradicionalmente por productores en el Reino Unido , con diferentes criterios desarrollados por productores de otras regiones. [45] El período Smith ha sido el sistema preferido utilizado en el Reino Unido desde su introducción en la década de 1970. [46]

Con base en estas condiciones y otros factores, se han desarrollado varias herramientas para ayudar a los productores a controlar la enfermedad y planificar las aplicaciones de fungicidas. A menudo, estos se implementan como parte de los sistemas de soporte de decisiones accesibles a través de sitios web o teléfonos inteligentes.

Varios estudios han intentado desarrollar sistemas para la detección en tiempo real mediante citometría de flujo o microscopía de esporangios en el aire recogidos en muestreadores de aire. [47] [48] [49] Si bien estos métodos muestran potencial para permitir la detección de esporangios antes de la aparición de síntomas de enfermedades detectables en las plantas y, por lo tanto, serían útiles para mejorar los sistemas de apoyo a la toma de decisiones existentes , ninguno se ha implementado comercialmente hasta la fecha.

Uso de fungicidas [ editar ]

Pulverización en un campo de patatas para la prevención del tizón de la patata en Nottinghamshire , Inglaterra .

Los fungicidas para el control del tizón de la papa normalmente solo se usan de manera preventiva, opcionalmente junto con el pronóstico de enfermedades . En variedades susceptibles, a veces pueden ser necesarias aplicaciones de fungicidas semanalmente. Un rocío temprano es más efectivo. La elección del fungicida puede depender de la naturaleza de las cepas locales de P. infestans . Metalaxyl es un fungicida que se comercializó para su uso contra P. infestans , pero sufrió serios problemas de resistencia cuando se usó solo. En algunas regiones del mundo durante las décadas de 1980 y 1990, la mayoría de las cepas de P. infestansse volvió resistente al metalaxil, pero en los años siguientes muchas poblaciones volvieron a ser sensibles. Para reducir la aparición de resistencia, se recomienda encarecidamente utilizar fungicidas de un solo objetivo, como metalaxil, junto con compuestos de carbamato . Se recomienda una combinación de otros compuestos para el manejo de cepas resistentes al metalaxilo. Estos incluyen mandipropamid , clorotalonil , fluazinam , trifenilestaño , mancozeb y otros. En los Estados Unidos, la Agencia de Protección Ambiental ha aprobado la oxatiapiprolina para su uso contra el tizón tardío. [50]

En el pasado, se usaba una solución de sulfato de cobre (II) (llamada ' piedra azul ') para combatir el tizón de la papa. Los pesticidas de cobre siguen utilizándose en cultivos orgánicos, tanto en forma de hidróxido de cobre como de sulfato de cobre. Dados los peligros de la toxicidad del cobre , otras opciones de control orgánico que han demostrado ser efectivas incluyen aceites hortícolas , ácidos fosforosos y biosurfactantes ramnolípidos , mientras que los aerosoles contienen microbios "beneficiosos" como Bacillus subtilis o compuestos que estimulan a la planta a producir químicos defensivos (como knotweedextracto) no han funcionado tan bien. [51]

Control del tizón del tubérculo [ editar ]

El acanalado se utiliza a menudo para reducir la contaminación de los tubérculos por el tizón. Esto normalmente implica amontonar tierra o mantillo alrededor de los tallos del tizón de la papa, lo que significa que el patógeno tiene que viajar más lejos para llegar al tubérculo. [52] Otro enfoque es destruir el dosel alrededor de cinco semanas antes de la cosecha , usando un herbicida de contacto o ácido sulfúrico para quemar el follaje. La eliminación del follaje infectado reduce la probabilidad de infección del tubérculo.

Impacto histórico [ editar ]

Rutas sugeridas de migración y diversificación de los linajes de P. infestans HERB-1 y US-1

El efecto de Phytophthora infestans en Irlanda en 1845-1852 fue uno de los factores que causó que más de un millón muriera de hambre y obligó a otros dos millones a emigrar de los países afectados. La referencia más común es la Gran Hambruna Irlandesa , a fines de la década de 1840. Los primeros casos registrados de la enfermedad se registraron en los Estados Unidos, en Filadelfia y la ciudad de Nueva York a principios de 1843. Luego, los vientos esparcieron las esporas y en 1845 se encontró desde Illinois hasta Nueva Escocia y desde Virginia hasta Ontario . Cruzó el Océano Atlántico con un cargamento de patatas de siembra para Bélgica.agricultores en 1845. [53] [Se necesitan citas adicionales ] Todos los países productores de papa en Europa se vieron afectados, pero la plaga de la papa afectó a Irlanda con mayor dureza. Implicado en el destino de Irlanda estaba la dependencia desproporcionada de la isla de una sola variedad de papa, la Irish Lumper . La falta de variabilidad genética creó una población hospedante susceptible para el organismo [54] después de que las cepas de tizón originarias del Archipiélago de Chiloé reemplazaran a las papas anteriores de origen peruano en Europa. [55]

Durante la Primera Guerra Mundial, todo el cobre en Alemania se utilizó para cubiertas de proyectiles y cables eléctricos y, por lo tanto, no se disponía de ninguno para fabricar sulfato de cobre para rociar patatas. Por lo tanto, no se trató un importante brote de tizón tardío en la papa en Alemania, y la escasez resultante de papas provocó la muerte de 700.000 civiles alemanes por inanición. [56] [57]

Desde 1941, África Oriental ha estado sufriendo pérdidas en la producción de papa debido a cepas de P. infestans de Europa. [58]

Francia , Canadá , Estados Unidos y la Unión Soviética investigaron P. infestans como arma biológica en las décadas de 1940 y 1950. [59] El tizón de la papa fue uno de los más de 17 agentes que Estados Unidos investigó como posibles armas biológicas antes de que la nación suspendiera su programa de armas biológicas . [60] Es cuestionable si un arma basada en el patógeno sería eficaz, debido a las dificultades para llevar patógenos viables a los campos del enemigo y al papel de factores ambientales incontrolables en la propagación de la enfermedad. [ cita requerida ]

El tizón tardío (tipo A2) aún no se ha detectado en Australia y se han implementado estrictas medidas de bioseguridad. La enfermedad se ha observado en China, India y países del sudeste asiático.

Referencias [ editar ]

  1. ^ a b c Chand, Sudeep (9 de septiembre de 2009), Los genes asesinos causan la hambruna de la papa , BBC News , consultado el 26 de septiembre de 2009
  2. ^ a b Nowicki, Marcin; et al. (17 de agosto de 2011), "Tizón tardío de la papa y el tomate causado por Phytophthora infestans: una descripción general de la patología y el mejoramiento de la resistencia", Enfermedad de las plantas , 96 (1): 4–17, doi : 10.1094 / PDIS-05-11-0458 , PMID 30731850 
  3. ^ a b Nowicki, Marcin; et al. (11 de octubre de 2013), "Tizón tardío del tomate. En: Translational Genomics for Crop Breeding: Volume 1, Biotic Stress, págs. 241–65", Biotic Stress : 241–65, doi : 10.1002 / 9781118728475.ch13 , ISBN 9781118728475
  4. ^ Haverkort, AJ; Struik, PC; Visser, RGF; Jacobsen, E (2009), "Biotecnología aplicada para combatir el tizón tardío en la papa causado por Phytophthora infestans" , Potato Research (manuscrito enviado), 52 (3): 249–64, doi : 10.1007 / s11540-009-9136-3 , S2CID 2850128 
  5. ^ Bary, A. de (1876). "Investiga sobre la naturaleza del hongo de la patata Phytophthora infestans" . Revista de la Real Sociedad de Agricultura de Inglaterra . 2da serie. 12 : 239-269.
  6. ^ "Explorador de taxonomía (Phytophthora infestans)" . www.ncbi.nlm.nih.gov .
  7. ^ a b Nowicki, Marcin; et al. (15 de mayo de 2013), "Una tinción dual simple para investigaciones detalladas de las interacciones entre patógenos fúngicos y plantas" , Boletín de investigación de cultivos vegetales , 77 : 61–74, doi : 10.2478 / v10032-012-0016-z , consultado el 24 de mayo de 2013
  8. ^ Judelson HS, Blanco FA (2005) Las esporas de Phytophthora: armas del destructor de plantas. Nature Microbiology Reviews 3: 47–58.
  9. ^ Henfling, JW; et al. (1987), "Tizón tardío de la papa", Centro Internacional de la Papa
  10. ^ Freír, NOSOTROS; Grünwald, Nueva Jersey (2010), "Introducción a los oomicetos", The Plant Health Instructor , doi : 10.1094 / PHI-I-2010-1207-01
  11. ^ Koepsell, Paul A .; Pscheidt, Jay W. (1994), Manual de control de enfermedades de las plantas del noroeste del Pacífico de 1994 , Corvallis: Oregon State University Press, p. 165
  12. ^ Haas, Brian; et al. (17 de septiembre de 2009), "Secuencia del genoma y análisis del patógeno de la hambruna de la papa en Irlanda Phytophthora infestans" (PDF) , Nature , 461 (7262): 393–, Bibcode : 2009Natur.461..393H , doi : 10.1038 / nature08358 , PMID 19741609 , S2CID 4385549   
  13. ^ Gómez-Alpizar, L; Carbone, yo; Ristaino, JB (2007). "Un origen andino de Phytophthora infestans inferido de genealogías de genes nucleares y mitocondriales" . Proc Natl Acad Sci USA . 104 (9): 3306-11. Código Bibliográfico : 2007PNAS..104.3306G . doi : 10.1073 / pnas.0611479104 . PMC 1805513 . PMID 17360643 .  
  14. ↑ a b c Grünwald, Nueva Jersey; Folleto, WG (2005). "La biología de Phytophthora infestans en su centro de origen". Revisión anual de fitopatología . 43 : 171–90. doi : 10.1146 / annurev.phyto.43.040204.135906 . PMID 16078881 . 
  15. ^ a b c Goss, EM; Tabima, JF; Cooke, DEL; Restrepo, S .; Freír, NOSOTROS; Forbes, GA; Fieland, VJ; Cardenas, M .; Grünwald, Nueva Jersey (2014). "El patógeno irlandés de la hambruna de la papa Phytophthora infestans se originó en el centro de México y no en los Andes" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 111 (24): 8791–96. Código bibliográfico : 2014PNAS..111.8791G . doi : 10.1073 / pnas.1401884111 . PMC 4066499 . PMID 24889615 .  
  16. ^ Grünwald, Nueva Jersey; Folleto, WG; Sturbaum, AK; Garay-Serrano, E .; Van Den Bosch, TBM; Inteligente, CD; Matuszak, JM; Lozoya-Saldaña, H .; Turkensteen, LJ; Fry, NOSOTROS (2001). "Estructura de la población de Phytophthora infestans en la región del Valle de Toluca del centro de México" . Fitopatología . 91 (9): 882–90. doi : 10.1094 / PHYTO.2001.91.9.882 . PMID 18944234 . 
  17. ^ Volante, WG; Grünwald, Nueva Jersey; Kroon, LPNM; Sturbaum, AK; Van Den Bosch, TBM; Garay-Serrano, E .; Lozoya-Saldaña, H .; Freír, NOSOTROS; Turkensteen, LJ (2003). "La estructura poblacional de Phytophthora infestans del valle de Toluca en el centro de México sugiere una diferenciación genética entre poblaciones de papa cultivada y Solanum spp silvestre " . Fitopatología . 93 (4): 382–90. doi : 10.1094 / PHYTO.2003.93.4.382 . PMID 18944351 . 
  18. ^ Volante, WG; Grünwald, Nueva Jersey; Freír, NOSOTROS; Turkensteen, LJ (2001). "Formación, producción y viabilidad de oosporas de Phytophthora infestans de papa y Solanum demissum en el Valle de Toluca, centro de México". Investigación Micológica . 105 (8): 998–1006. doi : 10.1016 / S0953-7562 (08) 61958-9 .
  19. ^ Forbes, GA; Escobar, XC; Ayala, CC; Revelo, J .; Ordoñez, ME; Fry, BA; Doucett, K .; Fry, NOSOTROS (1997). "Estructura genética poblacional de Phytophthora infestans en Ecuador" . Fitopatología . 87 (4): 375–80. doi : 10.1094 / PHYTO.1997.87.4.375 . PMID 18945115 . 
  20. ^ Spielman, LJ; Drenth, A .; Davidse, LC; Sujkowski, LJ; Gu, W .; Tooley, PW; Fry, NOSOTROS (1991). "¿Una segunda migración mundial y desplazamiento de población de Phytophthora infestans ?". Fitopatología . 40 (3): 422-30. doi : 10.1111 / j.1365-3059.1991.tb02400.x .
  21. ^ Volante, WG; Grünwald, Nueva Jersey; Kroon, LPNM; Van Den Bosch, TBM; Garay-Serrano, E .; Lozoya-Saldaña, H .; Bonants, PJM; Turkensteen, LJ (2002). " Phytophthora ipomoeae sp. Nov., Una nueva especie homotálica que causa tizón foliar en Ipomoea longipedunculata en el Valle de Toluca del centro de México" . Investigación Micológica . 106 (7): 848–56. doi : 10.1017 / S0953756202006123 . S2CID 20294303 . 
  22. ^ Goss, EM; Cardenas, ME; Myers, K .; Forbes, GA; Freír, NOSOTROS; Restrepo, S .; Grünwald, Nueva Jersey (2011). "El patógeno vegetal Phytophthora andina surgió a través de la hibridación de una especie desconocida de Phytophthora y el patógeno de la hambruna de la patata irlandesa, P. infestans " . PLOS ONE . 6 (9): e24543. Código bibliográfico : 2011PLoSO ... 624543G . doi : 10.1371 / journal.pone.0024543 . PMC 3174952 . PMID 21949727 .  
  23. ^ Cárdenas, M .; Grajales, A .; Sierra, R .; Rojas, A .; González-Almario, A .; Vargas, A .; Marín, M .; Fermín, G .; Lagos, LE; Grünwald, Nueva Jersey; Bernal, A .; Salazar, C .; Restrepo, S. (2011). "Diversidad genética de Phytophthora infestans en la región andina del norte" . BMC Genetics . 12 : 23. doi : 10.1186 / 1471-2156-12-23 . PMC 3046917 . PMID 21303555 .  
  24. ^ Goodwin, SB; Cohen, BA; Fry, NOSOTROS (1994). "Distribución panglobal de un solo linaje clonal del hongo de la hambruna de la patata irlandesa" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 91 (24): 11591–95. Código bibliográfico : 1994PNAS ... 9111591G . doi : 10.1073 / pnas.91.24.11591 . PMC 45277 . PMID 7972108 .  
  25. ^ Yoshida, K .; Schuenemann, VJ; Cano, LM; Pais, M .; Mishra, B .; Sharma, R .; Lanz, C .; Martin, FN; Kamoun, S .; Krause, J .; Thines, M .; Weigel, D .; Burbano, HA (2013). "El ascenso y la caída del linaje Phytophthora infestans que provocó la hambruna de la patata irlandesa" . eLife . 2 : e00731. arXiv : 1305.4206 . doi : 10.7554 / eLife.00731 . PMC 3667578 . PMID 23741619 .  
  26. ^ Fry, W. (2008). "Phytophthora infestans: el destructor de la planta (y el gen R)" . Patología Molecular Vegetal . 9 (3): 385–402. doi : 10.1111 / j.1364-3703.2007.00465.x . PMC 6640234 . PMID 18705878 .  
  27. ^ Lehtinen A, Hannukkala A. (2004) Las oosporas de Phytophthora infestans en el suelo proporcionan una nueva fuente importante de inóculo primario en Finlandia. Ciencias agrícolas y alimentarias 13: 399–410.
  28. ^ a b c d Nowakowska, Marzena; et al. (3 de octubre de 2014), "Evaluación de las técnicas de cribado artificial del tomate para reflejar con precisión el rendimiento de campo de la resistencia al tizón tardío", PLOS ONE , 9 (10): e109328, Bibcode : 2014PLoSO ... 9j9328N , doi : 10.1371 / journal. teléfono.0109328 , PMC 4184844 , PMID 25279467  
  29. ^ "El estudio proporciona evidencia sobre el movimiento del patógeno de la hambruna de la papa" . Consultado el 29 de diciembre de 2016 .
  30. ^ Fry, NOSOTROS (2008). "Phytophthora infestans: la planta (y el gen R) destructor" . Patología Molecular Vegetal . 9 (3): 385–402. doi : 10.1111 / j.1364-3703.2007.00465.x . PMC 6640234 . PMID 18705878 .  
  31. ^ a b c d e f "La papa biotecnológica mantiene bajo control la enfermedad del tizón tardío, encuentra un nuevo estudio" . Centro Internacional de la Papa . 2019-02-21 . Consultado el 21 de diciembre de 2020 .
  32. ^ a b c d e f Ghislain, Marc; Byarugaba, Arinaitwe Abel; Magembe, Eric; Njoroge, Anne; Rivera, Cristina; Román, María Lupe; Tovar, José Carlos; Gamboa, Soledad; Forbes, Gregory A .; Kreuze, Jan F .; Barekye, Alex; Kiggundu, Andrew (21 de diciembre de 2018). "Apilar tres genes de resistencia al tizón tardío de especies silvestres directamente en las variedades de papa de las tierras altas africanas confiere una resistencia de campo completa a las razas locales del tizón" . Revista de Biotecnología Vegetal . Wiley . 17 (6): 1119–1129. doi : 10.1111 / pbi.13042 . ISSN 1467-7644 . PMC 6523587 .  PMID  30467980 .
  33. ↑ a b c d e f Daba, Tadessa (16 de diciembre de 2020). "Por qué una nueva variedad de papa podría cambiar las reglas del juego para los agricultores de África oriental" . Granjero moderno .
  34. ^ "PlantVillage" .
  35. ^ https://www.uidaho.edu/-/media/UIdaho-Responsive/Files/cals/programs/potatoes/Storage/storage-mangement-options-for-disease-control-05.pdf?la=en&hash=4D7C3002141D9F3C6040C66BDC5286E375A2
  36. ^ Novy, RG; Love, SL; et al. (2006), "Defender: Una variedad de papa de procesamiento de alto rendimiento con resistencia foliar y de tubérculos al tizón tardío", American Journal of Potato Research , 83 (1): 9-19, doi : 10.1007 / BF02869605 , S2CID 41454585 
  37. ^ Canción, Junqi; Bradeen, James M .; Naess, S. Kristine; Raasch, John A .; Wielgus, Susan M .; Haberlach, Geraldine T .; Liu, Jia; Kuang, Hanhui; Austin-Phillips, Sandra; Jiang, Jiming (2003), "Gene RB clonado de Solanum bulbocastanum confiere una resistencia de amplio espectro al tizón tardío de la papa", PNAS , 100 (16): 9128–33, Bibcode : 2003PNAS..100.9128S , doi : 10.1073 / pnas.1533501100 , PMC 170883 , PMID 12872003  
  38. ^ Jacobsen, E .; Schouten, HJ (2008). "La cisgenesis, una nueva herramienta para el fitomejoramiento tradicional, debería estar exenta del Reglamento sobre organismos modificados genéticamente en un enfoque paso a paso". Investigación de la papa . 51 : 75–88. doi : 10.1007 / s11540-008-9097-y . S2CID 38742532 .  Versión gratuita
  39. ^ Zwankhuizen, Maarten J .; Gobernantes, Francine; Zadoks, Jan C. (1998), "Desarrollo de epidemias de tizón tardío de la papa: focos de enfermedad, gradientes de enfermedad y fuentes de infección", Phytopathology , 88 (8): 754–63, doi : 10.1094 / PHYTO.1998.88.8.754 , PMID 18944880 
  40. ^ "Phytophthora en viveros y plantaciones de restauración" . 4 de septiembre de 2017.
  41. ^ Baker, K., ed. (1957). El Sistema UC para la producción de plantas cultivadas en contenedores saludables, Manual 23 . Universidad de California, División de Ciencias Agrícolas, Servicio de Extensión de la Estación Experimental Agrícola.
  42. ^ Moskin, Julia (17 de julio de 2009), "Brote de hongos amenaza la cosecha de tomate" , The New York Times
  43. ^ MacKenzie, DR (1981), "Programación de aplicaciones de fungicidas para el tizón tardío de la papa con Blitecast", Plant Disease , 65 (5): 394-99, doi : 10.1094 / PD-65-394
  44. ^ "Período de Beaumont" . botanydictionary.org . Consultado el 3 de marzo de 2013 .
  45. ^ a b "El mundo microbiano: tizón de la patata - Phytophthora infestans " . Consultado el 3 de marzo de 2013 .
  46. ^ "Obituario: L. Smith" . La Sociedad Británica de Fitopatología . Consultado el 3 de marzo de 2013 .
  47. ^ Día, JP; DB Kell; GW Griffith (2001). "Diferenciación de esporangios de Phytophthora infestans de otras partículas biológicas en el aire por citometría de flujo" . Microbiología aplicada y ambiental . 68 (1): 37–45. doi : 10.1128 / AEM.68.1.37-45.2002 . PMC 126536 . PMID 11772606 .  
  48. ^ Griffith, GW, JP Day y DB Kell (2002). "Uso de citometría de flujo en la detección de esporas patógenas de plantas" . Conferencia británica de protección de cultivos, Brighton, noviembre de 2002 . 1 : 417–24: a través de http://users.aber.ac.uk/gwg/pdf/Griffith-BCPCflowcyt.pdf .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  49. ^ Otoño, ML; Van der Heyden, H .; Brodeur, L .; Leclerc, Y .; Moreau, G .; Carisse, O. (6 de junio de 2014). "Variación espacio-temporal en los esporangios de Phytophthora infestans: caracterización e iniciativas para mejorar la estimación del riesgo de tizón tardío de la papa" . Fitopatología . 64 (1): 178–90. doi : 10.1111 / ppa.12235 . ISSN 0032-0862 . 
  50. ^ "Oxatiapiprolina" (PDF) . Revisión de nuevos ingredientes activos . Departamento de Agricultura de Minnesota. Octubre de 2015. Archivado desde el original (PDF) el 7 de noviembre de 2017 . Consultado el 9 de noviembre de 2017 .
  51. ^ Gevens, Amanda, Extensión de Madison de la Universidad de Wisconsin. Manejo del tizón tardío en cultivos orgánicos de tomate y papa .
  52. ^ Vidrio, JR; Johnson, KB; Powelson, ML (2001), "Assessment of Barriers to Prevent the Development of Potato Tuber Blight", Plant Disease , 85 (5): 521-28, doi : 10.1094 / PDIS.2001.85.5.521 , PMID 30823129 
  53. ^ Reader, John (17 de marzo de 2008), "El hongo que conquistó Europa" , New York Times , consultado el 18 de marzo de 2008
  54. ^ "La papa de la Gran Hambruna regresa después de 170 años" . IrishCentral. 2013-03-03 . Consultado el 5 de marzo de 2013 .
  55. ^ Johanson, Mark (28 de agosto de 2020). "Mash hits: la tierra que engendró la semilla del supermercado" . The Economist . Consultado el 1 de septiembre de 2020 .
  56. ^ "El origen de la fitopatología y la hambruna de la papa y otras historias de enfermedades de las plantas" . Archivado desde el original el 4 de marzo de 2016 . Consultado el 1 de septiembre de 2018 .
  57. ^ Carefoot, GL y ER Sprott. 1967. Hambre en el viento: la batalla del hombre contra las enfermedades de las plantas. Rand McNally.
  58. Njoroge, Anne W .; Andersson, Björn; Lees, Alison K .; Mutai, Collins; Forbes, Gregory A .; Yuen, Jonathan E .; Pelle, Roger (2019). "Genotipado de Phytophthora infestans en África oriental revela un linaje europeo invasivo dominante" . Fitopatología . Sociedad Americana de Fitopatología. 109 (4): 670–680. doi : 10.1094 / PHYTO-07-18-0234-R . PMID 30253119 . 
  59. ^ Suffert, Frédéric; Latxague, Émilie; Sache, Ivan (2009), "Plant patógenos como armas agroterroristas: evaluación de la amenaza para la agricultura y la silvicultura europeas", Seguridad alimentaria , 1 (2): 221–32, doi : 10.1007 / s12571-009-0014-2 , S2CID 23830595 
  60. ^ " Armas químicas y biológicas: posesión y programas pasados ​​y presentes ", Centro James Martin para estudios de no proliferación , Middlebury College , 9 de abril de 2002, consultado el 14 de noviembre de 2008.

Lectura adicional [ editar ]

  • Haverkort, A. J; Struik, P. C; Visser, RG F; Jacobsen, E (2009), "Biotecnología aplicada para combatir el tizón tardío en la papa causado por Phytophthora Infestans" , Potato Research (manuscrito enviado), 52 (3): 249, doi : 10.1007 / s11540-009-9136-3 , S2CID  2850128
  • Erwin, Donald C .; Ribeiro, Olaf K. (1996), Phytophthora Diseases Worldwide , St. Paul, MN: Prensa de la Sociedad Americana de Fitopatología, ISBN 978-0-89054-212-5
  • Lucas, JA; Shattock, RC; Shaw, DS; et al., eds. (1991), Phytophthora , Simposios de la Sociedad Micológica Británica, Cambridge: Cambridge University Press, ISBN 978-0-521-40080-0
  • Haverkort, AJ; Boonekamp, ​​P. M; Hutten, R .; Jacobsen, E; Lotz, L .; Kessel, G .; Van der Vossen, E .; et al. (2008), "Costos sociales del tizón tardío en la papa y perspectivas de resistencia duradera a través de la modificación cisgénica", Potato Research , 51 (1): 47–57, CiteSeerX  10.1.1.640.3207 , doi : 10.1007 / s11540-008-9089 -y , S2CID  19487540
  • Grünwald, Nueva Jersey; Folleto, WG (2005). "La biología de Phytophthora infestans en su centro de origen". Revisión anual de fitopatología . 43 : 171–90. doi : 10.1146 / annurev.phyto.43.040204.135906 . PMID  16078881 .
  • Gobernantes, Francine; Gijzens, Mark (2006), "Phytophthora Genomics: The Plant-Destroyer's Genome Decoded", Molecular Plant-Microbe Interactions , 19 (12): 1295-1301, doi : 10.1094 / MPMI-19-1295 , PMID  17153913
  • Nowicki, Marcin; et al. (17 de agosto de 2011), "Tizón tardío de la papa y el tomate causado por Phytophthora infestans: una descripción general de la patología y el mejoramiento de la resistencia", Enfermedad de las plantas , 96 (1): 4–17, doi : 10.1094 / PDIS-05-11-0458 , PMID  30731850
  • Bruhn, JA; Fry, WE (17 de noviembre de 1980), "Análisis de la epidemiología del tizón tardío de la papa mediante modelos de simulación" (PDF) , Phytopathology , 71 (6): 612–616, doi : 10.1094 / phyto-71-612
  • Yoshida, Kentaro; et al. (2013). "Auge y caída del linaje Phytophthora infestans que provocó la hambruna de la patata irlandesa" . eLife . 2 (en prensa): e00731. arXiv : 1305.4206 . doi : 10.7554 / elife.00731 . PMC  3667578 . PMID  23741619 .
  • Goss, EM; Tabima, JF; Cooke, DEL; Restrepo, S .; Freír, NOSOTROS; Forbes, GA; Fieland, VJ; Cardenas, M .; Grünwald, Nueva Jersey (2014). "El patógeno irlandés de la hambruna de la papa Phytophthora infestans se originó en el centro de México y no en los Andes" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 111 (24): 8791–96. Código bibliográfico : 2014PNAS..111.8791G . doi : 10.1073 / pnas.1401884111 . PMC  4066499 . PMID  24889615 .
  • Martin, Michael D .; et al. (2013). "Reconstrucción de la evolución del genoma en muestras históricas del patógeno de la hambruna de la patata irlandesa" . Comunicaciones de la naturaleza . 4 : 2172. Bibcode : 2013NatCo ... 4.2172M . doi : 10.1038 / ncomms3172 . PMC  3759036 . PMID  23863894 .
  • Martin, Michael D .; et al. (2016). "La caracterización genómica de un híbrido de Phytophthora sudamericano exige la reevaluación de los orígenes geográficos de Phytophthora infestans" . Biología Molecular y Evolución . 33 (2): 478–91. doi : 10.1093 / molbev / msv241 . PMC  4866541 . PMID  26576850 .

Enlaces externos [ editar ]

  • USAblight Un portal web nacional sobre el tizón tardío
  • Centro Internacional de la Papa
  • Bibliografía en línea de Phytophtora
  • EuroBlight una red de tizón de la patata en Europa
  • Página de Phytophthora infestans del USDA-BARC
  • Alternativas orgánicas para el control tardío del tizón en papas, de ATTRA
  • Mapa de Google del riesgo diario de tizón de la papa en el noreste de EE. UU.
  • Perfil de la especie - Tizón tardío ( Phytophthora infestans ) , Centro Nacional de Información sobre Especies Invasoras, Biblioteca Agrícola Nacional de los Estados Unidos . Enumera información general y recursos para Tizón tardío.
  • La Sociedad Americana de Fitopatología
  • Entrada de PlantVillage en Tizón tardío