Cromosomas politénicos son grandes cromosomas que tienen miles de ADN hebras. Proporcionan un alto nivel de función en ciertos tejidos, como las glándulas salivales de los insectos [1].
Los cromosomas politénicos fueron reportados por primera vez por EGBalbiani en 1881. Los cromosomas politénicos se encuentran en moscas dípteros : los mejor conocidos son los de Drosophila , Chironomus y Rhynchosciara . Están presentes en otro grupo de artrópodos de la clase Collembola , un grupo de protozoos Ciliophora , trofoblastos y antípodas de mamíferos , y células suspensoras en plantas. [2] En los insectos, se encuentran comúnmente en las glándulas salivales cuando las células no se están dividiendo.
Se producen cuando las rondas repetidas de replicación del ADN sin división celular forman un cromosoma gigante. Así, los cromosomas politénicos se forman cuando múltiples rondas de replicación producen muchas cromátidas hermanas que permanecen fusionadas .
Se observa que los cromosomas politenos, en la interfase , tienen patrones de bandas delgados y gruesos distintos. Estos patrones se utilizaron originalmente para ayudar a mapear cromosomas, identificar pequeñas mutaciones cromosómicas y en la identificación taxonómica . Ahora se utilizan para estudiar la función de los genes en la transcripción . [3]
Función
Además de aumentar el volumen de los núcleos de las células y provocar la expansión celular, las células politénicas también pueden tener una ventaja metabólica, ya que múltiples copias de genes permiten un alto nivel de expresión génica . En Drosophila melanogaster , por ejemplo, los cromosomas de las glándulas salivales larvales se someten a muchas rondas de endorreduplicación para producir grandes cantidades de mucoproteína adhesiva ("pegamento") antes de la pupación . Otro ejemplo dentro de la propia mosca es la duplicación en tándem de varias bandas de politeno ubicadas cerca del centrómero del cromosoma X, lo que da como resultado el fenotipo Bar de ojos en forma de riñón. [4] [5]
Las interbandas están involucradas en la interacción con las proteínas de cromatina activas, la remodelación de nucleosomas y los complejos de reconocimiento de origen . Sus funciones principales son: actuar como sitios de unión para el ARN pol II , iniciar la replicación y comenzar la remodelación del nucleosoma de fragmentos cortos de ADN. [6]
Estructura
En los insectos, los cromosomas politénicos se encuentran comúnmente en las glándulas salivales; también se les conoce como "cromosomas de las glándulas salivales". El gran tamaño del cromosoma se debe a la presencia de muchas hebras longitudinales llamadas cromonemas ; de ahí el nombre politeno (muchos varados). Tienen aproximadamente 0,5 mm de longitud y 20 μm de diámetro. Las hebras cromosómicas se forman después de la división repetida del cromosoma en ausencia de división citoplasmática. Este tipo de división se llama endomitosis . El cromosoma politeno contiene dos tipos de bandas, bandas oscuras e interbandas. Las bandas oscuras están teñidas de forma oscura y las interbandas están teñidas ligeramente con tinciones nucleares. Las bandas oscuras contienen más ADN y menos ARN. Las interbandas contienen más ARN y menos ADN. La cantidad de ADN en las interbandas oscila entre el 0,8 y el 25%. [2]
Las bandas de cromosomas politénicos se agrandan en ciertos momentos para formar hinchazones llamadas bocanadas. La formación de bocanadas se llama hinchazón. En las regiones de bocanadas, los cromonemas se desenrollan y se abren para formar muchos bucles. El hinchamiento es causado por el desenrollamiento de cromómeros individuales en una banda. Las bocanadas indican el sitio de genes activos donde tiene lugar la síntesis de ARNm. [7] Los cromonemas de bocanadas dan una serie de muchos bucles lateralmente. Como estos bucles aparecen como anillos, se denominan anillos Balbiani por el nombre del investigador que los descubrió. Están formados por ADN, ARN y algunas proteínas. Como son el sitio de transcripción, están presentes mecanismos de transcripción como la ARN polimerasa y las ribonucleoproteínas .
En los protozoos, no hay transcripción, ya que la bocanada consta solo de ADN. [2]
Historia
Los cromosomas politénicos se observaron originalmente en las glándulas salivales larvarias de los mosquitos Chironomus por Édouard-Gérard Balbiani en 1881. [8] Balbiani describió las protuberancias cromosómicas entre el hilo enredado dentro del núcleo, y lo llamó "espireme permanente". En 1890, observó un spireme similar en un protozoo ciliado Loxophyllum meleagris . [1] La existencia de tal spireme en Drosophila melanogaster fue reportada por el genetista búlgaro Dontcho Kostoff en 1930. Kostoff predijo que los discos (bandas) que observó eran "los paquetes reales en los que los caracteres heredados se transmiten de generación en generación". [9]
La naturaleza hereditaria de estas estructuras no se confirmó hasta que fueron estudiadas en Drosophila melanogaster a principios de la década de 1930 por los biólogos alemanes Emil Heitz y Hans Bauer. En 1930, Heitz estudió diferentes especies de Drosophila ( D. melanogaster , D. simulans , D. hydei y D. virilis ) y descubrió que todas sus cromatinas en interfase en ciertas células estaban hinchadas y sucias. En 1932, colaboró con Karl Heinrich Bauer con quien descubrió que los cromosomas enredados que tienen bandas distintas son exclusivos de las células de las glándulas salivales, el intestino medio, los túbulos de Malphigian y el cerebro de las moscas Bibio hurtulunus y Drosophila funebris . Los dos artículos se publicaron a principios de 1933. [10] Sin tener conocimiento de estos artículos, el genetista estadounidense Theophilus Shickel Painter informó en diciembre de 1933 de la existencia de un cromosoma gigante en D. melanogaster (seguido de una serie de artículos al año siguiente). [11] [12] Al enterarse de esto, Heitz acusó a Painter de ignorar deliberadamente su publicación original para reclamar la prioridad del descubrimiento. [13] En 1935, Hermann J. Muller y AA Prokofyeva establecieron que la banda individual o parte de una banda se corresponde con un gen en Drosophila . [14] El mismo año, PC Koller introdujo vacilante el nombre "politeno" para describir el cromosoma gigante, escribiendo:
Parece que podemos considerar que estos cromosomas se corresponden con cromosomas paquitenos emparejados en la meiosis en la que las partes intercalares entre los cromómeros se han estirado y separado en unidades más pequeñas, y en las que, en lugar de dos hilos uno al lado del otro, tenemos 16 o incluso más. Por lo tanto, son "politeno" en lugar de paquiteno; Sin embargo, no me propongo utilizar este término; Me referiré a ellos como "múltiples hilos". [15]
Ocurrencia
Los cromosomas politénicos están presentes en tejidos secretores de insectos dípteros como los túbulos de Malpighi de Sciara y también en protistas , plantas , mamíferos o en células de otros insectos . Algunos de los cromosomas politénicos más grandes descritos hasta ahora se encuentran en células de glándulas salivales larvarias del género de quironómidos Axarus .
En las plantas, se encuentran sólo en unas pocas especies y se limitan a los tejidos de ovario y semillas inmaduras, como Phaseolus coccineus y P. vulgaris (Nagl, 1981), y la antera tapetum de Vigna unguiculata y de algunas especies de Phaseolus . [dieciséis]
Los cromosomas politenos también se utilizan para identificar las especies de larvas de quironómidos que son notoriamente difíciles de identificar. Cada grupo morfológicamente distinto de larvas consta de una serie de especies morfológicamente idénticas (hermanas) que solo pueden identificarse mediante la cría de machos adultos o mediante el análisis citogenético de los cromosomas politénicos de las larvas. Los cariotipos se utilizan para confirmar la presencia de especies específicas y para estudiar la diversidad genética en especies con una amplia gama de variación genética. [17] [18]
Referencias
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Otras lecturas
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enlaces externos
- [1] (87A y C bocanadas de choque térmico)
- [2] (Pliegos de alta resolución)
- Cromosomas de Phaseolus Polytene (plantas)