La glándula pineal , conarium o epiphysis cerebri es una pequeña glándula endocrina en el cerebro de la mayoría de los vertebrados . La glándula pineal produce melatonina , una hormona derivada de la serotonina que modula los patrones de sueño en los ciclos circadianos y estacionales . La forma de la glándula se asemeja a una piña , lo que le da su nombre. [1] La glándula pineal se encuentra en el epitálamo , cerca del centro del cerebro, entre los dos hemisferios., metido en un surco donde se unen las dos mitades del tálamo . [2] [3] La glándula pineal es uno de los órganos circunventriculares secretores neuroendocrinos en los que los capilares son principalmente permeables a los solutos en la sangre. [4]
Glándula pineal | |
---|---|
Detalles | |
Precursor | Ectodermo neural , techo de diencéfalo |
Artería | Arteria cerebral posterior |
Identificadores | |
latín | Glandula pinealis |
Malla | D010870 |
NeuroNames | 297 |
Identificación de NeuroLex | birnlex_1184 |
TA98 | A11.2.00.001 |
TA2 | 3862 |
FMA | 62033 |
Términos anatómicos de la neuroanatomía [ editar en Wikidata ] |
Casi todas las especies de vertebrados poseen una glándula pineal. La excepción más importante es un vertebrado primitivo, el hagfish . Sin embargo, incluso en el pez bruja puede haber una estructura de "equivalente pineal" en el diencéfalo dorsal . [5] El lancelet Branchiostoma lanceolatum , la más cercana existente con respecto a los vertebrados, también carece de una glándula pineal reconocible. [6] La lamprea (otro vertebrado primitivo), sin embargo, posee uno. [6] Algunos vertebrados más complejos [ ¿cuál? ] han perdido glándulas pineales en el transcurso de su evolución. [7]
Los resultados de diversas investigaciones científicas en biología evolutiva, neuroanatomía comparada y neurofisiología han explicado la historia evolutiva ( filogenia ) de la glándula pineal en diferentes especies de vertebrados. Desde el punto de vista de la evolución biológica, la glándula pineal representa una especie de fotorreceptor atrofiado . En el epitálamo de algunas especies de anfibios y reptiles, está vinculado a un órgano sensor de luz, conocido como ojo parietal , que también se llama ojo pineal o tercer ojo. [8]
René Descartes creía que la glándula pineal humana era el "asiento principal del alma". La filosofía académica entre sus contemporáneos consideraba a la glándula pineal como una estructura neuroanatómica sin cualidades metafísicas especiales; la ciencia lo estudió como una glándula endocrina entre muchas. [9]
Etimología
La palabra pineal , del latín pinea ( piña de pino ), se utilizó por primera vez a finales del siglo XVII para referirse a la forma cónica de la glándula cerebral. [1]
Estructura
La glándula pineal es una estructura cerebral de la línea media que no está emparejada. Toma su nombre de su forma de piña. [1] [10] La glándula es de color gris rojizo y aproximadamente del tamaño de un grano de arroz (5-8 mm) en los seres humanos. La glándula pineal, también llamada cuerpo pineal, es parte del epitálamo y se encuentra entre los cuerpos talámicos colocados lateralmente y detrás de la comisura habenular . Está ubicado en la cisterna quadrigeminal cerca de los corpora quadrigemina . [11] También se encuentra detrás del tercer ventrículo y está bañado en líquido cefalorraquídeo suministrado a través de un pequeño receso pineal del tercer ventrículo que se proyecta hacia el tallo de la glándula. [12]
Suministro de sangre
A diferencia de la mayor parte del cerebro de los mamíferos, la glándula pineal no está aislada del cuerpo por el sistema de barrera hematoencefálica ; [13] tiene un flujo sanguíneo profuso, solo superado por el riñón , [14] suministrado por las ramas coroideas de la arteria cerebral posterior .
Inervación
La glándula pineal recibe una inervación simpática del ganglio cervical superior . También hay una inervación parasimpática de los ganglios pterigopalatino y ótico . [15] Además, algunas fibras nerviosas penetran en la glándula pineal a través del tallo pineal (inervación central). Además, las neuronas del ganglio trigémino inervan la glándula con fibras nerviosas que contienen el neuropéptido PACAP .
Microanatomia
El cuerpo pineal está formado en humanos por un parénquima lobulillar de pinealocitos rodeado por espacios de tejido conectivo . La superficie de la glándula está cubierta por una cápsula pial .
La glándula pineal se compone principalmente de pinealocitos , pero se han identificado otros cuatro tipos de células . Como es bastante celular (en relación con la corteza y la sustancia blanca), puede confundirse con una neoplasia . [dieciséis]
Tipo de célula | Descripción |
---|---|
Pinealocitos | Los pinealocitos consisten en un cuerpo celular con 4-6 procesos emergentes. Producen y secretan melatonina . Los pinealocitos se pueden teñir mediante métodos especiales de impregnación con plata. Su citoplasma es ligeramente basófilo . Con tinciones especiales, los pinealocitos exhiben procesos citoplasmáticos ramificados y prolongados que se extienden hasta los tabiques conectivos y sus vasos sanguíneos. |
Celdas intersticiales | Las células intersticiales se encuentran entre los pinealocitos. Tienen núcleos alargados y un citoplasma que se tiñe más oscuro que el de los pinealocitos. |
perivascular fagocitos | Muchos capilares están presentes en la glándula y los fagocitos perivasculares se encuentran cerca de estos vasos sanguíneos. Los fagocitos perivasculares son células presentadoras de antígenos. |
Neuronas pineales | En los vertebrados superiores, las neuronas suelen estar ubicadas en la glándula pineal. Sin embargo, este no es el caso de los roedores. |
Células peptidérgicas similares a neuronas | En algunas especies, están presentes células peptidérgicas de tipo neuronal. Estas células pueden tener una función reguladora paracrina. |
Desarrollo
La glándula pineal humana crece de tamaño hasta alrededor de 1 a 2 años de edad, permaneciendo estable a partir de entonces, [17] [18] aunque su peso aumenta gradualmente desde la pubertad en adelante. [19] [20] Se cree que los niveles abundantes de melatonina en los niños inhiben el desarrollo sexual y los tumores pineales se han relacionado con la pubertad precoz . Cuando llega la pubertad, se reduce la producción de melatonina. [21]
Simetría
En el pez cebra, la glándula pineal no se extiende a horcajadas sobre la línea media, pero muestra un sesgo del lado izquierdo. En los seres humanos , el dominio cerebral funcional se acompaña de una asimetría anatómica sutil. [22] [23] [24]
Función
La función principal de la glándula pineal es producir melatonina . La melatonina tiene varias funciones en el sistema nervioso central , la más importante de las cuales es ayudar a modular los patrones de sueño. La producción de melatonina es estimulada por la oscuridad e inhibida por la luz. [25] [26] Las células nerviosas sensibles a la luz en la retina detectan la luz y envían esta señal al núcleo supraquiasmático (SCN), sincronizando el SCN con el ciclo día-noche. Las fibras nerviosas luego transmiten la información de la luz del día desde el SCN a los núcleos paraventriculares (PVN), luego a la médula espinal y a través del sistema simpático a los ganglios cervicales superiores (SCG), y desde allí a la glándula pineal.
También se afirma que el compuesto pinolina se produce en la glándula pineal; es una de las betacarbolinas . [27] Esta afirmación está sujeta a cierta controversia.
Regulación de la glándula pituitaria.
Los estudios en roedores sugieren que la glándula pineal influye en la secreción de las hormonas sexuales, la hormona estimulante del folículo (FSH) y la hormona luteinizante (LH) por parte de la glándula pituitaria . La pinealectomía realizada en roedores no produjo ningún cambio en el peso de la hipófisis, pero provocó un aumento en la concentración de FSH y LH dentro de la glándula. [28] La administración de melatonina no devolvió las concentraciones de FSH a niveles normales, lo que sugiere que la glándula pineal influye en la secreción de FSH y LH de la glándula pituitaria a través de una molécula transmisora no descrita. [28]
La glándula pineal contiene receptores para el neuropéptido regulador , endotelina-1 , [29] que, cuando se inyecta en cantidades picomolares en el ventrículo cerebral lateral , provoca un aumento mediado por calcio en el metabolismo de la glucosa pineal . [30]
Regulación del metabolismo óseo
Los estudios en ratones sugieren que la melatonina derivada de la pineal regula la deposición de hueso nuevo. La melatonina derivada de pineal media su acción sobre las células óseas a través de los receptores MT2. Esta vía podría ser un nuevo objetivo potencial para el tratamiento de la osteoporosis, ya que el estudio muestra el efecto curativo del tratamiento con melatonina oral en un modelo de ratón con osteoporosis posmenopáusica. [31]
Significación clínica
Calcificación
La calcificación de la glándula pineal es típica en adultos jóvenes y se ha observado en niños de hasta dos años de edad. [32] Se sabe que las secreciones internas de la glándula pineal inhiben el desarrollo de las glándulas reproductoras porque cuando se daña gravemente en los niños, se acelera el desarrollo de los órganos sexuales y el esqueleto. [33] La calcificación de la glándula pineal es perjudicial para su capacidad para sintetizar melatonina [34] [35] y la literatura científica presenta hallazgos no concluyentes sobre si causa problemas para dormir. [36] [37]
La glándula calcificada se ve a menudo en las radiografías de cráneo . [32] Las tasas de calcificación varían ampliamente según el país y se correlacionan con un aumento en la edad, y se estima que la calcificación ocurre en aproximadamente el 40% de los estadounidenses a los diecisiete años. [32] La calcificación de la glándula pineal se asocia con corpora arenacea , también conocida como "arena cerebral".
Tumores
Los tumores de la glándula pineal se denominan pinealomas . Estos tumores son raros y del 50% al 70% son germinomas que surgen de células germinales embrionarias secuestradas . Histológicamente son similares a los seminomas testiculares y a los disgerminomas de ovario . [38]
Un tumor pineal puede comprimir los colículos superiores y el área pretectal del mesencéfalo dorsal , produciendo el síndrome de Parinaud . Los tumores pineales también pueden causar compresión del acueducto cerebral , lo que resulta en una hidrocefalia no comunicante . Otras manifestaciones son consecuencia de sus efectos de presión y consisten en alteraciones visuales, dolor de cabeza , deterioro mental y, a veces, comportamiento similar a la demencia. [39]
Estas neoplasias se dividen en tres categorías: pineoblastomas, pineocitomas y tumores mixtos, en función de su nivel de diferenciación, que, a su vez, se correlaciona con su agresividad neoplásica. [40] El curso clínico de los pacientes con pineocitomas se prolonga, con un promedio de varios años. [41] La posición de estos tumores dificulta su extirpación quirúrgica.
Otras condiciones
La morfología de la glándula pineal difiere notablemente en diferentes condiciones patológicas. Por ejemplo, se sabe que su volumen se reduce tanto en pacientes obesos como en pacientes con insomnio primario . [42]
Otros animales
La mayoría de los vertebrados vivos tienen glándulas pineales. Es probable que el antepasado común de todos los vertebrados tuviera un par de órganos fotosensoriales en la parte superior de la cabeza, similar a la disposición de las lampreas modernas . [43] Algunos peces extintos del Devónico tienen dos agujeros parietales en el cráneo, [44] [45] lo que sugiere una bilateralidad ancestral de los ojos parietales. El ojo parietal y la glándula pineal de los tetrápodos vivos son probablemente los descendientes de las partes izquierda y derecha de este órgano, respectivamente. [46]
Durante el desarrollo embrionario , el ojo parietal y el órgano pineal de los lagartos modernos [47] y los tuátaras [48] se forman juntos a partir de un bolsillo formado en el ectodermo cerebral . La pérdida de ojos parietales en muchos tetrápodos vivos está respaldada por la formación del desarrollo de una estructura pareada que posteriormente se fusiona en una sola glándula pineal en embriones en desarrollo de tortugas, serpientes, aves y mamíferos. [49]
Los órganos pineales de los mamíferos se dividen en una de tres categorías según la forma. Los roedores tienen glándulas pineales estructuralmente más complejas que otros mamíferos. [50]
Los cocodrilos y algunos linajes tropicales de mamíferos (algunos xenartros ( perezosos ), pangolines , sirenios ( manatíes y dugongos ), y algunos marsupiales ( planeadores del azúcar ) han perdido tanto su ojo parietal y su órgano pineal. [51] [52] [50] Los mamíferos polares, como las morsas y algunas focas, poseen glándulas pineales inusualmente grandes. [51]
Todos los anfibios tienen un órgano pineal, pero algunas ranas y sapos también tienen lo que se llama un "órgano frontal", que es esencialmente un ojo parietal. [53]
Los pinealocitos en muchos vertebrados no mamíferos tienen un gran parecido con las células fotorreceptoras del ojo . La evidencia de la morfología y la biología del desarrollo sugiere que las células pineales poseen un ancestro evolutivo común con las células retinianas. [54]
La citoestructura pineal parece tener similitudes evolutivas con las células retinianas de los ojos laterales. [54] Las aves y los reptiles modernos expresan el pigmento fototransductor melanopsina en la glándula pineal. Se cree que las glándulas pineales de las aves actúan como el núcleo supraquiasmático en los mamíferos . [55] La estructura del ojo pineal en las lagartijas y tuátaras modernas es análoga a la córnea, el cristalino y la retina de los ojos laterales de los vertebrados. [49]
En la mayoría de los vertebrados, la exposición a la luz desencadena una reacción en cadena de eventos enzimáticos dentro de la glándula pineal que regula los ritmos circadianos . [56] En los seres humanos y otros mamíferos, las señales de luz necesarias para establecer los ritmos circadianos se envían desde el ojo a través del sistema retinohipotalámico hasta los núcleos supraquiasmáticos (SCN) y la glándula pineal.
Los cráneos fosilizados de muchos vertebrados extintos tienen un agujero pineal (apertura), que en algunos casos es más grande que el de cualquier vertebrado vivo. [57] Aunque los fósiles rara vez conservan la anatomía blanda del cerebro profundo, el cerebro del ave fósil rusa Cerebavis cenomanica de Melovatka, de unos 90 millones de años, muestra un ojo parietal y una glándula pineal relativamente grandes. [58]
Rick Strassman , autor y profesor clínico asociado de psiquiatría en la Facultad de Medicina de la Universidad de Nuevo México , ha teorizado que la glándula pineal humana es capaz de producir el alucinógeno N, N-dimetiltriptamina (DMT) en determinadas circunstancias. [59] En 2013, él y otros investigadores informaron por primera vez sobre DMT en el microdiálisis de la glándula pineal de los roedores. [60]
sociedad y Cultura
René Descartes, filósofo y científico del siglo XVII, estaba muy interesado en la anatomía y la fisiología. Habló de la glándula pineal tanto en su primer libro, el Tratado del hombre (escrito antes de 1637, pero solo publicado póstumamente en 1662/1664), como en su último libro, Las pasiones del alma (1649) y lo consideró como "el asiento principal del alma y el lugar en el que se forman todos nuestros pensamientos ". [61] En el Tratado del hombre , Descartes describió modelos conceptuales del hombre, es decir, criaturas creadas por Dios, que constan de dos ingredientes, un cuerpo y un alma. [61] [62] En las Pasiones , Descartes dividió al hombre en un cuerpo y un alma y enfatizó que el alma está unida a todo el cuerpo por "una pequeña glándula situada en el medio de la sustancia del cerebro y suspendida sobre el cuerpo. pasaje a través del cual los espíritus de las cavidades anteriores del cerebro se comunican con los de sus cavidades posteriores ". Descartes atribuyó importancia a la glándula porque creía que era la única sección del cerebro que existía como una sola parte en lugar de la mitad de un par. La mayoría de los supuestos anatómicos y fisiológicos básicos de Descartes estaban totalmente equivocados, no solo para los estándares modernos, sino también a la luz de lo que ya se conocía en su tiempo. [61] [63]
La noción de "ojo pineal" es fundamental para la filosofía del escritor francés Georges Bataille , que es analizada en profundidad por el erudito literario Denis Hollier en su estudio Against Architecture . En este trabajo, Hollier analiza cómo Bataille utiliza el concepto de "ojo pineal" como referencia a un punto ciego en la racionalidad occidental, y un órgano de exceso y delirio. [64] Este dispositivo conceptual es explícito en sus textos surrealistas, El jesuita y El ojo pineal . [sesenta y cinco]
A finales del siglo XIX, Madame Blavatsky (quien fundó la teosofía ) identificó la glándula pineal con el concepto hindú del tercer ojo , o el chakra Ajna . Esta asociación sigue siendo popular hoy en día. [61]
En el cuento " From Beyond " de H. P. Lovecraft , un científico crea un dispositivo electrónico que emite una onda de resonancia, que estimula la glándula pineal de la persona afectada, lo que le permite percibir planos de existencia fuera del alcance de la realidad aceptada , un traslúcido, entorno alienígena que se superpone a nuestra propia realidad reconocida. Fue adaptada como una película del mismo nombre en 1986. La película de terror de 2013 Banshee Chapter está fuertemente influenciada por este cuento.
Historia
La actividad secretora de la glándula pineal solo se comprende parcialmente. Su ubicación en lo profundo del cerebro sugirió a los filósofos a lo largo de la historia que posee una importancia particular. Esta combinación llevó a que se la considerara una glándula "misteriosa" con teorías místicas , metafísicas y ocultas que rodean sus funciones percibidas.
Originalmente se creía que la glándula pineal era un " vestigio remanente" de un órgano más grande. En 1917, se conoció que el extracto de pineal de vaca aclaraba la piel de rana. El profesor de dermatología Aaron B. Lerner y sus colegas de la Universidad de Yale , con la esperanza de que una sustancia de la pineal pudiera ser útil en el tratamiento de enfermedades de la piel, aislaron y nombraron la hormona melatonina en 1958. [66] La sustancia no resultó ser útil como se esperaba, pero su descubrimiento ayudó a resolver varios misterios, como por qué eliminar la glándula pineal de la rata aceleró el crecimiento del ovario, por qué mantener a las ratas en luz constante disminuyó el peso de sus glándulas pineales y por qué la pinealectomía y la luz constante afectan el crecimiento de los ovarios en igual medida; este conocimiento dio un impulso al entonces nuevo campo de la cronobiología . [67]
Imágenes Adicionales
El cuerpo pineal está etiquetado en estas imágenes.
Aspecto mesal de un cerebro seccionado en el plano sagital medio.
Disección que muestra los ventrículos del cerebro.
Cerebro posterior y medio; vista antero-lateral.
Sección sagital mediana del cerebro.
Glándula pineal
Tronco encefálico. Vista posterior.
Ver también
- Quiste de la glándula pineal
Referencias
- ^ a b c "Pineal (como adjetivo)" . Diccionario de etimología en línea, Douglas Harper. 2018 . Consultado el 27 de octubre de 2018 .
- ^ Macchi MM, Bruce JN (2004). "Fisiología pineal humana y significado funcional de la melatonina". Fronteras en neuroendocrinología . 25 (3–4): 177–95. doi : 10.1016 / j.yfrne.2004.08.001 . PMID 15589268 . S2CID 26142713 .
- ^ Arendt J, Skene DJ (febrero de 2005). "Melatonina como cronobiótico". Reseñas de Medicina del Sueño . 9 (1): 25–39. doi : 10.1016 / j.smrv.2004.05.002 . PMID 15649736 .
La melatonina exógena tiene efectos agudos que inducen la somnolencia y reducen la temperatura durante el `` día biológico '', y cuando se sincroniza adecuadamente (es más eficaz al anochecer y al amanecer) cambiará la fase del reloj circadiano humano (sueño, melatonina endógena, cortisol) a tiempos anteriores (cambio de fase de avance) o posteriores (cambio de fase de retraso).
- ^ Gross PM, Weindl A (diciembre de 1987). "Mirando por las ventanas del cerebro" . Revista de flujo sanguíneo cerebral y metabolismo . 7 (6): 663–72. doi : 10.1038 / jcbfm.1987.120 . PMID 2891718 . S2CID 18748366 .
- ^ Ooka-Souda S, Kadota T, Kabasawa H (diciembre de 1993). "El núcleo preóptico: la probable ubicación del marcapasos circadiano del hagfish, Eptatretus burgeri". Cartas de neurociencia . 164 (1–2): 33–6. doi : 10.1016 / 0304-3940 (93) 90850-K . PMID 8152610 . S2CID 40006945 .
- ^ a b Vernadakis AJ, Bemis WE, Bittman EL (abril de 1998). "Localización y caracterización parcial de receptores de melatonina en amphioxus, hagfish, lamprea y skate". Endocrinología general y comparada . 110 (1): 67–78. doi : 10.1006 / gcen.1997.7042 . PMID 9514841 .
- ^ Erlich SS, Apuzzo ML (septiembre de 1985). "La glándula pineal: anatomía, fisiología y significado clínico". Revista de neurocirugía . 63 (3): 321–41. doi : 10.3171 / jns.1985.63.3.0321 . PMID 2862230 . S2CID 29929205 .
- ^ Eakin, Richard M. (1973). El tercer ojo . Berkeley: Prensa de la Universidad de California.
- ^ Lokhorst, Gert-Jan (2018), "Descartes and the Pineal Gland" , en Zalta, Edward N. (ed.), The Stanford Encyclopedia of Philosophy (edición de invierno de 2018), Metaphysics Research Lab, Stanford University , consultado el 17 de diciembre 2019
- ^ Bowen R. "La glándula pineal y la melatonina" . Archivado desde el original el 24 de noviembre de 2011 . Consultado el 14 de octubre de 2011 .
- ^ Chen CY, Chen FH, Lee CC, Lee KW, Hsiao HS (octubre de 1998). "Características ecográficas del cavum velo interpositum" (PDF) . AJNR. Revista estadounidense de neurorradiología . 19 (9): 1631–5. PMID 9802483 .
- ^ Dorland's. Diccionario médico ilustrado . Elsevier Saunders. pag. 1607. ISBN 978-1-4160-6257-8.
- ^ Pritchard TC, Alloway KD (1999). Neurociencia médica (vista previa de libros de Google) . Prensa de Hayes Barton. págs. 76–77. ISBN 978-1-889325-29-3. Consultado el 8 de febrero de 2009 .
- ^ Arendt J: Melatonina y la glándula pineal de mamíferos, ed. 1. Londres. Chapman y Hall, 1995, pág.17
- ^ Møller M, Baeres FM (julio de 2002). "La anatomía e inervación de la glándula pineal de mamíferos". Investigación de células y tejidos . 309 (1): 139–50. doi : 10.1007 / s00441-002-0580-5 . PMID 12111544 . S2CID 25719864 .
- ^ Kleinschmidt-DeMasters BK, Prayson RA (noviembre de 2006). "Un enfoque algorítmico de la biopsia cerebral - parte I". Archivos de Patología y Medicina de Laboratorio . 130 (11): 1630–8. doi : 10.5858 / 2006-130-1630-AAATTB . PMID 17076524 .
- ^ Schmidt F, Penka B, Trauner M, Reinsperger L, Ranner G, Ebner F, Waldhauser F (abril de 1995). "Falta de crecimiento pineal durante la infancia". La Revista de Endocrinología Clínica y Metabolismo . 80 (4): 1221–5. doi : 10.1210 / jcem.80.4.7536203 . PMID 7536203 .
- ^ Sumida M, Barkovich AJ, Newton TH (febrero de 1996). "Desarrollo de la glándula pineal: medición con MR". AJNR. Revista estadounidense de neurorradiología . 17 (2): 233–6. PMID 8938291 .
- ^ Tapp E, Huxley M (septiembre de 1971). "El peso y grado de calcificación de la glándula pineal". La Revista de Patología . 105 (1): 31–9. doi : 10.1002 / ruta.1711050105 . PMID 4943068 . S2CID 38346296 .
- ^ Tapp E, Huxley M (octubre de 1972). "El aspecto histológico de la glándula pineal humana desde la pubertad hasta la vejez". La Revista de Patología . 108 (2): 137–44. doi : 10.1002 / ruta.1711080207 . PMID 4647506 . S2CID 28529644 .
- ^ "Producción y edad de melatonina" . Cronobiología . Publicaciones de Medichron.
- ^ Snelson CD, Santhakumar K, Halpern ME, Gamse JT (mayo de 2008). "Tbx2b es necesario para el desarrollo del órgano parapineal" . Desarrollo . 135 (9): 1693–702. doi : 10.1242 / dev.016576 . PMC 2810831 . PMID 18385257 .
- ^ Snelson CD, Burkart JT, Gamse JT (diciembre de 2008). "La formación del complejo pineal asimétrico en el pez cebra requiere dos factores de transcripción que actúan de forma independiente" . Dinámica del desarrollo . 237 (12): 3538–44. doi : 10.1002 / dvdy.21607 . PMC 2810829 . PMID 18629869 .
- ^ CD de Snelson, Gamse JT (junio de 2009). "Construcción de un cerebro asimétrico: desarrollo del epitálamo del pez cebra" . Seminarios en Biología Celular y del Desarrollo . 20 (4): 491–7. doi : 10.1016 / j.semcdb.2008.11.008 . PMC 2729063 . PMID 19084075 .
- ^ Axelrod J (septiembre de 1970). "La glándula pineal". Esfuerzo . 29 (108): 144–8. PMID 4195878 .
- ^ Lowrey PL, Takahashi JS (2000). "Genética del sistema circadiano de mamíferos: arrastre fótico, mecanismos de marcapasos circadianos y regulación postraduccional". Revisión anual de genética . 34 (1): 533–562. doi : 10.1146 / annurev.genet.34.1.533 . PMID 11092838 .
- ^ Callaway JC, Gyntber J, Poso A, Airaksinen MM, Vepsäläinen J (1994). "La reacción de pictet-spengler y triptaminas biogénicas: formación de tetrahidro-β-carbolinas en pH fisiológico". Revista de química heterocíclica . 31 (2): 431–435. doi : 10.1002 / jhet.5570310231 .
- ^ a b Motta M, Fraschini F, Martini L (noviembre de 1967). "Efectos endocrinos de la glándula pineal y de la melatonina". Actas de la Sociedad de Biología y Medicina Experimentales . 126 (2): 431–5. doi : 10.3181 / 00379727-126-32468 . PMID 6079917 . S2CID 28964258 .
- ^ Naidoo V, Naidoo S, Mahabeer R, Raidoo DM (mayo de 2004). "Distribución celular del sistema de endotelina en el cerebro humano". Revista de neuroanatomía química . 27 (2): 87–98. doi : 10.1016 / j.jchemneu.2003.12.002 . PMID 15121213 . S2CID 39053816 .
- ^ Gross PM, Wainman DS, Chew BH, Espinosa FJ, Weaver DF (marzo de 1993). "Estimulación metabólica mediada por calcio de estructuras neuroendocrinas por endotelina-1 intraventricular en ratas conscientes". Investigación del cerebro . 606 (1): 135–42. doi : 10.1016 / 0006-8993 (93) 91581-C . PMID 8461995 . S2CID 12713010 .
- ^ Sharan K, Lewis K, Furukawa T, Yadav VK (septiembre de 2017). "Regulación de la masa ósea a través de la vía del receptor de melatonina-MT2 derivada de la pineal" . Revista de Investigación Pineal . 63 (2): e12423. doi : 10.1111 / jpi.12423 . PMC 5575491 . PMID 28512916 .
- ^ a b c Zimmerman RA (1982). "Incidencia relacionada con la edad de calcificación pineal detectada por tomografía computarizada" (PDF) . Radiología . Sociedad Radiológica de Norteamérica. 142 (3): 659–62. doi : 10.1148 / radiology.142.3.7063680 . PMID 7063680 . Archivado desde el original (PDF) el 24 de marzo de 2012 . Consultado el 21 de junio de 2012 .
- ^ "El Cuerpo Pineal" . Anatomía humana (Anatomía de Gray) . Archivado desde el original el 26 de agosto de 2011 . Consultado el 7 de septiembre de 2011 .
- ^ Kunz, D .; Schmitz, S .; Mahlberg, R .; Mohr, A .; Stöter, C .; Wolf, KJ; Herrmann, WM (21 de diciembre de 1999). "Un nuevo concepto para el déficit de melatonina: sobre la calcificación pineal y excreción de melatonina" . Neuropsicofarmacología . 21 (6): 765–772. doi : 10.1016 / S0893-133X (99) 00069-X . ISSN 0893-133X . PMID 10633482 . S2CID 20184373 .
- ^ Tan, Dun Xian; Xu, Bing; Zhou, Xinjia; Reiter, Russel J. (31 de enero de 2018). "Calcificación pineal, producción de melatonina, envejecimiento, consecuencias para la salud asociadas y rejuvenecimiento de la glándula pineal" . Moléculas . 23 (2): 301. doi : 10,3390 / moleculas23020301 . ISSN 1420-3049 . PMC 6017004 . PMID 29385085 .
- ^ Del Brutto, Oscar H .; Mera, Robertino M .; Lama, Julio; Zambrano, Mauricio; Castillo, Pablo R. (noviembre de 2014). "La calcificación de la glándula pineal no se asocia con síntomas relacionados con el sueño. Un estudio de base poblacional en ancianos residentes en la comunidad que viven en Atahualpa (Ecuador rural costero)". Medicina del sueño . 15 (11): 1426-1427. doi : 10.1016 / j.sleep.2014.07.008 . ISSN 1878-5506 . PMID 25277665 .
- ^ Mahlberg; et al. (Abril de 2009). "El grado de calcificación pineal (DOC) se asocia con medidas de sueño polisomnográficas en pacientes con insomnio primario" . Medicina del sueño . 10 (4): 439–445. doi : 10.1016 / j.sleep.2008.05.003 . PMID 18755628 . El uso explícito de et al. en:
|first1=
( ayuda ) - ^ Kumar V, Abbas AK, Aster JC (5 de septiembre de 2014). Base patológica de la enfermedad de Robbins y Cotran . pag. 1137. ISBN 9780323296359.
- ^ Bruce J. "Tumores pineales" . eMedicine . Archivado desde el original el 5 de septiembre de 2015 . Consultado el 25 de septiembre de 2015 .
- ^ "Tumores pineales" . Asociación Estadounidense de Tumores Cerebrales . Archivado desde el original el 26 de septiembre de 2015 . Consultado el 25 de septiembre de 2015 .
- ^ Clark AJ, Sughrue ME, Ivan ME, Aranda D, Rutkowski MJ, Kane AJ, Chang S, Parsa AT (noviembre de 2010). "Factores que influyen en las tasas de supervivencia global de los pacientes con pineocitoma" . Revista de Neuro-Oncología . 100 (2): 255–60. doi : 10.1007 / s11060-010-0189-6 . PMC 2995321 . PMID 20461445 .
- ^ Tan, Dun Xian; Xu, Bing; Zhou, Xinjia; Reiter, Russel J. (febrero de 2018). "Calcificación pineal, producción de melatonina, envejecimiento, consecuencias para la salud asociadas y rejuvenecimiento de la glándula pineal" . Moléculas . 23 (2): 301. doi : 10,3390 / moleculas23020301 . PMC 6017004 . PMID 29385085 . S2CID 25611663 .
- ^ Cole WC, Youson JH (octubre de 1982). "Morfología del complejo pineal de la lamprea de mar anádroma, Petromyzon marinus L". La Revista Estadounidense de Anatomía . 165 (2): 131–63. doi : 10.1002 / aja.1001650205 . PMID 7148728 .
- ^ Hacer frente a ED (1888). "El ojo pineal en vertebrados extintos". Naturalista estadounidense . 22 (262): 914–917. doi : 10.1086 / 274797 . S2CID 85280810 .
- ^ Schultze H (1993). "Patrones de diversidad en los cráneos de peces con mandíbulas" . En Hanken J, Hall BK (eds.). El cráneo . 2: Patrones de diversidad estructural y sistemática. Chicago, Illinois: University of Chicago Press. págs. 189-254. ISBN 9780226315683. Consultado el 2 de febrero de 2017 .
- ^ Dodt E (1973). "El ojo parietal (órganos pineal y parietal) de los vertebrados inferiores". Centros visuales en el cerebro . Saltador. págs. 113–140.
- ^ Tosini G (1997). "El complejo pineal de los reptiles: roles fisiológicos y conductuales". Etología Ecología y Evolución . 9 (4): 313–333. doi : 10.1080 / 08927014.1997.9522875 .
- ^ Dendy A (1911). "Sobre la estructura, desarrollo e interpretación morfológica de los órganos pineales y partes adyacentes del cerebro en el tuátara (Sphenodon punctatus)" . Philosophical Transactions de la Royal Society de Londres B . 201 (274–281): 227–331. doi : 10.1098 / rstb.1911.0006 .
- ^ a b Quay WB (1979). "El ojo parietal-complejo pineal" . En Gans C, Northcutt RG, Ulinski P (eds.). Biología de la Reptilia. 9. Un volumen de Neurología . Londres: Academic Press. págs. 245–406. Archivado desde el original el 3 de febrero de 2017.
- ^ a b Vollrath L (1979). Morfología comparada del complejo pineal de vertebrados . Progresos en la investigación del cerebro. 52 . págs. 25–38. doi : 10.1016 / S0079-6123 (08) 62909-X . ISBN 9780444801142. PMID 398532 .
- ^ a b Ralph CL (diciembre de 1975). "La glándula pineal y distribución geográfica de los animales". Revista Internacional de Biometeorología . 19 (4): 289-303. Código bibliográfico : 1975IJBm ... 19..289R . doi : 10.1007 / bf01451040 . PMID 1232070 . S2CID 30406445 .
- ^ Ralph C, Young S, Gettinger R, O'Shea TJ (1985). "¿El manatí tiene cuerpo pineal?". Acta Zoologica . 66 : 55–60. doi : 10.1111 / j.1463-6395.1985.tb00647.x .
- ^ Adler K. (1976). "Fotorrecepción extraocular en anfibios". Fotoquímica y Fotobiología . 23 (4): 275-298. doi : 10.1111 / j.1751-1097.1976.tb07250.x . PMID 775500 . S2CID 33692776 .
- ^ Natesan A, Geetha L, Zatz M (julio de 2002). "Ritmo y alma en la pineal aviar" . Investigación de células y tejidos . 309 (1): 35–45. doi : 10.1007 / s00441-002-0571-6 . PMID 12111535 . S2CID 26023207 .
- ^ Moore RY, Heller A, Wurtman RJ, Axelrod J (enero de 1967). "Vía visual que media la respuesta pineal a la luz ambiental". Ciencia . 155 (3759): 220–3. Código bibliográfico : 1967Sci ... 155..220M . doi : 10.1126 / science.155.3759.220 . PMID 6015532 . S2CID 44377291 .
- ^ Edinger T (1955). "El tamaño del foramen parietal y órgano en reptiles: una rectificación" . Boletín del Museo de Zoología Comparada . 114 : 1-34. Archivado desde el original el 1 de diciembre de 2017.
- ^ Kurochkin EN, Dyke GJ, Saveliev SV, Pervushov EM, Popov EV (junio de 2007). "Un cerebro fósil del Cretácico de la Rusia europea y la evolución sensorial aviar" . Cartas de biología . 3 (3): 309-13. doi : 10.1098 / rsbl.2006.0617 . PMC 2390680 . PMID 17426009 .
- ^ Strassman R (2000). DMT: La molécula del espíritu . Tradiciones internas. ISBN 978-1594779732. Archivado desde el original el 6 de enero de 2017.
- ^ Barker SA, Borjigin J, Lomnicka I, Strassman R (diciembre de 2013). "Análisis LC / MS / MS de los alucinógenos dimetiltriptamina endógenos, sus precursores y metabolitos principales en microdiálisis de la glándula pineal de rata" (PDF) . Cromatografía biomédica . 27 (12): 1690–700. doi : 10.1002 / bmc.2981 . hdl : 2027.42 / 101767 . PMID 23881860 .
- ^ a b c d Lokhorst G (2015). Descartes y la glándula pineal . Stanford: La Enciclopedia de Filosofía de Stanford.
- ^ Descartes R. "Las pasiones del alma" extraído de "Filosofía de la mente", Chalmers, D. Nueva York: Oxford University Press, Inc .; 2002. ISBN 978-0-19-514581-6
- ^ Wikisource: Ética (Spinoza) / Parte 5
- ^ Hollier, D, Contra la arquitectura: Los escritos de Georges Bataille , trad. Betsy Wing, MIT, 1989.
- ^ Bataille, G, Visiones de exceso: escritos seleccionados, 1927-1939 (Teoría e historia de la literatura, Vol. 14) , trad. Allan Stoekl y otros, Manchester University Press, 1985
- ^ Lerner AB, Caso JD, Takahashi Y (julio de 1960). "Aislamiento de melatonina y ácido 5-metoxiindol-3-acético de glándulas pineales bovinas". La revista de química biológica . 235 (7): 1992–7. doi : 10.1016 / S0021-9258 (18) 69351-2 . PMID 14415935 .
- ^ Coates PM, Blackman MR, Cragg GM, Levine M, Moss J, White JD (2005). Enciclopedia de suplementos dietéticos . Prensa CRC. pag. 457. ISBN 978-0-8247-5504-1. Consultado el 31 de marzo de 2009 .