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CategoríaEn biología , el polimorfismo [1] es la aparición de dos o más morfos o formas claramente diferentes , también denominados fenotipos alternativos , en la población de una especie. Para ser clasificados como tales, los morfos deben ocupar el mismo hábitat al mismo tiempo y pertenecer a una población panmíctica (una con apareamiento aleatorio). [2]
En pocas palabras, el polimorfismo es cuando hay dos o más posibilidades de un rasgo en un gen. Por ejemplo, hay más de un rasgo posible en términos del color de la piel de un jaguar; pueden ser de color claro o oscuro. Debido a que tiene más de una posible variación para este gen, se denomina "polimorfismo". Sin embargo, si el jaguar tiene solo un rasgo posible para ese gen, se lo llamaría "monomórfico". Por ejemplo, si solo hubiera un posible color de piel que pudiera tener un jaguar, se lo denominaría monomórfico.
El término polifenismo se puede utilizar para aclarar que las diferentes formas surgen del mismo genotipo . El polimorfismo genético es un término que los genetistas y biólogos moleculares usan de manera algo diferente para describir ciertas mutaciones en el genotipo, como los polimorfismos de un solo nucleótido que no siempre corresponden a un fenotipo, pero que siempre corresponden a una rama del árbol genético. Vea a continuación .
El polimorfismo es común en la naturaleza; está relacionado con la biodiversidad , la variación genética y la adaptación . El polimorfismo generalmente funciona para retener la variedad de formas en una población que vive en un ambiente variado. [3] : 126 El ejemplo más común es el dimorfismo sexual , que ocurre en muchos organismos. Otros ejemplos son las formas miméticas de las mariposas (ver mimetismo ) y la hemoglobina y los tipos sanguíneos humanos .
Según la teoría de la evolución, el polimorfismo es el resultado de procesos evolutivos, al igual que cualquier aspecto de una especie. Es hereditario y modificado por selección natural . En el polifenismo, la composición genética de un individuo permite diferentes morfos, y el mecanismo de cambio que determina qué morfo se muestra es ambiental. En el polimorfismo genético, la composición genética determina la transformación.
El término polimorfismo también se refiere a la aparición de más de dos tipos diferentes de individuos, denominados zooides , estructural y funcionalmente , dentro del mismo organismo. Es un rasgo característico de los cnidarios . [2] Por ejemplo, Obelia tiene individuos que se alimentan, los gastrozooides ; los individuos capaces de reproducción asexual únicamente, los gonozooides, blastostilos; e individuos de vida libre o que se reproducen sexualmente, el medusaearyana .
El polimorfismo equilibrado se refiere al mantenimiento de diferentes fenotipos en la población.
Terminología [ editar ]
Aunque es de uso general, polimorfismo es un término muy amplio. En biología, al polimorfismo se le ha dado un significado específico, distinguiéndose del monomorfismo (que tiene una sola forma). Un término más específico, cuando solo ocurren dos formas, es dimorfismo.
- El término omite las características que muestran una variación continua (como el peso), aunque esto tiene un componente hereditario. El polimorfismo se ocupa de formas en las que la variación es discreta (discontinua) o fuertemente bimodal o polimodal. [4]
- Los morfos deben ocupar el mismo hábitat al mismo tiempo; esto excluye las razas geográficas y las formas estacionales. [5] El uso de las palabras "morfo" o "polimorfismo" para lo que es una raza o variante geográfica visiblemente diferente es común, pero incorrecto. La importancia de la variación geográfica radica en que puede conducir a una especiación alopátrica , mientras que el verdadero polimorfismo tiene lugar en poblaciones panmícticas .
- El término se usó por primera vez para describir formas visibles, pero hoy en día se ha extendido para incluir morfos crípticos, por ejemplo , tipos de sangre , que pueden ser revelados por una prueba.
- Las variaciones raras no se clasifican como polimorfismos y las mutaciones por sí mismas no constituyen polimorfismos. Para calificar como polimorfismo, debe existir algún tipo de equilibrio entre las transformaciones sustentadas en la herencia. El criterio es que la frecuencia del morph menos común es demasiado alta simplemente para ser el resultado de nuevas mutaciones [4] [6] o, como una guía aproximada, que es mayor al 1% (aunque eso es mucho más alto que cualquier tasa de mutación normal para un solo alelo ). [5] : cap. 5
Nomenclatura [ editar ]
El polimorfismo cruza varios límites disciplinarios, incluida la ecología y la genética, la teoría de la evolución, la taxonomía, la citología y la bioquímica. Diferentes disciplinas pueden dar al mismo concepto diferentes nombres, y diferentes conceptos pueden recibir el mismo nombre. Por ejemplo, existen los términos establecidos en genética ecológica por EB Ford (1975), [4] y para la genética clásica por John Maynard Smith (1998). [7] El morfismo a corto plazo puede ser más preciso que el polimorfismo, pero no se usa con frecuencia. Fue el término preferido del biólogo evolutivo Julian Huxley (1955). [8]
Existen varios términos sinónimos para las diversas formas polimórficas de un organismo. Los más comunes son morph y morpha, mientras que un término más formal es morfotipo. La forma y la fase también se utilizan a veces, pero se confunden fácilmente en zoología con, respectivamente, "forma" en una población de animales y "fase" como un color u otro cambio en un organismo debido a las condiciones ambientales (temperatura, humedad, etc. .). Los rasgos y características fenotípicos también son descripciones posibles, aunque eso implicaría solo un aspecto limitado del cuerpo.
En la nomenclatura taxonómica de la zoología , la palabra "morpha" más un nombre latino para el morfo se pueden agregar a un nombre binomial o trinomial . Sin embargo, esto invita a la confusión con especies o subespecies de anillos geográficamente variantes , especialmente si son politípicas. Los morfos no tienen una posición formal en la ICZN . En taxonomía botánica , el concepto de morfos se representa con los términos " variedad ", " subvariedad " y " forma ", que están formalmente regulados por el ICN . Los horticultores a veces confunden este uso de "variedad" tanto concultivar ("variedad" en uso vitivinícola , jerga de agricultura de arroz y jerga informal de jardinería ) y con el concepto legal " variedad vegetal " (protección de un cultivar como una forma de propiedad intelectual ).
Mecanismos [ editar ]
Tres mecanismos pueden causar polimorfismo: [9]
- Polimorfismo genético : donde el fenotipo de cada individuo está determinado genéticamente.
- Una estrategia de desarrollo condicional, donde el fenotipo de cada individuo está establecido por señales ambientales.
- Una estrategia de desarrollo mixta, donde el fenotipo se asigna aleatoriamente durante el desarrollo.
Frecuencia relativa [ editar ]
El estudio de Endler sobre la selección natural dio una indicación de la importancia relativa de los polimorfismos entre los estudios que muestran la selección natural. [10] Los resultados, en resumen: Número de especies que demuestran selección natural: 141. Número que muestra rasgos cuantitativos: 56. Número que muestra rasgos polimórficos: 62. Número que muestra rasgos Q y P: 23. Esto muestra que los polimorfismos son al menos tan común como la variación continua en los estudios de selección natural y, por lo tanto, con la misma probabilidad de ser parte del proceso evolutivo.
Genética [ editar ]
Polimorfismo genético [ editar ]
Dado que todo polimorfismo tiene una base genética , el polimorfismo genético tiene un significado particular:
- El polimorfismo genético es la ocurrencia simultánea en la misma localidad de dos o más formas discontinuas en proporciones tales que la más rara de ellas no puede mantenerse solo por mutación o inmigración recurrente, originalmente definida por Ford (1940). [6] [11] : 11 Actualmente se utiliza la definición posterior de Cavalli-Sforza y Bodmer (1971): "El polimorfismo genético es la aparición en la misma población de dos o más alelos en un locus, cada uno con una frecuencia apreciable", donde la frecuencia mínima se toma típicamente como 1%. [12] [13]
La definición tiene tres partes: a) simpatía : una población de mestizaje; b) formas discretas; yc) no se mantiene solo por mutación.
En palabras simples, el término polimorfismo se usó originalmente para describir variaciones en la forma y la forma que distinguen a los individuos normales dentro de una especie entre sí. Actualmente, los genetistas utilizan el término polimorfismo genético para describir las diferencias interindividuales y funcionalmente silenciosas en la secuencia de ADN que hacen que cada genoma humano sea único. [14]
El polimorfismo genético se mantiene activa y constantemente en las poblaciones por selección natural, en contraste con los polimorfismos transitorios donde una forma es reemplazada progresivamente por otra. [15] : 6–7 Por definición, el polimorfismo genético se relaciona con un equilibrio o equilibrio entre morfos. Los mecanismos que lo conservan son tipos de selección equilibrante .
Mecanismos de selección equilibrada [ editar ]
- Heterosis (o ventaja heterocigota ): "Heterosis: el heterocigoto en un locus está más en forma que cualquier homocigoto ". [4] [7] : 65 [11]
- Selección dependiente de la frecuencia : la aptitud de un fenotipo particular depende de su frecuencia en relación con otros fenotipos en una población determinada. Ejemplo: cambio de presa , donde las formas raras de presa están más en forma debido a que los depredadores se concentran en las formas más frecuentes. [4] [15]
- La forma física varía en el tiempo y el espacio. La aptitud de un genotipo puede variar mucho entre las etapas larvaria y adulta, o entre partes de un rango de hábitat. [11] : 26
- La selección actúa de manera diferente en diferentes niveles. La aptitud de un genotipo puede depender de la aptitud de otros genotipos en la población: esto cubre muchas situaciones naturales donde lo mejor que se puede hacer (desde el punto de vista de la supervivencia y la reproducción) depende de lo que otros miembros de la población estén haciendo en el tiempo. [7] : 17 y cap. 7
Pleiotropismo [ editar ]
La mayoría de los genes tienen más de un efecto sobre el fenotipo de un organismo ( pleiotropismo). Algunos de estos efectos pueden ser visibles y otros crípticos, por lo que a menudo es importante mirar más allá de los efectos más obvios de un gen para identificar otros efectos. Se producen casos en los que un gen afecta a un carácter visible sin importancia, pero se registra un cambio en la aptitud. En tales casos, los otros efectos del gen (crípticos o "fisiológicos") pueden ser responsables del cambio en la aptitud. El pleiotropismo plantea desafíos continuos para muchos dismorfólogos clínicos en su intento de explicar los defectos de nacimiento que afectan a uno o más sistemas orgánicos, con un solo agente causal subyacente. Para muchos trastornos pleiotrópicos, la conexión entre el defecto genético y las diversas manifestaciones no es obvia ni se comprende bien. [dieciséis]
- "Si un rasgo neutro está ligado pleiotrópicamente a uno ventajoso, puede surgir debido a un proceso de selección natural. Se seleccionó, pero esto no significa que sea una adaptación. La razón es que, aunque se seleccionó, hubo no hay selección para ese rasgo ". [17]
Epistasis [ editar ]
La epistasis ocurre cuando la expresión de un gen es modificada por otro gen. Por ejemplo, el gen A solo muestra su efecto cuando el alelo B1 (en otro locus ) está presente, pero no si está ausente. Ésta es una de las formas en que dos o más genes pueden combinarse para producir un cambio coordinado en más de una característica (por ejemplo, en el mimetismo). A diferencia del supergén, los genes epistáticos no necesitan estar estrechamente vinculados o incluso en el mismo cromosoma .
Tanto el pleiotropismo como la epistasis muestran que un gen no necesita relacionarse con un personaje de la manera simple que se suponía alguna vez.
El origen de los supergenes [ editar ]
Aunque un polimorfismo puede controlarse mediante alelos en un solo locus (por ejemplo, grupos sanguíneos ABO humanos ), las formas más complejas están controladas por supergenes que constan de varios genes estrechamente ligados en un solo cromosoma . El mimetismo batesiano en las mariposas y la heterostilia en las angiospermas son buenos ejemplos. Existe un debate de larga data sobre cómo podría haber surgido esta situación, y la cuestión aún no está resuelta.
Mientras que una familia de genes (varios genes estrechamente ligados que realizan funciones similares o idénticas) surge por la duplicación de un solo gen original, este no suele ser el caso de los supergenes. En un supergén, algunos de los genes constituyentes tienen funciones bastante distintas, por lo que deben haberse unido bajo selección. Este proceso podría implicar la supresión del entrecruzamiento, la translocación de fragmentos cromosómicos y posiblemente la duplicación ocasional de cistrones. Se sabe desde hace muchos años que el cruzamiento puede suprimirse mediante selección. [18] [19]
El debate se ha centrado en la cuestión de si los genes componentes de un supergen podrían haber comenzado en cromosomas separados, con una reorganización posterior, o si es necesario que comiencen en el mismo cromosoma. Originalmente, se sostuvo que el reordenamiento cromosómico jugaría un papel importante. [20] Esta explicación fue aceptada por EB Ford e incorporada a sus descripciones de la genética ecológica. [4] : cap. 6 [11] : 17-25
Sin embargo, hoy en día muchos creen que es más probable que los genes comiencen en el mismo cromosoma. [21] Argumentan que los supergenes surgieron in situ . Esto se conoce como hipótesis del tamiz de Turner. [22] John Maynard Smith estuvo de acuerdo con este punto de vista en su libro de texto autorizado, [7] pero la cuestión aún no está definitivamente resuelta.
Ecología [ editar ]
La selección, ya sea natural o artificial, cambia la frecuencia de morfos dentro de una población; esto ocurre cuando los morfos se reproducen con diferentes grados de éxito. Un polimorfismo genético (o equilibrado) generalmente persiste durante muchas generaciones, mantenido por dos o más presiones de selección opuestas y poderosas. [6] Diver (1929) encontró morfos de bandas en Cepaea nemoralis que se podían ver en conchas prefósiles que se remontan al Holoceno mesolítico . [23] [24] Los simios no humanos tienen grupos sanguíneos similares a los humanos; esto sugiere fuertemente que este tipo de polimorfismo es antiguo, al menos desde el último ancestro común de los simios y el hombre, y posiblemente incluso más allá.
Las proporciones relativas de los morfos pueden variar; los valores reales están determinados por la adecuación efectiva de los morfos en un momento y lugar determinados. El mecanismo de la ventaja heterocigota asegura la población de algunos alelos alternativos en el locus o loci implicados. Solo si desaparece la selección competitiva, desaparecerá un alelo. Sin embargo, la ventaja de los heterocigotos no es la única forma en que se puede mantener un polimorfismo. La selección apostatica , por la cual un depredador consume una morfología común mientras pasa por alto morfologías más raras, es posible y ocurre. Esto tendería a preservar de la extinción las transformaciones más raras.
El polimorfismo está fuertemente ligado a la adaptación de una especie a su entorno, que puede variar en color, suministro de alimentos y depredación y de muchas otras formas. El polimorfismo es una buena forma de aprovechar las oportunidades [ vagas ] ; tiene valor de supervivencia y la selección de genes modificadores puede reforzar el polimorfismo. Además, el polimorfismo parece estar asociado con una mayor tasa de especiación .
Polimorfismo y diversidad de nichos [ editar ]
G. Evelyn Hutchinson , fundadora de la investigación de nichos, comentó "Es muy probable desde un punto de vista ecológico que todas las especies, o al menos todas las especies comunes, consistan en poblaciones adaptadas a más de un nicho". [26] Dio como ejemplos el dimorfismo y la mímica del tamaño sexual. En muchos casos en los que el macho es de corta duración y más pequeño que la hembra, no compite con ella durante su vida adulta y preadulta tardía. La diferencia de tamaño puede permitir que ambos sexos exploten diferentes nichos. En casos elaborados de mimetismo , como la mariposa africana Papilio dardanus, female morphs mimic a range of distasteful models, often in the same region. The fitness of each type of mimic decreases as it becomes more common, so the polymorphism is maintained by frequency-dependent selection. Thus the efficiency of the mimicry is maintained in a much increased total population. However it can exist within one gender.[4]:ch. 13
The switch[edit]
The mechanism which decides which of several morphs an individual displays is called the switch. This switch may be genetic, or it may be environmental. Taking sex determination as the example, in humans the determination is genetic, by the XY sex-determination system. In Hymenoptera (ants, bees and wasps), sex determination is by haplo-diploidy: the females are all diploid, the males are haploid. However, in some animals an environmental trigger determines the sex: alligators are a famous case in point. In ants the distinction between workers and guards is environmental, by the feeding of the grubs. Polymorphism with an environmental trigger is called polyphenism.
The polyphenic system does have a degree of environmental flexibility not present in the genetic polymorphism. However, such environmental triggers are the less common of the two methods.
Investigative methods[edit]
Investigation of polymorphism requires use of both field and laboratory techniques. In the field:
- detailed survey of occurrence, habits and predation
- selection of an ecological area or areas, with well-defined boundaries
- capture, mark, release, recapture data
- relative numbers and distribution of morphs
- estimation of population sizes
And in the laboratory:
- genetic data from crosses
- population cages
- chromosome cytology if possible
- use of chromatography, biochemistry or similar techniques if morphs are cryptic
Without proper field-work, the significance of the polymorphism to the species is uncertain and without laboratory breeding the genetic basis is obscure. Even with insects, the work may take many years; examples of Batesian mimicry noted in the nineteenth century are still being researched.
Relevance for evolutionary theory[edit]
Polymorphism was crucial to research in ecological genetics by E. B. Ford and his co-workers from the mid-1920s to the 1970s (similar work continues today, especially on mimicry). The results had a considerable effect on the mid-century evolutionary synthesis, and on present evolutionary theory. The work started at a time when natural selection was largely discounted as the leading mechanism for evolution,[27][28] continued through the middle period when Sewall Wright's ideas on drift were prominent, to the last quarter of the 20th century when ideas such as Kimura's neutral theory of molecular evolution was given much attention. The significance of the work on ecological genetics is that it has shown how important selection is in the evolution of natural populations, and that selection is a much stronger force than was envisaged even by those population geneticists who believed in its importance, such as Haldane and Fisher.[29]
In just a couple of decades the work of Fisher, Ford, Arthur Cain, Philip Sheppard and Cyril Clarke promoted natural selection as the primary explanation of variation in natural populations, instead of genetic drift. Evidence can be seen in Mayr's famous book Animal Species and Evolution,[30] and Ford's Ecological Genetics.[4] Similar shifts in emphasis can be seen in most of the other participants in the evolutionary synthesis, such as Stebbins and Dobzhansky, though the latter was slow to change.[3][31][32][33]
Kimura drew a distinction between molecular evolution, which he saw as dominated by selectively neutral mutations, and phenotypic characters, probably dominated by natural selection rather than drift.[34]
Examples[edit]
See also[edit]
- Fondation Jean Dausset-CEPH
- Single-nucleotide polymorphism (SNP)
References[edit]
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External links[edit]
 | Wikimedia Commons has media related to Polymorphism. |
- Guide to reptile morphs
- Heterostyly in the Cowslip (Primula veris L.)
- McNamara, Don (1998). "Notes on Rearing Scarlet tiger moth Callimorpha dominula (L.)". Amateur Entomologists' Society. Retrieved 15 August 2006.
