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Las plantas son principalmente organismos multicelulares , predominantemente eucariotas fotosintéticos del reino Plantae . Históricamente, las plantas se trataron como uno de los dos reinos que incluían a todos los seres vivos que no eran animales , y todas las algas y hongos se trataron como plantas. Sin embargo, todas las definiciones actuales de Plantae excluyen los hongos y algunas algas, así como los procariotas ( arqueas y bacterias ). Según una definición, las plantas forman el clado Viridiplantae (nombre latino de "plantas verdes"), un grupo que incluye plantas con flores , coníferas y otras gimnospermas , helechos y sus aliados , hornworts , hepáticas , musgos y las algas verdes , pero excluye las algas rojas y pardas .

Las plantas verdes obtienen la mayor parte de su energía de la luz solar a través de la fotosíntesis de los cloroplastos primarios que se derivan de la endosimbiosis con cianobacterias . Sus cloroplastos contienen clorofilas ayb, lo que les da su color verde. Algunas plantas son parásitas o micotróficas y han perdido la capacidad de producir cantidades normales de clorofila o de realizar la fotosíntesis, pero aún tienen flores, frutos y semillas. Las plantas se caracterizan por la reproducción sexual y la alternancia de generaciones , aunque también es común la reproducción asexual .

Hay alrededor de 320.000 especies de plantas, de las cuales la gran mayoría, unas 260-290 mil, producen semillas . [5] Las plantas verdes proporcionan una proporción sustancial del oxígeno molecular del mundo, [6] y son la base de la mayoría de los ecosistemas de la Tierra. Las plantas que producen cereales , frutas y verduras también constituyen alimentos básicos para el ser humano y han sido domesticadas durante milenios. Las plantas tienen muchos culturales usos y otros, como adornos, materiales de construcción , material de escritura y, en gran variedad, que han sido la fuente de medicamentos ydrogas psicoactivas . El estudio científico de las plantas se conoce como botánica , una rama de la biología .

Definición

Todos los seres vivos se colocaban tradicionalmente en uno de dos grupos, plantas y animales. Esta clasificación puede datar de Aristóteles (384 a. C. - 322 a. C.), quien hizo la distinción entre plantas, que generalmente no se mueven, y animales, que a menudo se mueven para atrapar su comida. Mucho más tarde, cuando Linneo (1707-1778) creó la base del sistema moderno de clasificación científica , estos dos grupos se convirtieron en los reinos Vegetabilia (más tarde Metaphyta o Plantae) y Animalia (también llamado Metazoa). Desde entonces, ha quedado claro que el reino vegetal, tal como se definió originalmente, incluía varios grupos no relacionados, y los hongos y varios grupos de algas.fueron trasladados a nuevos reinos. Sin embargo, estos organismos todavía se consideran plantas, particularmente en contextos populares. [ cita requerida ]

El término "planta" generalmente implica la posesión de los siguientes rasgos: multicelularidad, posesión de paredes celulares que contienen celulosa y capacidad para realizar la fotosíntesis con cloroplastos primarios. [7] [8]

Definiciones actuales de Plantae

Cuando el nombre Plantae o planta se aplica a un grupo específico de organismos o taxón , generalmente se refiere a uno de cuatro conceptos. De menos a más inclusivo, estos cuatro grupos son:

Otra forma de ver las relaciones entre los diferentes grupos que se han denominado "plantas" es a través de un cladograma , que muestra sus relaciones evolutivas. Estos aún no están completamente resueltos, pero a continuación se muestra una relación aceptada entre los tres grupos descritos anteriormente [ aclaración necesaria ] . [16] [17] [18] [19] [20] [21] [22] Las que se han llamado "plantas" están en negrita (se han omitido algunos grupos menores).

La forma en que se combinan y nombran los grupos de algas verdes varía considerablemente entre los autores.

Algas

Algas verdes de la Kunstformen der Natur de Ernst Haeckel , 1904.

Las algas comprenden varios grupos diferentes de organismos que producen alimentos mediante la fotosíntesis y, por lo tanto, tradicionalmente se han incluido en el reino vegetal. Las algas marinas van desde grandes algas multicelulares hasta organismos unicelulares y se clasifican en tres grupos, las algas verdes , las algas rojas y las algas pardas . Existe buena evidencia de que las algas pardas evolucionaron independientemente de las demás, a partir de ancestros no fotosintéticos que formaron relaciones endosimbióticas con algas rojas en lugar de cianobacterias, y ya no se clasifican como plantas como se define aquí. [23] [24]

Las Viridiplantae, las plantas verdes (algas verdes y plantas terrestres) forman un clado , un grupo formado por todos los descendientes de un antepasado común. Con algunas excepciones, las plantas verdes tienen las siguientes características en común; primarios cloroplastos derivados de cianobacterias que contienen clorofilas un y b , paredes celulares que contienen celulosa , y tiendas de alimentos en forma de almidón contenidas dentro de los plástidos. Sufren una mitosis cerrada sin centríolos y, por lo general, tienen mitocondrias con crestas planas. Los cloroplastosde las plantas verdes están rodeadas por dos membranas, lo que sugiere que se originaron directamente a partir de cianobacterias endosimbióticas .

Dos grupos adicionales, Rhodophyta (alga roja) y Glaucophyta (alga glaucophyta), también tienen cloroplastos primarios que parecen derivar directamente de cianobacterias endosimbióticas , aunque se diferencian de Viridiplantae en los pigmentos que se utilizan en la fotosíntesis y, por lo tanto, son de color diferente. . Estos grupos también difieren de las plantas verdes en que el polisacárido de almacenamiento es almidón florideano y se almacena en el citoplasma en lugar de en los plástidos. Parecen haber tenido un origen común con Viridiplantae y los tres grupos forman el clado Archaeplastida, cuyo nombre implica que sus cloroplastos se derivaron de un único evento endosimbiótico antiguo. Ésta es la definición moderna más amplia del término "planta".

En contraste, la mayoría de las demás algas (por ejemplo, algas pardas / diatomeas , haptofitas , dinoflagelados y euglenidos ) no solo tienen pigmentos diferentes, sino que también tienen cloroplastos con tres o cuatro membranas circundantes. No son parientes cercanos de Archaeplastida, presumiblemente habiendo adquirido cloroplastos por separado de las algas verdes y rojas ingeridas o simbióticas. Por lo tanto, no se incluyen ni siquiera en la definición moderna más amplia del reino vegetal, aunque sí lo estaban en el pasado.

Las plantas verdes o Viridiplantae se dividieron tradicionalmente en las algas verdes (incluidas las stoneworts) y las plantas terrestres. Sin embargo, ahora se sabe que las plantas terrestres evolucionaron a partir de un grupo de algas verdes, por lo que las algas verdes por sí mismas son un grupo parafilético , es decir, un grupo que excluye a algunos de los descendientes de un ancestro común. Los grupos parafiléticos generalmente se evitan en las clasificaciones modernas, de modo que en tratamientos recientes las Viridiplantae se han dividido en dos clados, las Clorofitas y las Estreptofitas (incluidas las plantas terrestres y Charophyta). [25] [26]

Las clorofitas (un nombre que también se ha utilizado para todas las algas verdes) son el grupo hermano de las carófitas, a partir de las cuales evolucionaron las plantas terrestres. Hay alrededor de 4.300 especies, [27] principalmente organismos marinos unicelulares o multicelulares como la lechuga de mar, Ulva .

El otro grupo dentro de la Viridiplantae son los principalmente de agua dulce o terrestre Streptophyta, que consta de las plantas de la tierra junto con el Charophyta, sí que consta de varios grupos de algas verdes, tales como los desmids y stoneworts . Las algas estreptofitas son unicelulares o forman filamentos multicelulares, ramificados o no ramificados. [26] El género Spirogyra es un alga estreptofita filamentosa familiar para muchos, ya que se usa a menudo en la enseñanza y es uno de los organismos responsables de la "escoria" de algas en los estanques. Las stoneworts de agua dulce se parecen mucho a las plantas terrestres y se cree que son sus parientes más cercanos. [ cita requerida ] Al crecer sumergidas en agua dulce, consisten en un tallo central con espirales de ramitas.

Hongos

La clasificación original de Linneo ubicaba a los hongos dentro de las Plantae, ya que sin duda no eran ni animales ni minerales y estas eran las únicas otras alternativas. Con los desarrollos en microbiología del siglo XIX , Ernst Haeckel introdujo el nuevo reino Protista además de Plantae y Animalia, pero si los hongos estaban mejor ubicados en Plantae o deberían reclasificarse como protistas seguía siendo controvertido. En 1969, Robert Whittaker propuso la creación del reino Fungi. Desde entonces, la evidencia molecular ha demostrado que el ancestro común más reciente (concestor) de los Hongos era probablemente más similar al de Animalia que al de Plantae o cualquier otro reino. [28]

La reclasificación original de Whittaker se basó en la diferencia fundamental en la nutrición entre los hongos y las plantas. A diferencia de las plantas, que generalmente obtienen carbono a través de la fotosíntesis, y por eso se llaman autótrofos , los hongos no poseen cloroplastos y generalmente obtienen carbono al descomponer y absorber los materiales circundantes, por lo que se denominan saprótrofos heterótrofos . Además, la subestructura de los hongos multicelulares es diferente de la de las plantas, tomando la forma de muchas hebras microscópicas quitinosas llamadas hifas , que pueden subdividirse en células o pueden formar un sincitio que contiene muchos núcleos eucariotas . Cuerpos fructíferos, de los cuales setas son el ejemplo más familiar, son las estructuras reproductivas de los hongos y son diferentes a las estructuras producidas por las plantas. [ cita requerida ]

Diversidad

La siguiente tabla muestra algunas estimaciones de recuento de especies de diferentes divisiones de plantas verdes (Viridiplantae). Aproximadamente el 85-90% de todas las plantas son plantas con flores. Actualmente, varios proyectos están intentando recopilar todas las especies de plantas en bases de datos en línea, por ejemplo, World Flora Online y World Plants enumeran alrededor de 350.000 especies. [29] [30]

El nombre de las plantas se rige por el Código Internacional de Nomenclatura para algas, hongos y plantas y el Código Internacional de Nomenclatura para Plantas Cultivadas (ver taxonomía de plantas cultivadas ).

Evolución

La evolución de las plantas ha dado lugar a niveles crecientes de complejidad , desde las primeras esteras de algas , pasando por briófitas , licópodos y helechos hasta las complejas gimnospermas y angiospermas de la actualidad. Las plantas de todos estos grupos continúan prosperando, especialmente en los entornos en los que evolucionaron.

Una escoria de algas se formó en la tierra hace 1.200  millones de años , pero no fue hasta el Período Ordovícico , hace unos 450  millones de años , que aparecieron las plantas terrestres. [41] Sin embargo, nueva evidencia del estudio de las proporciones de isótopos de carbono en rocas precámbricas ha sugerido que plantas fotosintéticas complejas se desarrollaron en la tierra durante 1000 millones de años [42] Durante más de un siglo se ha asumido que los antepasados ​​de las plantas terrestres evolucionaron en ambientes acuáticos y luego adaptado a una vida en la tierra, una idea generalmente acreditada al botánico Frederick Orpen Bower en su libro de 1908 El origen de una flora terrestre. Una visión alternativa reciente, respaldada por evidencia genética, es que evolucionaron a partir de algas unicelulares terrestres, [43] y que incluso el ancestro común de las algas rojas y verdes, y las algas unicelulares de agua dulce glaucófitas , se originaron en un ambiente terrestre en agua dulce. biopelículas o esteras microbianas. [44] Las plantas terrestres primitivas comenzaron a diversificarse a finales del período Silúrico , hace unos 420  millones de años , y los resultados de su diversificación se muestran con notable detalle en un conjunto fósil del Devónico temprano del pedernal de Rhynie.. Este pedernal conservó las plantas tempranas en detalle celular, petrificadas en manantiales volcánicos. A mediados del período Devónico, la mayoría de las características reconocidas en las plantas de hoy están presentes, incluidas las raíces, las hojas y la madera secundaria, y para finales del Devónico, las semillas habían evolucionado. [45] Las plantas del Devónico tardío habían alcanzado así un grado de sofisticación que les permitía formar bosques de árboles altos. La innovación evolutiva continuó en el Carbonífero y los períodos geológicos posteriores y continúa en la actualidad. La mayoría de los grupos de plantas quedaron relativamente ilesos por el evento de extinción Permo-Triásico , aunque las estructuras de las comunidades cambiaron. Esto puede haber preparado el escenario para la evolución de las plantas con flores en el Triásico (hace ~ 200  millones de años), que explotó en el Cretácico y Terciario. El último gran grupo de plantas en evolucionar fueron las gramíneas, que adquirieron importancia a mediados del Terciario, hace unos 40  millones de años . Las gramíneas, así como muchos otros grupos, desarrollaron nuevos mecanismos de metabolismo para sobrevivir al bajo nivel de CO
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y condiciones cálidas y secas de los trópicos durante los últimos 10 millones de años .

Un árbol filogenético propuesto en 1997 de Plantae, según Kenrick y Crane, [46] es el siguiente, con la modificación de Pteridophyta de Smith et al. [47] Las Prasinophyceae son un ensamblaje parafilético de linajes de algas verdes divergentes tempranas, pero se tratan como un grupo fuera de Chlorophyta: [48] ​​los autores posteriores no han seguido esta sugerencia.

Una nueva clasificación propuesta sigue a Leliaert et al. 2011 [49] y modificado con Silar 2016 [20] [21] [50] [51] para los clados de algas verdes y Novíkov & Barabaš-Krasni 2015 [52] para el clado de plantas terrestres. Observe que las Prasinophyceae se colocan aquí dentro de la Chlorophyta.

Posteriormente se propuso una filogenia basada en genomas y transcriptomas de 1.153 especies de plantas. [53] La ubicación de los grupos de algas está respaldada por filogenias basadas en genomas de Mesostigmatophyceae y Chlorokybophyceae que desde entonces han sido secuenciadas. [54] [55] La clasificación de Bryophyta está respaldada tanto por Puttick et al. 2018, [56] y por filogenias que involucran los genomas de hornwort que también han sido secuenciados desde entonces. [57] [58]

Embriofitos

Dicksonia antarctica , una especie de helecho arborescente

Las plantas que probablemente nos sean más familiares son las plantas terrestres multicelulares , llamadas embriofitas . Los embriofitos incluyen las plantas vasculares , como helechos, coníferas y plantas con flores. También incluyen las briofitas , de las cuales los musgos y las hepáticas son las más comunes.

Todas estas plantas tienen células eucariotas con paredes celulares compuestas de celulosa , y la mayoría obtienen su energía a través de la fotosíntesis , utilizando luz , agua y dióxido de carbono para sintetizar los alimentos. Aproximadamente trescientas especies de plantas no realizan la fotosíntesis, pero son parásitos de otras especies de plantas fotosintéticas. Los embriofitos se distinguen de las algas verdes , que representan un modo de vida fotosintético similar al tipo del que se cree que evolucionaron las plantas modernas, al tener órganos reproductores especializados protegidos por tejidos no reproductivos.

Los briófitos aparecieron por primera vez durante el Paleozoico temprano . Viven principalmente en hábitats donde la humedad está disponible durante períodos significativos, aunque algunas especies, como Targionia , son tolerantes a la desecación. La mayoría de las especies de briofitas permanecen pequeñas durante todo su ciclo de vida. Esto implica una alternancia entre dos generaciones: una etapa haploide , llamada gametofito , y una etapa diploide , llamada esporofita . En las briofitas, el esporofito siempre no está ramificado y sigue siendo nutricionalmente dependiente de su gametofito original. Los embriofitos tienen la capacidad de segregar una cutícula en su superficie exterior, una capa cerosa que les confiere resistencia a la desecación. En elmusgos y hornworts, una cutícula generalmente solo se produce en el esporofito. Los estomas están ausentes en las hepáticas, pero se encuentran en los esporangios de musgos y hornworts, lo que permite el intercambio de gases.

Las plantas vasculares aparecieron por primera vez durante el período Silúrico , y para el Devónico se habían diversificado y extendido a muchos entornos terrestres diferentes. Desarrollaron una serie de adaptaciones que les permitieron extenderse a lugares cada vez más áridos, en particular, el xilema y el floema de los tejidos vasculares., que transportan agua y alimentos por todo el organismo. Los sistemas de raíces capaces de obtener agua y nutrientes del suelo también evolucionaron durante el Devónico. En las plantas vasculares modernas, el esporofito es típicamente grande, ramificado, nutricionalmente independiente y de larga vida, pero cada vez hay más evidencia de que los gametofitos paleozoicos eran tan complejos como los esporofitos. Los gametofitos de todos los grupos de plantas vasculares evolucionaron para reducir su tamaño y prominencia en el ciclo de vida.

En las plantas con semillas, el microgametofito se reduce de un organismo multicelular de vida libre a unas pocas células en un grano de polen y el megagametofito miniaturizado permanece dentro del megasporangio, unido y dependiente de la planta madre. Un megasporangio encerrado en una capa protectora llamada tegumento se conoce como óvulo . Después de la fertilización por medio de espermatozoides producidos por granos de polen , se desarrolla un esporofito embrionario dentro del óvulo. El tegumento se convierte en una cubierta de semillas y el óvulo se convierte en una semilla. Las plantas de semillas pueden sobrevivir y reproducirse en condiciones extremadamente áridas, porque no dependen del agua libre para el movimiento de los espermatozoides o el desarrollo de gametofitos de vida libre.

Las primeras plantas con semillas, las pteridospermas (helechos con semillas), ahora extintas, aparecieron en el Devónico y se diversificaron a través del Carbonífero. Eran los antepasados ​​de las gimnospermas modernas , de las cuales cuatro grupos supervivientes están muy extendidos en la actualidad, en particular las coníferas , que son árboles dominantes en varios biomas . El nombre gimnosperma proviene del griego γυμνόσπερμος , una combinación de γυμνός ( gymnos lit. 'desnudo') y σπέρμα ( sperma lit.'semilla'), ya que los óvulos y las semillas subsiguientes no están encerrados en una estructura protectora (carpelos o frutos), sino que nacen desnudos, típicamente en escamas cónicas.

Fósiles

Un tronco petrificado en el Parque Nacional del Bosque Petrificado , Arizona

Los fósiles de plantas incluyen raíces, madera, hojas, semillas, frutos, polen , esporas , fitolitos y ámbar (la resina fosilizada producida por algunas plantas). Las plantas terrestres fósiles se registran en sedimentos marinos terrestres, lacustres, fluviales y costeros. El polen , las esporas y las algas ( dinoflagelados y acritarcos ) se utilizan para fechar secuencias de rocas sedimentarias. Los restos de plantas fósiles no son tan comunes como los animales fósiles, aunque los fósiles de plantas abundan localmente en muchas regiones del mundo.

Los primeros fósiles claramente asignables al Reino Plantae son algas verdes fósiles del Cámbrico . Estos fósiles se parecen a los miembros multicelulares calcificados de los Dasycladales . Se conocen fósiles precámbricos anteriores que se asemejan a algas verdes unicelulares, pero la identidad definitiva con ese grupo de algas es incierta.

Los primeros fósiles atribuidos a las algas verdes datan del Precámbrico (ca. 1200 millones de años). [59] [60] Las resistentes paredes externas de los quistes prasinofitos (conocidos como phycomata) están bien conservadas en depósitos fósiles del Paleozoico (ca. 250–540 millones de años). Un fósil filamentoso ( Proterocladus ) de los depósitos del Neoproterozoico medio (ca. 750 millones de años) se ha atribuido a los Cladophorales , mientras que los registros confiables más antiguos de Bryopsidales , Dasycladales ) y Stoneworts son del Paleozoico . [48] [61]

Los fósiles de embriofitos más antiguos que se conocen datan del Ordovícico , aunque esos fósiles son fragmentarios. En el Silúrico , se conservan fósiles de plantas enteras, incluida la planta vascular simple Cooksonia en el Silúrico medio y la licófita Baragwanathia longifolia, mucho más grande y compleja, en el Silúrico tardío. A partir del chert Rhynie del Devónico temprano , se han encontrado fósiles detallados de lycophytes y rhyniophytes que muestran detalles de las células individuales dentro de los órganos de la planta y la asociación simbiótica de estas plantas con hongos del orden Glomales . El período Devónicotambién vio la evolución de hojas y raíces, y el primer árbol moderno, Archaeopteris . Este árbol con follaje parecido a un helecho y un tronco con madera parecida a una conífera era heteroesporoso y producía esporas de dos tamaños diferentes, un paso temprano en la evolución de las semillas. [62]

Las medidas del carbón son una fuente importante de fósiles de plantas del Paleozoico , con muchos grupos de plantas existentes en este momento. Los montones de escombros de las minas de carbón son los mejores lugares para recolectar; el carbón en sí son los restos de plantas fosilizadas, aunque los detalles estructurales de los fósiles de las plantas rara vez son visibles en el carbón. En Fossil Grove en Victoria Park en Glasgow , Escocia, los tocones de árboles de Lepidodendron se encuentran en sus posiciones originales de crecimiento.

Los restos fosilizados de raíces , tallos y ramas de coníferas y angiospermas pueden ser abundantes localmente en lagos y rocas sedimentarias costeras de las eras Mesozoica y Cenozoica . A menudo se encuentran secuoyas y sus aliados, magnolias , robles y palmeras .

La madera petrificada es común en algunas partes del mundo y se encuentra con mayor frecuencia en áreas áridas o desérticas donde se expone más fácilmente a la erosión . La madera petrificada a menudo está muy silicificada (el material orgánico se reemplaza por dióxido de silicio ) y el tejido impregnado a menudo se conserva con gran detalle. Estas muestras pueden cortarse y pulirse utilizando equipo lapidario . Se han encontrado bosques fósiles de madera petrificada en todos los continentes.

Los fósiles de semillas de helechos como Glossopteris están ampliamente distribuidos por varios continentes del hemisferio sur , un hecho que apoyó las primeras ideas de Alfred Wegener sobre la teoría de la deriva continental .

Estructura, crecimiento y desarrollo

La hoja suele ser el sitio principal de fotosíntesis en las plantas.

La mayor parte del material sólido de una planta se extrae de la atmósfera. Mediante el proceso de fotosíntesis , la mayoría de las plantas utilizan la energía de la luz solar para convertir el dióxido de carbono de la atmósfera, más el agua , en azúcares simples . Estos azúcares se utilizan luego como bloques de construcción y forman el principal componente estructural de la planta. La clorofila , un pigmento de color verde que contiene magnesio , es esencial para este proceso; generalmente está presente en las hojas de las plantas y, a menudo, también en otras partes de las plantas. Plantas parasitarias, por otro lado, utilizan los recursos de su anfitrión para proporcionar los materiales necesarios para el metabolismo y el crecimiento.

Las plantas generalmente dependen del suelo principalmente para sustentar y agua (en términos cuantitativos), pero también obtienen compuestos de nitrógeno , fósforo , potasio , magnesio y otros nutrientes elementales del suelo. Las plantas epífitas y litofíticas dependen del aire y de los desechos cercanos para obtener nutrientes, y las plantas carnívoras complementan sus necesidades de nutrientes, particularmente de nitrógeno y fósforo, con las presas de insectos que capturan. Para que la mayoría de las plantas crezcan con éxito, también necesitan oxígeno en la atmósfera y alrededor de sus raíces ( gas del suelo ) para respirar.. Las plantas utilizan oxígeno y glucosa (que pueden producirse a partir del almidón almacenado ) para proporcionar energía. [63] Algunas plantas crecen como acuáticas sumergidas, usando oxígeno disuelto en el agua circundante, y algunas plantas vasculares especializadas, como manglares y juncos ( Phragmites australis ), [64] pueden crecer con sus raíces en condiciones anóxicas .

Factores que afectan el crecimiento

El genoma de una planta controla su crecimiento. Por ejemplo, las variedades o genotipos de trigo seleccionados crecen rápidamente, madurando en 110 días, mientras que otros, en las mismas condiciones ambientales, crecen más lentamente y maduran en 155 días. [sesenta y cinco]

El crecimiento también está determinado por factores ambientales, como la temperatura , el agua disponible , la luz disponible , el dióxido de carbono y los nutrientes disponibles en el suelo. Cualquier cambio en la disponibilidad de estas condiciones externas se reflejará en el crecimiento de la planta y el momento de su desarrollo. [ cita requerida ]

Los factores bióticos también afectan el crecimiento de las plantas. Las plantas pueden estar tan abarrotadas que ningún individuo produce un crecimiento normal, provocando etiolación y clorosis . El crecimiento óptimo de las plantas puede verse obstaculizado por el pastoreo de animales, la composición subóptima del suelo, la falta de hongos micorrízicos y los ataques de insectos o enfermedades de las plantas , incluidas las causadas por bacterias, hongos, virus y nematodos. [sesenta y cinco]

No hay fotosíntesis en hojas caducas en otoño.

Las plantas simples como las algas pueden tener una vida corta como individuos, pero sus poblaciones son comúnmente estacionales. Las plantas anuales crecen y se reproducen en una temporada de crecimiento , las plantas bienales crecen durante dos temporadas de crecimiento y generalmente se reproducen en el segundo año, y las plantas perennes viven durante muchas temporadas de crecimiento y, una vez maduras, a menudo se reproducen anualmente. Estas designaciones a menudo dependen del clima y otros factores ambientales. Las plantas que son anuales en las regiones alpinas o templadas pueden ser bienales o perennes en climas más cálidos. Entre las plantas vasculares, las plantas perennes incluyen árboles de hoja perenne que mantienen sus hojas todo el año y caducifolios.plantas que pierden sus hojas en alguna parte. En climas templados y boreales , generalmente pierden sus hojas durante el invierno; muchas plantas tropicales pierden sus hojas durante la estación seca . [ cita requerida ]

La tasa de crecimiento de las plantas es extremadamente variable. Algunos musgos crecen menos de 0,001 milímetros por hora (mm / h), mientras que la mayoría de los árboles crecen de 0,025 a 0,250 mm / h. Algunas especies trepadoras, como el kudzu , que no necesitan producir tejido de soporte grueso, pueden crecer hasta 12,5 mm / h. [ cita requerida ]

Las plantas se protegen del estrés por heladas y deshidratación con proteínas anticongelantes , proteínas de choque térmico y azúcares (la sacarosa es común). La expresión de la proteína LEA ( Late Embriogénesis Abundante ) es inducida por estrés y protege a otras proteínas de la agregación como resultado de la desecación y congelación . [66]

Efectos de la congelación

Cuando el agua se congela en las plantas, las consecuencias para la planta dependen mucho de si la congelación ocurre dentro de las células (intracelularmente) o fuera de las células en los espacios intercelulares. [67] La congelación intracelular, que generalmente mata la célula [68] independientemente de la resistencia de la planta y sus tejidos, rara vez ocurre en la naturaleza porque las tasas de enfriamiento rara vez son lo suficientemente altas como para mantenerla. Normalmente se necesitan velocidades de enfriamiento de varios grados Celsius por minuto para provocar la formación de hielo intracelular. [69] A velocidades de enfriamiento de unos pocos grados Celsius por hora, se produce la segregación del hielo en los espacios intercelulares. [70]Esto puede ser letal o no, dependiendo de la resistencia del tejido. A temperaturas bajo cero, el agua en los espacios intercelulares del tejido vegetal se congela primero, aunque el agua puede permanecer descongelada hasta que las temperaturas caen por debajo de -7 ° C (19 ° F). [67] Después de la formación inicial de hielo intercelular, las células se encogen a medida que se pierde agua en el hielo segregado y las células se someten a liofilización. Esta deshidratación ahora se considera la causa fundamental de lesiones por congelación.

Daño y reparación del ADN

Las plantas están continuamente expuestas a una variedad de tensiones bióticas y abióticas. Estas tensiones a menudo causan daños en el ADN directa o indirectamente a través de la generación de especies reactivas de oxígeno . [71] Las plantas son capaces de responder al daño del ADN que es un mecanismo crítico para mantener la estabilidad del genoma. [72] La respuesta al daño del ADN es particularmente importante durante la germinación de la semilla , ya que la calidad de la semilla tiende a deteriorarse con la edad en asociación con la acumulación de daño del ADN. [73] Durante la germinación, los procesos de reparación se activan para hacer frente a este daño acumulado en el ADN. [74] En particular, las roturas de una o dos hebras en el ADN pueden repararse.. [75] El punto de control de ADN quinasa ATM tiene un papel clave en la integración de la progresión a través de la germinación con respuestas de reparación a los daños del ADN acumulados por la semilla envejecida. [76]

Células vegetales

Estructura de la célula vegetal

Las células vegetales se distinguen típicamente por su gran vacuola central llena de agua , cloroplastos y paredes celulares rígidas que están formadas por celulosa , hemicelulosa y pectina . La división celular también se caracteriza por el desarrollo de un fragmoplasto para la construcción de una placa celular en las últimas etapas de la citocinesis . Al igual que en los animales, las células vegetales se diferencian y se desarrollan en múltiples tipos de células. Las células meristemáticas totipotentes pueden diferenciarse en vasculares , de almacenamiento, protectoras (p. Ej.capa epidérmica ), o tejidos reproductivos , con plantas más primitivas que carecen de algunos tipos de tejidos. [77]

Fisiología

Fotosíntesis

Las plantas son fotosintéticas , lo que significa que fabrican sus propias moléculas alimenticias utilizando energía obtenida de la luz . El mecanismo principal que tienen las plantas para capturar la energía luminosa es el pigmento clorofila . Todas las plantas verdes contienen dos formas de la clorofila, la clorofila a y la clorofila b . Este último de estos pigmentos no se encuentra en las algas rojas o marrones. La ecuación simple de la fotosíntesis es la siguiente:

Sistema inmune

Mediante células que se comportan como nervios, las plantas reciben y distribuyen dentro de sus sistemas información sobre la intensidad y calidad de la luz incidente. La luz incidente que estimula una reacción química en una hoja provocará una reacción en cadena de señales a toda la planta a través de un tipo de célula denominada célula de envoltura de haz . Los investigadores, de la Universidad de Ciencias de la Vida de Varsovia en Polonia, encontraron que las plantas tienen una memoria específica para diferentes condiciones de luz, lo que prepara su sistema inmunológico contra los patógenos estacionales. [78] Las plantas utilizan receptores de reconocimiento de patrones para reconocer las firmas microbianas conservadas. Este reconocimiento desencadena una respuesta inmune. Los primeros receptores vegetales de firmas microbianas conservadas se identificaron en el arroz (XA21, 1995)[79] y en Arabidopsis thaliana (FLS2, 2000). [80] Las plantas también portan receptores inmunes que reconocen efectores patógenos altamente variables. Estos incluyen la clase de proteínas NBS-LRR.

Distribución interna

Las plantas vasculares se diferencian de otras plantas en que los nutrientes se transportan entre sus diferentes partes a través de estructuras especializadas, llamadas xilema y floema . También tienen raíces para absorber agua y minerales. El xilema mueve el agua y los minerales de la raíz al resto de la planta, y el floema proporciona a las raíces azúcares y otros nutrientes producidos por las hojas. [77]

Genómica

Las plantas tienen algunos de los genomas más grandes entre todos los organismos. [81] El genoma vegetal más grande (en términos de número de genes) es el del trigo ( Triticum asestivum ), que se predice que codifica alrededor de 94.000 genes [82] y, por tanto, casi cinco veces más que el genoma humano . El primer genoma vegetal secuenciado fue el de Arabidopsis thaliana, que codifica alrededor de 25.500 genes. [83] En términos de pura secuencia de ADN, el genoma publicado más pequeño es el de la bladderwort carnívora ( Utricularia gibba) en 82 Mb (aunque todavía codifica 28.500 genes) [84] mientras que el más grande, de laAbeto de Noruega ( Picea abies ), se extiende sobre 19.600 Mb (que codifica alrededor de 28.300 genes). [85]

Ecología

La fotosíntesis que realizan las plantas terrestres y las algas es la principal fuente de energía y material orgánico en casi todos los ecosistemas. La fotosíntesis, primero por cianobacterias y luego por eucariotas fotosintéticos, cambió radicalmente la composición de la atmósfera anóxica de la Tierra primitiva, que como resultado ahora es 21% de oxígeno . Los animales y la mayoría de los demás organismos son aeróbicos y dependen del oxígeno; los que no lo hacen están confinados a entornos anaeróbicos relativamente raros . Las plantas son los principales productores en la mayoría de los ecosistemas terrestres y forman la base de la red alimentaria en esos ecosistemas. Muchos animales dependen de las plantas para refugiarse, así como de oxígeno y alimento. [ cita requerida ]Las plantas forman aproximadamente el 80% de la biomasa mundial con aproximadamente 450 gigatoneladas (4,4 × 10 11 toneladas largas; 5,0 × 10 11 toneladas cortas) de carbono. [86]

Las plantas terrestres son componentes clave del ciclo del agua y varios otros ciclos biogeoquímicos . Algunas plantas han coevolucionado con bacterias fijadoras de nitrógeno , lo que las convierte en una parte importante del ciclo del nitrógeno . Las raíces de las plantas juegan un papel esencial en el desarrollo del suelo y la prevención de la erosión del suelo . [ cita requerida ]

Distribución

Las plantas se distribuyen casi en todo el mundo. Si bien habitan una multitud de biomas y ecorregiones , pocos se pueden encontrar más allá de las tundras en las regiones más septentrionales de las plataformas continentales . En los extremos del sur, las plantas de la flora antártica se han adaptado tenazmente a las condiciones imperantes. [ cita requerida ]

Las plantas son a menudo el componente físico y estructural dominante de los hábitats donde se encuentran. Muchos de los biomas de la Tierra reciben el nombre del tipo de vegetación porque las plantas son los organismos dominantes en esos biomas, como los pastizales , la taiga y la selva tropical . [ cita requerida ]

Relaciones ecologicas

La Venus atrapamoscas , una especie de planta carnívora .

Numerosos animales han coevolucionado con las plantas. Muchos animales polinizan flores a cambio de alimento en forma de polen o néctar . Muchos animales dispersan las semillas , a menudo comiendo frutas y pasando las semillas en sus heces . Las mirmecofitas son plantas que han coevolucionado con las hormigas . La planta proporciona un hogar y, a veces, alimento para las hormigas. A cambio, las hormigas defienden la planta de los herbívoros y, a veces, de las plantas competidoras. Los desechos de las hormigas proporcionan fertilizante orgánico .

La mayoría de las especies de plantas tienen varios tipos de hongos asociados con sus sistemas de raíces en una especie de simbiosis mutualista conocida como micorriza . Los hongos ayudan a las plantas a obtener agua y nutrientes minerales del suelo, mientras que la planta les da a los hongos carbohidratos fabricados en la fotosíntesis. Algunas plantas sirven como hogares para hongos endofíticos que protegen a la planta de los herbívoros mediante la producción de toxinas. El hongo endófito, Neotyphodium coenophialum , en festuca alta ( Festuca arundinacea ) causa un daño económico tremendo a la industria ganadera en los EE. UU. Muchas plantas leguminosas tienen bacterias fijadoras de nitrógeno del género Rhizobium, que se encuentran en los nódulos de sus raíces, que fijan el nitrógeno del aire para que lo utilice la planta. A cambio, las plantas suministran azúcares a las bacterias. [87]

Diversas formas de parasitismo también son bastante comunes entre las plantas, de la semi-parasitaria muérdago que se limita a tomar algunos nutrientes de su huésped, pero todavía tiene hojas fotosintéticas, a la totalmente parásita jopo y toothwort que adquieren todos sus nutrientes a través de las conexiones con las raíces de otras plantas, por lo que no tienen clorofila . Algunas plantas, conocidas como micoheterótrofos , parasitan los hongos micorrízicos y, por lo tanto, actúan como epiparasitos en otras plantas.

Muchas plantas son epífitas , lo que significa que crecen en otras plantas, generalmente árboles, sin parasitarlas. Las epífitas pueden dañar indirectamente a su planta huésped al interceptar nutrientes minerales y luz que de otro modo recibiría el huésped. El peso de un gran número de epífitas puede romper las ramas de los árboles. Las hemiepífitas como el higo estrangulador comienzan como epífitas, pero finalmente establecen sus propias raíces y dominan y matan a su anfitrión. Muchas orquídeas , bromelias , helechos y musgos a menudo crecen como epífitas. Las epífitas de bromelias acumulan agua en las axilas de las hojas para formar fitotelmas que pueden contener complejas redes alimenticias acuáticas. [88]

Aproximadamente 630 plantas son carnívoros , tales como el atrapamoscas de Venus ( Dionaea ) y sundew ( Drosera especies). Atrapan animales pequeños y los digieren para obtener nutrientes minerales, especialmente nitrógeno y fósforo . [89]

Competencia

La competencia ocurre cuando miembros de la misma especie, o de varias especies diferentes, compiten por recursos compartidos en un hábitat determinado. Según el principio de exclusión competitiva, cuando los recursos ambientales son limitados, las especies no pueden ocupar ni ser sustentadas por nichos idénticos. [90] Eventualmente, una especie competirá con la otra, lo que empujará a las especies desfavorecidas a la extinción. [90]

En lo que respecta a las plantas, la competencia tiende a afectar negativamente su crecimiento al competir por recursos compartidos. [91] Estos recursos compartidos comúnmente incluyen espacio para el crecimiento, luz solar, agua y nutrientes. La luz es un recurso importante porque es necesaria para la fotosíntesis. [91] Las plantas usan sus hojas para dar sombra a otras plantas de la luz solar y crecen rápidamente para maximizar su propia exposición. [91] El agua también es importante para la fotosíntesis, y las plantas tienen diferentes sistemas de raíces para maximizar la absorción de agua del suelo. [92] Algunas plantas tienen raíces profundas que pueden ubicar el agua almacenada a gran profundidad, y otras tienen raíces menos profundas que son capaces de extenderse distancias más largas para recolectar agua de lluvia reciente. [92]

Los minerales también son importantes para el crecimiento y desarrollo de las plantas, donde pueden ocurrir deficiencias si no se satisfacen las necesidades de nutrientes. [93] Los nutrientes comunes que compiten entre las plantas incluyen el nitrógeno y el fósforo. El espacio también es extremadamente importante para una planta en crecimiento y desarrollo. [94] Tener un espacio óptimo hace que sea más probable que las hojas estén expuestas a cantidades suficientes de luz solar y no estén superpobladas para que se produzca la fotosíntesis. [94] En el caso de que un árbol viejo muera, surge la competencia entre varios árboles para reemplazarlo. [91] Aquellos que son competidores menos efectivos tienen menos probabilidades de contribuir a la próxima generación de descendientes. [91]

Contrariamente a la creencia de que las plantas siempre compiten, una nueva investigación ha encontrado que en un ambiente hostil, las plantas maduras que albergan las plántulas ayudan a la planta más pequeña a sobrevivir. [95]

Importancia

Cultivo

El estudio de los usos de las plantas por parte de las personas se denomina botánica económica o etnobotánica . [96] El cultivo humano de plantas es parte de la agricultura , que es la base de la civilización humana. [97] La agricultura vegetal se subdivide en agronomía , horticultura y silvicultura . [98]

Comida

Cosecha mecánica de avena.

Los seres humanos dependen de las plantas para alimentarse , ya sea directamente o como alimento para los animales domésticos . La agricultura se ocupa de la producción de cultivos alimentarios y ha desempeñado un papel clave en la historia de las civilizaciones del mundo . La agricultura incluye agronomía para cultivos herbáceos, horticultura para hortalizas y frutas y silvicultura para madera. [99] Aproximadamente 7.000 especies de plantas se han utilizado como alimento, aunque la mayoría de los alimentos actuales se derivan de solo 30 especies. Los principales alimentos básicos incluyen cereales como el arroz y el trigo , raíces y tubérculos con almidón comomandioca y papa , y legumbres como guisantes y frijoles . Los aceites vegetales como el aceite de oliva aportan lípidos , mientras que las frutas y verduras aportan vitaminas y minerales a la dieta. [100]

Medicamentos

Las plantas medicinales son una fuente primaria de compuestos orgánicos , tanto por sus efectos medicinales y fisiológicos, como para la síntesis industrial de una amplia gama de químicos orgánicos. [101] Muchos cientos de medicinas se derivan de plantas, tanto medicinas tradicionales utilizadas en herboristería [102] [103] como sustancias químicas purificadas de plantas o identificadas por primera vez en ellas, a veces mediante búsqueda etnobotánica , y luego sintetizadas para su uso en la medicina moderna. Los medicamentos modernos derivados de plantas incluyen aspirina , taxol , morfina , quinina ,reserpina , colchicina , digital y vincristina . Las plantas utilizadas en la herboristería incluyen el ginkgo , la equinácea , la matricaria y la hierba de San Juan . La farmacopea de Dioscórides , De Materia Medica , que describe unas 600 plantas medicinales, fue escrita entre los años 50 y 70 d. C. y permaneció en uso en Europa y Oriente Medio hasta alrededor del 1600 d. C. fue el precursor de todas las farmacopeas modernas. [104] [105] [106]

Productos no alimenticios

Madera almacenada para su posterior procesamiento en un aserradero

Las plantas que se cultivan como cultivos industriales son la fuente de una amplia gama de productos que se utilizan en la fabricación, a veces de manera tan intensa que pueden dañar el medio ambiente. [107] Los productos no alimentarios incluyen aceites esenciales , tintes naturales , pigmentos, ceras, resinas , taninos , alcaloides, ámbar y corcho . Los productos derivados de las plantas incluyen jabones, champús, perfumes, cosméticos, pintura, barniz, trementina, caucho, látex , lubricantes, linóleo, plásticos, tintas y gomas . Los combustibles renovables de plantas incluyen leña , turba y otros biocombustibles . [108] [109]Los combustibles fósiles carbón , petróleo y gas natural se derivan de los restos de organismos acuáticos incluido el fitoplancton en tiempo geológico . [110]

Los recursos estructurales y las fibras de las plantas se utilizan para construir viviendas y confeccionar ropa. La madera se usa no solo para edificios, botes y muebles, sino también para artículos más pequeños como instrumentos musicales y equipos deportivos. La madera se despulpa para fabricar papel y cartón. [111] La tela suele estar hecha de algodón , lino , ramio o fibras sintéticas como el rayón y el acetato derivados de la celulosa vegetal . El hilo utilizado para coser telas también proviene en gran parte del algodón. [112]

Usos estéticos

Una espaldera de rosas en Niedernhall en Alemania.

Miles de especies de plantas se cultivan con fines estéticos, así como para proporcionar sombra, modificar temperaturas, reducir el viento, reducir el ruido, brindar privacidad y prevenir la erosión del suelo. Las plantas son la base de una industria turística de miles de millones de dólares al año, que incluye viajes a jardines históricos , parques nacionales , selvas tropicales , bosques con coloridas hojas otoñales y festivales como los festivales de los cerezos en flor de Japón [113] y Estados Unidos . [114]

Capiteles de columnas egipcias antiguas decoradas para parecerse a plantas de papiro . (en Luxor, Egipto)

Si bien algunos jardines se plantan con cultivos alimentarios, muchos se plantan con fines estéticos, ornamentales o de conservación. Los arboretos y los jardines botánicos son colecciones públicas de plantas vivas. En los jardines privados al aire libre, se utilizan céspedes, árboles de sombra, árboles ornamentales, arbustos, enredaderas, plantas herbáceas perennes y plantas para arriates. Los jardines pueden cultivar las plantas en un estado naturalista, o pueden esculpir su crecimiento, como con topiario o espaldera . La jardinería es la actividad de ocio más popular en los EE. UU. Y trabajar con plantas o la terapia de horticultura es beneficioso para rehabilitar a las personas con discapacidades. [ cita requerida]

Las plantas también se pueden cultivar o mantener en interiores como plantas de interior o en edificios especializados, como invernaderos , diseñados para el cuidado y cultivo de plantas vivas. Venus Flytrap , planta sensible y planta de resurrección son ejemplos de plantas que se venden como novedades. También hay formas de arte que se especializan en la disposición de plantas vivas o cortadas, como el bonsái , el ikebana y la disposición de flores cortadas o secas. Las plantas ornamentales a veces han cambiado el curso de la historia, como en la tulipomanía . [115]

Los diseños arquitectónicos que se asemejan a las plantas aparecen en los capiteles de las columnas del Antiguo Egipto , que fueron talladas para parecerse al loto blanco egipcio o al papiro . [116] Las imágenes de plantas se utilizan a menudo en pintura y fotografía, así como en textiles, dinero, sellos, banderas y escudos de armas. [ cita requerida ]

Usos científicos y culturales

Barbara McClintock (1902-1992) fue una citogenetista pionera que utilizó maíz (maíz) para estudiar el mecanismo de herencia de rasgos.

La investigación biológica básica se ha realizado a menudo con plantas. En genética , el cultivo de plantas de guisantes permitió a Gregor Mendel derivar las leyes básicas que gobiernan la herencia, [117] y el examen de los cromosomas en el maíz permitió a Barbara McClintock demostrar su conexión con los rasgos heredados. [118] La planta Arabidopsis thaliana se utiliza en laboratorios como organismo modelo para comprender cómo los genes controlan el crecimiento y desarrollo de las estructuras de las plantas. [119] La NASA predice que las estaciones espaciales o colonias espaciales algún día dependerán de las plantas para sustentar la vida.. [120]

Los árboles antiguos son venerados y muchos son famosos . Los anillos de los árboles en sí mismos son un método importante de datación en arqueología y sirven como registro de climas pasados. [ cita requerida ]

Las plantas ocupan un lugar destacado en la mitología , la religión y la literatura . [121] [122] [123] Se utilizan como emblemas nacionales y estatales, incluidos árboles y flores estatales . Las plantas se utilizan a menudo como memoriales, obsequios y para conmemorar ocasiones especiales como nacimientos, defunciones, bodas y días festivos. El arreglo de flores se puede utilizar para enviar mensajes ocultos . [ cita requerida ]

Efectos negativos

Las malas hierbas son plantas no deseadas que crecen en entornos gestionados como granjas , áreas urbanas , jardines , céspedes y parques . Las personas han esparcido plantas más allá de sus áreas de distribución nativas y algunas de estas plantas introducidas se vuelven invasoras , dañando los ecosistemas existentes al desplazar a las especies nativas y, a veces, convirtiéndose en malas hierbas de cultivo. [ cita requerida ]

Las plantas pueden causar daño a los animales, incluidas las personas. Las plantas que producen polen arrastrado por el viento provocan reacciones alérgicas en personas que padecen fiebre del heno . Una amplia variedad de plantas son venenosas . Las toxalbuminas son venenos para plantas fatales para la mayoría de los mamíferos y actúan como un serio impedimento para el consumo. Varias plantas causan irritaciones en la piel cuando se tocan, como la hiedra venenosa . Algunas plantas contienen sustancias químicas psicotrópicas , que se extraen e ingieren o fuman, incluida la nicotina del tabaco , los cannabinoides de Cannabis sativa , la cocaína deErythroxylon coca y opio de adormidera . Fumar causa daños a la salud o incluso la muerte, mientras que algunas drogas también pueden ser dañinas o fatales para las personas. [124] [125] Tanto las drogas ilegales como las legales derivadas de plantas pueden tener efectos negativos en la economía, afectando la productividad de los trabajadores y los costos de aplicación de la ley. [126] [127]

Ver también

  • Biosfera
  • Historia evolutiva de las plantas
  • Defensa de las plantas contra la herbivoría
  • Identificación de plantas
  • Reproducción vegetal
  • Comunicación de planta a planta a través de redes de micorrizas
  • La lista de plantas
  •  Portal de plantas

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  • La lista de plantas
  • El Departamento de Agricultura de los Estados Unidos no se limita a las especies continentales de EE. UU.