El Plesiosauria ( / ˌ p l i s i ə s ɔr i ə , - z i - / ; [1] [2] griego : πλησίος, plesios , que significa "cerca de" y sauros , que significa "lagarto") o plesiosaurs son un orden o clado de reptiles marinos mesozoicos extintos ( sauropsida marina ), pertenecientes a los sauropterigios .
| Plesiosaurios | |
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| Esqueleto restaurado de Plesiosaurus | |
clasificación cientifica  | |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Clase: | Reptilia |
| Superorden: | † Sauropterigia |
| Clade : | † Pistosauria |
| Pedido: | † Plesiosauria Blainville , 1835 |
| Subgrupos | |
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Los plesiosaurios aparecieron por primera vez en el último período Triásico , posiblemente en la etapa rética , hace unos 203 millones de años. [3] Se volvieron especialmente comunes durante el Período Jurásico , prosperando hasta su desaparición debido al evento de extinción Cretácico-Paleógeno al final del Período Cretácico , hace unos 65 millones de años. Tenían una distribución oceánica mundial.
Los plesiosaurios estuvieron entre los primeros reptiles fósiles descubiertos. A principios del siglo XIX, los científicos se dieron cuenta de lo distintivo que era su estructura y fueron nombrados como una orden separada en 1835. El primer género plesiosaurio, el epónimo Plesiosaurus , fue nombrado en 1821. Desde entonces, más de un centenar de especies válidas han ha sido descrito. A principios del siglo XXI, el número de descubrimientos ha aumentado, lo que ha llevado a una mejor comprensión de su anatomía, relaciones y forma de vida.
Los plesiosaurios tenían un cuerpo ancho y plano y una cola corta. Sus extremidades se habían convertido en cuatro aletas largas, que estaban impulsadas por músculos fuertes unidos a placas óseas anchas formadas por la cintura escapular y la pelvis. Las aletas hicieron un movimiento de vuelo a través del agua. Los plesiosaurios respiraron aire y dieron a luz crías vivas; hay indicios de que eran de sangre caliente.
Los plesiosaurios mostraron dos tipos morfológicos principales . Algunas especies, con la estructura "plesiosauromorfo", tenían cuellos (a veces extremadamente) largos y cabezas pequeñas; eran relativamente lentos y capturaban pequeños animales marinos. Otras especies, algunas de las cuales alcanzaban una longitud de hasta diecisiete metros, tenían la constitución "pliosauromorfo" de cuello corto y cabeza grande; estos eran depredadores ápice , cazadores rápidos de presas grandes. Los dos tipos están relacionados con la división estricta tradicional de la Plesiosauria en dos subórdenes, la Plesiosauroidea de cuello largo y la Pliosauroidea de cuello corto . La investigación moderna, sin embargo, indica que varios grupos de "cuello largo" podrían haber tenido algunos miembros de cuello corto o viceversa. Por tanto, se han introducido los términos puramente descriptivos "plesiosauromorfo" y "pliosauromorfo", que no implican una relación directa. "Plesiosauroidea" y "Pliosauroidea" tienen hoy un significado más limitado. El término "plesiosaurio" se usa correctamente para referirse a la Plesiosauria en su conjunto, pero informalmente a veces se pretende indicar solo las formas de cuello largo, la antigua Plesiosauroidea.
Historia del descubrimiento
Hallazgos tempranos
Los elementos esqueléticos de los plesiosaurios se encuentran entre los primeros fósiles de reptiles extintos reconocidos como tales. [4] En 1605, Richard Verstegen de Amberes ilustró en su A Restitution of Decayed Intelligence vértebras de plesiosaurio que se refería a los peces y veía como prueba de que Gran Bretaña estuvo alguna vez conectada al continente europeo. [5] El galés Edward Lhuyd en su Lithophylacii Brittannici Ichnographia de 1699 también incluyó representaciones de vértebras de plesiosaurio que nuevamente fueron consideradas vértebras de pez o Ichthyospondyli . [6] Otros naturalistas durante el siglo XVII agregaron restos de plesiosaurio a sus colecciones, como John Woodward ; sólo mucho más tarde se entendió que eran de naturaleza plesiosauriana y hoy se conservan parcialmente en el Museo Sedgwick . [4]
En 1719, William Stukeley describió un esqueleto parcial de un plesiosaurio, que le había llamado la atención el bisabuelo de Charles Darwin , Robert Darwin de Elston . La placa de piedra procedía de una cantera de Fulbeck en Lincolnshire y se había utilizado, con el fósil en la parte inferior, para reforzar la pendiente de un abrevadero en Elston en Nottinghamshire . Después de que se descubrieron los huesos extraños que contenía, se exhibió en la vicaría local como los restos de un pecador ahogado en el Gran Diluvio . Stukely afirmó su naturaleza " diluvial " pero entendió que representaba a alguna criatura marina, tal vez un cocodrilo o un delfín. [7] El espécimen se conserva hoy en el Museo de Historia Natural , su número de inventario es BMNH R.1330. Es el esqueleto de reptil fósil más o menos completo descubierto más temprano en una colección de museo. Quizás pueda referirse a Plesiosaurus dolichodeirus . [4]
Durante el siglo XVIII, el número de descubrimientos de plesiosaurios ingleses aumentó rápidamente, aunque todos fueron de naturaleza más o menos fragmentaria. Coleccionistas importantes fueron los reverendos William Mounsey y Baptist Noel Turner , activos en el Valle de Belvoir , cuyas colecciones fueron descritas en 1795 por John Nicholls en la primera parte de su Historia y antigüedades del condado de Leicestershire . [8] Uno de los esqueletos parciales de plesiosaurio de Turner todavía se conserva como espécimen BMNH R.45 en el Museo Británico de Historia Natural; esto se conoce hoy como Thalassiodracon . [4]
Denominación de plesiosaurio
A principios del siglo XIX, los plesiosaurios aún eran poco conocidos y no se entendía su estructura especial. No se hizo una distinción sistemática con los ictiosaurios , por lo que los fósiles de un grupo a veces se combinaron con los del otro para obtener un espécimen más completo. En 1821, un esqueleto parcial descubierto en la colección del coronel Thomas James Birch , [9] fue descrito por William Conybeare y Henry Thomas De la Beche , y reconocido como representante de un grupo distintivo. Se nombró un nuevo género, Plesiosaurus . El nombre genérico se deriva de la πλήσιος griego, plèsios , "cerca de" y la Latinised saurus , en el significado de "saurio", para expresar que Plesiosaurus estaba en la cadena del ser más estrechamente posicionado para el Sauria , particularmente el cocodrilo, que Ichthyosaurus , que tenía la forma de un pez más humilde. [10] Por lo tanto, el nombre debería leerse más como "acercándose al Sauria" o "cerca de reptil" que como "cerca de lagarto". [11] Partes del espécimen todavía están presentes en el Museo de Historia Natural de la Universidad de Oxford . [4]
Poco después, la morfología se hizo mucho más conocida. En 1823, Thomas Clark informó de un cráneo casi completo, probablemente perteneciente a Thalassiodracon , que ahora está conservado por el Servicio Geológico Británico como espécimen BGS GSM 26035. [4] El mismo año, el coleccionista comercial de fósiles Mary Anning y su familia descubrieron un esqueleto en Lyme Regis en Dorset , Inglaterra, en lo que hoy se llama la Costa Jurásica . Fue adquirido por el duque de Buckingham , quien lo puso a disposición del geólogo William Buckland . Él a su vez dejó que Conybeare lo describiera el 24 de febrero de 1824 en una conferencia en la Sociedad Geológica de Londres , [12] durante la misma reunión en la que por primera vez se nombró a un dinosaurio, Megalosaurus . Los dos hallazgos revelaron la estructura única y extraña de los animales, en 1832 por el profesor Buckland comparados con "una serpiente marina que atraviesa una tortuga". En 1824, Conybeare también proporcionó un nombre específico a Plesiosaurus : dolichodeirus , que significa "cuello largo". En 1848, el esqueleto fue comprado por el Museo Británico de Historia Natural y catalogado como espécimen BMNH 22656. [4] Cuando se publicó la conferencia, Conybeare también nombró una segunda especie: Plesiosaurus giganteus . Esta fue una forma de cuello corto posteriormente asignada a Pliosauroidea . [13]
Los plesiosaurios se hicieron más conocidos por el público en general a través de dos publicaciones ricamente ilustradas del coleccionista Thomas Hawkins : Memorias de Ichthyosauri y Plesiosauri de 1834 [14] y The Book of the Great Sea-Dragons de 1840. Hawkins entretuvo una visión muy idiosincrásica de los animales , [15] viéndolos como monstruosas creaciones del diablo, durante una fase pre-adamita de la historia. [16] Hawkins finalmente vendió sus valiosos y atractivos especímenes restaurados al Museo Británico de Historia Natural. [17]
Durante la primera mitad del siglo XIX, el número de hallazgos de plesiosaurio aumentó constantemente, especialmente a través de descubrimientos en los acantilados marinos de Lyme Regis. Sir Richard Owen solo nombró casi un centenar de nuevas especies. Sin embargo, la mayoría de sus descripciones se basaron en huesos aislados, sin un diagnóstico suficiente para poder distinguirlos del resto de especies anteriormente descritas. Muchas de las nuevas especies descritas en este momento han sido posteriormente invalidadas . El género Plesiosaurus es particularmente problemático, ya que la mayoría de las nuevas especies se colocaron en él para que se convirtiera en un taxón de la papelera . Poco a poco se fueron nombrando otros géneros. Hawkins ya había creado nuevos géneros, aunque estos ya no se consideran válidos. En 1841, Owen nombró a Pliosaurus brachydeirus . Su etimología se refería al Plesiosaurus dolichodeirus anterior, ya que se deriva de πλεῖος, pleios , "más completamente", lo que refleja que, según Owen, estaba más cerca del Sauria que del Plesiosaurus . Su nombre específico significa "con cuello corto". [18] Más tarde, se reconoció que los Pliosauridae tenían una morfología fundamentalmente diferente a la de los plesiosauridos. La familia Plesiosauridae ya había sido acuñada por John Edward Gray en 1825. [19] En 1835, Henri Marie Ducrotay de Blainville nombró al propio orden Plesiosauria. [20]
Descubrimientos americanos
En la segunda mitad del siglo XIX, se realizaron importantes hallazgos fuera de Inglaterra. Si bien esto incluyó algunos descubrimientos alemanes, involucró principalmente a plesiosaurios encontrados en los sedimentos de la vía marítima interior occidental del Cretácico estadounidense , la tiza de Niobrara . Un fósil en particular marcó el inicio de las Guerras de los Huesos entre los paleontólogos rivales Edward Drinker Cope y Othniel Charles Marsh .
En 1867, el médico Theophilus Turner cerca de Fort Wallace en Kansas descubrió un esqueleto de plesiosaurio, que donó a Cope. [21] Cope intentó reconstruir el animal asumiendo que la extremidad más larga de la columna vertebral era la cola y la más corta el cuello. Pronto se dio cuenta de que el esqueleto que tomaba forma bajo sus manos tenía unas cualidades muy especiales: las vértebras del cuello tenían galones y con las vértebras de la cola las superficies articulares estaban orientadas de atrás hacia adelante. [22] Emocionado, Cope concluyó haber descubierto un grupo completamente nuevo de reptiles: los Streptosauria o "Saurios volteados", que se distinguirían por las vértebras invertidas y la falta de patas traseras, siendo la cola la que proporciona la propulsión principal. [23] Después de haber publicado una descripción de este animal, [24] seguida de una ilustración en un libro de texto sobre reptiles y anfibios, [25] Cope invitó a Marsh y Joseph Leidy a admirar su nuevo Elasmosaurus platyurus . Después de haber escuchado la interpretación de Cope durante un tiempo, Marsh sugirió que una explicación más simple de la extraña constitución sería que Cope había invertido la columna vertebral en relación con el cuerpo como un todo. Cuando Cope reaccionó indignado a esta sugerencia, Leidy tomó silenciosamente el cráneo y lo colocó contra la supuesta última vértebra de la cola, a la que encajaba perfectamente: de hecho era la primera vértebra del cuello, con todavía un trozo del cráneo posterior adherido a ella. [26] Mortificado, Cope intentó destruir la edición completa del libro de texto y, cuando esto falló, inmediatamente publicó una edición mejorada con una ilustración correcta pero una fecha de publicación idéntica. [27] Disculpó su error alegando que el propio Leidy lo había engañado, quien, al describir un espécimen de Cimoliasaurus , también había invertido la columna vertebral. [28] Marsh afirmó más tarde que el asunto era la causa de su rivalidad con Cope: "desde entonces ha sido mi enemigo acérrimo". Tanto Cope como Marsh en su rivalidad nombraron muchos géneros y especies de plesiosaurios, la mayoría de los cuales se consideran inválidos en la actualidad. [29]
Alrededor del cambio de siglo, la mayoría de las investigaciones sobre plesiosaurios fueron realizadas por un ex alumno de Marsh, el profesor Samuel Wendell Williston . En 1914, Williston publicó su Reptiles acuáticos del pasado y el presente . [30] A pesar de tratar a los reptiles marinos en general, seguiría siendo durante muchos años el texto general más extenso sobre plesiosaurios. [31] En 2013, Olivier Rieppel estaba preparando un primer libro de texto moderno . A mediados del siglo XX, Estados Unidos siguió siendo un importante centro de investigación, principalmente a través de los descubrimientos de Samuel Paul Welles .
Descubrimientos recientes
Mientras que durante el siglo XIX y la mayor parte del XX, se describieron nuevos plesiosaurios a un ritmo de tres o cuatro géneros por década, el ritmo se aceleró repentinamente en la década de 1990, con el descubrimiento de diecisiete plesiosaurios en este período. El ritmo del descubrimiento se aceleró a principios del siglo XXI, con unos tres o cuatro plesiosaurios que se nombran cada año. [32] Esto implica que aproximadamente la mitad de los plesiosaurios conocidos son relativamente nuevos para la ciencia, como resultado de una investigación de campo mucho más intensa. Algo de esto tiene lugar fuera de las áreas tradicionales, por ejemplo, en nuevos sitios desarrollados en Nueva Zelanda , Argentina , Chile , [33] Noruega , Japón , China y Marruecos , pero las ubicaciones de los descubrimientos más originales han demostrado ser aún productivas. , con importantes hallazgos nuevos en Inglaterra y Alemania. Algunos de los nuevos géneros son un cambio de nombre de especies ya conocidas, que se consideraron lo suficientemente diferentes como para justificar un nombre de género separado.
En 2002, se anunció a la prensa el "Monstruo de Aramberri". Descubierto en 1982 en el pueblo de Aramberri , en el estado de Nuevo León , en el norte de México , originalmente fue clasificado como un dinosaurio . El espécimen es en realidad un plesiosaurio muy grande, que posiblemente alcanza los 15 m (49 pies) de largo. Los medios de comunicación publicaron informes exagerados afirmando que medía 25 metros (82 pies) de largo y pesaba hasta 150.000 kilogramos (330.000 libras), lo que lo habría convertido en uno de los depredadores más grandes de todos los tiempos. Este error se perpetúa de manera espectacular en la BBC 's documental de la serie Caminando entre dinosaurios , que también clasifican de forma prematura como Liopleurodon ferox . [34] [35]
En 2004, lo que parecía ser un plesiosaurio juvenil completamente intacto fue descubierto por un pescador local en la Reserva Natural Nacional de Bridgwater Bay en Somerset, Reino Unido. El fósil, que data de hace 180 millones de años, como lo indican las amonitas asociadas con él, mide 1,5 metros (4 pies 11 pulgadas) de largo y puede estar relacionado con Rhomaleosaurus . Es probablemente el espécimen de plesiosaurio mejor conservado descubierto hasta ahora. [36] [37] [38]
En 2005, se descubrió que los restos de tres plesiosaurios ( Dolichorhynchops herschelensis ) descubiertos en la década de 1990 cerca de Herschel, Saskatchewan eran una nueva especie, por el Dr. Tamaki Sato, un paleontólogo de vertebrados japonés. [39]
En 2006, un equipo combinado de investigadores estadounidenses y argentinos (este último del Instituto Antártico Argentino y el Museo de La Plata ) encontró el esqueleto de un plesiosaurio juvenil que medía 1,5 metros (4 pies 11 pulgadas) de longitud en la isla Vega en la Antártida. [40] El fósil se exhibe actualmente como el museo geológico de la Escuela de Minas y Tecnología de Dakota del Sur . [41]
En 2008, los restos fósiles de un plesiosaurio no descrito que se llamó Predator X , ahora conocido como Pliosaurus funkei , fueron desenterrados en Svalbard . [ cita requerida ] Tenía una longitud de 12 m (39 pies), y su fuerza de mordida de 149 kilonewtons (33,000 lb f ) es una de las más poderosas conocidas. [42]
No solo ha aumentado el número de descubrimientos de campo, sino que también, desde la década de 1950, los plesiosaurios han sido objeto de un trabajo teórico más extenso. El nuevo método de cladística ha permitido, por primera vez, el cálculo exacto de sus relaciones evolutivas. Se han publicado varias hipótesis sobre la forma en que cazaban y nadaban, incorporando conocimientos modernos generales sobre biomecánica y ecología . Los numerosos descubrimientos recientes han puesto a prueba estas hipótesis y han dado lugar a otras nuevas.
En diciembre de 2017, se encontró un gran esqueleto de un plesiosaurio en el continente de la Antártida, la criatura más antigua del continente y la primera de su especie en la Antártida. [43]
Evolución
La Plesiosauria tiene sus orígenes dentro de la Sauropterygia , un grupo de reptiles quizás arcosauromorfos que regresaron al mar. Un subgrupo saurópterigio avanzado, el carnívoro Eusauropterygia con cabezas pequeñas y cuellos largos, se dividió en dos ramas durante el Triásico Superior . Uno de ellos, el Nothosauroidea , mantuvo las articulaciones de codo y rodilla funcionales; pero el otro, el Pistosauria , se adaptó más plenamente a un estilo de vida que habita en el mar. Su columna vertebral se volvió más rígida y la propulsión principal al nadar ya no provenía de la cola sino de las extremidades, que se transformaron en aletas. [44] La Pistosauria se volvió de sangre caliente y vivípara , dando a luz a crías vivas. [45] Los primeros miembros basales del grupo, tradicionalmente llamados " pistosauridos ", eran todavía en gran parte animales costeros. Sus cinturas escapulares permanecieron débiles, sus pelvis no podían soportar el poder de un fuerte golpe de natación y sus aletas estaban desafiladas. Más tarde, un grupo de pistosaurios más avanzado se separó: la Plesiosauria. Estos tenían cinturones de hombro reforzados, pelos más planos y aletas más puntiagudas. Otras adaptaciones que les permitieron colonizar el mar abierto incluyeron articulaciones rígidas de las extremidades; un aumento en el número de falanges de la mano y el pie; una conexión lateral más estrecha de la serie de la falange de los dedos de las manos y los pies, y una cola acortada. [46] [47]
Desde el Jurásico más temprano , la etapa Hettangiana , se conoce una rica radiación de plesiosaurios, lo que implica que el grupo ya debe haberse diversificado en el Triásico Tardío ; de esta diversificación, sin embargo, sólo se han descubierto unas pocas formas muy basales. La posterior evolución de los plesiosaurios es muy polémica. Los diversos análisis cladísticos no han dado lugar a un consenso sobre las relaciones entre los principales subgrupos de plesiosaurios. Tradicionalmente, los plesiosaurios se han dividido en Plesiosauroidea de cuello largo y Pliosauroidea de cuello corto . Sin embargo, la investigación moderna sugiere que algunos grupos generalmente de cuello largo podrían haber tenido miembros de cuello corto. Para evitar la confusión entre la filogenia , las relaciones evolutivas y la morfología , la forma en que se construye el animal, las formas de cuello largo se denominan "plesiosauromorfo" y las formas de cuello corto se denominan "pliosauromorfo", sin la especie "plesiosauromorfo" necesariamente. estando más estrechamente relacionados entre sí que con las formas "pliosauromorfo". [48]
El último antepasado común de la Plesiosauria fue probablemente una forma bastante pequeña de cuello corto. Durante el Jurásico más temprano, el subgrupo con más especies fue el Rhomaleosauridae , una escisión posiblemente muy basal de especies que también eran de cuello corto. Los plesiosaurios en este período medían como máximo cinco metros (dieciséis pies) de largo. Para los toarcianos , hace unos 180 millones de años, otros grupos, entre ellos los Plesiosauridae , se volvieron más numerosos y algunas especies desarrollaron cuellos más largos, lo que resultó en longitudes corporales totales de hasta diez metros (33 pies). [49]
A mediados del Jurásico, evolucionaron Pliosauridae muy grandes . Estos se caracterizaban por una cabeza grande y un cuello corto, como Liopleurodon y Simolestes . Estas formas tenían cráneos de hasta tres metros (diez pies) de largo y alcanzaban una longitud de hasta diecisiete metros (56 pies) y un peso de diez toneladas. Los pliosauridos tenían dientes grandes y cónicos y eran los carnívoros marinos dominantes de su época. Durante el mismo tiempo, hace aproximadamente 160 millones de años, estaban presentes los Cryptoclididae , especies más bajas con un cuello largo y una cabeza pequeña. [50]
Los Leptocleididae irradiaron durante el Cretácico Inferior . Se trataba de formas bastante pequeñas que, a pesar de sus cuellos cortos, podrían haber estado más estrechamente relacionadas con los Plesiosauridae que con los Pliosauridae. Más tarde, en el Cretácico Inferior, aparecieron los Elasmosauridae ; Estos estaban entre los plesiosaurios más largos, alcanzando hasta quince metros (cincuenta pies) de longitud debido a cuellos muy largos que contienen hasta 76 vértebras, más que cualquier otro vertebrado conocido. Los pliosauridos todavía estaban presentes, como lo demuestran los grandes depredadores, como Kronosaurus . [50]
A principios del Cretácico Superior , el Ictiosaurio se extinguió; quizás un grupo de plesiosaurio evolucionó para llenar sus nichos: los Polycotylidae , que tenían cuellos cortos y cabezas peculiarmente alargadas con hocicos estrechos. Durante el Cretácico Superior, los elasmosáuridos todavía tenían muchas especies. [50]
Todos los plesiosaurios se extinguieron como resultado del evento KT al final del período Cretácico, hace aproximadamente 66 millones de años. [51]
Relaciones
En la filogenia moderna , los clados son grupos definidos que contienen todas las especies que pertenecen a una determinada rama del árbol evolutivo . Una forma de definir un clado es dejar que consista en el último ancestro común de dos de esas especies y todos sus descendientes. Este tipo de clado se denomina " clado de nodo ". En 2008, Patrick Druckenmiller y Anthony Russell definieron así a Plesiosauria como el grupo formado por el último antepasado común de Plesiosaurus dolichocheirus y Peloneustes philarchus y todos sus descendientes. [52] Plesiosaurus y Peloneustes representaron los principales subgrupos de Plesiosauroidea y Pliosauroidea y fueron elegidos por razones históricas; cualquier otra especie de estos grupos hubiera sido suficiente.
Otra forma de definir un clado es dejar que conste de todas las especies más estrechamente relacionadas con una determinada especie que, en cualquier caso, se desea incluir en el clado que con otra especie que, por el contrario, se desea excluir. Este clado se denomina " clado madre ". Esta definición tiene la ventaja de que es más fácil incluir todas las especies con una determinada morfología . La plesiosauria fue definida en 2010 por Hillary Ketchum y Roger Benson como un taxón basado en el tallo : "todos los taxones están más estrechamente relacionados con Plesiosaurus dolichodeirus y Pliosaurus brachydeirus que con Augustasaurus hagdorni ". Ketchum y Benson (2010) también acuñaron un nuevo clado Neoplesiosauria, un taxón basado en nodos que fue definido como " Plesiosaurus dolichodeirus , Pliosaurus brachydeirus , su ancestro común más reciente y todos sus descendientes". [50] Es muy probable que el clado Neoplesiosauria sea materialmente idéntico a Plesiosauria sensu Druckenmiller & Russell, por lo que designaría exactamente la misma especie, y el término estaba destinado a ser un reemplazo de este concepto.
Benson y col. (2012) encontraron que la Pliosauroidea tradicional es parafilética en relación con la Plesiosauroidea. Se encontró que Rhomaleosauridae estaba fuera de Neoplesiosauria, pero todavía dentro de Plesiosauria. El temprano Carniano pistosaur bobosaurus se encontró que era un paso más avanzado que Augustasaurus en relación con el Plesiosauria y por lo tanto representado por definición la basalmost conocido plesiosaur. Este análisis se centró en los plesiosaurios basales y, por lo tanto, solo se incluyeron un pliosaurido derivado y un criptoclidiano , mientras que los elasmosáuridos no se incluyeron en absoluto. Un análisis más detallado publicado por Benson y Druckenmiller en 2014 no pudo resolver las relaciones entre los linajes en la base de Plesiosauria. [53]
El siguiente cladograma sigue un análisis de Benson y Druckenmiller (2014). [53]
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Descripción
Tamaño
En general, los plesiosaurios variaron en la longitud adulta entre 1,5 metros (4,9 pies) y unos 15 metros (49 pies). Por lo tanto, el grupo contenía algunos de los depredadores ápice marinos más grandes del registro fósil , aproximadamente igualando en tamaño a los ictiosaurios , mosasáuridos , tiburones y ballenas dentadas más largos . Algunos restos de plesiosaurio, como un conjunto de 2.875 metros (9,43 pies) de largo de mandíbulas inferiores fragmentadas y altamente reconstruidas conservadas en el Museo de la Universidad de Oxford y referidas a Pliosaurus rossicus (anteriormente referido a Stretosaurus [54] y Liopleurodon ), indicaron una longitud de 17 metros (56 pies). Sin embargo, recientemente se argumentó que su tamaño no se puede determinar actualmente debido a que están mal reconstruidos y es más probable que tengan una longitud de 12,7 metros (42 pies) metros. [55] Se estimó que MCZ 1285, un espécimen que actualmente se refiere a Kronosaurus queenslandicus , del Cretácico Inferior de Australia , tenía una longitud de cráneo de 2,21 a 2,85 m (7,3 a 9,4 pies). [55] [56]
Esqueleto
El plesiosaurio típico tenía un cuerpo ancho, plano y una cola corta . Los plesiosaurios conservaron sus dos pares de extremidades ancestrales, que se habían convertido en grandes aletas . [57] Los plesiosaurios estaban relacionados con los primeros Nothosauridae , [58] que tenían un cuerpo más parecido al de un cocodrilo. La disposición de las aletas es inusual para los animales acuáticos, ya que probablemente las cuatro extremidades se usaron para impulsar al animal a través del agua mediante movimientos hacia arriba y hacia abajo. Lo más probable es que la cola solo se usara para ayudar en el control direccional. Esto contrasta con los ictiosaurios y los mosasaurios posteriores , en los que la cola proporcionaba la propulsión principal. [59]
Para accionar las aletas, la cintura escapular y la pelvis se habían modificado en gran medida, convirtiéndose en placas óseas anchas en la parte inferior del cuerpo, que servían como superficie de unión para grandes grupos de músculos, capaces de tirar de las extremidades hacia abajo. En el hombro, la coracoides se había convertido en el elemento más grande que cubría la mayor parte de la mama. La escápula era mucho más pequeña y formaba el borde frontal exterior del tronco. Hacia el centro, continuaba hacia una clavícula y finalmente un pequeño hueso interclavicular . Como ocurre con la mayoría de los tetrápodos , la articulación del hombro estaba formada por la escápula y la coracoides. En la pelvis, la placa ósea estaba formada por el isquion en la parte posterior y el hueso púbico más grande en la parte delantera. El ilion , que en los vertebrados terrestres soporta el peso de la extremidad trasera, se había convertido en un pequeño elemento en la parte posterior, que ya no estaba unido al hueso púbico ni al fémur. La articulación de la cadera estaba formada por el isquion y el hueso púbico. Las placas pectorales y pélvicas estaban conectadas por un plastrón , una caja ósea formada por las costillas del vientre emparejadas, cada una con una sección media y otra externa. Esta disposición inmovilizó todo el baúl. [59]
Para convertirse en aletas, las extremidades habían cambiado considerablemente. Las extremidades eran muy grandes, cada una tan larga como el tronco. Las patas delanteras y traseras se parecían mucho entre sí. El húmero en la parte superior del brazo y el fémur en la parte superior de la pierna se habían convertido en grandes huesos planos, expandidos en sus extremos externos. Las articulaciones del codo y de la rodilla ya no eran funcionales: la parte inferior del brazo y la parte inferior de la pierna no podían flexionarse en relación con los elementos de las extremidades superiores, sino que formaban una continuación plana de ellos. Todos los huesos externos se habían convertido en elementos de soporte planos de las aletas, estrechamente conectados entre sí y apenas podían girar, flexionarse, extenderse o extenderse. Esto fue así en el cúbito , el radio , los metacarpianos y los dedos de las manos, así como en la tibia , el peroné , los metatarsianos y los dedos de los pies. Además, para alargar las aletas, el número de falanges había aumentado, hasta dieciocho seguidas, un fenómeno llamado hiperfalangia . Las aletas no eran perfectamente planas, pero tenían un perfil superior ligeramente convexo, como un perfil aerodinámico , para poder "volar" a través del agua. [59]
Si bien los plesiosaurios variaron poco en la construcción del tronco, y pueden llamarse "conservadores" a este respecto, hubo grandes diferencias entre los subgrupos en lo que respecta a la forma del cuello y el cráneo. Los plesiosaurios se pueden dividir en dos tipos morfológicos principales que difieren en el tamaño de la cabeza y el cuello . Los "plesiosauromorfos", como Cryptoclididae , Elasmosauridae y Plesiosauridae , tenían cuellos largos y cabezas pequeñas. Los "pliosauromorfos", como Pliosauridae y Rhomaleosauridae , tenían cuellos más cortos con una cabeza grande y alargada. Las variaciones de la longitud del cuello no fueron causadas por un alargamiento de las vértebras del cuello individuales, sino por el aumento del número de estas vértebras cervicales. Elasmosaurus tiene setenta y dos vértebras del cuello; el récord conocido lo ostenta el elasmosáurido Albertonectes , con setenta y seis cervicales. [60] El gran número de articulaciones implicadas sugirió a los primeros investigadores que el cuello debe haber sido muy flexible; de hecho, se suponía que era posible una curvatura del cuello en forma de cisne; en Islandia, los plesiosaurios incluso se denominan Svaneðlur , "lagartos cisne". Sin embargo, la investigación moderna ha confirmado una conjetura anterior de Williston de que las largas espinas en forma de placa en la parte superior de las vértebras, el processus spinosi , limitaban fuertemente un movimiento vertical. Aunque la curvatura horizontal estaba menos restringida, en general el cuello debió ser bastante rígido y ciertamente no podía doblarse en serpentinas. Esto es aún más cierto en el caso de los "pliosauromofos" de cuello corto, que tenían apenas once cervicales. En las formas tempranas, las vértebras del cuello anfícelas o anfiplatas tenían costillas de dos cabezas; las formas posteriores tenían costillas de una sola cabeza. En el resto de la columna vertebral , el número de vértebras dorsales varió entre aproximadamente diecinueve y treinta y dos, el de las vértebras sacras entre dos y seis, y el de las vértebras de la cola entre aproximadamente veintiuno y treinta y dos. Estas vértebras todavía poseían los procesos originales heredados de los ancestros terrestres de los sauropterigios y no se habían reducido a discos simples con forma de pez, como sucedió con las vértebras de los ictiosaurios. Las vértebras de la cola poseían huesos en forma de galón. Las vértebras dorsales de los plesiosaurios son fácilmente reconocibles por dos grandes agujeros subcentrales , aberturas vasculares emparejadas en la parte inferior. [59]
El cráneo de los plesiosaurios mostraba la condición de " euriápsido ", sin la fenestra temporal inferior , las aberturas en los lados traseros inferiores. La fenestra temporal superior formaba grandes aberturas a los lados del techo del cráneo posterior, el accesorio de los músculos que cerraba la mandíbula inferior. Generalmente, los huesos parietales eran muy grandes, con una cresta en la línea media, pero los huesos escamosos típicamente formaban un arco, excluyendo los parietales del occipucio . Las cuencas de los ojos eran grandes, en general apuntando oblicuamente hacia arriba; los pliosauridos tenían ojos más dirigidos hacia los lados. Los ojos estaban sostenidos por anillos esclerales , cuya forma muestra que eran relativamente planos, una adaptación al buceo. Las fosas nasales internas colocadas anteriormente, las coanas , tienen ranuras palatinas para canalizar el agua, cuyo flujo se mantendría mediante presión hidrodinámica sobre las fosas nasales externas colocadas posteriormente, frente a las cuencas oculares, durante la natación. Según una hipótesis, durante su paso a través de los conductos nasales, el agua habría sido "olida" por epitelios olfativos. [61] [62] Sin embargo, más hacia atrás hay un segundo par de aberturas en el paladar; una hipótesis posterior sostiene que estas son las coanas reales y que el par anterior en realidad representaba un par de glándulas salinas . [63] La distancia entre las cuencas de los ojos y las fosas nasales era muy limitada porque los huesos nasales estaban fuertemente reducidos, con muchas especies incluso ausentes. Los premaxilares tocaron directamente los huesos frontales , y los elasmosáuridos incluso alcanzaron los huesos parietales hacia atrás . A menudo, también faltaban los huesos lagrimales . [47]
La forma y el número de dientes fue muy variable. Algunas formas tenían cientos de dientes en forma de aguja. La mayoría de las especies tenían dientes cónicos más grandes con una sección transversal redonda u ovalada. Dichos dientes eran de cuatro a seis en el praemaxilar y de catorce a veinticinco en el maxilar ; el número en las mandíbulas inferiores era aproximadamente igual al del cráneo. Los dientes estaban colocados en cavidades dentales, tenían esmalte arrugado verticalmente y carecían de un verdadero filo o carina . Con algunas especies, los dientes frontales eran notablemente más largos para agarrar presas.
Tejidos blandos
Los restos de tejidos blandos de plesiosaurios son raros, pero a veces, especialmente en los depósitos de lutita , se han conservado parcialmente, por ejemplo, mostrando los contornos del cuerpo. Un descubrimiento temprano a este respecto fue el holotipo de Plesiosaurus conybeari (actualmente Attenborosaurus ). De tales hallazgos se sabe que la piel era lisa, sin escamas aparentes pero con pequeñas arrugas, que el borde posterior de las aletas se extendía considerablemente detrás de los huesos de las extremidades; [64] y que la cola tenía una aleta vertical, como lo informó Wilhelm Dames en su descripción de Plesiosaurus guilelmiimperatoris (actualmente Seeleyosaurus ). [65] La posibilidad de un trematodo de la cola ha sido confirmada por estudios recientes sobre la forma de la columna neural caudal de Pantosaurus , Cryptoclidus y Rhomaleosaurus zetlandicus . [66] [67] [68] Un estudio de 2020 afirma que la aleta caudal tenía una configuración horizontal. [69]
Paleobiología
Comida
La probable fuente de alimento de los plesiosaurios variaba dependiendo de si pertenecían a las formas "plesiosauromorfos" de cuello largo o a las especies "pliosauromorfos" de cuello corto.
Los cuellos extremadamente largos de los "plesiosauromorfos" han provocado especulaciones sobre su función desde el momento en que se hizo evidente su estructura especial. Conybeare había ofrecido tres posibles explicaciones. El cuello podría haber servido para interceptar peces que se mueven rápidamente en una persecución. Alternativamente, los plesiosaurios podrían haber descansado en el fondo del mar, mientras que la cabeza fue enviada a buscar presas, lo que pareció confirmarse por el hecho de que los ojos estaban dirigidos relativamente hacia arriba. Finalmente, Conybeare sugirió la posibilidad de que los plesiosaurios nadaran en la superficie, dejando que sus cuellos se hundieran hacia abajo para buscar comida en niveles más bajos. Todas estas interpretaciones asumieron que el cuello era muy flexible. La idea moderna de que el cuello era, de hecho, bastante rígido, con un movimiento vertical limitado, ha requerido nuevas explicaciones. Una hipótesis es que la longitud del cuello permitió sorprender a los bancos de peces, llegando la cabeza antes de que la vista o la onda de presión del tronco pudieran alertarlos. Los "plesiosauromorfos" cazaban visualmente, como lo muestran sus grandes ojos, y quizás empleaban un sentido direccional del olfato. Los cefalópodos duros y de cuerpo blando probablemente formaron parte de su dieta. Sus mandíbulas eran probablemente lo suficientemente fuertes como para morder las duras conchas de este tipo de presa. Se han encontrado especímenes fósiles con caparazones de cefalópodos aún en el estómago. [70] Los peces óseos ( Osteichthyes ), que se diversificaron aún más durante el Jurásico, probablemente también fueron presas. Una hipótesis muy diferente afirma que los "plesiosauromorfos" se alimentaban del fondo. Los cuellos rígidos se habrían utilizado para arar el fondo del mar, comiéndose el bentos . Esto habría sido probado por los largos surcos presentes en los fondos marinos antiguos. [71] [72] En 2017, se sugirió este estilo de vida para Morturneria . [73] Los "plesiosauromorfos" no estaban bien adaptados para atrapar presas grandes que se movían rápidamente, ya que sus largos cuellos, aunque aparentemente aerodinámicos, causaban una enorme fricción en la piel . Sankar Chatterjee sugirió en 1989 que algunos Cryptocleididae se alimentaban en suspensión y filtraban el plancton . Aristonectes, por ejemplo, tenía cientos de dientes, lo que le permitía tamizar pequeños crustáceos del agua. [74]
Los "pliosauromorfos" de cuello corto eran los principales carnívoros, o depredadores ápice , en sus respectivas redes alimenticias . [75] Eran depredadores de persecución [76] o depredadores de emboscada de presas de varios tamaños y alimentadores oportunistas; sus dientes podrían usarse para perforar presas de cuerpo blando, especialmente peces. [77] Sus cabezas y dientes eran muy grandes, adecuados para agarrar y destrozar animales grandes. Su morfología permitía una alta velocidad de nado. Ellos también cazaban visualmente.
Los plesiosaurios eran presa de otros carnívoros, como lo demuestran las marcas de mordeduras dejadas por un tiburón que han sido descubiertas en una aleta de plesiosaurio fosilizada [78] y los restos fosilizados del contenido del estómago de un mosasaurio que se cree que son los restos de un plesiosaurio. [79]
También se han descubierto esqueletos con gastrolitos , piedras, en el estómago, aunque no se ha establecido si para ayudar a descomponer los alimentos, especialmente los cefalópodos, en una molleja muscular, o para variar la flotabilidad , o ambos. [80] [81] Sin embargo, el peso total de los gastrolitos encontrados en varios especímenes parece ser insuficiente para modificar la flotabilidad de estos grandes reptiles. [82] Los primeros gastrolitos de plesiosaurio, encontrados con Mauisaurus gardneri , fueron reportados por Harry Govier Seeley en 1877. [83] El número de estas piedras por individuo es a menudo muy grande. En 1949, un fósil de Alzadasaurus (espécimen SDSM 451, más tarde rebautizado como Styxosaurus ) mostró 253 de ellos. [84] Además, el tamaño de las piedras individuales suele ser considerable. En 1991 se investigó un espécimen de elasmosáuridos, KUVP 129744, que contenía un gastrolito de diecisiete centímetros de diámetro y 1,3 kilogramos de peso; y una piedra algo más corta de 1490 gramos. En total estaban presentes cuarenta y siete gastrolitos con un peso combinado de trece kilogramos. El tamaño de las piedras se ha visto como una indicación de que no fueron tragadas por accidente sino deliberadamente, el animal quizás recorriendo grandes distancias en busca de un tipo de roca adecuado. [85]
Locomoción
Movimiento de aleta
La forma distintiva del cuerpo de cuatro aletas ha provocado una considerable especulación sobre qué tipo de trazo usaban los plesiosaurios. El único grupo moderno con cuatro aletas son las tortugas marinas, que solo usan el par delantero para propulsión. Conybeare y Buckland ya habían comparado las aletas con las alas de un pájaro. Sin embargo, tal comparación no fue muy informativa, ya que la mecánica del vuelo de las aves en este período no se conocía bien. A mediados del siglo XIX, se suponía típicamente que los plesiosaurios empleaban un movimiento de remo. Las aletas se habrían movido hacia adelante en una posición horizontal, para minimizar la fricción, y luego girado axialmente a una posición vertical para ser jaladas hacia atrás, causando la mayor fuerza reactiva posible . De hecho, tal método sería muy ineficaz: la carrera de recuperación en este caso no genera ningún empuje y la carrera trasera genera una enorme turbulencia. A principios del siglo XX, los principios recientemente descubiertos del vuelo de las aves sugirieron a varios investigadores que los plesiosaurios, como las tortugas y los pingüinos, realizaban un movimiento de vuelo mientras nadaban. Esto fue propuesto por ejemplo por Eberhard Fraas en 1905, [86] y en 1908 por Othenio Lothar Franz Anton Louis Abel . [87] Al volar, el movimiento de la aleta es más vertical, su punto describe un óvalo u "8". Idealmente, la aleta primero se mueve oblicuamente hacia adelante y hacia abajo y luego, después de una ligera retracción y rotación, cruza este camino desde abajo para tirar hacia adelante y hacia arriba. Durante ambos golpes, hacia abajo y hacia arriba, de acuerdo con el principio de Bernoulli , el empuje hacia adelante y hacia arriba es generado por el perfil superior curvado de manera convexa de la aleta, el borde frontal ligeramente inclinado con respecto al flujo de agua, mientras que la turbulencia es mínima. Sin embargo, a pesar de las evidentes ventajas de tal método de natación, en 1924 el primer estudio sistemático sobre la musculatura de los plesiosaurios realizado por David Meredith Seares Watson concluyó que, no obstante, realizaban un movimiento de remo. [88]
A mediados del siglo XX, el "modelo de remo" de Watson siguió siendo la hipótesis dominante con respecto a la brazada de nado del plesiosaurio. En 1957, Lambert Beverly Halstead , que en ese momento usaba el apellido Tarlo, propuso una variante: las patas traseras habrían remado en el plano horizontal, pero las patas anteriores habrían remado, movido hacia abajo y hacia atrás. [89] [90] En 1975, el modelo tradicional fue desafiado por Jane Ann Robinson , quien revivió la hipótesis del "vuelo". Ella argumentó que los principales grupos de músculos estaban colocados de manera óptima para un movimiento de aleta vertical, no para tirar de las extremidades horizontalmente, y que la forma de las articulaciones de los hombros y la cadera habría impedido la rotación vertical necesaria para remar. [91] En un artículo posterior, Robinson propuso que la energía cinética generada por las fuerzas ejercidas sobre el tronco por los golpes, se habría almacenado y liberado como energía elástica en la caja torácica, permitiendo un sistema de propulsión especialmente eficiente y dinámico. [92]
En el modelo de Robinson, tanto la carrera descendente como la ascendente habrían sido poderosas. En 1982, fue criticada por Samuel Tarsitano , Eberhard Frey y Jürgen Riess , quienes afirmaron que, si bien los músculos en la parte inferior del hombro y las placas pélvicas eran claramente lo suficientemente poderosos como para tirar de las extremidades hacia abajo, grupos musculares comparables en la parte superior de estos simplemente faltaban placas para elevar las extremidades y, si hubieran estado presentes, no podrían haber sido empleadas a la fuerza, ya que su abultamiento conllevaba el peligro de dañar los órganos internos. Propusieron un modelo de vuelo más limitado en el que se combinó un poderoso golpe descendente con una recuperación en gran parte sin potencia, volviendo la aleta a su posición original por el impulso del cuerpo que se mueve hacia adelante y se hunde temporalmente. [93] [94] Este modelo de vuelo modificado se convirtió en una interpretación popular. Se prestó menos atención a una hipótesis alternativa de Stephen Godfrey en 1984, que proponía que tanto las extremidades anteriores como las traseras realizaban un movimiento de remo profundo hacia la parte trasera combinado con un movimiento de recuperación motorizado hacia el frente, que se asemeja al movimiento realizado por las extremidades anteriores del mar. leones [95]
En 2010, Frank Sanders y Kenneth Carpenter publicaron un estudio que concluía que el modelo de Robinson había sido correcto. Frey & Riess se habrían equivocado al afirmar que los hombros y las placas pélvicas no tenían músculos adheridos a sus lados superiores. Si bien estos grupos de músculos probablemente no eran muy poderosos, esto podría haberse compensado fácilmente con los músculos grandes de la espalda, especialmente el latissimus dorsi , que se habría desarrollado bien en vista de las espinas altas en la columna vertebral. Además, la estructura plana de las articulaciones de los hombros y la cadera indicaba claramente que el movimiento principal era vertical, no horizontal. [96]
En 2019, surgió una interpretación innovadora de la locomoción del plesiosaurio cuando el paleo-novelista Max Hawthorne, Mark McMenamin y Paul de la Salle publicaron una versión actualizada de su estudio de 2017. Hawthorne y sus coautores concluyeron que las cuatro aletas se usaron simultáneamente para la locomoción, según el modelo de Robinson y el estudio de Sanders & Carpenter. Sin embargo, la inclinación inversa de las cinturas pectoral y pélvica, así como el acortamiento adaptativo de las costillas que fue característicamente más pronunciado sobre las paletas traseras, sugirió que las aletas delanteras y traseras viajaban a través de diferentes planos de movimientos, particularmente durante el golpe positivo. Esto permitió al animal maximizar los beneficios de dos juegos de paletas empujando el agua a través de planos de movimiento separados. [97]
Paso
Como todos los tetrápodos con extremidades, los plesiosaurios deben haber tenido un cierto modo de andar , un patrón de movimiento coordinado de, en este caso, las aletas. Del infinito número de posibilidades, en la práctica la atención se ha dirigido en gran medida a la cuestión de si el par delantero y el par trasero se movían simultáneamente, de modo que las cuatro aletas se engancharon en el mismo momento o en un patrón alternativo, empleando cada par. en turno. Frey & Riess en 1991 propuso un modelo alternativo, que habría tenido la ventaja de una propulsión más continua. [98] En 2000, Theagarten Lingham-Soliar eludió la pregunta al concluir que, al igual que las tortugas marinas, los plesiosaurios solo usaban el par delantero para un golpe motorizado. El par trasero se habría utilizado simplemente para dirigir. Lingham-Soliar dedujo esto de la forma de la articulación de la cadera, que habría permitido solo un movimiento vertical limitado. Además, una separación de la función de propulsión y dirección habría facilitado la coordinación general de la carrocería y habría evitado un cabeceo demasiado extremo . Rechazó la hipótesis de Robinson de que la energía elástica se almacenaba en la caja torácica, considerando que las costillas eran demasiado rígidas para ello. [99]
La interpretación de Frey & Riess se convirtió en la dominante, pero fue desafiada en 2004 por Sanders, quien demostró experimentalmente que, mientras que un movimiento alternativo podría haber causado un cabeceo excesivo, un movimiento simultáneo habría provocado solo un cabeceo leve, que podría haberse producido fácilmente. controlado por las aletas traseras. De los otros movimientos axiales, el balanceo podría haberse controlado activando alternativamente las aletas del lado derecho o izquierdo y guiñando por el cuello largo o una aleta caudal vertical. Sanders no creía que el par trasero no se usara para propulsión, concluyendo que las limitaciones impuestas por la articulación de la cadera eran muy relativas. [100] En 2010, Sanders & Carpenter concluyeron que, con un paso alterno, la turbulencia causada por el par delantero habría obstaculizado una acción efectiva del par trasero. Además, una larga fase de deslizamiento después de un combate simultáneo habría sido muy eficiente desde el punto de vista energético. [96] También es posible que la marcha fuera opcional y se adaptara a las circunstancias. Durante una persecución rápida y constante, habría sido útil un movimiento alternativo; en una emboscada, un golpe simultáneo habría hecho posible una velocidad máxima. Al buscar presas a una distancia más larga, una combinación de un movimiento simultáneo con deslizamiento habría costado la menor cantidad de energía. [101] En 2017, un estudio de Luke Muscutt, utilizando un modelo de robot, concluyó que las aletas traseras se emplearon activamente, lo que permitió un aumento del 60% de la fuerza de propulsión y un aumento del 40% de la eficiencia. El golpe habría sido más poderoso con un paso ligeramente alternado, las aletas traseras se activaron justo después de las aletas delanteras, para beneficiarse de su estela. Sin embargo, no habría habido una única fase óptima para todas las condiciones, ya que es probable que la marcha haya cambiado según lo exigía la situación. [102]
Un estudio de 2019 de Max Hawthorne, Mark McMenamin y Paul de la Salle se alineó con la teoría de la marcha de Sanders & Carpenter, afirmando que las cuatro palas se usaron simultáneamente para la propulsión. Sin embargo, para evitar la redundancia y maximizar los beneficios de las cuatro aletas trabajando en conjunto, los pares delantero y trasero empujaban el agua a través de diferentes planos de movimientos, particularmente durante la carrera positiva. Los hallazgos de Hawthorne y los coautores entraron en conflicto con los hallazgos de Muscutt de 2017. En 2015, Hawthorne había publicado una hipótesis en las redes sociales que afirmaba que las paletas traseras podrían haberse beneficiado del vacío creado por el par delantero durante el golpe negativo. Según el estudio de 2019, durante el golpe positivo, las paletas se movieron a través de rangos completamente diferentes, lo que resultó en una mayor velocidad que era completamente independiente de los "vórtices". Así lo demostró un pliosaurio virtual encargado para el estudio de 2019. [103]
Velocidad
En general, es difícil determinar la velocidad máxima de las criaturas marinas extintas. Para los plesiosaurios, esto se hace más difícil por la falta de consenso sobre su movimiento de aletas y su forma de andar. No hay cálculos exactos de su número de Reynolds . Las impresiones fósiles muestran que la piel era relativamente lisa, sin escamas, y esto puede haber reducido el arrastre de la forma . [96] Hay pequeñas arrugas en la piel que pueden haber evitado la separación del flujo laminar en la capa límite y, por lo tanto, reducido la fricción de la piel .
La velocidad sostenida se puede estimar calculando la resistencia de un modelo simplificado del cuerpo, que puede ser abordado por un esferoide alargado , y el nivel sostenible de producción de energía de los músculos . Un primer estudio de este problema fue publicado por Judy Massare en 1988. [104] Incluso asumiendo una baja eficiencia hidrodinámica de 0,65, el modelo de Massare parecía indicar que los plesiosaurios, si fueran de sangre caliente, habrían navegado a una velocidad de cuatro metros por hora. segundo, o alrededor de catorce kilómetros por hora, excediendo considerablemente las velocidades conocidas de los delfines y ballenas existentes. [105] Sin embargo, en 2002 Ryosuke Motani demostró que las fórmulas que Massare había utilizado habían sido defectuosas. Un nuevo cálculo, usando fórmulas corregidas, resultó en una velocidad de medio metro por segundo (1.8 km / h) para un plesiosaurio de sangre fría y un metro y medio por segundo (5.4 km / h) para un plesiosaurio endotérmico . Incluso la estimación más alta es aproximadamente un tercio más baja que la velocidad de los cetáceos existentes . [106]
Massare también trató de comparar las velocidades de los plesiosaurios con las de los otros dos grupos principales de reptiles marinos, los Ichthyosauria y Mosasauridae . Llegó a la conclusión de que los plesiosaurios eran aproximadamente un veinte por ciento más lentos que los ictiosaurios avanzados, que empleaban un movimiento tunniforme muy eficaz, oscilando solo la cola, pero un cinco por ciento más rápido que los mosasauridos, que se suponía que nadan con un movimiento anguilliforme ineficaz, parecido a una anguila, del cuerpo. [105]
Las muchas especies de plesiosaurios pueden haber diferido considerablemente en sus velocidades de natación, lo que refleja las diversas formas corporales presentes en el grupo. Mientras que los "pliosauromorfos" de cuello corto (por ejemplo, Liopleurodon ) pueden haber sido nadadores rápidos, los "plesiosauromorfos" de cuello largo se construyeron más para maniobrabilidad que para velocidad, ralentizados por una fuerte fricción de la piel, pero capaces de un movimiento de balanceo rápido. Algunas formas de cuello largo, como los Elasmosauridae , también tienen aletas rechonchas relativamente cortas con una relación de aspecto baja , lo que reduce aún más la velocidad pero mejora el balanceo. [107]
Buceo
Hay pocos datos disponibles que muestren exactamente a qué profundidad se sumergieron los plesiosaurios. Que se sumergieron a una profundidad considerable lo demuestran los rastros de la enfermedad por descompresión . Las cabezas del húmero y del fémur con muchos fósiles muestran necrosis del tejido óseo, causada por un ascenso demasiado rápido después de una inmersión profunda. Sin embargo, esto no permite deducir una profundidad exacta ya que el daño podría haber sido causado por unas pocas inmersiones muy profundas o, alternativamente, por un gran número de descensos relativamente poco profundos. Las vértebras no muestran tal daño: probablemente estaban protegidas por un riego sanguíneo superior, hecho posible por las arterias que ingresan al hueso a través de los dos agujeros subcentrales , grandes aberturas en su parte inferior. [108]
El descenso habría sido ayudado por una Fuerza de Arquímedes negativa , es decir, ser más denso que el agua. Por supuesto, esto habría tenido la desventaja de dificultar la aparición nuevamente. Los plesiosaurios jóvenes presentan paquiosis , una densidad extrema del tejido óseo, que podría haber aumentado de peso relativo. Los individuos adultos tienen hueso más esponjoso. Se han sugerido los gastrolitos como método para aumentar de peso [109] o incluso como medio para lograr una flotabilidad neutra , tragándolos o escupiéndolos de nuevo según sea necesario. [110] También podrían haberse utilizado para aumentar la estabilidad. [111]
Los ojos relativamente grandes de Cryptocleididae se han visto como una adaptación al buceo profundo. [ cita requerida ]
Rol de cola
Un estudio de 2020 ha postulado que los sauropterigios dependían de los movimientos verticales de la cola al igual que los cetáceos . En los plesiosaurios el tronco era rígido por lo que esta acción era más limitada y en conjunto con las aletas. [69]
Metabolismo
Tradicionalmente, se suponía que los grupos de reptiles extintos eran de sangre fría como los reptiles modernos. Una nueva investigación durante las últimas décadas ha llevado a la conclusión de que algunos grupos, como los dinosaurios terópodos y los pterosaurios , muy probablemente eran de sangre caliente. Es difícil determinar si quizás los plesiosaurios también eran de sangre caliente. Una de las indicaciones de un metabolismo elevado es la presencia de hueso fibrolaminar de rápido crecimiento . Sin embargo, la paquiosis con individuos juveniles hace que sea difícil establecer si los plesiosaurios poseían tal hueso. Sin embargo, se ha podido comprobar su aparición con miembros más basales del grupo más inclusivo al que pertenecían los plesiosaurios, los sauropterigios . Un estudio en 2010 concluyó que el hueso fibrolaminar estaba originalmente presente en los sauropterigios. [112] Una publicación posterior en 2013 encontró que los Nothosauridae carecían de este tipo de matriz ósea, pero que la Pistosauria basal lo poseía, una señal de un metabolismo más elevado. [113] Por lo tanto, es más parsimonioso suponer que los pistosaurios más derivados, los plesiosaurios, también tenían un metabolismo más rápido. Un artículo publicado en 2018 afirmó que los plesiosaurios tenían tasas metabólicas en reposo (RMR) en el rango de aves según el modelo osteohistológico cuantitativo. [114] Sin embargo, estos resultados son problemáticos en vista de los principios generales de la fisiología de los vertebrados (ver la ley de Kleiber ) y la evidencia de los estudios de isótopos del esmalte de los dientes de plesiosaurio de hecho sugiere endotermia a RMR más bajas, con temperaturas corporales inferidas de ca. 26 ° C. [115]
Reproducción
Como los reptiles en general son ovíparos , hasta finales del siglo XX se había visto como posible que los plesiosaurios más pequeños se hubieran arrastrado hasta una playa para poner huevos, como las tortugas modernas . Sus fuertes extremidades y una parte inferior plana parecían haberlo hecho posible. Este método fue defendido, por ejemplo, por Halstead. Sin embargo, como esas extremidades ya no tenían articulaciones funcionales de codo o rodilla y la parte inferior por su misma planitud habría generado mucha fricción, ya en el siglo XIX se planteó la hipótesis de que los plesiosaurios habían sido vivíparos . Además, era difícil concebir cómo la especie más grande, tan grande como las ballenas, podría haber sobrevivido a una playa. Los hallazgos fósiles de embriones de ictiosaurios mostraron que al menos un grupo de reptiles marinos había nacido jóvenes vivos. El primero en afirmar que se habían encontrado embriones similares con plesiosaurios fue Harry Govier Seeley , quien informó en 1887 que había adquirido un nódulo con cuatro a ocho esqueletos diminutos. [116] En 1896, describió este descubrimiento con más detalle. [117] Si fueran auténticos, los embriones de plesiosaurios habrían sido muy pequeños como los de los ictiosaurios. Sin embargo, en 1982, Richard Anthony Thulborn demostró que Seeley había sido engañado por un fósil "manipulado" de un nido de cangrejos de río. [118]
Un espécimen de plesiosaurio real encontrado en 1987 finalmente demostró que los plesiosaurios dieron a luz a crías vivas: [119] Este fósil de un Polycotylus latippinus preñado muestra que estos animales dieron a luz a un solo juvenil grande y probablemente invirtieron el cuidado parental en su descendencia, similar al moderno ballenas La cría medía 1,5 metros (cinco pies) de largo y, por lo tanto, era grande en comparación con su madre de cinco metros (dieciséis pies) de longitud, lo que indica una estrategia K en la reproducción. [120] Se sabe poco sobre las tasas de crecimiento o un posible dimorfismo sexual .
Comportamiento social e inteligencia
Del cuidado parental indicado por el gran tamaño de los jóvenes, se puede deducir que el comportamiento social en general fue relativamente complejo. [119] No se sabe si los plesiosaurios cazaban en manadas. El tamaño relativo de su cerebro parece ser típico de los reptiles. De los sentidos, la vista y el olfato eran importantes, y el oído menos; los elasmosáuridos han perdido completamente el estribo . Se ha sugerido que en algunos grupos el cráneo alberga órganos electrosensibles. [121] [122]
Paleopatología
Algunos fósiles de plesiosaurio muestran patologías , resultado de enfermedades o vejez. En 2012, se describió una mandíbula de Pliosaurus con una articulación de la mandíbula claramente afectada por artritis , un signo típico de senescencia . [123]
Distribución
Se han encontrado plesiosaurios en todos los continentes, incluida la Antártida . [124]
Distribución estratigráfica
La siguiente es una lista de formaciones geológicas que han producido fósiles de plesiosaurio.
| Nombre | Edad | Localización | Notas |
|---|---|---|---|
| Formación Agardhfjellet | Tithonian |
| Colymbosaurus svalbardensis , Djupedalia , Pliosaurus funkei , Spitrasaurus |
| Formación Akrabou | Turoniano |
| Manemergus , Thililua |
| Formación de fosforita de Al'Hisa | Campaniano - Maastrichtiano |
| Plesiosaurus mauritanicus |
| Formación Allen | Campaniano - Maastrichtiano |
| |
| Formación de arcilla Ampthill | Oxfordiano |
| Liopleurodon pachydeirus |
| Como Sawwanah ash Sharqiyah , mina de fosfato | Santoniano - Campaniano - Maastrichtiano |
| Plesiosaurio [125] |
| Formación Bearpaw | Campaniano |
| Albertonectes , Dolichorhynchops herschelensis , Terminonatator |
| Formación Blue Lias | Rético - Hettangiano |
| Anningasaura , Avalonnectes , Eoplesiosaurus , Eurycleidus , "Plesiosaurus" cliduchus , Plesiosaurus dolichodeirus , "Plesiosaurus" macrocephalus , "Rhomaleosaurus" megacephalus , Stratesaurus , Thalassiodracon |
| Formación Britton | Coniacian |
| Libonectes |
| Formación Bückeberg | Berriasiano |
| Brancasaurus , Gronausaurus |
| Formación Bulldog Shale | Aptian - Albiano |
| Opallionectes , Umoonasaurus |
| Calcaire à Bélemnites | Pliensbachiano |
| Cryonectes |
| Formación Carlile | Turoniano |
| Megacefalosaurio |
| Formación Charmouth Mudstone | Sinemurian |
| Archaeonectrus , Attenborosaurus |
| Formación Chichali |
| ||
| Formación Clearwater | Albiano |
| Nichollssaura , Wapuskanectes |
| Formación Conway | Campaniano - Maastrichtiano |
| Mauisaurus |
| Formación de trapo de coral | Oxfordiano |
| "Pliosaurio" grossouvrei |
| Formación Exter | Rético |  Alemania | Rhaeticosaurus mertensi , quizás un Pliosaurio basal [126] |
| Formación Favret | Anisiano |
| Augustasaurus |
| Piedra caliza para valla | Turoniano |
| Trinacromerum |
| Formación Franciscana |
| ||
| Esquisto de Graneros | Cenomaniano |
| Thalassomedon |
| Piedra caliza de Greenhorn | Turoniano |
| Brachauchenius , Pahasapasaurus |
| Formación Guanling | Anisiano |
| |
| Formación de Hiccles Cove | Calloviano |
| Borealonectes |
| Formación del Cañón de la Herradura | Maastrichtiano |
| Leurospondylus |
| Formación Jagua | Oxfordiano |
| Gallardosaurus , Vinialesaurus |
| Formación Jagüel | Maastrichtiano |
| Tuarangisaurus cabazai |
| Formación Katiki | Maastrichtiano |
| Kaiwhekea |
| Arcilla de Kimmeridge | Kimmeridgian |
| Batyspondylus , Colymbosaurus , Kimmerosaurus , "Plesiosaurus" manselli , Pliosaurus brachydeirus , Pliosaurus brachyspondylus , Pliosaurus carpenteri , Pliosaurus kevani , Pliosaurus macromerus , Pliosaurus portentificus , Pliosaurus westburyensis |
| Kingsthorp | Toarciano |
| Rhomaleosaurus thorntoni |
| Kiowa Shale | Albiano |
| Apatomerus |
| Formación La Colonia | Campaniano |
| Sulcusuchus |
| Formación del lago Waco |
| ||
| Formación Los Molles | Bajociano |
| Maresaurus |
| Formación Maree | Aptian |
| |
| Leicestershire | Sinemuriano tardío |
| Eretmosaurus |
| Pozo de arcilla lücking | pliensbachiano temprano |
| Westphaliasaurus |
| Marnes feuilletés | Toarciano |
| Occitanosaurus |
| Formación de tiza de Mooreville | Santoniano - Campaniano |
| |
| Formación Moreno | Albiano |
| Fresnosaurus , Hydrotherosaurus , Morenosaurus |
| Muschelkalk | Anisiano |
| Pistosaurus |
| Formación Naknek | Kimmeridgian |
| Megalneusaurus |
| Formación Niobrara | Santonian |
| Brimosaurus , [127] Dolichorhynchops osborni , [128] Elasmosaurus , [128] Polycotylus , [128] Styxosaurus snowii [128] [129] |
| Arcilla Oxford | Calloviano |  Reino Unido
| Cryptoclidus , Liopleurodon , Marmornectes , Muraenosaurus , Pachycostasaurus , Peloneustes , "Pliosaurus" andrewsi , Picrocleidus , Simolestes , Tricleidus |
| Cuenca de Oulad Abdoun | maastrichtiano tardío |
| Zarafasaura |
| Formación de Paja | Aptian |
| Callawayasaurus , Kronosaurus boyacensis |
| Formación Paso del Sapo | Maastrichtiano |
| Aristonectes |
| Pierre Shale | Campaniano |
| Dolichorhynchops bonneri , Hydralmosaurus |
| Posidonia Shale | Toarciano |
| Hauffiosaurus zanoni , Hydrorion , Meyerasaurus , Plesiopterys , Seeleyosaurus |
| Formación Rio del Lago | Carnian temprano |
| Bobosaurus |
| Formación São Gião | Toarciano |
| Lusonectes |
| Tiza de colina ahumada | Campaniano |
| Dolichorhynchops osborni |
| Formación Sundance | Oxfordiano |
| Megalneusaurus , Pantosaurus , Tatenectes |
| Formación del río domingos | Valanginian |
| Leptocleidus capensis |
| Formación Tahora | Campaniano |
| Tuarangisaurus keyesi |
| Formación Tamayama | Santonian |
| Futabasaurus |
| Esquisto Thermopolis | Albiano |
| Edgarosaurus |
| Formación Toolebuc | Albiano |
| Eromangasaurus |
| Formación de lutitas tropicales | Turoniano |
| Brachauchenius sp. (sin nombre, anteriormente llamado B. lucasi ), Dolichorhynchops tropicensis , Eopolycotylus , Palmulasaurus , Trinacromerum sp. |
| Formación Vectis | Aptian |
| Vectocleidus |
| Formación de arcilla de Wadhurst | Valanginian |
| Hastanectes |
| Formación Wallumbilla | Aptian - Albiano |
| Styxosaurus glendowerensis |
| Arcilla Weald | Barremian |
| Leptocleidus superstes |
| Formación Whitby Mudstone | Toarciano |
| Hauffiosaurus longirostris , Hauffiosaurus tomistomimus , Macroplata , Microcleidus homalospondylus , Microcleidus macropterus , Rhomaleosaurus cramptoni , Rhomaleosaurus propinquus , Rhomaleosaurus zetlandicus , Sthenarosaurus |
| Formación Wilczek | Norian |
| Alexeyisaurus |
| Formación Xintiangou | Jurásico medio |
| Yuzhoupliosaurus |
| Formación Zhenzhuchong |
| ||
| Formación Ziliujing | Toarciano |
| Bishanopliosaurus , Sinopliosaurus |
En la cultura contemporánea
Se ha sugerido que las leyendas de serpientes marinas y los avistamientos modernos de supuestos monstruos en lagos o el mar podrían explicarse por la supervivencia de los plesiosaurios en los tiempos modernos. Esa propuesta criptozoológica ha sido rechazada por la comunidad científica en general, que la considera basada en la fantasía y la pseudociencia . Se ha demostrado que los supuestos cadáveres de plesiosaurio son cadáveres parcialmente descompuestos de tiburones peregrinos . [130] [131] [132]
Si bien a menudo se informa que el monstruo del lago Ness parece un plesiosaurio, también se describe a menudo como un aspecto completamente diferente. Se han presentado varias razones por las que es poco probable que sea un plesiosaurio. Incluyen la suposición de que el agua del lago es demasiado fría para que un presunto reptil de sangre fría pueda sobrevivir fácilmente, la suposición de que los animales que respiran aire serían fáciles de ver siempre que aparecieran en la superficie para respirar [133]. ] el hecho de que el lago es demasiado pequeño y contiene comida insuficiente para poder sustentar una colonia reproductora de animales grandes y, finalmente, el hecho de que el lago se formó hace sólo 10.000 años al final de la última glaciación , y el último La aparición de fósiles de plesiosaurios data de hace más de 66 millones de años. [134] Las explicaciones frecuentes de los avistamientos incluyen olas , objetos inanimados flotantes, trucos de la luz, animales conocidos nadando y bromas pesadas. [135] Sin embargo, en la imaginación popular, los plesiosaurios se han llegado a identificar con el Monstruo del Lago Ness. Eso ha tenido la ventaja de hacer que el grupo sea más conocido por el público en general, pero la desventaja de que la gente tiene problemas para tomar el tema en serio, obligando a los paleontólogos a explicar una y otra vez que los plesiosaurios realmente existieron y no son meras criaturas de mitos o fantasía. [136]
Ver también
- Leivanectes
- Lista de especímenes de tipo plesiosaurio
- Lista de plesiosaurios
Referencias
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enlaces externos
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- Los reptiles del Triásico tenían crías vivas .
- Plesiosaurio juvenil de Bridgwater Bay
- ¿Qué tan bueno es el registro fósil de plesiosaurio? Blog de Laelaps .
