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Ilustración de una membrana celular eucariota
Comparación de eucariotas y procariotas

La membrana celular (también conocida como membrana plasmática ( PM ) o membrana citoplasmática, e históricamente conocida como plasmalema ) es una membrana biológica que separa el interior de todas las células del entorno exterior (el espacio extracelular) que protege a la célula de su entorno. [1] [2] La membrana celular consta de una bicapa lipídica , que incluye colesteroles (un componente lipídico) que se encuentran entre los fosfolípidos para mantener su fluidez.a varias temperaturas. La membrana también contiene proteínas de membrana , incluidas proteínas integrales que atraviesan la membrana y sirven como transportadores de membrana , y proteínas periféricas que se adhieren libremente al lado externo (periférico) de la membrana celular, actuando como enzimas que dan forma a la célula. [3] La membrana celular controla el movimiento de sustancias dentro y fuera de las células y orgánulos. De esta forma, es selectivamente permeable a iones y moléculas orgánicas. [4] Además, las membranas celulares están involucradas en una variedad de procesos celulares como la adhesión celular., conductividad iónica y señalización celular y sirven como superficie de unión para varias estructuras extracelulares, incluida la pared celular , la capa de carbohidratos llamada glicocáliz y la red intracelular de fibras proteicas llamada citoesqueleto . En el campo de la biología sintética, las membranas celulares se pueden reensamblar artificialmente . [5] [6] [7] [8]

Historia

Artículo principal: Historia de la teoría de la membrana celular.

Mientras que el descubrimiento de células de Robert Hooke en 1665 llevó a la propuesta de la Teoría Celular , Hooke engañó a la teoría de la membrana celular de que todas las células contenían una pared celular dura, ya que en ese momento solo se podían observar células vegetales. [9]Los microscopistas se concentraron en la pared celular durante más de 150 años hasta que se lograron avances en microscopía. A principios del siglo XIX, las células fueron reconocidas como entidades separadas, desconectadas y unidas por paredes celulares individuales después de que se descubrió que las células vegetales podían separarse. Esta teoría se extendió para incluir células animales para sugerir un mecanismo universal para la protección y el desarrollo celular. En la segunda mitad del siglo XIX, la microscopía aún no estaba lo suficientemente avanzada como para hacer una distinción entre membranas celulares y paredes celulares. Sin embargo, algunos microscopistas identificaron correctamente en este momento que, si bien eran invisibles, se podía inferir que las membranas celulares existían en las células animales debido al movimiento intracelular de componentes internos pero no externos y que las membranas no eran el equivalente de una pared celular a una célula vegetal.También se infirió que las membranas celulares no eran componentes vitales para todas las células. Muchos refutaron la existencia de una membrana celular todavía hacia finales del siglo XIX. En 1890, una actualización de la Teoría Celular declaró que las membranas celulares existían, pero eran simplemente estructuras secundarias. No fue hasta estudios posteriores con ósmosis y permeabilidad que las membranas celulares ganaron más reconocimiento.[9] En 1895, Ernest Overton propuso que las membranas celulares estaban hechas de lípidos. [10]

La hipótesis de la bicapa lipídica, propuesta en 1925 por Gorter y Grendel, [11] generó especulaciones sobre la descripción de la estructura bicapa de la membrana celular basada en estudios cristalográficos y observaciones de pompas de jabón. En un intento por aceptar o rechazar la hipótesis, los investigadores midieron el grosor de la membrana. [9]En 1925 Fricke determinó que el grosor de las membranas celulares de eritrocitos y levaduras oscilaba entre 3,3 y 4 nm, un grosor compatible con una monocapa lipídica. Se cuestionó la elección de la constante dieléctrica utilizada en estos estudios, pero las pruebas futuras no pudieron refutar los resultados del experimento inicial. Independientemente, el leptoscopio se inventó para medir membranas muy delgadas comparando la intensidad de la luz reflejada de una muestra con la intensidad de una membrana estándar de espesor conocido. El instrumento pudo resolver espesores que dependían de las mediciones de pH y la presencia de proteínas de membrana que oscilaban entre 8,6 y 23,2 nm, y las mediciones más bajas respaldaban la hipótesis de la bicapa lipídica. Más tarde, en la década de 1930, el modelo de estructura de membrana se desarrolló en general para ser elmodelo paucimolecular de Davson y Danielli (1935). Este modelo se basó en estudios de tensión superficial entre aceites y huevos de equinodermo . Dado que los valores de tensión superficial parecían ser mucho más bajos de lo que cabría esperar para una interfaz agua-aceite, se asumió que alguna sustancia era responsable de reducir las tensiones interfaciales en la superficie de las células. Se sugirió que una bicapa de lípidos estaba entre dos capas de proteína delgadas. El modelo paucimolecular se hizo popular de inmediato y dominó los estudios de la membrana celular durante los siguientes 30 años, hasta que llegó a rivalizar con el modelo de mosaico fluido de Singer y Nicolson (1972). [12] [9]

A pesar de los numerosos modelos de membrana celular propuestos antes del modelo de mosaico fluido , sigue siendo el arquetipo principal de la membrana celular mucho después de su inicio en la década de 1970. [9] Aunque el modelo de mosaico fluido se ha modernizado para detallar los descubrimientos contemporáneos, lo básico se ha mantenido constante: la membrana es una bicapa lipídica compuesta de cabezas exteriores hidrofílicas y un interior hidrofóbico donde las proteínas pueden interactuar con las cabezas hidrofílicas a través de interacciones polares, pero proteínas. que abarcan la bicapa total o parcialmente tienen aminoácidos hidrófobos que interactúan con el interior lipídico no polar. El modelo de mosaico fluidono solo proporcionó una representación precisa de la mecánica de las membranas, sino que mejoró el estudio de las fuerzas hidrofóbicas, que luego se convertirían en una limitación descriptiva esencial para describir las macromoléculas biológicas . [9]

Durante muchos siglos, los científicos citados estuvieron en desacuerdo con la importancia de la estructura que veían como la membrana celular. Durante casi dos siglos, se vieron las membranas, pero en su mayoría se descartó como una estructura importante con función celular. No fue hasta el siglo XX que se reconoció la importancia de la membrana celular. Finalmente, dos científicos Gorter y Grendel (1925) descubrieron que la membrana está “basada en lípidos”. A partir de esto, fomentaron la idea de que esta estructura tendría que estar en una formación que imitara capas. Una vez estudiado más a fondo, se encontró al comparar la suma de las superficies celulares y las superficies de los lípidos, se estimó una proporción de 2: 1; proporcionando así la primera base de la estructura bicapa conocida en la actualidad.Este descubrimiento inició muchos estudios nuevos que surgieron a nivel mundial dentro de varios campos de estudios científicos, confirmando que la estructura y las funciones de la membrana celular son ampliamente aceptadas.[9]

La estructura ha sido denominada de diversas maneras por diferentes escritores como ectoplasto ( de Vries , 1885), [13] Plasmahaut (piel de plasma, Pfeffer , 1877, 1891), [14] Hautschicht (capa de piel, Pfeffer, 1886; usado con un significado diferente por Hofmeister , 1867), membrana plasmática (Pfeffer, 1900), [15] membrana plasmática, membrana citoplasmática, envoltura celular y membrana celular. [16] [17] Algunos autores que no creían que hubiera un límite permeable funcional en la superficie de la célula prefirieron usar el término plasmalema (acuñado por Mast, 1924) para la región externa de la célula. [18] [19] [20]

Composición

Las membranas celulares contienen una variedad de moléculas biológicas , principalmente lípidos y proteínas. La composición no se establece, sino que cambia constantemente por la fluidez y los cambios en el entorno, incluso fluctuando durante las diferentes etapas del desarrollo celular. Específicamente, la cantidad de colesterol en la membrana celular de la neurona primaria humana cambia, y este cambio en la composición afecta la fluidez a lo largo de las etapas de desarrollo. [21]

El material se incorpora a la membrana, o se elimina de ella, mediante una variedad de mecanismos:

  • La fusión de vesículas intracelulares con la membrana ( exocitosis ) no solo excreta el contenido de la vesícula, sino que también incorpora los componentes de la membrana de la vesícula a la membrana celular. La membrana puede formar ampollas alrededor del material extracelular que se desprenden para convertirse en vesículas ( endocitosis ).
  • Si una membrana es continua con una estructura tubular hecha de material de membrana, entonces el material del tubo puede introducirse en la membrana de forma continua.
  • Aunque la concentración de los componentes de la membrana en la fase acuosa es baja (los componentes de la membrana estables tienen baja solubilidad en agua), existe un intercambio de moléculas entre las fases lipídica y acuosa.

Lípidos

Ejemplos de los principales fosfolípidos y glicolípidos de membrana: fosfatidilcolina (PtdCho), fosfatidiletanolamina (PtdEtn), fosfatidilinositol (PtdIns), fosfatidilserina (PtdSer).

La membrana celular consta de tres clases de lípidos anfipáticos : fosfolípidos , glicolípidos y esteroles . La cantidad de cada uno depende del tipo de célula, pero en la mayoría de los casos los fosfolípidos son los más abundantes, contribuyendo a menudo con más del 50% de todos los lípidos en las membranas plasmáticas. [22] [23] Los glicolípidos solo representan una cantidad mínima de alrededor del 2% y los esteroles constituyen el resto. En los estudios de glóbulos rojos , el 30% de la membrana plasmática es lípido. Sin embargo, para la mayoría de las células eucariotas, la composición de las membranas plasmáticas es aproximadamente la mitad de lípidos y la mitad de proteínas en peso.

Las cadenas grasas de los fosfolípidos y los glicolípidos suelen contener un número par de átomos de carbono, típicamente entre 16 y 20. Los ácidos grasos de 16 y 18 carbonos son los más comunes. Los ácidos grasos pueden estar saturados o insaturados, con la configuración de los dobles enlaces casi siempre "cis". La longitud y el grado de insaturación de las cadenas de ácidos grasos tienen un efecto profundo en la fluidez de la membrana, ya que los lípidos insaturados crean un doblez, evitando que los ácidos grasos se compacten con tanta fuerza, disminuyendo así la temperatura de fusión (aumentando la fluidez) de la membrana. [22] [23] La capacidad de algunos organismos para regular la fluidez de sus membranas celulares.al alterar la composición de los lípidos se le llama adaptación homeoviscosa .

Toda la membrana se mantiene unida a través de la interacción no covalente de colas hidrófobas, sin embargo, la estructura es bastante fluida y no se fija rígidamente en su lugar. En condiciones fisiológicas, las moléculas de fosfolípidos de la membrana celular se encuentran en estado líquido cristalino . Significa que las moléculas de lípidos pueden difundirse libremente y exhiben una difusión lateral rápida a lo largo de la capa en la que están presentes. [22] Sin embargo, el intercambio de moléculas de fosfolípidos entre las valvas intracelulares y extracelulares de la bicapa es un proceso muy lento. Las balsas lipídicas y las caveolas son ejemplos de microdominios enriquecidos en colesterol en la membrana celular. [23]Además, una fracción del lípido en contacto directo con las proteínas integrales de la membrana, que está fuertemente unida a la superficie de la proteína, se denomina capa lipídica anular ; se comporta como parte de un complejo proteico.

En las células animales, el colesterol se encuentra normalmente disperso en diversos grados a lo largo de las membranas celulares, en los espacios irregulares entre las colas hidrófobas de los lípidos de la membrana, donde confiere un efecto de endurecimiento y fortalecimiento de la membrana. [4] Además, la cantidad de colesterol en las membranas biológicas varía entre organismos, tipos de células e incluso en células individuales. El colesterol, un componente principal de las membranas plasmáticas de los animales, regula la fluidez de la membrana en general, lo que significa que el colesterol controla la cantidad de movimiento de los diversos componentes de la membrana celular en función de sus concentraciones. [4]A altas temperaturas, el colesterol inhibe el movimiento de las cadenas de ácidos grasos de fosfolípidos, lo que reduce la permeabilidad a las moléculas pequeñas y la fluidez de la membrana. Lo contrario es cierto para el papel del colesterol en temperaturas más frías. La producción de colesterol, y por lo tanto la concentración, se regula (aumenta) en respuesta a la temperatura fría. A temperaturas frías, el colesterol interfiere con las interacciones de la cadena de ácidos grasos. Actuando como anticongelante, el colesterol mantiene la fluidez de la membrana. El colesterol es más abundante en los animales de clima frío que en los de clima cálido. En las plantas, que carecen de colesterol, los compuestos relacionados llamados esteroles realizan la misma función que el colesterol. [4]

Fosfolípidos que forman vesículas lipídicas.

Las vesículas lipídicas o liposomas son bolsas aproximadamente esféricas que están encerradas por una bicapa lipídica. [24] Estas estructuras se utilizan en laboratorios para estudiar los efectos de las sustancias químicas en las células mediante la entrega de estas sustancias químicas directamente a la célula, así como para obtener más información sobre la permeabilidad de la membrana celular. Las vesículas lipídicas y los liposomas se forman suspendiendo primero un lípido en una solución acuosa y luego agitando la mezcla mediante sonicación , lo que da como resultado una vesícula. Midiendo la tasa de eflujodesde el interior de la vesícula hasta la solución ambiental, permite al investigador comprender mejor la permeabilidad de la membrana. Las vesículas se pueden formar con moléculas e iones dentro de la vesícula formando la vesícula con la molécula o ión deseado presente en la solución. Las proteínas también se pueden incrustar en la membrana solubilizando las proteínas deseadas en presencia de detergentes y uniéndolas a los fosfolípidos en los que se forma el liposoma. Estos proporcionan a los investigadores una herramienta para examinar varias funciones de las proteínas de membrana.

Carbohidratos

Las membranas plasmáticas también contienen carbohidratos , predominantemente glicoproteínas , pero con algunos glicolípidos ( cerebrósidos y gangliósidos ). Los carbohidratos son importantes en el papel del reconocimiento célula-célula en eucariotas; están ubicados en la superficie de la célula donde reconocen las células huésped y comparten información, los virus que se unen a las células usando estos receptores causan una infección [25] En su mayor parte, no ocurre glicosilación en las membranas dentro de la célula; en general, la glicosilación se produce en la superficie extracelular de la membrana plasmática. El glucocáliz es una característica importante en todas las células, especialmente en el epitelio.con microvellosidades. Los datos recientes sugieren que participa el glicocalix en la adhesión celular, la dirección de linfocitos , [25] y muchos otros. El penúltimo azúcar es la galactosa y el azúcar terminal es el ácido siálico , ya que la columna vertebral del azúcar se modifica en el aparato de Golgi . El ácido siálico tiene una carga negativa, lo que proporciona una barrera externa a las partículas cargadas.

Proteinas

TipoDescripciónEjemplos de
Proteínas integrales
o proteínas transmembrana		Abarcan la membrana y tienen un dominio citosólico hidrófilo , que interactúa con moléculas internas, un dominio que atraviesa la membrana hidrófobo que lo ancla dentro de la membrana celular y un dominio extracelular hidrófilo que interactúa con moléculas externas. El dominio hidrofóbico consta de uno, múltiples o una combinación de α-hélices y motivos de proteína de hoja β .Canales de iones, bombas de protones , receptor acoplado a proteína G
Proteínas ancladas en lípidosUnido covalentemente a moléculas de lípidos simples o múltiples; Insertar hidrofóbicamente en la membrana celular y anclar la proteína. La proteína en sí no está en contacto con la membrana.Proteínas G
Proteínas periféricasUnido a proteínas integrales de membrana o asociado a regiones periféricas de la bicapa lipídica. Estas proteínas tienden a tener solo interacciones temporales con las membranas biológicas y, una vez que reaccionan, la molécula se disocia para continuar su trabajo en el citoplasma.Algunas enzimas , algunas hormonas

La membrana celular tiene un gran contenido de proteínas, típicamente alrededor del 50% del volumen de la membrana [26]. Estas proteínas son importantes para la célula porque son responsables de diversas actividades biológicas. Aproximadamente un tercio de los genes de la levadura codifican específicamente para ellos, y este número es aún mayor en los organismos multicelulares. [24] Las proteínas de membrana constan de tres tipos principales: proteínas integrales, proteínas periféricas y proteínas ancladas a lípidos. [4]

Como se muestra en la tabla adyacente, las proteínas integrales son proteínas transmembrana anfipáticas. Los ejemplos de proteínas integrales incluyen canales iónicos, bombas de protones y receptores acoplados a proteína g. Los canales de iones permiten que los iones inorgánicos como sodio, potasio, calcio o cloro se difundan en su gradiente electroquímico a través de la bicapa lipídica a través de poros hidrófilos a través de la membrana. El comportamiento eléctrico de las células (es decir, las células nerviosas) está controlado por canales iónicos. [4] Las bombas de protones son bombas de proteínas que están incrustadas en la bicapa lipídica que permiten que los protones viajen a través de la membrana transfiriéndose de una cadena lateral de aminoácidos a otra. Procesos como el transporte de electrones y la generación de ATP utilizan bombas de protones. [4]Un receptor acoplado a proteína G es una única cadena polipeptídica que cruza la bicapa lipídica siete veces respondiendo a moléculas de señal (es decir, hormonas y neurotransmisores). Los receptores acoplados a proteína G se utilizan en procesos como la señalización de célula a célula, la regulación de la producción de cAMP y la regulación de los canales iónicos. [4]

La membrana celular, al estar expuesta al ambiente exterior, es un sitio importante de comunicación célula-célula. Como tal, una gran variedad de receptores de proteínas y proteínas de identificación, como los antígenos , están presentes en la superficie de la membrana. Las funciones de las proteínas de membrana también pueden incluir contacto célula-célula, reconocimiento de superficie, contacto con el citoesqueleto, señalización, actividad enzimática o transporte de sustancias a través de la membrana.

La mayoría de las proteínas de membrana deben insertarse de alguna manera en la membrana. [27] Para que esto ocurra, una "secuencia señal" de aminoácidos en el extremo N dirige las proteínas al retículo endoplásmico , que inserta las proteínas en una bicapa lipídica. Una vez insertadas, las proteínas se transportan a su destino final en vesículas, donde la vesícula se fusiona con la membrana diana.

Función

Un diagrama detallado de la membrana celular.
Ilustración que representa la difusión celular

La membrana celular rodea el citoplasma de las células vivas, separando físicamente los componentes intracelulares del entorno extracelular . La membrana celular también juega un papel en el anclaje del citoesqueleto para darle forma a la célula y en adherirse a la matriz extracelular y otras células para mantenerlas juntas para formar tejidos . Los hongos , las bacterias , la mayoría de las arqueas y las plantas también tienen una pared celular , que proporciona un soporte mecánico a la célula e impide el paso de moléculas más grandes .

La membrana celular es selectivamente permeable y capaz de regular lo que entra y sale de la célula, facilitando así el transporte de materiales necesarios para la supervivencia. El movimiento de sustancias a través de la membrana puede ser " pasivo ", que se produce sin la entrada de energía celular, o " activo ", que requiere que la célula gaste energía para transportarla. La membrana también mantiene el potencial celular . Por lo tanto, la membrana celular funciona como un filtro selectivo que permite que solo ciertas cosas entren o salgan de la célula. La célula emplea una serie de mecanismos de transporte que involucran membranas biológicas:

1. Osmosis pasiva y difusión : algunas sustancias (moléculas pequeñas, iones) como el dióxido de carbono (CO 2 ) y el oxígeno (O 2 ) pueden moverse a través de la membrana plasmática por difusión, que es un proceso de transporte pasivo. Debido a que la membrana actúa como una barrera para ciertas moléculas e iones, pueden ocurrir en diferentes concentraciones en los dos lados de la membrana. La difusión se produce cuando pequeñas moléculas e iones se mueven libremente de una concentración alta a una concentración baja para equilibrar la membrana. Se considera un proceso de transporte pasivo porque no requiere energía y es impulsado por el gradiente de concentración creado por cada lado de la membrana. [28]Tal gradiente de concentración a través de una membrana semipermeable establece un flujo osmótico para el agua. La ósmosis, en los sistemas biológicos, involucra un solvente, que se mueve a través de una membrana semipermeable de manera similar a la difusión pasiva, ya que el solvente todavía se mueve con el gradiente de concentración y no requiere energía. Si bien el agua es el solvente más común en la celda, también puede ser otros líquidos, así como líquidos y gases supercríticos. [29]

2. Canales y transportadores de proteínas transmembrana: las proteínas transmembrana se extienden a través de la bicapa lipídica de las membranas; funcionan en ambos lados de la membrana para transportar moléculas a través de ella. [30] Los nutrientes, como los azúcares o los aminoácidos, deben ingresar a la célula y ciertos productos del metabolismo deben salir de la célula. Dichas moléculas pueden difundirse pasivamente a través de canales de proteínas como las acuaporinas en difusión facilitada o son bombeadas a través de la membrana por transportadores transmembrana . Proteínas de los canales de proteínas, también llamadas permeasas., suelen ser bastante específicos y solo reconocen y transportan una variedad limitada de sustancias químicas, a menudo limitadas a una sola sustancia. Otro ejemplo de una proteína transmembrana es un receptor de superficie celular, que permite que las moléculas de señalización celular se comuniquen entre las células. [30]

3. Endocitosis : La endocitosis es el proceso por el cual las células absorben moléculas envolviéndolas. La membrana plasmática crea una pequeña deformación hacia el interior, denominada invaginación, en la que se captura la sustancia a transportar. Esta invaginación es causada por proteínas en el exterior de la membrana celular, que actúan como receptores y se agrupan en depresiones que eventualmente promueven la acumulación de más proteínas y lípidos en el lado citosólico de la membrana. [31] La deformación luego se desprende de la membrana en el interior de la célula, creando una vesícula que contiene la sustancia capturada. La endocitosis es una vía para internalizar partículas sólidas ("ingestión de células" o fagocitosis ), moléculas pequeñas e iones (" ingestión de células" o pinocitosis) y macromoléculas. La endocitosis requiere energía y, por lo tanto, es una forma de transporte activo.

4. Exocitosis : al igual que el material puede introducirse en la célula mediante la invaginación y la formación de una vesícula, la membrana de una vesícula se puede fusionar con la membrana plasmática, extruyendo su contenido al medio circundante. Este es el proceso de exocitosis. La exocitosis se produce en varias células para eliminar los residuos no digeridos de sustancias introducidas por la endocitosis, para secretar sustancias como hormonas y enzimas y para transportar una sustancia por completo a través de una barrera celular. En el proceso de exocitosis, la vacuola de alimento que contiene desechos no digeridos o la vesícula secretora brotó del aparato de Golgi., primero es movido por el citoesqueleto desde el interior de la célula a la superficie. La membrana de la vesícula entra en contacto con la membrana plasmática. Las moléculas de lípidos de las dos bicapas se reorganizan y, por lo tanto, las dos membranas se fusionan. Se forma un pasaje en la membrana fusionada y las vesículas descargan su contenido fuera de la célula.

Procariotas

Los procariotas se dividen en dos grupos diferentes, arqueas y bacterias , y las bacterias se dividen en grampositivos y gramnegativos . Las bacterias gramnegativas tienen una membrana plasmática y una membrana externa separadas por periplasma , sin embargo, otras procariotas solo tienen una membrana plasmática. Estas dos membranas difieren en muchos aspectos. La membrana externa de las bacterias gramnegativas se diferencia de otras procariotas debido a los fosfolípidos que forman el exterior de la bicapa y las lipoproteínas y fosfolípidos que forman el interior. [32]La membrana externa normalmente tiene una calidad porosa debido a su presencia de proteínas de membrana, como las porinas gramnegativas, que son proteínas formadoras de poros. La membrana plasmática interna también es generalmente simétrica, mientras que la membrana externa es asimétrica debido a proteínas como las mencionadas anteriormente. Además, para las membranas procariotas, hay múltiples cosas que pueden afectar la fluidez. Uno de los principales factores que pueden afectar la fluidez es la composición de ácidos grasos. Por ejemplo, cuando la bacteria Staphylococcus aureus se cultivó en 37 ◦C durante 24 h, la membrana exhibió un estado más fluido en lugar de un estado similar a un gel. Esto apoya el concepto de que a temperaturas más altas, la membrana es más fluida que a temperaturas más frías. Cuando la membrana se vuelve más fluida y necesita estabilizarse más, producirá cadenas de ácidos grasos más largas o cadenas de ácidos grasos saturados para ayudar a estabilizar la membrana. [33] Las bacterias también están rodeadas por una pared celular compuesta de peptidoglicano (aminoácidos y azúcares). Algunas células eucariotas también tienen paredes celulares, pero ninguna está hecha de peptidoglicano. La membrana externa de las bacterias gramnegativas es rica en lipopolisacáridos., que son regiones lipídicas combinadas de poli u oligosacáridos y carbohidratos que estimulan la inmunidad natural de la célula. [34] La membrana externa puede ampolla de filtración hacia fuera en salientes periplásmicas en condiciones de estrés o de los requisitos de virulencia mientras que encontrarse con una célula diana huésped, y por lo tanto dichas ampollas pueden trabajar como virulencia orgánulos. [35] Las células bacterianas proporcionan numerosos ejemplos de las diversas formas en que las membranas de las células procarióticas se adaptan con estructuras que se adaptan al nicho del organismo. Por ejemplo, las proteínas en la superficie de ciertas células bacterianas ayudan en su movimiento de deslizamiento. [36] Muchas bacterias gramnegativas tienen membranas celulares que contienen sistemas de exportación de proteínas impulsados ​​por ATP. [36]

Estructuras

Modelo de mosaico fluido

Según el modelo de mosaico fluido de SJ Singer y GL Nicolson (1972), que reemplazó al modelo anterior de Davson y Danielli , las membranas biológicas pueden considerarse como un líquido bidimensional en el que las moléculas de lípidos y proteínas se difunden más o menos fácilmente. [37] Aunque las bicapas lipídicas que forman la base de las membranas sí forman líquidos bidimensionales por sí mismas, la membrana plasmática también contiene una gran cantidad de proteínas, que proporcionan más estructura. Ejemplos de tales estructuras son los complejos proteína-proteína, piquetes y vallas formadas por el citoesqueleto basado en actina y , potencialmente, balsas lipídicas .

Bicapa lipídica

Diagrama de la disposición de las moléculas lipídicas anfipáticas para formar una bicapa lipídica . Los grupos de cabezas polares amarillas separan las colas hidrófobas grises de los ambientes citosólico y extracelular acuosos.

Las bicapas lipídicas se forman a través del proceso de autoensamblaje . La membrana celular consta principalmente de una capa delgada de fosfolípidos anfipáticos que se organizan espontáneamente de manera que las regiones hidrofóbicas de la "cola" se aíslan del agua circundante, mientras que las regiones hidrofílicas de la "cabeza" interactúan con las caras intracelular (citosólica) y extracelular de la bicapa resultante. . Esto forma una bicapa lipídica esférica continua . Interacciones hidrofóbicas (también conocidas como efecto hidrofóbico) son las principales fuerzas impulsoras en la formación de bicapas lipídicas. Un aumento en las interacciones entre moléculas hidrófobas (que provocan el agrupamiento de regiones hidrófobas) permite que las moléculas de agua se unan más libremente entre sí, aumentando la entropía del sistema. Esta interacción compleja puede incluir interacciones no covalentes como van der Waals , enlaces electrostáticos y de hidrógeno.

Las bicapas lipídicas son generalmente impermeables a los iones y moléculas polares. La disposición de las cabezas hidrófilas y las colas hidrófobas de la bicapa lipídica evita que los solutos polares (p. Ej., Aminoácidos, ácidos nucleicos, carbohidratos, proteínas e iones) se difundan a través de la membrana, pero generalmente permite la difusión pasiva de moléculas hidrófobas. Esto le da a la célula la capacidad de controlar el movimiento de estas sustancias a través de complejos proteicos transmembrana como poros, canales y compuertas. Las flippases y scramblasas concentran fosfatidil serina , que lleva una carga negativa, en la membrana interna. Junto con NANA , esto crea una barrera adicional para las mitades cargadas. moviéndose a través de la membrana.

Las membranas cumplen diversas funciones en células eucariotas y procariotas . Un papel importante es regular el movimiento de materiales dentro y fuera de las células. La estructura de bicapa de fosfolípidos (modelo de mosaico fluido) con proteínas de membrana específicas explica la permeabilidad selectiva de la membrana y los mecanismos de transporte pasivo y activo. Además, las membranas de los procariotas y de las mitocondrias y los cloroplastos de los eucariotas facilitan la síntesis de ATP a través de la quimiosmosis. [38]

Polaridad de la membrana

Ver también: polaridad epitelial
Célula intercalada alfa

La membrana apical de una célula polarizada es la superficie de la membrana plasmática que mira hacia el interior del lumen . Esto es particularmente evidente en las células epiteliales y endoteliales , pero también describe otras células polarizadas, como las neuronas . La membrana basolateral de una célula polarizada es la superficie de la membrana plasmática que forma sus superficies basal y lateral. Mira hacia afuera, hacia el intersticio y lejos de la luz. La membrana basolateral es una frase compuesta que se refiere a los términos "membrana basal (base)" y "membrana lateral (lateral)", que, especialmente en las células epiteliales, son idénticas en composición y actividad. Proteínas (como canales de iones y bombas) son libres de moverse desde la superficie basal a la lateral de la célula o viceversa de acuerdo con el modelo de mosaico fluido . Las uniones estrechas unen las células epiteliales cerca de su superficie apical para evitar la migración de proteínas desde la membrana basolateral a la membrana apical. Por tanto, las superficies basal y lateral siguen siendo aproximadamente equivalentes [ aclaración necesaria ] entre sí, pero distintas de la superficie apical.

Estructuras de membrana

Diagrama de las estructuras de la membrana celular.

La membrana celular puede formar diferentes tipos de estructuras "supramembrana" como caveola , densidad postsináptica , podosoma , invadopodio , adhesión focal y diferentes tipos de uniones celulares . Estas estructuras suelen ser responsables de la adhesión celular , la comunicación, la endocitosis y la exocitosis . Pueden visualizarse mediante microscopía electrónica o microscopía de fluorescencia . Están compuestos por proteínas específicas, como integrinas y cadherinas .

Citoesqueleto

El citoesqueleto se encuentra debajo de la membrana celular en el citoplasma y proporciona un andamio para que las proteínas de la membrana se anclen, además de formar orgánulos que se extienden desde la célula. De hecho, los elementos citoesqueléticos interactúan extensa e íntimamente con la membrana celular. [39] Las proteínas de anclaje las restringen a una superficie celular en particular, por ejemplo, la superficie apical de las células epiteliales que recubren el intestino de los vertebrados , y limita su difusión dentro de la bicapa. El citoesqueleto puede formar orgánulos en forma de apéndice, como los cilios , que son extensiones basadas en microtúbulos cubiertas por la membrana celular, y filopodios., que son extensiones basadas en actina . Estas extensiones están envueltas en una membrana y se proyectan desde la superficie de la célula para detectar el entorno externo y / o hacer contacto con el sustrato u otras células. Las superficies apicales de las células epiteliales son densas con proyecciones en forma de dedos a base de actina conocidas como microvellosidades , que aumentan el área de superficie celular y, por lo tanto, aumentan la tasa de absorción de nutrientes. El desacoplamiento localizado del citoesqueleto y la membrana celular da como resultado la formación de una ampolla .

Membranas intracelulares

El contenido de la célula, dentro de la membrana celular, está compuesto por numerosos orgánulos unidos a la membrana, que contribuyen a la función general de la célula. El origen, estructura y función de cada orgánulo conduce a una gran variación en la composición celular debido a la singularidad individual asociada con cada orgánulo.

  • Se considera que las mitocondrias y los cloroplastos han evolucionado a partir de bacterias, lo que se conoce como teoría endosimbiótica . Esta teoría surgió de la idea de que Paracoccus y Rhodopseaudomonas , tipos de bacterias, comparten funciones similares a las mitocondrias y las algas verdiazules, o cianobacterias, comparten funciones similares a los cloroplastos. La teoría endosimbióticapropone que a lo largo de la evolución, una célula eucariota engulló estos 2 tipos de bacterias, lo que llevó a la formación de mitocondrias y cloroplastos dentro de las células eucariotas. Esta inmersión conduce a los 2 sistemas de membranas de estos orgánulos en los que la membrana externa se originó a partir de la membrana plasmática del huésped y la membrana interna fue la membrana plasmática del endosimbionte. Tener en cuenta que las mitocondrias y los cloroplastos contienen su propio ADN es un apoyo adicional de que ambos orgánulos evolucionaron a partir de bacterias engullidas que prosperaron dentro de una célula eucariota. [40]
  • En las células eucariotas, la membrana nuclear separa el contenido del núcleo del citoplasma de la célula. [41] La membrana nuclear está formada por una membrana interna y una externa, que regulan estrictamente los materiales que entran y salen del núcleo. Los materiales se mueven entre el citosol y el núcleo a través de los poros nucleares de la membrana nuclear. Si el núcleo de una célula es más activo en la transcripción , su membrana tendrá más poros. La composición proteica del núcleo puede variar mucho del citosol, ya que muchas proteínas no pueden atravesar los poros por difusión. Dentro de la membrana nuclear, las membranas interna y externa varían en la composición de proteínas, y solo la membrana externa es continua con lamembrana del retículo endoplásmico (RE). Al igual que el RE, la membrana externa también posee ribosomas responsables de producir y transportar proteínas al espacio entre las dos membranas. La membrana nuclear se desmonta durante las primeras etapas de la mitosis y se vuelve a montar en las últimas etapas de la mitosis. [42]
  • El RE, que es parte del sistema de endomembrana, que constituye una gran parte del contenido total de la membrana de la célula. El RE es una red cerrada de túbulos y sacos, y sus funciones principales incluyen la síntesis de proteínas y el metabolismo de los lípidos. Hay 2 tipos de ER, liso y rugoso. El RE rugoso tiene ribosomas unidos que se utilizan para la síntesis de proteínas, mientras que el RE liso se usa más para el procesamiento de toxinas y la regulación del calcio en la célula. [43]
  • El aparato de Golgi tiene dos cisternas de Golgi redondas interconectadas. Los compartimentos del aparato forman múltiples redes tubular-reticulares responsables de la organización, la conexión de la pila y el transporte de carga que muestran vesículas continuas con cuerdas en forma de uva que van desde 50-60 nm. El aparato consta de tres compartimentos principales, una cisterna plana en forma de disco con redes tubular-reticulares y vesículas. [44]

Variaciones

La membrana celular tiene diferentes composiciones de lípidos y proteínas en distintos tipos de células y, por lo tanto, puede tener nombres específicos para ciertos tipos de células.

  • Sarcolema en los miocitos : “Sarcolema” es el nombre que se le da a la membrana celular de los miocitos (también conocida como células musculares). [45] Aunque el sarcolema es similar a otras membranas celulares, tiene otras funciones que lo distinguen. Por ejemplo, el sarcolema transmite señales sinápticas, ayuda a generar potenciales de acción y está muy involucrado en las contracciones musculares. [46] A diferencia de otras membranas celulares, el sarcolema forma pequeños canales llamados "t-túbulos" que atraviesan la totalidad de las células musculares. También se ha encontrado que el sarcolema promedio tiene un grosor de 10 nm en comparación con el grosor de 4 nm de una membrana celular general. [47] [45]
  • El oolema es la membrana celular de los ovocitos : el oolema de los ovocitos (óvulos inmaduros) no es consistente con una bicapa lipídica, ya que carecen de una bicapa y no constan de lípidos. [48] Más bien, la estructura tiene una capa interna, la envoltura de fertilización, y el exterior está formado por la capa vitelina, que está formada por glicoproteínas; sin embargo, todavía existen canales y proteínas para sus funciones en la membrana.
  • Axolema : La membrana plasmática especializada en los axones de las células nerviosas que es responsable de la generación del potencial de acción. Consiste en una bicapa lipídica granular y densamente empaquetada que trabaja en estrecha colaboración con los componentes del citoesqueleto, espectrina y actina. Estos componentes del citoesqueleto pueden unirse e interactuar con proteínas transmembrana en el axolema. [49] [50]

Permeabilidad

Ver también: permeabilidad intestinal

La permeabilidad de una membrana es la tasa de difusión pasiva de moléculas a través de la membrana. Estas moléculas se conocen como moléculas permeables . La permeabilidad depende principalmente de la carga eléctrica y la polaridad de la molécula y, en menor medida, de la masa molar de la molécula. Debido a la naturaleza hidrofóbica de la membrana celular, las moléculas pequeñas eléctricamente neutras atraviesan la membrana con más facilidad que las grandes y cargadas. La incapacidad de las moléculas cargadas para pasar a través de la membrana celular da como resultado una partición de sustancias por el pH en todos los compartimentos de líquidos del cuerpo.

Ver también

  • Concha lipídica anular
  • Célula artificial
  • Estructura de la célula bacteriana
  • Síndrome de Bangstad
  • Corteza celular
  • Daño celular , incluido el daño a la membrana celular
  • Teoría celular
  • Cytoneme
  • Elasticidad de las membranas celulares.
  • Bacterias grampositivas
  • Modelos de membrana
  • Nanotúbulos de membrana
  • Historia de la teoría de la membrana celular
  • Balsa de lípidos
  • Trogocitosis

notas y referencias

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enlaces externos

  • Tráfico de lípidos, membranas y vesículas: la biblioteca virtual de bioquímica y biología celular
  • Protocolo de extracción de proteínas de la membrana celular
  • Homeostasis de membrana, regulación de tensión, intercambio de membrana mecanosensible y tráfico de membrana
  • Estructuras 3D de proteínas asociadas con la membrana plasmática de células eucariotas
  • Composición lipídica y proteínas de algunas membranas eucarióticas
  • [4]