Polystichum es un género de helechos de la familia Dryopteridaceae , subfamilia Dryopteridoideae, según laclasificación Pteridophyte Phylogeny Group de 2016 (PPG I). [1] El género tiene alrededor de 500 especies y tiene una distribución cosmopolita . [1] [3] La mayor diversidad se encuentra en el este de Asia, con alrededor de 208 especies solo en China; [3] la región de México a Brasil tiene al menos 100 especies adicionales; África (al menos 17 especies), América del Norte (al menos 18 especies) y Europa (al menos 5 especies) tienen una diversidad mucho menor. Polystichumlas especies son helechos terrestres o que habitan en las rocas de las regiones templadas cálidas y tropicales montañosas (algunas especies crecen en las regiones alpinas). A menudo se encuentran en hábitats perturbados, tales como cortes de carreteras, taludes laderas y orillas de los ríos. [4]
Polystichum | |
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Polystichum setiferum | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Plantae |
Clade : | Traqueofitos |
División: | Polipodiophyta |
Clase: | Polipodiopsida |
Pedido: | Polypodiales |
Suborden: | Polypodiineae |
Familia: | Dryopteridaceae |
Subfamilia: | Dryopteridoideae |
Género: | Polystichum Roth [1] |
Especies | |
Ver texto. | |
Sinónimos [2] | |
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Descripción
Muchos helechos de este género tienen portainjertos robustos que se arrastran lentamente y forman una corona, con un anillo en forma de jarrón de hojas de hoja perenne de 30 a 200 centímetros (10 a 80 pulgadas) de largo. Los soros son redondos, con un indusium circular, excepto en las especies sudamericanas que carecen de indusium. [5] Los estípites tienen escamas prominentes que a menudo tienen cilios similares a pelos, pero carecen de pelos verdaderos. [5] El género difiere del género de helechos conocido y afín Dryopteris en el indusium que es circular, no reniforme, y en tener los segmentos de hojas con aurículas, láminas asimétricas donde un lado del segmento es mucho más largo que el otro en el base.
Apomixis
La apomixis , el desarrollo de un embrión sin que ocurra la fertilización, es particularmente común entre los helechos . La apomixis evolucionó varias veces de forma independiente en tres clados diferentes de helechos polistoides. [6]
Taxonomía
Polystichum es uno de los 10 géneros de helechos más grandes y se agrupa dentro de Dryopteridaceae . [7] Polystichum sl está bien definido como su propio grupo monofilético, que incluye especies de los géneros Cyrtomidictyum , Cyrtogonellum, Cyrtomium y Phanerophlebia . [8] La investigación sobre la taxonomía dentro de Polystichum ss está en curso, con altos niveles de hibridación, alopoliploidía y apomixis que dificultan las distinciones. [9] Basado en análisis genético, Little y Barrington (2003) originalmente definieron un Polystichum ss monofilético eliminando Cyrtomium como su propio género. [4] Fue además separado por Li et al. (2008) en un clado separado junto con Phanerophlebia . [10]
Especies seleccionadas
El género tiene una gran cantidad de especies. La clasificación PPG I sugirió que había alrededor de 500 especies; [1] a febrero de 2020[actualizar], la Lista de verificación de helechos y licófitos del mundo enumeró 397 especies y 58 híbridos, y señaló que "quedan muchas especies no descritas". [11] El género Polystichum incluye, pero no se limita a, las siguientes especies. En esta lista, un nombre de especie precedido por (=) se considera sinónimo del nombre de especie aceptado que se encuentra encima.
- Polystichum acanthophyllum (Franch.) H. Cristo
- Polystichum acrostichoides (Michx.) Schott - helecho navideño
- Polystichum aculeatum (L.) Roth ex Mert. - Helecho escudo duro
- Polystichum acutidens H. Cristo
- Polystichum acutipinnulum Ching y KHShing
(=) Polystichum wuyishanense Ching y KHShing - Polystichum alcicorne (panadero) Diels
- Polystichum aleuticum C.Chr. - Helecho escudo de las Aleutianas
- Polystichum andersonii Hopkins - Hollyfern de Anderson [12]
- Polystichum atkinsonii Bedd.
- Polystichum australiense Tindale
- Polystichum bakerianum (Atk. Ex CBClarke) Diels
- Polystichum biaristatum (Blume) T.Moore
- Polystichum bomiense Ching y SKWu
- Polystichum bonapartii Rosenst.
- Polystichum bonseyi W.H.Wagner & Hobdy [13] - Hollyfern de Bonsey [14]
- Polystichum brachypterum (JFGmel.) C.Chr. - Helecho espada oxidado [15]
- Polystichum braunii (Spenner) Fée - Helecho escudo de Braun, hollyfern de Braun [16]
- Polystichum brachypterum (Kunze) Ching [17]
(=) Polystichum garhwalicum Carolina del Norte Nair & Nag - Polystichum bulbiferum Barrington
- Polystichum calderonense Proctor - Monte Guilarte hollyfern
- Polystichum californicum Diels - helecho espada de California
- Polystichum capillipes (Baker) Diels [18]
(=) Polystichum michelii H.Christ
(=) Polystichum minusculum H.Christ
(=) Polystichum molliculum H.Christ - Polystichum castaneum (CBClarke) BKNayar & S.Kaur
- Polystichum chilense (H.Chr.) Diels
- Polystichum christii Ching
- Polystichum chunii Ching
- Polystichum craspedosorum (Máximo) Diels
- Polystichum cyclolobum C.Chr.
- Polystichum cystostegia (Hook.) JBArmstr. - Helecho escudo alpino
- Polystichum deltodon (panadero) Diels
- Polystichum dielsii H. Cristo
- Polystichum discretum (D.Don) J.Sm.
- Polystichum drepanum (Sw.) C.Presl
- Polystichum dudleyi Maxon - helecho espada de Dudley
- Polystichum duthiei (C.Hope) C.Chr.
(=) Polystichum tsuchuense Ching - Polystichum echinatum (JFGmel.) C.Chr. - Helecho espada oxidado [19]
- Polystichum erosum Ching
- Polystichum excellens Ching
- Polystichum eximium (Mett. Ex Kuhn) C.Chr.
(=) Polystichum tialooshanense Ching - Polystichum falcatipinnum Hayata
- Polystichum falcinellum C.Presl
- Polystichum fallax Tindale
- Polystichum formosanum Rosenst.
- Polystichum glandulosum C.Presl
- Polystichum gongboense Ching y SKWu
(=) Polystichum rarum Ching y SKWu - Polystichum grandifrons C.Chr.
(=) Polystichum kiusiuense Tagawa [20] - Polystichum gymnocarpium Ching ex WMChu & ZRHe 2001
- Polystichum haleakalense Brack. - Isla espadachín [21]
- Polystichum hancockii (Hance) Diels
- Polystichum hecatopteron Diels
- Polystichum herbaceum Ching y ZYLiu
- Polystichum imbricans (DC Eaton) DHWagner - Helecho espada de hoja estrecha
- Polystichum incongruum J.P. Roux
- Polystichum kruckebergii W.H.Wagner - Helecho espada de Kruckeberg / helecho acebo
- Polystichum kwakiutlii D.H.Wagner
- Polystichum lachenense (Hook.) Bedd.
- Polystichum lanceolatum panadero
- Polystichum lemmonii Underw. - Helecho acebo de limón, helecho Shasta
- Polystichum lentum (D. Don) T. Moore
- Polystichum lonchitis (L.) Roth - Helecho acebo
- Polystichum longidens Ching y SKWu
- Polystichum longipaleatum H. Cristo
- Polystichum longipes Maxon
- Polystichum luctuosum (Kunze) T.Moore - Helecho escudo de luto
- Polystichum macleae (Baker) Diels [22]
- Polystichum macrochlaenum Ching y SKWu
- Polystichum makinoi (Tagawa) Tagawa
- Polystichum martini H. Cristo
- Polystichum mayebarae Tagawa
- Polystichum mediocre Ching y SKWu
- Polystichum medogense Ching y SKWu
- Polystichum microchlamys ( H. Christ) Matsum.
- Polystichum mohrioides (Bory ex Willd.) C.Presl
- Polystichum mollissimum Ching [23]
- Polystichum monticola N.C. Anthony & Schelpe - Helecho escudo de montaña
- Polystichum moorei H. Cristo
- Polystichum morii Hayata
- Polystichum moupinense (Franch.) Bedd.
(=) Polystichum woodsioides H. Cristo - Polystichum munitum (Kaulf.) C. Presl - Helecho espada occidental
(=) Polystichum solitarium (Maxon) Underw. ex Maxon - Polystichum muricatum (L.) Fée
(=) Polystichum moritzianum (Klotzsch) Hieron. - Polystichum nakenense Ching [24]
- Polystichum neolobatum Nakai [25]
(=) Polystichum assurgens Ching y SK Wu
(=) Polystichum yigongense Ching y SK Wu - Polystichum nepalense (Spreng.) C.Chr.
(=) Polystichum atroviridissimum Hayata - Polystichum ningshenense Ching y YPHsu
- Polystichum obliquum (D.Don.) T.Moore
- Polystichum omeiense C.Chr.
(=) Polystichum carvifolium (Baker) Diels - Polystichum ordinatum (Kunze) Liebm.
(=) Polystichum bicolor A.R.Sm. [26] - Polystichum orientalitibeticum Ching
- Polystichum paramoupinense Ching
- Polystichum parvipinnulum Tagawa
- Polystichum piceopaleaceum Tagawa
- Polystichum polyblepharum (Roem. Ex Kunze) C.Presl - Helecho borla
(=) Polystichum aculeatum var. japonicum (Franch. & Sav.) Diels
(=) Polystichum setosum (Wall.) Schott - Polystichum prescottianum (Wall. Ex Mett.) T. Moore
(=) Polystichum erinaceum Ching & SKWu [27] - Polystichum prionolepis Hayata
(=) Polystichum rectipinnum Hayata - Polystichum proliferum - Helecho escudo madre
- Polystichum pseudocastaneum Ching y SKWu
(=) Polystichum brunneum Ching y SKWu [28] - Polystichum pseudomakinoi Tagawa
- Polystichum punctiferum C.Chr.
(=) Polystichum glingense Ching y YXLing
(=) Polystichum virescens Ching y SKWu - Polystichum pungens (Kaulf.) C.Presl - Helecho escudo forestal
(=) Polystichum lucidum (Burm.f.) Bech. - Polystichum qamdoense Ching y SKWu
(=) Polystichum tumbatzense Ching y SKWu - Polystichum retrosopaleaceum (Kodama) Tagawa
(=) Polystichum aculeatum var. retrosopaleaceum Kodama - Polystichum rhombiforme Ching y SKWu
- Polystichum rhomboidea (Schott) Ching
(=) Polystichum rhomboideum Schott - Polystichum richardii (Hook.) J.Sm. - Helecho escudo común
- Polystichum rigens Tagawa
(=) Polystichum platychlamys Ching - Polystichum rotundilobum Ching
- Polystichum scopulinum (DC Eaton) Maxon - Helecho acebo de montaña, helecho espada de roca
(=) Polystichum mohrioides var. scopulinum (DC Eaton) Fernald - Polystichum semifertile (CB Clarke) Ching
(=) Polystichum nyalamense Ching - Polystichum setiferum (Forssk.) Moore ex Woyn. - Helecho escudo blando
(=) Polystichum angulare (Willd.) C. Presl - Polystichum setigerum (C. Presl) C. Presl - Alaska hollyfern [29]
- Polystichum shensiense H. Christ
(=) Polystichum lichiangense (CH Wright) Ching ex HS Kung [30] - Polystichum silvaticum (Colenso) Diels
- Polystichum simplicipinnum Hayata
- Sinense Polystichum (H.Christ) H.Christ [31]
(=) Polystichum atuntzeense Ching
(=) Polystichum austrotibeticum Ching y SKWu
(=) Polystichum decoro Ching y SKWu
(=) Polystichum ellipticum Ching y SKWu
(=) Polystichum fukuyamae Tagawa
( =) Polystichum lhasaense Ching
(=) Polystichum parasinense Cheng-yuan Yang
(=) Polystichum wilsoni H.Christ - Polystichum squarrosum (D.Don) Fée
(=) Polystichum apicisterile Ching & SKWu [32]
(=) Polystichum integripinnulum Ching [33] - Polystichum stenophyllum H. Christ
var. conaense (=) Polystichum conaense Ching y SKWu [34] - Polystichum stimulans (Kunze ex Mett.) Bedd.
(=) Polystichum ilicifolium (D. Don) T. Moore [35] - Polystichum submite (H. Cristo) Diels
(=) Polystichum paradoxum Ching & YPHsu - Polystichum tacticopterum (Kunze) T. Moore
(=) Polystichum heteropaleaceum N.C. Nair & Nag [36]
(=) Polystichum kodamae Tagawa [37] - Polystichum thomsoni (Hook.f.) Bedd.
- Polystichum tibeticum Ching
- Polystichum transvaalense N.C. Anthony - Helecho escudo de tallo
- Polystichum tripteron (Kunze) C.Presl
- Polystichum tsus-simense (gancho) J.Sm. - Helecho de roca coreano
(=) Polystichum falcilobum Ching - Polystichum vestitum (G.Forst.) C.Presl - Helecho escudo espinoso
- Polystichum wattii (Bedd.) C.Chr.
- Polystichum whiteleggei Watts
- Polystichum xiphophyllum (Baker) Diels [38]
(=) Polystichum monotis (H.Christ) C.Chr.
(=) Polystichum praelongum H. Cristo - Polystichum yadongense Ching y SKWu
- Polystichum yunnanense H.Christ
(=) Polystichum gyirongense Ching [39]
(=) Polystichum jizhushanense Ching [40]
Híbridos
La hibridación es frecuente en el género, con varios híbridos nombrados, que incluyen: -
- P. × bicknellii ( P. aculeatum × P. setiferum )
- P. × illyricum ( P. aculeatum × P. lonchitis )
- P. × lonchitiforme ( P. lonchitis × P. setiferum )
- P. × lesliei ( P. setiferum × P. munitum ) encontrada por primera vez en Surrey en 1995 y una segunda planta encontrada en Cornwall en 2001. [41]
Especies anteriores
Las especies que en un momento se consideraron parte del género Polystichum , pero que ahora se clasifican en otro lugar, incluyen:
- Polystichum auriculatum (L.) C. Presl 1836 = Dryopteris auriculata (L.) Kuntze 1891 [42]
- Polystichum falcatum (Lf) Diels 1899 = Cyrtomium falcatum (Lf) C.Presl [43] - Helecho acebo japonés
- Polystichum lepidocaulon (Hook.) J.Sm. 1866 = Cyrtomidictyum lepidocaulon (Hook.) Ching 1940 [44]
Distribución
Con especies en seis continentes y muchas islas, Polystichum es notable por su expansión global. Los helechos Polystichum surgieron por primera vez en Asia durante el Eoceno tardío, hace unos 49 millones de años. [3] Durante este período hubo altas temperaturas en todo el mundo, lo que puede haber contribuido a la diversificación de la flora. [45]
La propagación de Polystichum al Nuevo Mundo tuvo lugar durante el Eoceno tardío hasta el Oligoceno temprano. El método de dispersión más probable fue a través de un bosque paratropical en un puente terrestre del Océano Pacífico, como el puente terrestre de Bering . [3] Durante un período antes del apogeo de la Edad de Hielo, las temperaturas congelaron suficiente agua de mar para bajar el nivel del mar, pero aún así permitieron que creciera un bosque en las latitudes del norte. Desde allí, Polystichum pudo extenderse por América del Norte y América Central.
Las teorías originales describían que Polystichum se extendía más hacia América del Sur desde América Central, pero investigaciones recientes han demostrado que el Polystichum de América del Sur se extendió a través de la dispersión a larga distancia desde Australia. El estudio genético ha revelado estrechas relaciones evolutivas entre las especies de Polystichum en estas dos áreas. Tanto las especies austral como austral sudamericanas carecen de indusium. Austral Polystichum carece de cilios, mientras que las especies de América del Sur tienen cilios marginales. [46]
El Polystichum hawaiano también se propagó a través de la dispersión a larga distancia, con dos eventos de dispersión separados que llevaron a los tres Polystichum que ahora se observan en Hawai. [9]
Ecología
Las especies de Polystichum son utilizadas como plantas alimenticias por las larvas de algunas especies de Lepidoptera, incluida Pharmacis fusconebulosa . Se pueden encontrar especímenes de algunos de estos en el Royal Botanic Gardens, Sydney .
Cultivo
Varias especies se cultivan como plantas ornamentales en jardines, en particular P. setiferum . Una especie, P. tsus-simense del este de Asia, se ofrece comúnmente como planta de interior .
Referencias
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enlaces externos
- Datos relacionados con Polystichum en Wikispecies
- Tratamiento manual Jepson
- la página de inicio de Polystichum