El polen es una sustancia en polvo que consta de granos de polen que son microgametofitos masculinos de plantas con semillas , que producen gametos masculinos (espermatozoides). Los granos de polen tienen una capa dura de esporopollenina que protege a los gametofitos durante el proceso de su movimiento desde los estambres al pistilo de las plantas con flores, o desde el cono masculino al cono femenino de las coníferas . Si el polen cae en un pistilo o cono femenino compatible, germina y produce un tubo polínico que transfiere el esperma al óvulo.que contiene el gametofito femenino. Los granos de polen individuales son lo suficientemente pequeños como para requerir un aumento para ver los detalles. El estudio del polen se denomina palinología y es de gran utilidad en paleoecología , paleontología , arqueología y medicina forense . El polen de las plantas se utiliza para transferir material genético masculino haploide de la antera de una sola flor al estigma de otra en la polinización cruzada. [1] En un caso de autopolinización, este proceso tiene lugar desde la antera de una flor hasta el estigma de la misma flor. [1]
El polen se utiliza con poca frecuencia como alimento y complemento alimenticio. Debido a las prácticas agrícolas, a menudo está contaminado por pesticidas agrícolas. [2]
Estructura y formación
El polen en sí no es el gameto masculino. [3] Cada grano de polen contiene células vegetativas (no reproductivas) (sólo una célula en la mayoría de las plantas con flores, pero varias en otras plantas con semillas) y una célula generativa (reproductiva). En las plantas con flores, la célula del tubo vegetativo produce el tubo polínico y la célula generativa se divide para formar los dos núcleos de esperma.
Polen triporado de Oenothera speciosa
Polen de Lilium auratum que muestra un solo surco (monosulcado)
Formación
El polen se produce en los microsporangios del cono masculino de una conífera u otra gimnosperma o en las anteras de una flor de angiosperma . Los granos de polen vienen en una amplia variedad de formas, tamaños y marcas superficiales características de la especie (ver micrografía electrónica , derecha). Los granos de polen de pinos , abetos y abetos tienen alas. El grano de polen más pequeño, el del nomeolvides ( Myosotis spp.), [ ¿Cuál? ] tiene un diámetro de 2,5-5 µm (0,005 mm). [4] Los granos de polen de maíz son grandes, alrededor de 90-100 µm. [5] La mayor parte del polen de gramíneas tiene alrededor de 20-25 µm. [6]
En las angiospermas, durante el desarrollo de la flor, la antera está compuesta por una masa de células que parecen indiferenciadas, excepto por una dermis parcialmente diferenciada. A medida que la flor se desarrolla, se forman cuatro grupos de células esporógenas dentro de la antera. Las células esporógenas fértiles están rodeadas por capas de células estériles que crecen en la pared del saco polínico. Algunas de las células se convierten en células nutritivas que proporcionan nutrición a las microesporas que se forman por división meiótica de las células esporógenas.
En un proceso llamado microsporogénesis , se producen cuatro microesporas haploides de cada célula esporógena diploide (microsporocito, célula madre del polen o meiocito ), después de la división meiótica . Después de la formación de las cuatro microesporas, que están contenidas por paredes de callos, comienza el desarrollo de las paredes de los granos de polen. La pared de la calosa se rompe por una enzima llamada callasa y los granos de polen liberados aumentan de tamaño y desarrollan su forma característica y forman una pared exterior resistente llamada exina y una pared interior llamada intina. La exina es lo que se conserva en el registro fósil. Se reconocen dos tipos básicos de microsporogénesis, simultáneos y sucesivos. En la microsporogénesis simultánea, los pasos meióticos I y II se completan antes de la citocinesis , mientras que en la microsporogénesis sucesiva sigue la citocinesis. Si bien puede haber un continuo con formas intermedias, el tipo de microsporogénesis tiene importancia sistemática. La forma predominante entre las monocotiledóneas es sucesiva, pero hay importantes excepciones. [7]
Durante la microgametogénesis, las microesporas unicelulares experimentan mitosis y se convierten en microgametofitos maduros que contienen los gametos. [8] En algunas plantas con flores, [ ¿cuáles? ] la germinación del grano de polen puede comenzar incluso antes de que abandone el microsporangio, con la célula generativa formando los dos espermatozoides.
Estructura
Excepto en el caso de algunas plantas acuáticas sumergidas, el grano de polen maduro tiene una doble pared. Las células vegetativas y generativas están rodeadas por una pared delgada y delicada de celulosa inalterada llamada endospora o intina , y una pared exterior cuticularizada resistente y dura compuesta en gran parte por esporopollenina llamada exospora o exina . La exina a menudo tiene espinas o verrugas, o está esculpida de diversas formas, y el carácter de las marcas a menudo es valioso para identificar género, especie o incluso cultivar o individuo. Las espinas pueden tener menos de una micra de longitud (espínulo, espínulo plural), lo que se conoce como espinulosa (escabrato), o más largas que una micra (echina, echinae), lo que se conoce como equinato . Varios términos también describen la escultura como reticular , una apariencia similar a una red que consta de elementos (murus, muri) separados entre sí por un lumen (lumina plural). Estas reticulaciones también pueden denominarse brochi.
La pared de polen protege a los espermatozoides mientras el grano de polen se mueve desde la antera hasta el estigma; protege el material genético vital de la desecación y la radiación solar. La superficie del grano de polen está cubierta con ceras y proteínas, que se mantienen en su lugar mediante estructuras llamadas elementos escultóricos en la superficie del grano. La pared externa del polen, que evita que el grano de polen se contraiga y triture el material genético durante la desecación, está compuesta por dos capas. Estas dos capas son el tectum y la capa del pie, que está justo encima del intine. El tectum y la capa del pie están separados por una región llamada columela, que está compuesta por varillas de refuerzo. La pared exterior está construida con un biopolímero resistente llamado esporopollenina.
Las aberturas de polen son regiones de la pared del polen que pueden implicar un adelgazamiento de la exina o una reducción significativa del espesor de la exina. [9] Permiten el encogimiento y el hinchamiento del grano causado por cambios en el contenido de humedad. El proceso de encogimiento del grano se llama daño. [10] Las aberturas o surcos alargados en el grano de polen se denominan colpi (singular: colpus) o surcos (singular: sulcus ). Las aberturas que son más circulares se llaman poros. Colpi, surcos y poros son características importantes en la identificación de clases de polen. [11] El polen puede ser referido como inaperturado (aberturas ausentes) o aperturate (aberturas presentes). La abertura puede tener una tapa (opérculo), por lo que se describe como operculado . [12] Sin embargo, el término inaperturada cubre una amplia gama de tipos morfológicos, como funcionalmente inaperturada (criptoaperturada) y omniaperturada. [7] Los granos de polen inaperaturados a menudo tienen paredes delgadas, lo que facilita la germinación del tubo polínico en cualquier posición. [9] Términos como uniaperturados y triaperturados se refieren al número de aperturas presentes (una y tres respectivamente).
La orientación de los surcos (relativa a la tétrada original de microesporas) clasifica el polen como sulcado o colpado . El polen sulcado tiene un surco en el medio de lo que era la cara exterior cuando el grano de polen estaba en su tétrada. [13] Si el polen tiene un solo surco, se describe como monosulcado , tiene dos surcos, como bisulcado , o más, como polisulcado . [14] [15] El polen de Colpate tiene surcos distintos al medio de las caras externas, y de manera similar puede describirse como policolpado si hay más de dos. Los granos de polen de Syncolpate tienen dos o más colpi que se fusionan en los extremos. [16] [13] Los eudicots tienen polen con tres colpi ( tricolpate ) o con formas que se derivan evolutivamente del polen tricolpate. [17] La tendencia evolutiva en las plantas ha sido de monosulcato a polen policolpado o poliporato. [13]
Además, los granos de polen de las gimnospermas a menudo tienen vejigas de aire, o vesículas, llamadas sacos. Los sacos no son en realidad globos, sino que tienen forma de esponja y aumentan la flotabilidad del grano de polen y ayudan a mantenerlo en el aire con el viento, ya que la mayoría de las gimnospermas son anemófilas . El polen puede ser monosacato (que contiene un saco) o bisacato (que contiene dos sacos). Los árboles modernos de pino , abeto y madera amarilla producen polen saccado. [18]
Polinización
La transferencia de los granos de polen a la estructura reproductiva femenina ( pistilo en las angiospermas) se llama polinización . Esta transferencia puede estar mediada por el viento, en cuyo caso la planta se describe como anemófila (literalmente amante del viento). Las plantas anemófilas suelen producir grandes cantidades de granos de polen muy ligeros, a veces con sacos de aire. Las plantas con semillas que no florecen (p. Ej., Pinos) son característicamente anemófilas. Las plantas con flores anemófilas generalmente tienen flores discretas. Las plantas entomófilas (literalmente amantes de los insectos) producen polen que es relativamente pesado, pegajoso y rico en proteínas , para que lo dispersen los insectos polinizadores atraídos por sus flores. Muchos insectos y algunos ácaros están especializados para alimentarse de polen y se denominan palinívoros .
En las plantas con semillas que no florecen, el polen germina en la cámara polínica, ubicada debajo del micropilo , debajo de los tegumentos del óvulo. Se produce un tubo polínico , que crece en el núcleo para proporcionar nutrientes a los espermatozoides en desarrollo. Los espermatozoides de Pinophyta y Gnetophyta no tienen flagelos y son transportados por el tubo polínico, mientras que los de Cycadophyta y Ginkgophyta tienen muchos flagelos.
Cuando se coloca sobre el estigma de una planta con flores, en circunstancias favorables, un grano de polen emite un tubo polínico , que crece por el tejido del estilo hasta el ovario , y se abre paso a lo largo de la placenta , guiado por proyecciones o pelos, para el micropilo de un óvulo . Mientras tanto, el núcleo de la célula tubular ha pasado al tubo, al igual que el núcleo generativo, que se divide (si aún no lo ha hecho) para formar dos espermatozoides. Los espermatozoides se llevan a su destino en la punta del tubo polínico . Las roturas de doble hebra en el ADN que surgen durante el crecimiento del tubo polínico parecen repararse de manera eficiente en la célula generativa que transporta la información genómica masculina para transmitirla a la siguiente generación de plantas. [19] Sin embargo, la célula vegetativa responsable del alargamiento del tubo parece carecer de esta capacidad de reparación del ADN . [19]
En el registro fósil
La vaina exterior de la esporopollenina del polen le confiere cierta resistencia a los rigores del proceso de fosilización que destruyen los objetos más débiles; también se produce en grandes cantidades. Existe un extenso registro fósil de granos de polen, a menudo disociados de su planta madre. La disciplina de la palinología se dedica al estudio del polen, que se puede utilizar tanto para la bioestratigrafía como para obtener información sobre la abundancia y variedad de plantas vivas, que por sí misma puede proporcionar información importante sobre los paleoclimas. Además, el análisis de polen se ha utilizado ampliamente para reconstruir cambios pasados en la vegetación y sus impulsores asociados. [20] El polen se encuentra por primera vez en el registro fósil en el período Devónico tardío, [21] [22] pero en ese momento es indistinguible de las esporas. [21] Aumenta en abundancia hasta nuestros días.
Alergia al polen
La alergia nasal al polen se llama polinosis , y la alergia específicamente al polen de pasto se llama fiebre del heno . Generalmente, los pólenes que causan alergias son los de las plantas anemófilas (el polen se dispersa por las corrientes de aire). Estas plantas producen grandes cantidades de polen ligero (porque la dispersión por el viento es aleatoria y la probabilidad de que un grano de polen caiga sobre otra flor es pequeña), lo que Puede transportarse a grandes distancias y se inhala fácilmente, poniéndola en contacto con los conductos nasales sensibles.
Las alergias al polen son comunes en las zonas de clima polar y templado, donde la producción de polen es estacional. En los trópicos, la producción de polen varía menos según la estación y las reacciones alérgicas menos. En el norte de Europa, los pólenes comunes para las alergias son los del abedul y el aliso , y al final del verano el ajenjo y las diferentes formas de heno . El polen de pasto también se asocia con exacerbaciones del asma en algunas personas, un fenómeno denominado asma por tormentas eléctricas . [23]
En los EE. UU., La gente a menudo culpa erróneamente a la llamativa flor de la vara de oro por las alergias. Dado que esta planta es entomófila (su polen es dispersado por los animales), su polen pesado y pegajoso no se transporta por el aire de forma independiente. La mayoría de las alergias al polen de finales de verano y otoño probablemente sean causadas por la ambrosía , una planta anemófila muy extendida. [24]
Arizona alguna vez fue considerada como un refugio para personas con alergias al polen, aunque varias especies de ambrosía crecen en el desierto. Sin embargo, a medida que los suburbios crecieron y la gente comenzó a establecer céspedes y jardines irrigados , más especies irritantes de ambrosía se afianzaron y Arizona perdió su derecho a estar libre de la fiebre del heno.
Las plantas anemófilas que florecen en primavera como el roble , el abedul , el nogal , la nuez y los pastos de principios de verano también pueden inducir alergias al polen. La mayoría de las plantas cultivadas con flores vistosas son entomófilas y no causan alergias al polen.
Los síntomas de la alergia al polen incluyen estornudos , picazón o secreción nasal, congestión nasal , ojos enrojecidos, con picazón y llorosos.
El número de personas en los Estados Unidos afectadas por la fiebre del heno es de entre 20 y 40 millones, incluidos alrededor de 6,1 millones de niños [25] y dicha alergia ha demostrado ser la respuesta alérgica más frecuente en el país. La fiebre del heno afecta aproximadamente al 20% de los canadienses y la prevalencia está aumentando. [26] Hay ciertas sugerencias de evidencia que señalan que la fiebre del heno y alergias similares son de origen hereditario . Las personas que sufren de eccema o son asmáticos tienden a ser más susceptibles a desarrollar fiebre del heno a largo plazo. [27]
En Dinamarca , décadas de aumento de las temperaturas hacen que el polen aparezca antes y en mayor número, así como la introducción de nuevas especies como la ambrosía. [28]
La forma más eficaz de manejar una alergia al polen es evitando el contacto con el material. Las personas que padecen la enfermedad pueden creer al principio que tienen un simple resfriado de verano, pero la fiebre del heno se hace más evidente cuando el aparente resfriado no desaparece. La confirmación de la fiebre del heno se puede obtener después de un examen por parte de un médico general . [29]
Tratamiento
Los antihistamínicos son eficaces para tratar casos leves de polinosis; este tipo de medicamentos no recetados incluye loratadina , cetirizina y clorfeniramina . No previenen la descarga de histamina , pero se ha comprobado que sí previenen una parte de la reacción en cadena activada por esta amina biogénica , que reduce considerablemente los síntomas de la fiebre del heno.
Los descongestionantes se pueden administrar de diferentes formas, como tabletas y aerosoles nasales .
El tratamiento con inmunoterapia de alergia (AIT) implica la administración de dosis de alérgenos para acostumbrar al cuerpo al polen, induciendo así una tolerancia específica a largo plazo. [30] La inmunoterapia para alergias se puede administrar por vía oral (como tabletas sublinguales o gotas sublinguales) o mediante inyecciones debajo de la piel (subcutáneas). Descubierta por Leonard Noon y John Freeman en 1911, la inmunoterapia para alergias representa el único tratamiento causante de las alergias respiratorias.
Nutrición
La mayoría de las clases principales de artrópodos depredadores y parásitos contienen especies que comen polen, a pesar de la percepción común de que las abejas son el grupo principal de artrópodos que consumen polen. Muchos himenópteros, además de las abejas, consumen polen cuando son adultos, aunque solo un pequeño número se alimenta de polen como larvas (incluidas algunas larvas de hormigas ). Las arañas normalmente se consideran carnívoras, pero el polen es una fuente importante de alimento para varias especies, particularmente para las arañas , que atrapan el polen en sus redes . Sin embargo, no está claro cómo las arañas se las arreglan para comer polen, ya que sus bocas no son lo suficientemente grandes para consumir granos de polen. [ cita requerida ] Algunos ácaros depredadores también se alimentan de polen, y algunas especies pueden subsistir únicamente con polen, como Euseius tularensis , que se alimenta del polen de docenas de especies de plantas. Los miembros de algunas familias de escarabajos como Mordellidae y Melyridae se alimentan casi exclusivamente de polen cuando son adultos, mientras que varios linajes dentro de familias más grandes como Curculionidae , Chrysomelidae , Cerambycidae y Scarabaeidae son especialistas en polen aunque la mayoría de los miembros de sus familias no lo son (p. Se ha demostrado que 36 de las 40.000 especies de escarabajos terrestres , que suelen ser depredadores, comen polen, pero se cree que esto es una subestimación grave, ya que solo se conocen los hábitos de alimentación de 1.000 especies). De manera similar, los escarabajos mariquita comen principalmente insectos, pero muchas especies también comen polen, ya sea como parte o como parte de su dieta. Los hemípteros son en su mayoría herbívoros u omnívoros, pero se sabe que se alimentan de polen (y solo se ha estudiado bien en Anthocoridae ). Muchas moscas adultas, especialmente Syrphidae , se alimentan de polen, y tres especies de syrphid del Reino Unido se alimentan estrictamente de polen (los syrphids, como todas las moscas , no pueden comer polen directamente debido a la estructura de sus piezas bucales, pero pueden consumir el contenido de polen que está disuelto en un líquido). ). [31] Algunas especies de hongos, incluido Fomes fomentarius , son capaces de descomponer los granos de polen como fuente de nutrición secundaria que es particularmente alta en nitrógeno. [32] El polen puede ser un valioso suplemento dietético para los detritívoros , proporcionándoles los nutrientes necesarios para el crecimiento, el desarrollo y la maduración. [33] Se sugirió que la obtención de nutrientes del polen, depositado en el suelo del bosque durante los períodos de lluvias de polen, permite a los hongos descomponer la basura nutricionalmente escasa. [33]
Algunas especies de mariposas Heliconius consumen polen cuando son adultos, lo que parece ser una valiosa fuente de nutrientes, y estas especies son más desagradables para los depredadores que las especies que no consumen polen. [34] [35]
Aunque los murciélagos , las mariposas y los colibríes no comen polen en sí mismos, su consumo de néctar en las flores es un aspecto importante del proceso de polinización .
Inhumanos
El polen de abeja para consumo humano se comercializa como ingrediente alimentario y como complemento dietético . El componente más grande son los carbohidratos , con un contenido de proteínas que varía entre el 7 y el 35 por ciento, dependiendo de las especies de plantas recolectadas por las abejas. [36]
La miel producida por las abejas a partir de fuentes naturales contiene ácido p-cumárico derivado del polen , [37] un antioxidante y bactericida natural que también está presente en una amplia variedad de plantas y productos alimenticios derivados de plantas. [38]
La Administración de Drogas y Alimentos de los Estados Unidos (FDA) no ha encontrado ningún efecto dañino del consumo de polen de abeja, excepto las alergias habituales. Sin embargo, la FDA no permite que los comercializadores de polen de abeja en los Estados Unidos hagan declaraciones de propiedades saludables sobre sus productos, ya que nunca se ha probado una base científica para estos. Además, existen posibles peligros no solo por reacciones alérgicas, sino también por contaminantes como los pesticidas [2] y por el crecimiento de hongos y bacterias relacionado con procedimientos de almacenamiento deficientes. La afirmación de los fabricantes de que la recolección de polen ayuda a las colonias de abejas también es controvertida. [39]
El polen de pino ( 송화 가루 ; Songhwa Garu ) se consume tradicionalmente en Corea como ingrediente en dulces y bebidas. [40]
Parásitos
Las industrias en crecimiento en la recolección de polen para consumo humano y de abejas dependen de recolectar cestas de polen de las abejas melíferas cuando regresan a sus colmenas utilizando una trampa de polen . [41] Cuando este polen ha sido analizado en busca de parásitos, se ha encontrado que una multitud de virus polinizadores y parásitos eucariotas están presentes en el polen. [42] [43] Actualmente no está claro si los parásitos son introducidos por la abeja que recogió el polen o si es por contaminación de la flor. [43] [44] Aunque no es probable que esto represente un riesgo para los humanos, es un problema importante para la industria de la cría de abejorros que depende de miles de toneladas de polen recolectado por abejas melíferas por año. [45] Se han empleado varios métodos de esterilización, aunque ningún método ha sido 100% eficaz en la esterilización sin reducir el valor nutricional del polen [46]
Palinología forense
En biología forense , el polen puede decir mucho sobre dónde ha estado una persona u objeto, porque las regiones del mundo, o incluso lugares más particulares, como un determinado conjunto de arbustos, tendrán una colección distintiva de especies de polen. [47] La evidencia de polen también puede revelar la temporada en la que un objeto en particular recogió el polen. [48] El polen se ha utilizado para rastrear la actividad en fosas comunes en Bosnia , [49] atrapar a un ladrón que rozó un arbusto Hypericum durante un crimen, [50] e incluso se ha propuesto como aditivo para las balas para permitir su rastreo. [51]
Propósitos espirituales
En algunas religiones nativas americanas , el polen se usaba en oraciones y rituales para simbolizar la vida y la renovación santificando objetos, pistas de baile, senderos y pinturas de arena . También se puede rociar sobre la cabeza o en la boca. Muchos navajos creían que el cuerpo se convertía en sagrado cuando viajaba por un sendero salpicado de polen. [52]
Tinción de granos de polen
Para fines de investigación agrícola, evaluar la viabilidad de los granos de polen puede ser necesario y esclarecedor. Un método muy común y eficiente para hacerlo se conoce como tinción de Alexander. [53] Esta tinción diferencial consiste en etanol , verde malaquita , agua destilada , glicerol , fenol , hidrato de cloral , fucsina ácida , naranja G y ácido acético glacial . [54] En las angiospermas y gimnospermas, los granos de polen no abortados aparecerán de color rojo o rosado, y los granos de polen abortados aparecerán de color azul o ligeramente verde.
Ver también
- Base de datos europea sobre polen
- Evolución del sexo
- Hambruna de abejas
- Calendario de polen
- Nivel de polen
- Código de barras de ADN de polen
- Fuente de polen
- Antioxidante de polifenoles
Referencias
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enlaces externos
- Literatura sobre identificación de polen y esporas
- Micrografías de polen en SEM y microscopio confocal
- El vuelo de una nube de polen
- PalDat (base de datos que comprende datos palinológicos de una variedad de familias de plantas)
- Pollen-Wiki - A digital Pollen-Atlas , abgerufen am 09. Februar 2018.
- Video de YouTube de nubes de polen de plantas de Juncus gerardii