Los planctomicetos son un filo de bacterias ampliamente distribuidas , que se encuentran tanto en hábitats acuáticos como terrestres. [1] Desempeñan un papel considerable en los ciclos globales del carbono y el nitrógeno, con muchas especies de este filo capaces de oxidar el amonio anaeróbico, también conocido como anammox . [1] [2] Muchos planctomicetos se encuentran en abundancia relativamente alta como biopelículas , [3] a menudo asociándose con otros organismos como macroalgas y esponjas marinas . [4]
Planctomicetos | |
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Micrografías de escaneo láser confocal de células en ciernes de Gemmata obscuriglobus . | |
clasificación cientifica | |
Dominio: | |
Superphylum: | |
Filo: | Planctomicetos Garrity y Holt 2001 |
Clases y pedidos | |
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Los planctomicetos se incluyen en el superfilo PVC junto con Verrucomicrobia , Chlamydiae , Lentisphaerae , Kiritimatiellaeota y Candidatus Omnitrophica . [5] [6] El filo Planctomycete se compone de las clases Planctomycetia y Phycisphaerae. Descrito por primera vez en 1924, los miembros de los Planctomycetes se identificaron como eucariotas y solo se describieron más tarde como bacterias en 1972. [1] El examen temprano de los miembros de los Planctomycetes sugirió un plan celular que difería considerablemente de otras bacterias, aunque ahora se confirman como gram -bacterias negativas , pero con muchas características únicas.
Las bacterias de los planctomicetos suelen ser pequeñas células esféricas; sin embargo, existe una gran cantidad de variación morfológica. [7] Los miembros de los Planctomycetes también muestran hábitos reproductivos distintos con muchas especies que se dividen por gemación , en contraste con todas las demás bacterias de vida libre que se dividen por fisión binaria . [1] [8] [9]
Existe un creciente interés por los planctomicetos en relación con la biotecnología y las aplicaciones humanas, principalmente como fuente de moléculas bioactivas. [10] Además, algunos Planctomycetes fueron descritos recientemente como patógenos humanos. [4]
La especie Gemmata obscuriglobus se ha identificado específicamente como formada por bacterias con características únicas entre los planctomicetos, [11] [12] como su capacidad para sintetizar esteroles . [1] [13] [11]
Estructura y morfología
Forma de celda y apéndices
Las distintas características morfológicas de las bacterias en los planctomicetos se han discutido ampliamente. [2] La morfología común son a menudo células esféricas de aproximadamente 2 μm de diámetro, como se observa en la especie Aquisphaera giovannonii . Sin embargo, la diversidad en la forma celular a menudo varía mucho en planctomicetos. En algunas especies se han descrito células ovoides y en forma de pera, que a menudo se encuentran en rosetas de 3 a 10 células. [7] Gemmata obscuriglobus es una especie bien estudiada en los Planctomycetes con células esféricas. Por el contrario, las bacterias de la especie Planctopirus limnophila tienen células ovoides. [11]
Muchos planctomicetos presentan estructuras y apéndices en la superficie exterior de la célula. También se han observado flagelos , comunes en la mayoría de las bacterias, en planctomicetos de la especie P. limnophila. [1] [7] [14] Muchos planctomicetos también tienen un soporte o tallo que une la célula a una superficie o sustrato. [1] [14] Aunque, los miembros de algunas especies como Isosphaera pallida carecen de sujeción. [1]
Se han observado apéndices únicos conocidos como estructuras crateriformes [1] [7] [14] en especies de Planctomycetes pertenecientes a la clase Planctomycetia. [9] La superficie exterior de las células de la especie P. limnophila muestra estructuras crateriformes grandes y pequeñas. Las grandes estructuras crateriformes a menudo cubren la superficie celular, mientras que las pequeñas estructuras crateriformes a menudo se encuentran solo al final de la célula. La microscopía óptica demostró fibras de tipo pedúnculo y pili en P. limnophila y G. obscuriglobus . Las fibras de pili en estas dos especies a menudo se asociaron con grandes estructuras crateriformes; por el contrario, las fibras del tallo se asociaron con pequeñas estructuras crateriformes. [14]
Composición de la pared celular
El examen temprano de los planctomicetos sugirió que su plan celular difería considerablemente de las bacterias grampositivas y gramnegativas . [1] Hasta hace poco, se pensaba que las bacterias de los planctomicetos carecían de peptidoglicano en sus paredes celulares y, en cambio, se sugirió que tuvieran paredes celulares proteínicas. El peptidoglicano es un polímero esencial de glicanos, presente en todas las bacterias de vida libre, y su rigidez ayuda a mantener la integridad de la célula. La síntesis de peptidoglicanos también es esencial durante la división celular . Recientemente, se descubrió que los planctomicetos, incluidos los de la especie G. obscuriglobus, tenían peptidoglicano en sus paredes celulares. [1] [14]
Composición celular interna
Alguna vez se pensó que los planctomicetos mostraban una compartimentación distinta dentro del citosol . [1] [14] La reconstrucción por tomografía electrónica tridimensional de G. obscuriglobus mostró diversas interpretaciones de esta compartimentación sugerida. [12] Se sugirió que el citosol se separara en compartimentos, tanto el paryphoplasm como el pirellulosome, mediante una membrana intracitoplasmática. Desde entonces se ha demostrado que esta interpretación es incorrecta. De hecho, se sabe que la membrana intracitoplasmática es la membrana citoplasmática que muestra invaginaciones únicas , dando la apariencia de compartimentación dentro del citosol. [1] [12] [14] Los planctomicetos, por lo tanto, presentan los dos compartimentos típicos de las bacterias gramnegativas, el citoplasma y el periplasma .
El exceso de membrana observado en G. obscuriglobus triplica el área de superficie de la célula en relación con su volumen , lo que se sugiere que está asociado con la síntesis de esteroles. [12]
Pigmentos
Muchos planctomicetos muestran una coloración rosada o naranja, que se sugiere como resultado de la producción de pigmentos carotenoides. Los carotenoides son producidos por plantas y hongos , y por algunas bacterias heterótrofas para proteger contra el estrés oxidativo . Se han identificado tres pigmentos carotenoides diferentes en dos cepas diferentes de planctomicetos. [15]
En ambientes marinos, los planctomicetos a menudo están suspendidos en la columna de agua o presentes como biopelículas en la superficie de las macroalgas, y a menudo están expuestos a radiación ultravioleta dañina. La investigación sugiere que las especies de planctomicetos más pigmentadas son más resistentes a la radiación ultravioleta, aunque esto aún no se comprende bien. [dieciséis]
Características únicas de las células anammox
Las bacterias en los Planctomycetes que son capaces de anammox forman el orden Brocadiales. [17] Las células de la bacteria anammox son a menudo cocoides con un diámetro de aproximadamente 0,8 μm, [3] y se sugiere que contienen tres compartimentos, cada uno rodeado por una membrana. La membrana externa encierra la célula y el protoplasma y la membrana más interna rodea el anammoxosoma, la estructura central de la bacteria anammox. [14] [18] La composición de la membrana de Anammox se parece a la de todos los demás organismos vivos y está compuesta de glicolípidos . [18]
Historia de vida y reproducción
Crecimiento
Los planctomicetos crecen lentamente, en comparación con otras bacterias, [1] [6] [3] [19] a menudo formando estructuras en roseta de 3-5 células. [1] [19] Se sugiere que los planctomicetos de la especie P. limnophila son de crecimiento relativamente rápido, [1] [20] con un tiempo de duplicación de aproximadamente 6 a 14 días. Por el contrario, algunos otros planctomicetos tienen tiempos de duplicación de alrededor de 30 días. [20] La gran abundancia de planctomicetos en muchos ecosistemas es sorprendente, dadas sus lentas tasas de crecimiento. [3] [6]
Ciclo vital
Los planctomicetos a menudo realizan un cambio de estilo de vida entre una etapa de acecho sésil y una etapa de natación libre. [19] Los miembros de la especie P. limnophila realizan un cambio de estilo de vida que a menudo se asocia con la división celular. La célula madre sésil produce una célula hija que nada libremente. La célula hija debe luego adherirse a una superficie antes de comenzar el ciclo nuevamente. Sin embargo, no todos los planctomicetos tienen una etapa móvil y algunas investigaciones han sugerido que el cambio de estilo de vida observado en muchas especies no es común entre todos los planctomicetos. [1]
Reproducción
El conocimiento actual de la división celular bacteriana se basa en organismos modelo como Escherichia coli . [11] La forma dominante de reproducción observada en casi todas las bacterias es la división celular por fisión binaria , que implica la síntesis de peptidoglicanos y proteínas conocidas como FtsZ . [11] [21] En contraste, muchas bacterias en los Planctomycetes se dividen por gemación . [1] [8] [9]
Se sugiere que las proteínas FtsZ tienen una estructura similar a la de la tubulina , la proteína presente en los eucariotas, [22] y es esencial para la formación del tabique durante la división celular. [1] [2] La falta de proteínas FtsZ suele ser letal. [1] Los peptidoglicanos también juegan un papel considerable en la división celular por fisión binaria. [21]
Los planctomicetos son uno de los únicos filos conocidos cuyos miembros carecen de proteínas FtsZ. [1] [21] [22] Las bacterias en Chlamydiales, también miembro del superfilo PVC, también carecen de FtsZ. [22] Aunque las bacterias en los Planctomycetes carecen de FtsZ, se han observado dos modos distintos de división celular. [1] La mayoría de los planctomicetos se dividen por fisión binaria, principalmente especies de la clase Phycisphaerae. Por el contrario, las especies de la clase Planctomycetia se dividen por gemación. [1] [8] [9]
Los mecanismos implicados en la gemación se han descrito ampliamente para las células de levadura . Sin embargo, la gemación bacteriana observada en los planctomicetos aún no se comprende bien. [11] Se ha observado la gemación tanto en células simétricas radiales, como bacterias de la especie P. limnophila , como en células simétricas axiales. [9] Durante la división celular en miembros de P. limnophila , las células hijas se originan en la región opuesta al polo con la sujeción o tallo.
Se ha observado una diversidad considerable en la división celular entre bacterias en los Planctomycetes. [8] [9] Durante la división celular en Fuerstia marisgermanicae , se conecta una estructura tubular desde la yema hasta la célula madre. [1] [17] La especie Kolteria novifilia forma un clado distinto de Planctomycetes, y es la única especie conocida que se divide por brotación lateral en el medio de la célula. Por último, los miembros del clado Saltatorellus son capaces de cambiar entre la fisión binaria y la gemación. [8] [9]
Caracteristicas genéticas
Firmas moleculares
Los planctomicetos son conocidos por sus características celulares inusuales, y su distinción de todas las demás bacterias está respaldada adicionalmente por la presencia compartida de dos indeles de firma conservados (CSI). [23] Estos CSI demarcan el grupo de filos vecinos dentro del grupo PVC. [24] Se ha encontrado un CSI adicional que es compartido por todas las especies de Planctomycetes, con la excepción de Kuenenia stuttgartiensis. Esto apoya la idea de que K. stuttgartiensis forma una rama profunda dentro del filo Planctomycete.
A indel firma conservada también se ha encontrado para ser compartida por todo el grupo de PVC, incluyendo Planctomycetes. [23] [24] Los planctomicetos también contienen una importante proteína de firma conservada que se ha caracterizado por desempeñar una importante función de limpieza que es exclusiva de los miembros que pertenecen al superfilo PVC. [25]
Características generales
Se ha estimado que el tamaño del genoma de Rhodopirellula baltica es de más de 7 millones de bases, lo que lo convierte en uno de los genomas procarióticos más grandes secuenciados. La duplicación extensa del genoma ocupa aproximadamente el 25% de la secuencia del genoma. [2] Esta puede ser una forma para que el organismo se adapte a las mutaciones , permitiendo la redundancia si una parte del genoma está dañada. El cebador de PCR que se utiliza a menudo no coincide con los genes, lo que crea dificultades al secuenciar el genoma. [5]
Al comparar bajo un microscopio, una característica definitoria de algunos planctomicetos es que se puede identificar un solo operón de ARNr no ligado cerca del origen. Los cambios de material genético se producen a través de la inversión cromosómica interna y no a través de la transferencia lateral de genes. Esto crea una forma de diversificación en las variantes de planctomicetos, ya que múltiples genes de transposones en estas regiones tienen una orientación inversa que se transfiere a reordenamientos.
La investigación concluyó que algunos planctomicetos prosperan en regiones que contienen nitrato altamente concentrado , [2] y tienen genes que son necesarios para la fermentación del ácido heterotáctico. La enzima lactato deshidrogenasa juega un papel clave en este proceso. El proceso genético también tiene una respuesta de protección contra la radiación ultravioleta y está asociado con los genes recA, lexA, uvrA, uvrB, uvrC. Además de un gen de fotoliasa que se expresa cuando el entorno ofrece un estrés excesivo por radiación ultravioleta. Otras respuestas al estrés incluyen la descomposición del peróxido de hidrógeno y la oxidación .
Muchos planctomicetos también expresan genes de sulfatasa . El genoma de Pirellula sp. la cepa 1 incorpora 110 genes que contribuyen a codificar proteínas que producen enzimas sulfatasa. En comparación con una especie diferente de procariotas, Pseudomonas aeruginosa, se puede encontrar que solo hay 6 sulfatasas y los genes que expresan esta proteína están contenidos en 2 a 5 pares y generalmente se agrupan en 22 grupos. [2]
Filogenia
Originalmente clasificado como eucariota debido a su morfología, el advenimiento de la secuenciación genética permitió a los investigadores estar de acuerdo en que los planctomicetos pertenecen al dominio de las bacterias. [1] Dentro de ese dominio, los planctomicetos se clasifican como su propio filo, sin embargo, otros investigadores han argumentado que también podría clasificarse como parte de un superfilo más grande titulado PVC que abarcaría los phyla Verrucomicrobia, Chlamydiae y Lentisphaerae, y el candidato phylum Candidatus Omnitrophica. . [5] Dentro de este superfilo, se ha descubierto que sus miembros están estrechamente relacionados mediante la creación de árboles de ARNr 16S. Tanto los planctomicetos como las clamidias codifican proteínas para transportadores de nucleótidos , y también se ha encontrado que Verrucomicrobia tiene características comunes entre las células eucariotas. Por tanto, se ha sugerido que un ancestro común de este superfilo pudo haber sido el comienzo del linaje eucariota. [5] Si bien esta es una posible explicación, debido al hecho de que el PVC no es el comienzo del árbol bacteriano, [26] es más probable que la existencia de genes y rasgos eucariotas se explique a través de la transferencia lateral de genes, y no a ancestro eucariota más reciente. [5]
La filogenia basada en el trabajo del Proyecto Árbol Vivo para Todas las Especies . [27]
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Taxonomía
Dentro del filo Planctomycete, hay dos clases, Planctomycetia y Phycisphaerae. Hasta la fecha solo se han identificado 35 especies dentro del filo Planctomycete y 28 de ellas pertenecen a la familia Planctomycetaceae. También existe la familia candidata Brocadiaceae que engloba las especies de Planctomycetes capaces de realizar anammox. Sin embargo, debido a la capacidad distintiva de realizar anammox, esta familia puede representarse como su propia clase en el futuro. [1]
La taxonomía actualmente aceptada se basa en la Lista de nombres procariotas con posición en la nomenclatura (LSPN) [28] y el Centro Nacional de Información Biotecnológica (NCBI). [29]
- Phylum " Planctomycetes " Garrity & Holt 2001 enmienda. Ward 2011 [Planctomycetaeota Oren et al. 2015 ]
- Clase Phycisphaerae Fukunaga et al. 2010
- Orden Tepidisphaerales Kovaleva et al. 2015
- Familia Tepidisphaeraceae Kovaleva et al. 2015
- Género Tepidisphaera Kovaleva et al. 2015
- Especie Tepidisphaera mucosa Kovaleva et al. 2015
- Género Tepidisphaera Kovaleva et al. 2015
- Familia Tepidisphaeraceae Kovaleva et al. 2015
- Orden Phycisphaerales Fukunaga et al. 2010
- Familia Phycisphaeraceae Fukunaga et al. 2010
- Género Algisphaera Yoon, Jang & Kasai 2014
- Especie Algisphaera agarilytica Yoon, Jang & Kasai 2014
- Género Phycisphaera Fukunaga et al. 2010
- Especie Phycisphaera mikurensis Fukunaga et al. 2010
- Género Algisphaera Yoon, Jang & Kasai 2014
- Familia Phycisphaeraceae Fukunaga et al. 2010
- Orden Tepidisphaerales Kovaleva et al. 2015
- Clase Planctomycetacia Cavalier-Smith 2002
- ¿Especies? " Candidatus Nostocoida limicola III " ♠ Liu et al. 2001
- ¿Especies? " Candidatus Nostocoida acidiphila " ♠ Kulichevskaya et al. 2012
- Orden " Brocadiales " Jetten et al. 2011
- Familia " Brocadiaceae " Jetten et al. 2011
- Género " Candidatus Anammoxoglobus " Kartal et al. 2006
- Especie " Candidatus Anammoxoglobus propionicus " Kartal et al. 2006
- Género " Candidatus Brocadia " Jetten et al. 2001
- Especie " Candidatus B. anammoxidans " Jetten et al. 2001
- Especie " Candidatus B. brasiliensis " Araujo et al. 2011
- Especie " Candidatus B. caroliniensis " Park et al. 2017
- Especie " Candidatus B. fulgida " Kartal et al. 2004
- Especie " Candidatus B. sinica " Hu et al. 2010
- Género " Candidatus Jettenia " Quan et al. 2008
- Especie " Candidatus Jettenia asiatica " Quan et al. 2008
- Especie " Candidatus Jettenia caeni " Ali et al. 2015
- Especie " Candidatus Jettenia moscovienalis " Nikolaev et al. 2015
- Género " Candidatus Kuenenia " Schmid et al. 2000
- Especie " Candidatus Kuenenia stuttgartiensis " Schmid et al. 2000
- Género " Candidatus Scalindua " Schmid et al. 2003
- Especie " Candidatus S. arabica " Woebken et al. 2008
- Especie " Candidatus S. marina " Van de Vossenberg et al. 2007
- Especie " Candidatus S. profunda " Van De Vossenberg et al. 2008
- Especie " Candidatus S. richardsii " Fuchsman et al. 2012
- Especie " Candidatus S. wagneri " Schmid et al. 2003
- Especie " Candidatus S. sorokinii " Kuypers et al. 2003
- Especie Candidatus S. brodae Schmid et al. 2003
- Género " Candidatus Anammoxoglobus " Kartal et al. 2006
- Familia " Brocadiaceae " Jetten et al. 2011
- Solicitar Planctomycetales Schlesner & Stackebrandt 1987 enmienda. Ward 2011
- Familia Planctomycetaceae Schlesner y Stackebrandt 1987 enmienda. Scheuner y col. 2014 [Isosphaeraceae Kulichevskaya et al. 2015 ]
- Género " Bythopirellula " ♠ Storesund & Ovreas 2013
- Especie " Bythopirellula goksoyri " ♠ Storesund & Ovreas 2013
- Género " Candidatus Anammoximicrobium " ♠ Khramenkov et al. 2013
- Especie " Candidatus Anammoximicrobium moscowii " ♠ Khramenkov et al. 2013
- Género Aquisphaera Bondoso et al. 2011
- Especie Aquisphaera giovannonii Bondoso et al. 2011
- Género Blastopirellula Schlesner et al. 2004
- Especie B. cremea Lee et al. 2013
- Especie B. marina (Schlesner 1987) Schlesner et al. 2004 [ Pirellula marina (Schlesner 1987) Schlesner & Hirsch 1987 ; Pirella marina Schlesner 1987 ill. ]
- Género Gemmata Franzmann y Skerman 1985
- Especie Gemmata obscuriglobus Franzmann & Skerman 1985
- Género Gimesia Scheuner et al. 2015 [ Planctomyces maris (ex Bauld y Staley 1976) Bauld y Staley 1980 ]
- Especie Gimesia maris Scheuner et al. 2015 [ Planctomyces maris (ex Bauld y Staley 1976) Bauld y Staley 1980 ]
- Género Isosphaera Giovannoni et al. 1995
- Especie Isosphaera pallida (ex Woronichin 1927) Giovannoni et al. 1995 nom. Rvdo. [" Isocystis pallida " Woronichin 1927; " Torulopsidosira pallida " (Woronichin 1927) Geitler 1963]
- Género Paludisphaera Kulichevskaya et al. 2015
- Especie Paludisphaera borealis Kulichevskaya et al. 2015
- Género Pirellula Schlesner & Hirsch 1987 enmienda. Schlesner y col. 2004 [ Pirella Schlesner & Hirsch 1984 non Bainier 1883 ]
- Especie Pirellula staleyi Schlesner & Hirsch 1987 [ Pirella staleyi Schlesner & Hirsch 1984 ill. ]
- Género Planctomicrobium Kulichevskaya et al. 2015
- Especie Planctomicrobium piriforme Kulichevskaya et al. 2015
- Género Planctomyces Gimesi 1924
- Especie P. bekefii ♪ Gimesi 1924 (tipo sp.) [" Blastocaulis sphaerica " Henrici & Johnson 1935 ; " Acinothrix globulifera " Novácek 1938 ; " Planctomyces subulatus " Wawrik 1952 ; " Planctomyces crassus " Hortobágyi 1965 ]
- Especie P. guttaeformis ♪ (ex Hortobágyi 1965) Starr y Schmidt 1984
- Especie P. stranskae ♪ (ex Wawrik 1952) Starr y Schmidt 1984
- Género Planctopirus Scheuner et al. 2015
- Especie Planctopirus limnophila corrig. (Hirsch y Muller 1986) Scheuner et al. 2015 [ Planctomyces limnophilus Hirsch y Müller 1986 ]
- Género Rhodopirellula Schlesner et al. 2004
- Especie R. baltica Schlesner et al. 2004 (tipo sp.)
- Especie R. caenicola Yoon et al. 2015
- Especie R. rosea Roh et al. 2014
- Especie R. rubra Bondoso et al. 2014
- Especie R. lusitana Bondoso et al. 2014
- Especie " R. europaea " ♠ Frank 2011
- Especie " R. islandica " ♠ Kizina et al. 2015
- Especie " R. maiorica " ♠ Frank 2011
- Especie " R. sallentina " ♠ Frank 2011
- Género Roseimaritima Bondoso et al. 2015
- Especie Roseimaritima ulvae Bondoso et al. 2015
- Especie Roseimaritima sediminicola kumar et al. 2020
- Género Rubinisphaera Scheuner et al. 2015
- Especie Rubinisphaera brasiliensis (Schlesner 1990) Scheuner et al. 2015 [ Planctomyces brasiliensis Schlesner 1990 ]
- Género Rubripirellula Bondoso et al. 2015
- Especie Rubripirellula obstinata Bondoso et al. 2015
- Género Schlesneria Kulichevskaya et al. 2007
- Especie Schlesneria paludicola Kulichevskaya et al. 2007
- Género Singulisphaera Kulichevskaya et al. 2008 enmienda. Kulichevskaya y col. 2012
- Especie " S. mucilaginosa " ♠ Zaicnikova et al. 2011
- Especie S. acidiphila Kulichevskaya et al. 2008 (tipo sp.)
- Especie S. rosea Kulichevskaya et al. 2012
- Género Telmatocola Kulichevskaya et al. 2012
- Especie Telmatocola sphagniphila Kulichevskaya et al. 2012
- Género Thermogutta Slobodkina et al. 2015
- Especie T. hypogea Slobodkina et al. 2015
- Especie T. terrifontis Slobodkina et al. 2015
- Género Thermostilla Slobodkina et al. 2015
- Especie Thermostilla marina Slobodkina et al. 2015
- Género Zavarzinella Kulichevskaya et al. 2009
- Especie Zavarzinella formosa Kulichevskaya et al. 2009
- Género " Bythopirellula " ♠ Storesund & Ovreas 2013
- Familia Planctomycetaceae Schlesner y Stackebrandt 1987 enmienda. Scheuner y col. 2014 [Isosphaeraceae Kulichevskaya et al. 2015 ]
- Clase Phycisphaerae Fukunaga et al. 2010
Notas:
♠ Cepas encontradas en el Centro Nacional de Información Biotecnológica (NCBI) pero que no figuran en la Lista de nombres de procariotas con posición en la nomenclatura (LSPN)
♪ Procariotas donde no hay cultivos puros (axénicos) aislados o disponibles, es decir, no cultivados o no no ser sostenido en cultivo por más de unos pocos pasajes en serie
Ecología
Distribución y abundancia
Los miembros de los planctomicetos se encuentran en una amplia gama de entornos, tanto geográfica como ecológicamente, [30] y se encuentran tanto en hábitats acuáticos como terrestres. [1] En ambientes acuáticos se encuentran tanto en sistemas marinos como de agua dulce. [30] Originalmente se creía que los planctomicetos existían exclusivamente en ambientes acuáticos. Sin embargo, a partir de investigaciones recientes se sabe ahora que también son abundantes en suelos [31] y ambientes hipersalinos. [32] Están muy extendidos en los cinco continentes, incluidos la Antártida y Australia . [31] [30]
Se utilizó la hibridación fluorescente in situ para detectar Planctomycetes en varios ambientes y se determinó que los Planctomycetes son abundantes en las turberas de Sphagnum. Algunos planctomicetos se encontraron en el sistema digestivo de formas de vida marinas, mientras que otros tienden a vivir entre eucariotas. [5]
Influencias ambientales en la distribución
Los planctomicetos representan aproximadamente el 11% de las comunidades procariotas en los sistemas marinos, y su vasta distribución demuestra su capacidad para habitar muchos entornos diferentes. También pueden adaptarse tanto a condiciones aeróbicas como anaeróbicas. Muchos factores pueden afectar su distribución, como la humedad, los niveles de oxígeno y los niveles de pH. La diversidad y abundancia de planctomicetos están fuertemente asociadas con la humedad relativa. Los efectos de los niveles de oxígeno demuestran las necesidades energéticas del individuo. Muchas especies de planctomicetos son quimioheterotróficas, incluida G. obscuriglobus . Thermostilla marina , una especie anaeróbica termófila que ocupa regiones de ventilación hidrotermal , puede usar azufre elemental para generar sulfuro y respirar con nitrato . Los planctomicetos también pueden habitar regiones con amplios rangos en los niveles de pH , de 4.2 a 11.6. [4]
Impactos ecológicos y ciclo global del carbono
Los planctomicetos tienen un impacto significativo en la biogeoquímica y el clima globales, con su capacidad para mineralizar y descomponer las partículas de detrito en la columna de agua. [2] [16]
Los planctomicetos juegan un papel considerable en el ciclo global del carbono . [1] [2] [9] [33] Como quimioheterótrofos aeróbicos obligados y facultativos , la principal fuente de carbono utilizada por los planctomicetos son los carbohidratos . Muchos planctomicetos tienen la capacidad de descomponer carbohidratos extremadamente complejos, haciendo que estos nutrientes estén disponibles para otros organismos. Esta capacidad de reciclar carbono se ha relacionado con genes específicos del metabolismo C1 observados en muchos planctomicetos y se sugiere que desempeñe un papel importante; sin embargo, esta área de investigación aún se conoce poco.
Los planctomicetos también exhiben muchas enzimas sulfatasa , que son capaces de descomponer los heteropolisacáridos sulfatados, que son producidos por muchos grupos de macroalgas. La descomposición de estos heteropolisacáridos sulfatados por los planctomicetos se utilizan luego como fuente de energía. También se ha sugerido que algunos planctomicetos son capaces de degradar la carragenina . [33]
Asociación con otros organismos
Los planctomicetos se han observado a menudo en asociación con muchos organismos, incluidas macroalgas, microalgas, esponjas marinas y plantas como líquenes y briofitas . [4] También se han observado habitando filtraciones frías de aguas profundas , donde son organismos dominantes que viven en gusanos de tubo . [1]
Macroalgas
Los planctomicetos a menudo se asocian con superficies marinas con alto contenido de nutrientes. Ocurren como biopelículas en superficies de algas en abundancia relativamente alta. [3] Se sugiere que las macroalgas como los kelps Laminaria hyperborea y Ecklonia radiata son un hábitat importante para los Planctomycetes. [1] [34] Aproximadamente el 70% de la comunidad bacteriana en Ecklonia radiata eran Planctomycetes . [1] [6] Se han aislado casi 150 especies de planctomicetos de las biopelículas de macroalgas, y se sugiere que las comunidades de planctomicetos asociadas con las macroalgas son principalmente independientes de los cambios en la distribución geográfica. Esto sugeriría una relación simbiótica . [4]
Los bosques de algas marinas dominan las costas rocosas de las regiones de temperatura y proporcionan hábitat, refugio y alimento para muchos organismos, incluidos los planctomicetos. [1] Dado el papel considerable de los bosques de algas en la productividad primaria costera , la asociación de Planctomycetes con algas podría indicar el papel significativo de Planctomycetes en los hábitats costeros. [35] Los planctomicetos también juegan un papel importante como componentes de los detritos en la columna de agua, también conocida como nieve marina , [1] [35] dada su capacidad para adherirse a las superficies. [36]
Algunas investigaciones han sugerido que a medida que el clima continúa calentándose, la abundancia de planctomicetos asociados con macroalgas podría aumentar. El alga Caulerpa taxifolia se incubó en condiciones más altas de CO 2 y la abundancia de planctomicetos aumentó sustancialmente, hasta 10 veces en algunas especies. [1]
Floraciones de microalgas y diatomeas
Si bien las macroalgas son sustratos bien conocidos para las comunidades de planctomicetos, también se sabe que la abundancia de planctomicetos se correlaciona con las floraciones de microalgas como las diatomeas. [35] [1] Las floraciones de cianobacterias , diatomeas y dinoflagelados proporcionan nutrientes para los planctomicetos, lo que podría explicar la asociación [4]
Esponjas marinas
Los planctomicetos a menudo se asocian con las superficies de las esponjas marinas. [4] [36] Los planctomicetos interactúan con las esponjas ya sea mediante la unión con un sostén o mediante una relación simbiótica. Una gran diversidad de planctomicetos está presente como biopelículas en esponjas. La relación simbiótica entre las esponjas y los planctomicetos contribuye a la salud de la esponja, y la esponja a menudo proporciona un hábitat y nutrientes adecuados para los planctomicetos. [4]
Comunidades de líquenes y turberas de sphagnum
Se encontró que los planctomicetos son muy abundantes en las comunidades de líquenes en todo el noroeste de Siberia . Los planctomicetos asociados con estas comunidades de líquenes también mostraron una diversidad extremadamente alta.
Los planctomicetos también se han asociado con comunidades de líquenes y humedales de Sphagnum . Los humedales de Sphagnum almacenan grandes cantidades de carbono, lo que contribuye al ciclo global del carbono. Los planctomicetos juegan un papel considerable en la degradación de Sphagnum, representando aproximadamente el 15% de la comunidad bacteriana. [4]
Otras comunidades bacterianas
Los planctomicetos muestran asociaciones con otras comunidades bacterianas, principalmente Alphaproteobacteria , Bacteroidetes , Gemmatimonadetes y Verrucomicrobia . El crecimiento de muchos Planctomycetes a menudo es apoyado por los nutrientes esenciales proporcionados por otras bacterias dentro de la comunidad, y algunos Planctomycetes dependen en gran medida de las relaciones simbióticas con otras bacterias. [4]
Fisiología
Endocitosis
Estudios previos han sugerido que la existencia de proteínas de la cubierta de la membrana cerca de la membrana intracitoplasmática podría usarse para un sistema de captación similar a la endocitosis , que sería la primera instancia en la que se ha encontrado esta función fuera del dominio eucariota. Sin embargo, ahora que se ha confirmado la existencia de una pared celular rígida de peptidoglicano, parece poco probable que las vesículas puedan atravesar esta pared celular. Además, la deleción de una de estas proteínas de la cubierta de la membrana dentro de P. limnophila no encontró disminución en la absorción de macromoléculas . [14] Además, con el uso de la reconstrucción tridimensional basada en tomografía crioelectrónica de Planctomycetes se ha descubierto que lo que originalmente se pensó que eran vesículas retenidas en el periplasma son en realidad solo pliegues en la membrana citoplasmática. [1] Sin embargo, se ha demostrado que los planctomicetos pueden sobrevivir con polisacáridos de alto peso molecular como su única fuente de carbono, lo que significa que los planctomicetos deben tener la capacidad de incorporar sustratos de carbono complejos en su citoplasma. Se han planteado tres hipótesis: en primer lugar, los planctomicetos excretan una enzima que, fuera de la pared celular, degrada los sustratos complejos en monosacáridos más pequeños que pueden ser transportados más fácilmente a través de las diferentes membranas. En segundo lugar, los sustratos complejos se anclan al exterior de Planctomycetes, que luego pueden descomponer lentamente estos sustratos en oligosacáridos que pueden ser transportados al periplasma de Planctomycetes por proteínas especializadas. La tercera hipótesis involucra las estructuras crateriformes que se encuentran en el exterior de las paredes celulares de Planctomycete. Estas estructuras tienen fibras que recubren sus fosas que pueden absorber polisacáridos completos en el periplasma, donde luego serían digeridos. [14]
Regulación osmótica
Casi todas las bacterias tienen un citosol que sigue la forma exterior de su pared celular de peptidoglicano. Los eucariotas son diferentes porque tienen su citosol dividido en múltiples compartimentos para crear orgánulos como un núcleo . Los planctomicetos son únicos porque tienen grandes invaginaciones de su membrana citoplasmática, que se separan de la pared celular del peptidoglicano y dejan mucho espacio para el periplasma. Tradicionalmente, se pensaba que la membrana citoplasmática era responsable de controlar la presión osmótica de las células bacterianas. Sin embargo, debido a los pliegues de la membrana citoplasmática y la existencia de grandes espacios de periplasma, los investigadores han sugerido que dentro de Planctomycetes su peptidoglicano actúa como una barrera osmótica y el periplasma es isotónico al citosol. [1]
Oxidación anaeróbica de amonio (Anammox)
Anammox es el proceso de oxidación del amonio donde el nitrito actúa como aceptor de electrones. Este proceso crea energía para el organismo que realiza la reacción de la misma manera que los humanos obtienen energía al oxidar la glucosa. [37] En un entorno marino, esto finalmente elimina el nitrógeno del agua, ya que el fitoplancton no puede utilizar el gas N 2 y se liberará a la atmósfera . Hasta el 67% de la producción de gas dinitrógeno en el océano se puede atribuir al anammox [38] y se cree que aproximadamente el 50% del gas nitrógeno en la atmósfera se produce a partir del anammox. [39] Los planctomicetos son el filo más dominante de bacterias capaces de realizar anammox y, por lo tanto, la clase de planctomicetos capaces de realizar anammox juega un papel importante en el ciclo global del nitrógeno. [40]
Síntesis de esteroles
La síntesis de esteroles, a menudo observada en eucariotas y poco común entre bacterias, se ha observado muy raramente en Planctomycetes. [1] [11] Se ha observado la síntesis de esteroles como el lanosterol en G. obscuriglobus . El lanosterol es común en eucariotas y otros dos grupos de bacterias, tanto proteobacterias metilotróficas como mixobacterias . La síntesis de esteroles observada en G. obscuriglobus es única dentro de Planctomycetes. Se sugiere que la síntesis de esteroles está asociada con la regulación de la fluidez de la membrana en Planctomycetes, [11] y se ha descrito como esencial para el crecimiento y la reproducción adecuados de G. obscuriglobus . [13]
Biotecnología y aplicaciones humanas
Recientemente, ha habido interés en examinar los planctomicetos con respecto a sus posibles funciones en la biotecnología, principalmente como fuente de moléculas bioactivas. [4] [10] Estas moléculas bioactivas son de interés principalmente para la industria farmacéutica. Los compuestos bioactivos están presentes principalmente como metabolitos secundarios, [10] aunque se sabe poco acerca de los metabolitos secundarios de Planctomycetes. [41] Esto es inesperado, ya que los planctomicetos tienen varias características clave que otros productores conocidos de moléculas bioactivas, como Myxobacteria. [41] Sin embargo, hay una serie de estudios prometedores en curso que sirven como varios primeros pasos para incluir a los planctomicetos en el desarrollo de fármacos de moléculas pequeñas para humanos.
Los planctomicetos son consideraciones valiosas para desafiar los modelos actuales para el origen del núcleo, junto con otros aspectos del origen y evolución del sistema de endomembranas eucariotas, aunque aún se necesitan estudios extensos. [32]
Cambio climático
Los impactos de la investigación sobre los planctomicetos y sus usos pueden ser de importancia mundial con respecto a los procesos de ciclo de nutrientes y ayudar a mejorar la comprensión de la biogeoquímica marina mundial. Sin embargo, con la creciente influencia de los planctomicetos en los procesos metabólicos que involucran el agua y el aire, también puede tener un papel en los intercambios entre los océanos y la atmósfera, afectando potencialmente el cambio climático. [32]
Planctomicetos como patógenos
Los planctomicetos fueron identificados recientemente como patógenos humanos oportunistas [ cita requerida ] . Sin embargo, la falta de medios de cultivo limita los estudios sobre las bacterias en los planctomicetos como patógenos de los seres humanos. [4]
Ver también
- Anammox , un proceso anaeróbico de oxidación del amonio, solo se encuentra en algunos de los miembros de este filo.
- Ciclo global del carbono .
- Gemmata obscuriglobus .
- Laminaria hiperbórea .
- Ecklonia radiata .
- Lista de órdenes bacterianas .
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enlaces externos
- Más allá de procariotas y eucariotas: planctomicetos y organización celular.
- Gemmata en Microbewiki