Los fitosaurios (Φυτόσαυροι en griego ) son un grupo extinto de grandes reptiles arcosauriformes del Triásico Tardío , en su mayoría semiacuáticos . Los fitosaurios pertenecen a la familia Phytosauridae y al orden Phytosauria . Phytosauria y Phytosauridae a menudo se consideran agrupaciones equivalentes que contienen la misma especie, pero algunos estudios han identificado fitosaurios no fitosáuridos. Los fitosaurios eran de hocico largo y estaban fuertemente armados, y tenían un parecido notable con los cocodrilos modernos en tamaño, apariencia y estilo de vida, como un ejemplo de convergencia o evolución paralela. . El nombre "fitosaurio" significa "planta reptil", ya que se pensó erróneamente que los primeros fósiles de fitosaurios pertenecían a comedores de plantas. El nombre es engañoso porque los dientes afilados en las mandíbulas de los fitosaurios muestran claramente que eran depredadores .
Fitosaurios | |
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Cráneo de Machaeroprosopus mccauleyi | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Reptilia |
Clade : | Archosauriformes |
Clade : | Crurotarsi von Meyer , 1861 |
Pedido: | † Phytosauria Jaeger, 1828 |
Genera | |
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Sinónimos | |
Parasuchia Huxley , 1875 |
Durante muchos años, phytosaurs fueron considerados como los más basales grupo de pseudosuchia (cocodrilo línea arcosaurios ), lo que significa que se cree que están más estrechamente relacionados con los cocodrilos que a las aves (el otro grupo habitable de arcosaurios). Algunos estudios recientes de las relaciones evolutivas de los primeros arcosauriformes sugieren que los fitosaurios evolucionaron antes de la división entre los arcosaurios de líneas de cocodrilos y aves y son el taxón hermano de Archosauria. Otros conservan la clasificación más antigua de fitosaurios como pseudosuquios.
Los fitosaurios tuvieron una distribución casi global durante el Triásico. Se han recuperado fósiles de Europa , América del Norte , India , Marruecos , Tailandia , Brasil , Groenlandia [1] y Madagascar . Se han encontrado fósiles atribuidos a fitosaurios en rocas del Jurásico Temprano, posiblemente extendiendo su rango temporal más allá del límite Triásico-Jurásico.
Descripción
Los fitosaurios se conocen de muchas morfologías diferentes, específicamente con formas de cráneo muy diferentes. Estos cambios se relacionan con la alimentación y los hábitos de los animales, no con modificaciones completamente evolutivas. Los fitosaurios dolicorostrales ("hocico largo") tienen un hocico largo y delgado con muchos dientes cónicos que son homodontes (todos iguales). Estos taxones eran probablemente piscívoros que estaban bien adaptados para capturar presas acuáticas rápidas, pero no animales terrestres. Paleorhinus , Rutiodon y Mystriosuchus son fitosaurios dolicorostrales, pero no forman un grupo distinto de taxones (llamado Mystriosuchinae de Friedrich von Huene ) ya que otros morfotipos como Pseudopalatus están más estrechamente relacionados con Mystriosuchus que con los otros taxones de hocico largo. Las formas braquirostrales ("hocico corto") son lo opuesto, tienen un hocico ancho y masivo, y cráneos y mandíbulas muy fuertes. Son heterodontes , ya que los dientes delanteros son colmillos prominentes y los dientes posteriores tienen forma de cuchilla para cortar la comida en trozos que se pueden tragar fácilmente. Taxones como este, como Nicrosaurus y Smilosuchus , eran taxones poderosos que se alimentaban de presas más fuertes, como los animales terrestres que acudían al agua para beber. Los animales altirostrales ("de hocico alto") son intermedios entre los dos tipos distintos. Tenían dentición heterodonta pero no tan desarrollada como la del tipo braqurostral. Pseudopalatus es un fitosaurio altirostral, y muy probablemente se alimentaba de forma generalista. Los cocodrilos modernos exhiben una diversidad morfológica similar, por ejemplo, el cocodrilo altirostral de hocico ancho y el gavial dolichorostral de hocico largo . [2]
Varios fitosaurios tienen crestas y ornamentos similares en el hocico. Nicrosaurus tiene una cresta a lo largo del hocico que habría sostenido una cresta queratinosa en vida, mientras que Mystriosuchus westphali tiene varias crestas óseas. [2]
Diferencias de los cocodrilos
A pesar de sus grandes similitudes en apariencia y estilo de vida, todavía hay una serie de diferencias menores que distinguen a los fitosaurios de los verdaderos cocodrilos. Por un lado, la estructura del tobillo del fitosaurio es mucho más primitiva que la de cualquier cocodrilo. Además, los fitosaurios carecen del paladar secundario óseo que permite a los cocodrilos respirar incluso cuando la boca está llena de agua. Sin embargo, es posible que los fitosaurios tuvieran un paladar carnoso, como se presume que tenían muchos cocodrilos mesozoicos. Los fitosaurios estaban aún mejor armados que los cocodrilos, protegidos por escudos óseos pesados (a menudo encontrados como fósiles), y el vientre reforzado con una densa disposición de gastralia (costillas abdominales). Finalmente, y de manera más notable, los fitosaurios tenían fosas nasales ubicadas cerca o por encima del nivel de los ojos, en contraste con los cocodrilos donde las fosas nasales están cerca del final del hocico. Esta adaptación pudo haberse desarrollado para permitirles respirar mientras el resto del cuerpo estaba sumergido.
Dientes
A diferencia de la mayoría de los cocodrilos, los fitosaurios tienen dientes dentados. [3]
En un estudio de 2001 de la biomecánica de los dientes del dinosaurio Albertosaurus , William L. Abler también examinó los dientes de un fitosaurio y descubrió que tenía dentaduras tan finas que parecían una grieta en el diente. [4] Albertosaurus tenía dentaduras similares a grietas, pero, en la base de cada dentado, Abler descubrió un vacío redondo , que habría funcionado para distribuir la fuerza sobre una superficie más grande . [4] Este vacío, denominado ampolla, dificultaría la capacidad de la "grieta" formada por el dentado para propagarse a través del diente. [4] Se descubrió que el fitosaurio carecía de adaptaciones para prevenir la propagación de sus "grietas" dentales. [4] Abler examinó otro tipo de depredador prehistórico, Dimetrodon , y descubrió que también carecía de adaptaciones para protegerse contra la propagación de grietas. [4] Según sus dientes, la mayoría de los géneros de fitosaurios son carnívoros, piscívoros o una combinación de los dos. Sin embargo, dos taxones muestran ligeras adaptaciones hacia la caza y el consumo de invertebrados más duros. [5]
Un estudio sobre los patrones de microwear de los fitosaurios ha encontrado que Mystriosuchus se alinea con los consumidores de invertebrados blandos, Nicrosaurus con los consumidores de invertebrados duros y Smilosuchus y Machaeroprosopus con los carnívoros y piscívoros. [6]
Locomoción y terrestreidad
Los fitosaurios se han considerado tradicionalmente como animales bastante "primitivos" en lo que respecta a la locomoción terrestre, particularmente en lo que respecta a los arcosaurios como los cocodrilos , que carecen del paso erguido que se observa en estos, otros pseudosuquios , dinosaurios y pterosaurios . Sin embargo, el Apatopus ichnofossil muestra que los animales de hecho tenían un andar erguido como sus parientes arcosaurios. [7] [8]
Se cree que la mayoría de los fitosaurios son animales acuáticos y, de hecho, la mayoría muestra adaptaciones para tal estilo de vida; Se conocen pistas de natación atribuidas a fitosaurios, por ejemplo. [9] Sin embargo, al menos Nicrosaurus parece haber evolucionado hacia un estilo de vida secundario terrestre, desarrollando huesos de extremidades más largos, fémures más rectos y una pelvis más profunda, y de hecho ocurre en entornos terrestres o lacustres marginales. Combinado con su profunda mandíbula superior, probablemente llevó un estilo de vida similar al de los crocodilomorfos depredadores terrestres como los sebecios . [10]
A la inversa, algunas formas dolicorostrales como Mystriosuchus se han especializado aún más en la vida en el agua y se produjeron en entornos marinos. [11] Un esqueleto de Mystriosuchus planirostris , encontrado en un entorno marino y con poca evidencia de transporte post-mortem, lo que indica que murió en el mar o en un entorno de agua dulce cercano, muestra que este animal tenía extremidades en forma de remo, menos adaptadas. para la locomoción terrestre que en la mayoría de los demás fitosaurios. [12] Además, la cola de Mystriosuchus estaba comprimida lateralmente y podría haber sido utilizada en propulsión. [13]
Estudios Endocast
Las exploraciones en varios cerebros de fitosaurios sugieren que estos animales generalmente tenían tractos olfatorios largos, regiones cerebrales débilmente delimitadas, laberintos endoóseos dorsoventralmente cortos y varios senos, incluidos los grandes venosos antorbitarios y durales; el bauplan general es vagamente similar al de los cocodrilos, pero difiere significativamente en la presencia de múltiples senos, hemisferios cerebrales más pequeños y laberintos endoóseos más pequeños. Se considera que las similitudes son plesiomórficas en relación con el diseño arcosauriforme ancestral, que carecen de muchas características que se ven en los avemetatarsianos , aunque la convergencia en términos de estilo de vida también podría desempeñar un papel. [14]
Reproducción
Hasta ahora no se han encontrado huevos de fitosaurio. Hay pozos asociados con huellas en la Formación Chinle , pero estos "nidos" aparentemente son el resultado de la erosión de la arenisca . [15] Un estudio reciente sugiere que podrían haber tenido cuidado de sus padres. [dieciséis]
Historia
Cuando se encontraron los primeros fósiles de fitosaurios, no fue inmediatamente obvio qué tipo de animal / especie eran. La primera especie de fitosaurio conocida por la ciencia fue nombrada Phytosaurus cylindricodon - "lagarto vegetal con dientes cilíndricos" - por G. Jaeger en 1828 porque creía erróneamente que los empastes de barro petrificado en la mandíbula eran dientes de herbívoros. El espécimen es demasiado pobre para ser diagnóstico y el nombre de esta especie ya no es válido. El nombre del grupo - Phytosauria - fue acuñado por el paleontólogo alemán Hermann von Meyer en 1861, a partir de esta primera especie.
La siguiente especie que se describió fue Belodon plieningeri de von Meyer en von Meyer y Plieninger 1844. El nombre más apropiado Parasuchia ("junto con los cocodrilos", ya que se parecían en gran medida a los cocodrilos) fue acuñado por Thomas Huxley en 1875 junto con su descubrimiento y denominación de la especie india Parasuchus hislopi (Chatterjee, 1978), sobre la base de un hocico parcial. Por lo general, la muestra también se considera no diagnóstica y el nombre Parasuchus se reemplaza por Paleorhinus . Aunque los nombres Parasuchidae y Phytosauridae todavía se utilizan de forma diversa por diferentes especialistas, "fitosaurio" es el nombre genérico estándar para estos animales, a pesar de que se ha demostrado claramente que estos animales son carnívoros .
Historia evolutiva
Los fitosaurios aparecieron por primera vez durante la era carniana , evolucionando a partir de un ancestro crurotarsano desconocido. No hay formas intermedias claras, ya que incluso los primeros fitosaurios conocidos son animales acuáticos altamente especializados, a diferencia de la mayoría de los arcosauriformes contemporáneos que eran terrestres. Sin embargo, un estudio reciente ha sugerido que Diandongosuchus es un fitosaurio basal. Si este es el caso, este taxón ofrece más un puente entre los fitosaurios y los Archosauriformes anteriores. [17]
Los primeros fitosaurios se clasifican tradicionalmente en el género Paleorhinus , que ahora se cree que es polifilético. Parasuchus y las especies basales relacionadas estaban ampliamente distribuidas, lo que significa que los fitosaurios se dispersaron por Pangea desde el principio y probablemente había pocas barreras geográficas para su distribución; sólo en las regiones más meridionales son raras, posiblemente debido al aumento de la aridez. [18]
Una forma algo más avanzada y más grande, Angistorhinus aparece al mismo tiempo o poco después. Más adelante en el Carniano, ambos animales fueron reemplazados por formas más especializadas como Rutiodon , Leptosuchus y el enorme Smilosuchus (Lucas 1998). La extinción Carnian-Norian significó que estos animales murieron, y el Norian temprano ve nuevos géneros como Nicrosaurus y Pseudopalatus , los cuales pertenecen al clado más derivado de fitosaurios, los Pseudopalatinae . Más tarde, en el Norian medio, aparece el avanzado y especializado comedor de peces Mystriosuchus . Se conocen restos fósiles de este animal extendido en Alemania, el norte de Italia y Tailandia. Finalmente, el gran Redondasaurus en el suroeste de América del Norte y el Angistorhinopsis ruetimeyeri de hocico largo (altirostral) en Europa continuaron el grupo en el rético . También se conocen huellas de fitosaurios (el ichnotaxon Apatopus ) del último rético de la costa este de EE. UU. (El Supergrupo de Newark ) (Olsen et al. 2002). Esto indica que los fitosaurios continuaron como animales exitosos hasta el final del Triásico, cuando, junto con muchos otros reptiles crurotarsanos grandes, fueron asesinados al final del evento de extinción del Triásico , hace unos 200 Ma.
Ha habido informes de restos de fitosaurios encontrados en rocas jurásicas inferiores. Varios dientes de depósitos del Jurásico Temprano en Francia han sido identificados como dientes de fitosaurio, pero otros estudios argumentan que han sido identificados erróneamente o fueron reelaborados desde el Triásico Tardío a los depósitos del Jurásico Temprano. En 1951, se descubrió una mandíbula superior parcial en la Serie Lufeng Inferior del Jurásico Temprano en China y se describió como un nuevo género de fitosaurio, Pachysuchus , pero un estudio en 2012 reinterpretó el fósil como un dinosaurio sauropodomorfo . [19]
Se ha descrito un fragmento de una mandíbula inferior de un arcosaurio longirostrino de los primeros estratos de Hettangia en la ciudad de Watchet en Somerset , Inglaterra. Mientras que los teleosáuridos thalattosuquios tenían mandíbulas longirostrinas similares a los fitosaurios y eran comunes en el Jurásico, no aparecen en las primeras rocas jurásicas. La mandíbula es más similar a las de los fitosaurios conocidos que a las de los talattosuquios, y probablemente pertenece a un fitosaurio estrechamente relacionado con el género Mystriosuchus . La presencia de fitosaurios en el Jurásico más antiguo puede haber impedido que los talattosuquios ocuparan nichos ecológicos similares en ese momento. [20] Sin embargo, trabajos más recientes sugieren que el fragmento de la mandíbula proviene de una unidad de roca pre-Hettangiana y, por lo tanto, tiene una edad del Triásico Tardío. [19]
Clasificación
Genera
Género | Estado | Edad | Localización | Unidad | Notas | Imagenes |
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Angistorhinopsis | Sinónimo junior | Sinónimo menor de Nicrosaurus | ||||
Angistorhinus | Válido | Carnian tardío | Marruecos | Formación Argana | ||
Arganarhinus | Válido | Medio carniano | Marruecos | Formación Argana | ||
Arribasuchus | Sinónimo junior | Sinónimo menor de Machaeroprosopus | ||||
Belodon | Nomen dubium | Norian medio | Alemania | Formación Stubensandstein | Desde entonces, muchos restos se han atribuido a otros animales o se les ha dado su propio género. | |
Brachysuchus | Válido | Carnian | nosotros | "Horizonte Pre-Tecovas" ( Grupo Dockum ) | ||
Centemodon | Nomen dubium | Norian | nosotros | Formación Cumnock | Nombrado por varios dientes en 1856 | |
Coburgosuchus | Válido | Norian | Alemania | |||
? Diandongosuchus | Válido | Ladino | porcelana | Formación Falang | Posible taxón basalmost. | |
Ebrachosuchus | Válido | Carnian tardío | Alemania | Formación Hassberge | ||
Francosuchus | Nomen dubium | Carnian tardío | Alemania | Formación Hassberge | ||
Leptosuchus | Válido | Carnian | nosotros | Formación Tecovas y formación desconocida (Grupo Dockum) | ||
Machaeroprosopus | Válido | Carnian-Norian | nosotros | Grupo Dockum de la Formación | ||
Mesorhinosuchus | ? Válido | Triásico,? temprano Olenekian | Alemania | ? Medio Buntsandstein | ||
Mystriosuchus | Válido | Norian medio | Alemania | Stubensandstein | ||
Nicrosaurus | Válido | Noriano tardío - Rético | Francia | Formación Arnstadt | ||
" Paleorhinus " | Sinónimo junior | Carnian tardío | Alemania | Formación Hassberge Formación | Polifilético. | |
Parasuchus | Válido | Carnian tardío - Norian temprano | India | Formación Tiki de la Formación Inferior Maleri | ||
Pravusuchus | Válido | Norian | nosotros | Formación Chinle | ||
Promystriosuchus | Válido | |||||
Protome | Válido | Norian | nosotros | Formación Chinle | ||
Pseudopalatus | Sinónimo junior | Sinónimo menor de Machaeroprosopus | ||||
Redondasaurus | Válido | Norian - Rético | nosotros | Formación Redonda Formación | ||
Rutiodon | Válido | Carnian | nosotros | Supergrupo de Newark | ||
Smilosuchus | Válido | Carnian | nosotros | Formación Chinle | ||
Volcanosuchus | Válido | Carnian | India | Formación Tiki | ||
Wannia | Válido | Carnian-Norian | nosotros | Formación Camp Springs |
Filogenia
Los fitosaurios generalmente se consideran el grupo más basal de Crurotarsi, un clado de arcosaurios que incluye cocodrilos y sus parientes extintos. [21] [22] [23] Los fitosaurios a menudo se excluyen de un clado llamado Suchia , que generalmente abarca a todos los demás crurotarsans, incluidos los aetosaurios , rauisuquios y crocodilomorfos . [23] Algunos estudios han encontrado politomías entre fitosaurios y otros grupos, como Ornithosuchidae y Suchia. En estos casos, no está claro si los fitosaurios son los crurotarsans más basales. [24] En uno de los primeros estudios de filogenia de crurotarsan, Sereno y Arcucci (1990) encontraron que Crurotarsi es un grupo monofilético que consiste en fitosaurios, ornitosúquidos y los suchianos más derivados , pero produce una tricotomía entre los tres grupos en su árbol. [25] Para resolver esta tricotomía, Parrish (1993) colocó a los ornitosúquidos, no a los fitosaurios, como los crurotarsans más basales. Sin embargo, la mayoría de los otros estudios, como Sereno (1991) y Benton et al. (2010), recuperan fitosaurios en una posición más basal entre los crurotarsans. [26] A continuación se muestra un cladograma modificado de Benton et al. (2010) que muestra las relaciones filogenéticas ampliamente aceptadas de los fitosaurios: [23]
Archosauria |
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Un análisis filogenético de los primeros arcosaurios realizado por el paleontólogo Sterling Nesbitt (2011) encontró un fuerte apoyo para una relación de taxón hermano entre los fitosaurios y Archosauria. [27] Si este es el caso, los fitosaurios se colocarían fuera de Pseudosuchia en una posición más basal entre los arcosauriformes. Los fitosaurios se considerarían estrechamente relacionados con los antepasados tanto de los cocodrilos como de los dinosaurios . Además, la definición del clado Crurotarsi cambiaría, ya que a menudo se define por la inclusión de fitosaurios. Así, Crurotarsi incluiría a los fitosaurios y todos los demás arcosaurios —incluidos los dinosaurios— bajo esta filogenia. [28] A continuación se muestra un cladograma que muestra la ubicación de los fitosaurios de Nesbitt (2011): [27]
Archosauriformes |
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El análisis filogenético de Stocker (2010) colocó a Paleorhinus fuera de Phytosauridae como un fitosaurio basal. Bajo esta filogenia, Phytosauridae y Phytosauria no son sinónimos. Stocker también erigió el clado Leptosuchomorpha para los fitosaurios derivados, incluidos Leptosuchus y Smilosuchus . [29]
Ezcurra (2016) actualizó el análisis de Nesbitt y encontró que Phytosauria era una vez más un grupo de arcosaurios pseudosuquios basales. Su estudio analizó los diez rasgos filogenéticos que, según Nesbitt, faltaban en los fitosaurios pero no en los arcosaurios, excluyendo así a los fitosaurios de Pseudosuchia. Se confirmó que cuatro de los rasgos ( procesos palatinos bien desarrollados del maxilar que se encuentran en la línea media, un receso coclear alargado, un tubérculo en el lado lateral del cúbito y una orientación particular del tubérculo calcáneo ) respaldan la colocación de Nesbitt de Fitosauria. Sin embargo, uno de los diez rasgos se encontró en Euparkeria (un agujero de salida del nervio abducens solo presente en el proótico) y otro se encontró en los proterochampsianos (un tubérculo del bíceps inflamado ), por lo que su falta en los fitosaurios puede ser reversiones en lugar de rasgos basales. Otro de los rasgos (una fosa antorbital en contacto con el proceso horizontal del maxilar) se encontró en el fitosaurio basal Parasuchus . Un rasgo ( metacarpianos cortos en comparación con los metatarsianos ) fue difícil de analizar en cualquier crurotarsan , y otro (un tubérculo medial en el fémur ) se encontró tanto en proterochampsids como en Parasuchus . Un rasgo (una faceta tibial dividida del astrágalo ) también faltaba en Marasuchus y Nundasuchus , y por lo tanto tenía una existencia variable en Archosauria. Este nuevo análisis, junto con la observación de muchos rasgos que vinculan a Phytosauria con pseudosuquios, concluyó que era más probable que los fitosaurios fueran pseudosuquios que arcosauriformes no arcosaurios. El siguiente cladograma es una versión simplificada del cuarto árbol de consenso estricto reducido del tercer análisis filogenético de Ezcurra dentro de su estudio. Este cladograma solo muestra taxones del grupo Eucrocopoda . [30]
Eucrocopoda |
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Notas al pie
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enlaces externos
- Guía de traducción y pronunciación
- Un análisis biomecánico preliminar de los hábitos de vida de los fitosaurios
- Fitosauria - Palaeos
- Filogenia de Mikko - árbol cladístico
- Grandes ensamblajes del Triásico Pt 1 - The Chinle y Newark - algo de material sobre fitosaurios