La depredación es una interacción biológica en la que un organismo, el depredador , mata y se come a otro organismo, su presa . Es parte de una familia de comportamientos alimentarios comunes que incluyen parasitismo y micropredación (que generalmente no matan al huésped ) y parasitoidismo (que siempre lo hace, eventualmente). Es distinto de hurgar en presas muertas, aunque muchos depredadores también lo hacen; se superpone con la herbivoría , ya que los depredadores de semillas y los frugívoros destructivos son depredadores.
Los depredadores pueden buscar o perseguir presas activamente o esperarlas, a menudo ocultas. Cuando se detecta una presa, el depredador evalúa si debe atacarla. Esto puede implicar una emboscada o una persecución de depredadores , a veces después de acechar a la presa. Si el ataque tiene éxito, el depredador mata a la presa, elimina las partes no comestibles como el caparazón o las espinas y se las come.
Los depredadores están adaptados y, a menudo, altamente especializados para la caza, con sentidos agudos como la vista , el oído o el olfato . Muchos animales depredadores , tanto vertebrados como invertebrados , tienen garras o mandíbulas afiladas para agarrar, matar y cortar a sus presas. Otras adaptaciones incluyen el mimetismo sigiloso y agresivo que mejoran la eficiencia de la caza.
La depredación tiene un poderoso efecto selectivo sobre la presa, y la presa desarrolla adaptaciones antidepredadores como coloración de advertencia , llamadas de alarma y otras señales , camuflaje , imitación de especies bien defendidas y espinas y sustancias químicas defensivas. A veces, el depredador y la presa se encuentran en una carrera armamentista evolutiva , un ciclo de adaptaciones y contraadaptaciones. La depredación ha sido un importante impulsor de la evolución desde al menos el período Cámbrico .
Definición
En el nivel más básico, los depredadores matan y comen otros organismos. Sin embargo, el concepto de depredación es amplio, se define de manera diferente en diferentes contextos e incluye una amplia variedad de métodos de alimentación; y algunas relaciones que resultan en la muerte de la presa generalmente no se denominan depredación. Un parasitoide , como una avispa icneumón , pone sus huevos en o sobre su huésped; los huevos eclosionan y se convierten en larvas, que se comen al huésped, y éste muere inevitablemente. Los zoólogos generalmente llaman a esto una forma de parasitismo , aunque convencionalmente se cree que los parásitos no matan a sus huéspedes. Se puede definir que un depredador se diferencia de un parasitoide en que tiene muchas presas, capturadas durante su vida, donde la larva de un parasitoide tiene solo una, o al menos tiene su suministro de alimento provisto para él en una sola ocasión. [1] [2]
Hay otros casos difíciles y dudosos. Los micropredadores son pequeños animales que, como los depredadores, se alimentan enteramente de otros organismos; incluyen pulgas y mosquitos que consumen sangre de animales vivos y pulgones que consumen savia de plantas vivas. Sin embargo, dado que normalmente no matan a sus anfitriones, ahora a menudo se los considera parásitos. [3] [4] Los animales que pastan en fitoplancton o esteras de microbios son depredadores, ya que consumen y matan sus organismos alimenticios; pero los herbívoros que ramonean las hojas no lo son, ya que sus plantas alimenticias suelen sobrevivir al ataque. [5] Cuando los animales comen semillas ( depredación de semillas o granivory ) o huevos ( depredación de huevos ), están consumiendo organismos vivos enteros, lo que por definición los convierte en depredadores. [6] [7] [8]
Los carroñeros , organismos que solo comen organismos que ya se encuentran muertos, no son depredadores, pero muchos depredadores como el chacal y la hiena se alimentan cuando se presenta la oportunidad. [9] [10] [5] Entre los invertebrados, las avispas sociales ( avispas chaqueta amarilla) son tanto cazadoras como carroñeras de otros insectos. [11]
Rango taxonómico
Si bien son bien conocidos ejemplos de depredadores entre mamíferos y aves, [12] se pueden encontrar depredadores en una amplia gama de taxones, incluidos los artrópodos. Son comunes entre los insectos, incluidas las mantis, libélulas , crisopas y moscas escorpión . En algunas especies como la mosca del aliso , solo las larvas son depredadoras (los adultos no comen). Las arañas son depredadoras, al igual que otros invertebrados terrestres como los escorpiones ; ciempiés ; algunos ácaros , caracoles y babosas ; nematodos ; y gusanos planarios . [13] ambientes marinos en, la mayoría de cnidarios (por ejemplo, medusas , hidroides ), ctenophora (medusas peine), equinodermos (por ejemplo, estrellas de mar , erizos de mar , dólares de arena , y los pepinos de mar ) y gusanos planos son depredadores. [14] Entre los crustáceos , langostas , cangrejos , camarones y percebes son depredadores, [15] y, a su vez, los crustáceos son presa de casi todos los cefalópodos (incluidos pulpos , calamares y sepias ). [dieciséis]
La depredación de semillas está restringida a mamíferos, aves e insectos y se encuentra en casi todos los ecosistemas terrestres. [8] [6] La depredación de huevos incluye tanto a depredadores de huevos especializados como algunas serpientes colúbridas como generalistas como zorros y tejones que toman huevos de manera oportunista cuando los encuentran. [17] [18] [19]
Algunas plantas, como la planta jarra , la trampa para moscas Venus y la rocío del sol , son carnívoras y consumen insectos . [12] Los métodos de depredación por parte de las plantas varían mucho, pero a menudo implican una trampa de comida, estimulación mecánica e impulsos eléctricos para finalmente atrapar y consumir a sus presas. [20] Algunos hongos carnívoros capturan nematodos utilizando trampas activas en forma de anillos de constricción o trampas pasivas con estructuras adhesivas. [21]
Muchas especies de protozoos ( eucariotas ) y bacterias ( procariotas ) se alimentan de otros microorganismos; el modo de alimentación es evidentemente antiguo y evolucionó muchas veces en ambos grupos. [22] [12] [23] Entre el zooplancton marino y de agua dulce , ya sea unicelular o multicelular, el pastoreo depredador de fitoplancton y zooplancton más pequeño es común, y se encuentra en muchas especies de nanoflagelados , dinoflagelados , ciliados , rotíferos , variedad de larvas de animales de meroplancton y dos grupos de crustáceos, a saber, copépodos y cladóceros . [24]
Forrajeando
Para alimentarse, un depredador debe buscar, perseguir y matar a su presa. Estas acciones forman un ciclo de alimentación . [26] [27] El depredador debe decidir dónde buscar presas basándose en su distribución geográfica; y una vez que ha localizado la presa, debe evaluar si perseguirla o esperar una mejor elección. Si elige la persecución, sus capacidades físicas determinan el modo de persecución (por ejemplo, emboscada o persecución). [28] [29] Una vez capturada la presa, es posible que también necesite gastar energía para manipularla (por ejemplo, matarla, quitarle el caparazón o las espinas e ingerirla). [25] [26]
Buscar
Los depredadores tienen una variedad de modos de búsqueda que van desde sentarse y esperar hasta activos o en busca de alimento . [30] [25] [31] [32] El método de sentarse y esperar es más adecuado si las presas son densas y móviles, y el depredador necesita poca energía. [30] El forrajeo amplio consume más energía y se usa cuando la presa es sedentaria o está escasamente distribuida. [28] [30] Existe un continuo de modos de búsqueda con intervalos entre períodos de movimiento que van desde segundos hasta meses. Los tiburones, los peces luna , los pájaros insectívoros y las musarañas casi siempre se mueven, mientras que las arañas constructoras de telarañas, los invertebrados acuáticos, las mantis religiosas y los cernícalos rara vez se mueven. En el medio, los chorlitos y otras aves playeras , los peces de agua dulce, incluidos los tipos de pez , y las larvas de los escarabajos coccinélidos (mariquitas) , alternan entre la búsqueda activa y la exploración del entorno. [30]
Las distribuciones de presas a menudo se agrupan y los depredadores responden buscando parches donde la presa es densa y luego buscando dentro de los parches. [25] Cuando el alimento se encuentra en parches, como cardúmenes raros de peces en un océano casi vacío, la etapa de búsqueda requiere que el depredador viaje durante un tiempo sustancial y gaste una cantidad significativa de energía para localizar cada parche alimenticio. [33] Por ejemplo, el albatros de ceja negra regularmente realiza vuelos de búsqueda de alimento a un rango de alrededor de 700 kilómetros (430 millas), hasta un rango de búsqueda máximo de 3,000 kilómetros (1,860 millas) para aves reproductoras que recolectan comida para sus crías. [a] [34] Con presas estáticas, algunos depredadores pueden aprender las ubicaciones adecuadas de los parches y regresar a ellos a intervalos para alimentarse. [33] La estrategia de búsqueda óptima para la búsqueda se ha modelado utilizando el teorema del valor marginal . [35]
Los patrones de búsqueda a menudo parecen aleatorios. Uno de ellos es el paseo Lévy , que tiende a incluir grupos de pasos cortos con pasos largos ocasionales. Se adapta bien al comportamiento de una amplia variedad de organismos, incluidas bacterias, abejas, tiburones y cazadores-recolectores humanos. [36] [37]
Evaluación
Una vez que ha encontrado una presa, un depredador debe decidir si perseguirla o seguir buscando. La decisión depende de los costos y beneficios involucrados. Un ave que busca insectos pasa mucho tiempo buscando, pero capturarlos y comerlos es rápido y fácil, por lo que la estrategia eficiente para el ave es comerse todos los insectos apetitosos que encuentre. Por el contrario, un depredador como un león o un halcón encuentra fácilmente a su presa, pero capturarla requiere mucho esfuerzo. En ese caso, el depredador es más selectivo. [28]
Uno de los factores a considerar es el tamaño. Las presas que son demasiado pequeñas pueden no valer la pena por la cantidad de energía que proporcionan. Demasiado grande y puede ser demasiado difícil de capturar. Por ejemplo, una mántide captura presas con sus patas delanteras y están optimizadas para agarrar presas de cierto tamaño. Los mántidos son reacios a atacar a presas que estén lejos de ese tamaño. Existe una correlación positiva entre el tamaño de un depredador y su presa. [28]
Un depredador también puede evaluar un parche y decidir si dedica tiempo a buscar presas en él. [25] Esto puede implicar cierto conocimiento de las preferencias de la presa; por ejemplo, las mariquitas pueden elegir un parche de vegetación adecuado para su presa de pulgón . [38]
Capturar
Para capturar presas, los depredadores tienen un espectro de modos de persecución que van desde la persecución abierta ( depredación de persecución ) hasta un ataque repentino sobre una presa cercana ( depredación por emboscada ). [25] [39] [12] Otra estrategia entre la emboscada y la persecución es la intercepción balística , donde un depredador observa y predice el movimiento de una presa y luego lanza su ataque en consecuencia. [40]
Emboscada
Los depredadores de emboscada o sentados y esperando son animales carnívoros que capturan a sus presas sigilosamente o por sorpresa. En los animales, la depredación por emboscada se caracteriza porque el depredador escanea el entorno desde una posición oculta hasta que se detecta una presa y luego ejecuta rápidamente un ataque sorpresa fijo. [41] [40] Los depredadores de emboscada de vertebrados incluyen ranas, peces como el tiburón ángel , el lucio del norte y el pez sapo del este . [40] [42] [43] [44] Entre los muchos depredadores de emboscada invertebrados se encuentran las arañas trampa y las arañas cangrejo australiano en tierra y los camarones mantis en el mar. [41] [45] [46] Los depredadores emboscados a menudo construyen una madriguera en la que esconderse, mejorando la ocultación a costa de reducir su campo de visión. Algunos depredadores de emboscada también usan señuelos para atraer presas dentro del rango de ataque. [40] El movimiento de captura tiene que ser rápido para atrapar a la presa, dado que el ataque no es modificable una vez lanzado. [40]
Intercepción balística
La intercepción balística es la estrategia en la que un depredador observa el movimiento de una presa, predice su movimiento, elabora una ruta de intercepción y luego ataca a la presa en esa ruta. Esto se diferencia de la depredación por emboscada en que el depredador ajusta su ataque de acuerdo a cómo se mueve la presa. [40] La intercepción balística implica un breve período de planificación, dando a la presa la oportunidad de escapar. Algunas ranas esperan hasta que las serpientes hayan comenzado su ataque antes de saltar, lo que reduce el tiempo disponible para que la serpiente vuelva a calibrar su ataque y maximiza el ajuste angular que la serpiente necesitaría hacer para interceptar a la rana en tiempo real. [40] Los depredadores balísticos incluyen insectos como las libélulas y vertebrados como el pez arquero (atacando con un chorro de agua), los camaleones (atacando con la lengua) y algunas serpientes colúbridas . [40]
Búsqueda
En la persecución de la depredación, los depredadores persiguen a las presas que huyen. Si la presa huye en línea recta, la captura depende únicamente de que el depredador sea más rápido que la presa. [40] Si la presa maniobra girando mientras huye, el depredador debe reaccionar en tiempo real para calcular y seguir una nueva ruta de intercepción, como por navegación paralela , cuando se acerca a la presa. [40] Muchos depredadores de persecución usan camuflaje para acercarse a la presa lo más cerca posible sin ser observados ( acecho ) antes de comenzar la persecución. [40] Los depredadores de persecución incluyen mamíferos terrestres como humanos, perros salvajes africanos, hienas manchadas y lobos; depredadores marinos como delfines, orcas y muchos peces depredadores, como el atún; [47] [48] aves depredadoras (rapaces) como los halcones; e insectos como libélulas . [49]
Una forma extrema de persecución es la caza de resistencia o persistencia , en la que el depredador cansa a la presa siguiéndola una gran distancia, a veces durante horas. El método es utilizado por humanos cazadores-recolectores y por cánidos como perros salvajes africanos y sabuesos domésticos. El perro salvaje africano es un depredador de extrema persistencia, que agota a las presas individuales siguiéndolas durante muchos kilómetros a una velocidad relativamente baja. [50]
Una forma especializada de depredación de persecución es la arremetida de las ballenas barbadas . Estos grandes depredadores marinos se alimentan de plancton , especialmente de krill , buceando y nadando activamente en concentraciones de plancton, y luego bebiendo un gran trago de agua y filtrándola a través de sus plumosas placas de barbas . [51] [52]
Los depredadores de persecución pueden ser sociales , como el león y el lobo que cazan en grupos, o solitarios. [2]
Manejo
Una vez que el depredador ha capturado a la presa, tiene que manipularla: con mucho cuidado si la presa es peligrosa para comer, por ejemplo, si posee espinas afiladas o venenosas, como en muchos peces presa. Algunos bagres como los Ictaluridae tienen espinas en la espalda (dorsal) y el vientre (pectoral) que se bloquean en la posición erecta; mientras el bagre se agita cuando es capturado, estos podrían perforar la boca del depredador, posiblemente fatalmente. Algunas aves que se alimentan de pescado, como el águila pescadora, evitan el peligro de las espinas desgarrando a sus presas antes de comérselas. [53]
Depredación solitaria versus social
En la depredación social, un grupo de depredadores coopera para matar a sus presas. Esto hace posible matar criaturas más grandes que las que podrían dominar por separado; por ejemplo, las hienas y los lobos colaboran para atrapar y matar a herbívoros tan grandes como búfalos, y los leones incluso cazan elefantes. [54] [55] [56] También puede hacer que las presas estén más disponibles a través de estrategias como tirar a la presa y llevarla a un área más pequeña. Por ejemplo, cuando se mezclan bandadas de aves en busca de alimento, las aves que están al frente eliminan los insectos que son capturados por las aves que están detrás. Los delfines giratorios forman un círculo alrededor de un banco de peces y se mueven hacia adentro, concentrando los peces en un factor de 200. [57] Al cazar socialmente, los chimpancés pueden atrapar monos colobos que escaparían fácilmente de un cazador individual, mientras que los halcones Harris cooperantes pueden atrapar conejos. [54] [58]
Los depredadores de diferentes especies a veces cooperan para atrapar a sus presas. En los arrecifes de coral , cuando peces como el mero y la trucha de coral detectan presas inaccesibles para ellos, señalan a morenas gigantes , lábridos de Napoleón o pulpos . Estos depredadores pueden acceder a pequeñas grietas y expulsar a la presa. [59] [60] Las orcas han sido conocidos para ayudar balleneros caza ballenas con barbas . [61]
La caza social permite a los depredadores enfrentarse a una gama más amplia de presas, pero a riesgo de competir por el alimento capturado. Los depredadores solitarios tienen más posibilidades de comer lo que capturan, al precio de un mayor gasto de energía para atraparlo y un mayor riesgo de que la presa escape. [62] [63] Los depredadores de emboscada suelen ser solitarios para reducir el riesgo de convertirse ellos mismos en presas. [64] De 245 carnívoros terrestres, 177 son solitarios; y 35 de los 37 gatos salvajes son solitarios, [65] incluidos el puma y el guepardo. [62] [2] Sin embargo, el puma solitario permite que otros pumas compartan una matanza, [66] y el coyote puede ser solitario o social. [67] Otros depredadores solitarios incluyen el lucio del norte, [68] arañas lobo y las miles de especies de avispas solitarias entre los artrópodos, [69] [70] y muchos microorganismos y zooplancton . [22] [71]
Especialización
Adaptaciones físicas
Bajo la presión de la selección natural , los depredadores han desarrollado una variedad de adaptaciones físicas para detectar, atrapar, matar y digerir presas. Estos incluyen velocidad, agilidad, sigilo, sentidos agudos, garras, dientes, filtros y sistemas digestivos adecuados. [72]
Para detectar presas , los depredadores tienen una visión , un olfato o un oído bien desarrollados . [12] Depredadores tan diversos como los búhos y las arañas saltarinas tienen ojos orientados hacia adelante, lo que proporciona una visión binocular precisa en un campo de visión relativamente estrecho, mientras que los animales de presa suelen tener una visión general menos aguda. Los animales como los zorros pueden oler a sus presas incluso cuando están ocultas bajo 60 cm (2 pies) de nieve o tierra. Muchos depredadores tienen una audición aguda y algunos, como los murciélagos ecolocadores, cazan exclusivamente mediante el uso activo o pasivo del sonido. [73]
Los depredadores, incluidos los grandes felinos , las aves de presa y las hormigas, comparten poderosas mandíbulas, dientes afilados o garras que utilizan para capturar y matar a sus presas. Algunos depredadores, como serpientes y aves que se alimentan de peces, como garzas y cormoranes, se tragan enteras a sus presas; algunas serpientes pueden desencajar sus mandíbulas para permitirles tragar presas grandes, mientras que las aves que comen peces tienen picos largos en forma de lanza que usan para apuñalar y agarrar presas que se mueven rápidamente y resbalan. [73] Los peces y otros depredadores han desarrollado la capacidad de triturar o abrir las conchas blindadas de los moluscos. [74]
Muchos depredadores tienen una estructura poderosa y pueden atrapar y matar animales más grandes que ellos; esto se aplica tanto a los depredadores pequeños como las hormigas y las musarañas como a los carnívoros grandes y visiblemente musculosos como el puma y el león . [73] [2] [75]
El cráneo del oso pardo tiene grandes caninos puntiagudos para matar presas y dientes carnasiales autoafilables en la parte trasera para cortar la carne con una acción similar a la de una tijera.
Grandes ojos compuestos , antenas sensibles y poderosas mandíbulas ( mandíbulas ) de la hormiga saltadora
Araña cangrejo , un depredador de emboscada con ojos orientados hacia adelante, atrapando a otro depredador, una avispa excavadora
El halcón de cola roja usa garras afiladas en forma de gancho y pico para matar y desgarrar a su presa
Especialista: una gran garza azul con un pez arpón
La pitón india desquicia su mandíbula para tragar presas grandes como este chital
Dieta y comportamiento
Los depredadores suelen estar muy especializados en su dieta y comportamiento de caza; por ejemplo, el lince euroasiático solo caza ungulados pequeños . [76] Otros, como los leopardos, son generalistas más oportunistas y se alimentan de al menos 100 especies. [77] [78] Los especialistas pueden estar muy adaptados para capturar su presa preferida, mientras que los generalistas pueden ser más capaces de cambiar a otras presas cuando un objetivo preferido es escaso. Cuando las presas tienen una distribución agrupada (desigual), se predice que la estrategia óptima para el depredador será más especializada, ya que las presas son más visibles y se pueden encontrar más rápidamente; [79] Esto parece ser correcto para los depredadores de presas inmóviles, pero es dudoso con presas móviles. [80]
En la depredación selectiva por tamaño, los depredadores seleccionan presas de cierto tamaño. [81] Las presas grandes pueden resultar problemáticas para un depredador, mientras que las presas pequeñas pueden resultar difíciles de encontrar y, en cualquier caso, proporcionar una recompensa menor. Esto ha llevado a una correlación entre el tamaño de los depredadores y sus presas. El tamaño también puede actuar como refugio para presas grandes. Por ejemplo, los elefantes adultos están relativamente a salvo de la depredación de los leones, pero los juveniles son vulnerables. [82]
Camuflaje y mimetismo
Los miembros de la familia de los gatos , como el leopardo de las nieves (tierras altas sin árboles), el tigre (llanuras cubiertas de hierba, pantanos de juncos), el ocelote (bosque), el gato pescador (matorrales junto al agua) y el león (llanuras abiertas) están camuflados con colores y patrones disruptivos adecuados. sus hábitats. [83]
En el mimetismo agresivo , ciertos depredadores, incluidos insectos y peces, utilizan la coloración y el comportamiento para atraer a sus presas. Las luciérnagas Photuris hembras , por ejemplo, copian las señales de luz de otras especies, atrayendo así luciérnagas macho, que capturan y comen. [84] Las mantis florales son depredadores de emboscada; camuflados como flores, como las orquídeas , atraen a sus presas y las agarran cuando están lo suficientemente cerca. [85] Los peces rana están muy bien camuflados y atraen activamente a sus presas para que se acerquen usando un esca , un cebo en el extremo de un apéndice en forma de varilla en la cabeza, que agitan suavemente para imitar a un animal pequeño, tragando a la presa en un movimiento extremadamente rápido cuando está dentro del alcance. [86]
Veneno
Muchos depredadores más pequeños, como la medusa de caja, usan veneno para someter a sus presas, [87] y el veneno también puede ayudar en la digestión (como es el caso de las serpientes de cascabel y algunas arañas ). [88] [89] La serpiente de mar jaspeada que se ha adaptado a la depredación de huevos tiene glándulas venenosas atrofiadas, y el gen de su toxina de tres dedos contiene una mutación (la eliminación de dos nucleótidos ) que la inactiva. Estos cambios se explican por el hecho de que su presa no necesita ser sometida. [90]
Campos eléctricos
Varios grupos de peces depredadores tienen la capacidad de detectar, rastrear y, a veces, como en el rayo eléctrico , incapacitar a sus presas generando campos eléctricos utilizando órganos eléctricos . [91] [92] [93] El órgano eléctrico se deriva de tejido nervioso o muscular modificado. [94]
Fisiología
Las adaptaciones fisiológicas a la depredación incluyen la capacidad de las bacterias depredadoras para digerir el complejo polímero peptidoglicano de las paredes celulares de las bacterias de las que se alimentan. [23] Los vertebrados carnívoros de las cinco clases principales (peces, anfibios, reptiles, aves y mamíferos) tienen tasas relativas más bajas de transporte de azúcar a aminoácidos que los herbívoros u omnívoros, presumiblemente porque adquieren muchos aminoácidos de las proteínas animales. en su dieta. [95]
Adaptaciones antidepredadores
Para contrarrestar la depredación, las presas tienen una gran variedad de defensas. Pueden intentar evitar ser detectados. Pueden detectar depredadores y advertir a otros de su presencia. Si se detectan, pueden intentar evitar ser el objetivo de un ataque, por ejemplo, señalando que una persecución no sería rentable o formando grupos. Si se convierten en un objetivo, pueden intentar defenderse del ataque con defensas como armaduras, púas, desagradabilidad o mobbing; y pueden escapar de un ataque en curso asustando al depredador, desprendiéndose de partes del cuerpo como colas o simplemente huyendo. [96] [97] [12] [98]
Evitando la detección
Las presas pueden evitar ser detectadas por depredadores con rasgos morfológicos y coloración que las hacen difíciles de detectar. También pueden adoptar un comportamiento que evite a los depredadores, por ejemplo, evitando los momentos y lugares donde los depredadores se alimentan. [99]
Desvío
Los animales de presa hacen uso de una variedad de mecanismos que incluyen el camuflaje y el mimetismo para desviar los mecanismos sensoriales visuales de los depredadores, lo que permite que la presa permanezca sin ser reconocida durante el tiempo suficiente para darle la oportunidad de escapar. El camuflaje retrasa el reconocimiento a través de la coloración, la forma y el patrón. [73] [100] Entre los muchos mecanismos de camuflaje se encuentran el sombreado [83] y la coloración disruptiva . [101] El parecido puede ser con el entorno biótico o no vivo, como una mantis que se asemeja a hojas muertas, o con otros organismos. En el mimetismo, un organismo tiene una apariencia similar a otra especie, como en las moscas zánganas ( Eristalis ), que se asemeja a una abeja , pero no tiene picadura. [102]
Mecanismos de comportamiento
Los animales evitan a los depredadores con mecanismos de comportamiento como cambiar sus hábitats (particularmente cuando crían a las crías), reducir su actividad, buscar menos alimento y renunciar a la reproducción cuando sienten que hay depredadores. [103]
Los huevos y los polluelos son particularmente vulnerables a la depredación, por lo que las aves toman medidas para proteger sus nidos. [99] El lugar donde las aves ubican sus nidos puede tener un gran efecto en la frecuencia de la depredación. Es más bajo para aquellos como los pájaros carpinteros que excavan sus propios nidos y progresivamente más alto para aquellos en el suelo, en las copas de los árboles y en los arbustos. [104] Para compensar, los nidificadores de arbustos deben tener más crías y tiempos de anidación más cortos. Las aves también eligen el hábitat apropiado (por ejemplo, follaje espeso o islas) y evitan los bordes del bosque y los hábitats pequeños. Del mismo modo, algunos mamíferos crían a sus crías en guaridas. [103]
Al formar grupos, las presas a menudo pueden reducir la frecuencia de encuentros con depredadores porque la visibilidad de un grupo no aumenta en proporción a su tamaño. Sin embargo, hay excepciones: por ejemplo, los pescadores humanos solo pueden detectar grandes cardúmenes de peces con un sonar . [105]
Detectando depredadores
Reconocimiento
Las especies de presa utilizan la vista, el sonido y el olor para detectar depredadores, y pueden ser bastante exigentes. Por ejemplo, la ardilla terrestre de Belding puede distinguir varios depredadores aéreos y terrestres entre sí y de especies inofensivas. Las presas también distinguen entre las llamadas de depredadores y no depredadores. Algunas especies incluso pueden distinguir entre depredadores peligrosos e inofensivos de la misma especie. En el noreste del Océano Pacífico, las orcas transitorias se alimentan de focas, pero las orcas locales solo comen pescado. Las focas salen rápidamente del agua si escuchan llamadas entre transitorios. Las presas también están más atentas si huelen a los depredadores. [106]
Las habilidades de las presas para detectar depredadores tienen límites. La ardilla terrestre de Belding no puede distinguir entre aguiluchos que vuelan a diferentes alturas, aunque solo las aves que vuelan bajo son una amenaza. [106] Las aves zancudas a veces emprenden el vuelo cuando no parece haber ningún depredador presente. Aunque estas falsas alarmas desperdician energía y pierden tiempo para comer, puede ser fatal cometer el error opuesto de tomar a un depredador por un animal inofensivo. [107]
Vigilancia
La presa debe permanecer alerta , escaneando su entorno en busca de depredadores. Esto hace que sea más difícil alimentarse y dormir. Los grupos pueden proporcionar más ojos, lo que hace más probable la detección de un depredador y reduce el nivel de vigilancia que necesitan los individuos. [108] Muchas especies, como los arrendajos euroasiáticos , emiten llamadas de alarma que advierten de la presencia de un depredador; estos dan a otras presas de la misma especie o de especies diferentes la oportunidad de escapar, y le indican al depredador que ha sido detectado. [109] [110]
Evitando un ataque
Señalización de falta de rentabilidad
Si el depredador y la presa se han visto, la presa puede indicarle al depredador que disminuya la probabilidad de un ataque. Estas señales honestas pueden beneficiar tanto a la presa como al depredador, porque ahorran el esfuerzo de una persecución infructuosa. [111] Entre las señales que parecen disuadir los ataques se incluyen el pique , por ejemplo, de la gacela de Thomson ; [112] [111] exhibiciones de lagartijas para hacer lagartijas; [111] y buen canto de las alondras después de que comienza una persecución. [111] El simple hecho de indicar que el depredador ha sido visto, como lo hace una liebre al pararse sobre sus patas traseras y mirar al depredador, a veces puede ser suficiente. [111]
Muchos animales de presa tienen colores o patrones aposemáticos como una advertencia a los depredadores de que son desagradables o capaces de defenderse. [73] [113] [114] Tal desagrado o toxicidad es provocada por las defensas químicas , que se encuentran en una amplia gama de presas, especialmente insectos , pero la mofeta es un ejemplo de mamífero espectacular . [115]
Formando grupos
Al formar grupos, las presas pueden reducir los ataques de los depredadores. Existen varios mecanismos que producen este efecto. Una es la dilución , donde, en el escenario más simple, si un depredador determinado ataca a un grupo de presas, las posibilidades de que un individuo determinado sea el objetivo se reducen en proporción al tamaño del grupo. Sin embargo, es difícil separar este efecto de otros beneficios relacionados con el grupo, como una mayor vigilancia y una tasa de encuentro reducida. [116] [117] Otras ventajas incluyen la confusión de los depredadores, como con el deslumbramiento de movimiento , lo que hace más difícil identificar un objetivo. [118] [119]
Defenderse de un ataque
Las defensas químicas incluyen toxinas, como los compuestos amargos en las hojas absorbidos por insectos comedores de hojas, que se utilizan para disuadir a los depredadores potenciales. [120] Las defensas mecánicas incluyen espinas afiladas, caparazones duros y piel dura y curtida o exoesqueletos, todo lo cual hace que la presa sea más difícil de matar. [121]
Algunas especies de la mafia depredadores cooperativamente , reduciendo la probabilidad de ataque. [122]
Escapar de un ataque
Cuando un depredador se acerca a un individuo y el ataque parece inminente, la presa todavía tiene varias opciones. Uno es huir, ya sea corriendo, saltando, trepando, excavando o nadando. [123] La presa puede ganar algo de tiempo asustando al depredador. Muchas mariposas y polillas tienen manchas oculares, marcas de alas que se asemejan a los ojos . [124] Cuando un depredador molesta al insecto, revela sus alas traseras en una exhibición deimática o de farol, lo que asusta al depredador y le da tiempo al insecto para escapar. [125] [126] Algunas otras estrategias incluyen hacerse el muerto y pronunciar una llamada de socorro. [123]
Coevolución
Los depredadores y las presas son enemigos naturales, y muchas de sus adaptaciones parecen diseñadas para contrarrestarse entre sí. Por ejemplo, los murciélagos tienen sofisticados sistemas de ecolocalización para detectar insectos y otras presas, y los insectos han desarrollado una variedad de defensas, incluida la capacidad de escuchar las llamadas de ecolocalización. [127] [128] Muchos depredadores de persecución que corren por la tierra, como los lobos, han desarrollado extremidades largas en respuesta al aumento de velocidad de sus presas. [129] Sus adaptaciones se han caracterizado como una carrera armamentista evolutiva , un ejemplo de la coevolución de dos especies. [130] En una visión de la evolución centrada en los genes, se puede pensar que los genes del depredador y la presa compiten por el cuerpo de la presa. [130] Sin embargo, el principio de "cena-vida" de Dawkins y Krebs predice que esta carrera armamentista es asimétrica: si un depredador no logra atrapar a su presa, pierde su comida, mientras que si tiene éxito, la presa pierde su vida. [130]
La metáfora de una carrera armamentista implica avances cada vez mayores en el ataque y la defensa. Sin embargo, estas adaptaciones tienen un costo; por ejemplo, las patas más largas tienen un mayor riesgo de romperse, [131] mientras que la lengua especializada del camaleón, con su capacidad de actuar como un proyectil, es inútil para lamer el agua, por lo que el camaleón debe beber el rocío de la vegetación. [132]
El principio de "cena de vida" ha sido criticado por múltiples motivos. El alcance de la asimetría en la selección natural depende en parte de la heredabilidad de los rasgos adaptativos. [132] Además, si un depredador pierde suficientes cenas, también perderá su vida. [131] [132] Por otro lado, el costo de aptitud física de una cena perdida determinada es impredecible, ya que el depredador puede encontrar rápidamente una mejor presa. Además, la mayoría de los depredadores son generalistas, lo que reduce el impacto de la adaptación de una presa determinada en un depredador. Dado que la especialización es causada por la coevolución depredador-presa, la rareza de los especialistas puede implicar que las carreras armamentísticas depredador-presa son raras. [132]
Es difícil determinar si las adaptaciones dadas son realmente el resultado de la coevolución, donde una adaptación de la presa da lugar a una adaptación de depredador que es contrarrestada por una mayor adaptación en la presa. Una explicación alternativa es la escalada , donde los depredadores se están adaptando a los competidores, sus propios depredadores o presas peligrosas. [133] Las aparentes adaptaciones a la depredación también pueden haber surgido por otras razones y luego haber sido cooptadas para atacar o defenderse. En algunos de los insectos depredados por los murciélagos, la audición evolucionó antes de que aparecieran los murciélagos y se utilizó para escuchar las señales utilizadas para la defensa territorial y el apareamiento. [134] Su audición evolucionó en respuesta a la depredación de los murciélagos, pero el único ejemplo claro de adaptación recíproca en los murciélagos es la ecolocalización sigilosa. [135]
Una carrera de armamentos más simétrica puede ocurrir cuando las presas son peligrosas, tienen espinas, púas, toxinas o veneno que pueden dañar al depredador. El depredador puede responder evitando, lo que a su vez impulsa la evolución del mimetismo. La evitación no es necesariamente una respuesta evolutiva, ya que generalmente se aprende de las malas experiencias con las presas. Sin embargo, cuando la presa es capaz de matar al depredador (al igual que una serpiente de coral con su veneno), no hay oportunidad de aprender y se debe heredar la evitación. Los depredadores también pueden responder a presas peligrosas con contraadaptaciones. En el oeste de América del Norte, la culebra común ha desarrollado una resistencia a la toxina en la piel del tritón de piel áspera . [132]
Papel en los ecosistemas
Nivel trópico
Una forma de clasificar a los depredadores es por nivel trófico . Los carnívoros que se alimentan de herbívoros son consumidores secundarios; sus depredadores son consumidores terciarios, etc. [136] En la parte superior de esta cadena alimentaria se encuentran los depredadores ápice , como los leones . [137] Sin embargo, muchos depredadores comen de múltiples niveles de la cadena alimentaria; un carnívoro puede comer tanto a consumidores secundarios como terciarios. [138] Esto significa que muchos depredadores deben lidiar con la depredación dentro del gremio , donde otros depredadores los matan y se los comen. Por ejemplo, los coyotes compiten y a veces matan zorros grises y linces . [139]
Biodiversidad mantenida por la depredación máxima
Los depredadores pueden aumentar la biodiversidad de las comunidades al evitar que una sola especie se convierta en dominante. Estos depredadores se conocen como especies clave y pueden tener una profunda influencia en el equilibrio de los organismos en un ecosistema en particular . [140] La introducción o eliminación de este depredador, o los cambios en su densidad de población, pueden tener efectos drásticos en cascada sobre el equilibrio de muchas otras poblaciones del ecosistema. Por ejemplo, los herbívoros de una pradera pueden evitar que una sola especie dominante se apodere de ella. [141]
La eliminación de los lobos del Parque Nacional de Yellowstone tuvo profundos impactos en la pirámide trófica . En esa área, los lobos son especies clave y depredadores ápice. Sin depredación, los herbívoros comenzaron a pastar en exceso muchas especies de ramilletes leñosos, lo que afectó las poblaciones de plantas de la zona. Además, los lobos a menudo evitaban que los animales pastaran cerca de los arroyos, protegiendo las fuentes de alimento de los castores . La eliminación de los lobos tuvo un efecto directo sobre la población de castores, ya que su hábitat se convirtió en territorio de pastoreo. El aumento de ramoneo en sauces y coníferas a lo largo de Blacktail Creek debido a la falta de depredación provocó una incisión en el canal porque la población reducida de castores ya no pudo ralentizar el agua y mantener el suelo en su lugar. Se demostró así que los depredadores eran de vital importancia en el ecosistema. [142]
Dinámica poblacional
En ausencia de depredadores, la población de una especie puede crecer exponencialmente hasta acercarse a la capacidad de carga del medio ambiente. [143] Los depredadores limitan el crecimiento de las presas consumiéndolas y cambiando su comportamiento. [144] Los aumentos o disminuciones en la población de presas también pueden conducir a aumentos o disminuciones en el número de depredadores, por ejemplo, a través de un aumento en el número de crías que tienen.
Se han observado fluctuaciones cíclicas en poblaciones de depredadores y presas, a menudo con compensaciones entre los ciclos de depredadores y presas. Un ejemplo bien conocido es el de la liebre con raquetas de nieve y el lince . En una amplia extensión de bosques boreales en Alaska y Canadá, las poblaciones de liebres fluctúan en casi sincronía con un período de 10 años, y las poblaciones de linces fluctúan en respuesta. Esto se vio por primera vez en los registros históricos de animales capturados por cazadores de pieles para la Compañía de la Bahía de Hudson durante más de un siglo. [145] [146] [147] [148]
Un modelo simple de un sistema con una especie de depredador y presa, las ecuaciones de Lotka-Volterra , predice los ciclos de población. [149] Sin embargo, los intentos de reproducir las predicciones de este modelo en el laboratorio a menudo han fracasado; por ejemplo, cuando el protozoo Didinium nasutum se agrega a un cultivo que contiene su presa, Paramecium caudatum , esta última a menudo se lleva a la extinción. [150]
Las ecuaciones de Lotka-Volterra se basan en varios supuestos simplificadores y son estructuralmente inestables , lo que significa que cualquier cambio en las ecuaciones puede estabilizar o desestabilizar la dinámica. [151] [152] Por ejemplo, una suposición es que los depredadores tienen una respuesta funcional lineal a la presa: la tasa de muertes aumenta en proporción a la tasa de encuentros. Si esta tasa está limitada por el tiempo dedicado a manipular cada captura, las poblaciones de presas pueden alcanzar densidades por encima de las cuales los depredadores no pueden controlarlas. [150] Otra suposición es que todos los individuos de presa son idénticos. En realidad, los depredadores tienden a seleccionar individuos jóvenes, débiles y enfermos, dejando que las poblaciones de presas puedan volver a crecer. [153]
Muchos factores pueden estabilizar las poblaciones de depredadores y presas. [154] Un ejemplo es la presencia de múltiples depredadores, en particular generalistas que se sienten atraídos por una determinada especie de presa si es abundante y buscan en otra parte si no lo es. [155] Como resultado, los ciclos de población tienden a encontrarse en los ecosistemas templados y subárticos del norte porque las redes tróficas son más simples. [156] El sistema liebre-lince con raquetas de nieve es subártico, pero incluso esto involucra a otros depredadores, incluidos coyotes, azor y búhos cornudos , y el ciclo se ve reforzado por variaciones en la comida disponible para las liebres. [157]
Se ha desarrollado una gama de modelos matemáticos relajando las suposiciones hechas en el modelo Lotka-Volterra; estos permiten que los animales tengan distribuciones geográficas o migren ; tener diferencias entre los individuos, como sexos y una estructura de edad , de modo que solo algunos individuos se reproduzcan; vivir en un entorno variable, como con el cambio de estaciones ; [158] [159] y analizar las interacciones de más de dos especies a la vez. Dichos modelos predicen dinámicas de población depredador-presa muy diferentes y a menudo caóticas . [158] [160] La presencia de áreas de refugio , donde las presas están a salvo de los depredadores, puede permitir que las presas mantengan poblaciones más grandes, pero también puede desestabilizar la dinámica. [161] [162] [163] [164]
Efectos no consuntivos
Durante mucho tiempo se ha pensado en la depredación en el contexto de depredadores que consumen presas. Muchos estudios de observación y de laboratorio se han centrado en los efectos que tiene un depredador en una población de presas debido al consumo de esa presa, pero recientemente ha salido a la luz que los depredadores pueden afectar a las poblaciones de presas, así como a los ecosistemas en los que residen, de otras formas. que a través del consumo directo. [165] Estos efectos no consuntivos pueden ser mediados por rasgos, efectos debidos a cambios en los rasgos de poblaciones de depredadores / presas, o cascada trófica, donde las interacciones entre dos especies afectan indirectamente a una tercera especie. Ejemplos de efectos mediados por rasgos serían el desarrollo de estrategias defensivas que confieren varios costos de aptitud a la presa cuando están en presencia de depredadores. Un ejemplo de cascada trófica sería el aumento de la vegetación en un ecosistema debido a la presencia de un depredador que altera el comportamiento de búsqueda de alimento de un herbívoro. [166] [167]
En la literatura científica se pueden encontrar muchos ejemplos de efectos no consuntivos de los depredadores. Quizás los ejemplos más simples son los derivados de ejemplos clásicos de interacciones depredador-presa. [168] Se ha demostrado que el ciclo de diez años del lince y las liebres con raquetas de nieve se sustenta en la depredación; se ha hecho evidente que los efectos de consumo no son el único impulsor de la dinámica. El riesgo de depredación por parte del lince puede provocar un comportamiento de alimentación alterado y una condición fisiológica reducida (mayor estrés) en las liebres. Esto, a su vez, conduce a la disminución de la población y a la lenta recuperación de las poblaciones de snowhare que se producen en la fase baja del ciclo cíclico. Las cascadas tróficas son un ejemplo clásico de los libros de texto de los efectos indirectos que un depredador puede tener en el ecosistema del que forma parte. Un ejemplo de ello es la interacción entre nutrias marinas, erizos de mar y bosques de algas. Se ha observado que una mayor depredación de los erizos de mar por las nutrias marinas permite que las algas marinas escapen de la depredación de los erizos de mar y establecerá bosques de algas marinas. Aunque los efectos consuntivos directos pueden atribuirse al desarrollo de los bosques de algas marinas, los efectos no consuntivos de la depredación también podrían contribuir. Los erizos de mar adaptan el comportamiento de evitación de los depredadores al dispersarse lejos de lugares con mayor riesgo de depredación, indicado por la presencia de conchas de erizo de mar rotas en el área. La dispersión lejos de las conchas rotas permite el desarrollo de bosques de algas marinas en áreas con riesgo de depredación. [167]
Los estudios teóricos y empíricos habían confirmado la existencia de estos efectos no consuntivos, pero aún se debatía la importancia relativa de esos efectos. Se hicieron esfuerzos para evaluar la importancia relativa de los efectos consuntivos y no consuntivos en las interacciones depredador-presa (fuente). Un análisis de metadatos que evaluó la magnitud de los efectos consuntivos y no consuntivos en las interacciones depredador-presa mostró que los efectos no consuntivos de los predadores eran tan importantes en la configuración de la dinámica de la comunidad como los efectos consuntivos directos. [166] Después del establecimiento de la importancia del efecto no consuntivo de los depredadores en su ecosistema, la investigación comenzó a centrarse en los métodos para cuantificar las interacciones y distinguirlas de las interacciones directas. [169] [170] La investigación también comenzó a centrarse en los factores que podrían influir en la presencia y la magnitud de los efectos no consuntivos. Los análisis de metadatos han apuntado hacia la dinámica de los recursos, el modo de caza de depredadores, el dominio del hábitat y las características del organismo / medio ambiente, algunos factores que podrían influir en la presencia o la fuerza de los efectos no consuntivos. [171] [172] [173]
Historia evolutiva
La depredación data de antes del surgimiento de carnívoros comúnmente reconocidos por cientos de millones (quizás miles de millones) de años. La depredación ha evolucionado repetidamente en diferentes grupos de organismos. [5] [174] El aumento de células eucariotas en alrededor de 2,7 Gya, el aumento de organismos multicelulares en aproximadamente 2 Gya y el aumento de depredadores móviles (alrededor de 600 Mya - 2 Gya, probablemente alrededor de 1 Gya) se han atribuido a comportamiento depredador temprano, y muchos restos muy tempranos muestran evidencia de perforaciones u otras marcas atribuidas a especies depredadoras pequeñas. [5] Probablemente desencadenó importantes transiciones evolutivas, incluida la llegada de células , eucariotas , reproducción sexual , multicelularidad , aumento de tamaño, movilidad (incluido el vuelo de los insectos [175] ) y conchas y exoesqueletos blindados. [5]
Los primeros depredadores fueron organismos microbianos, que devoraban o rozaban a otros. Debido a que el registro fósil es pobre, estos primeros depredadores podrían remontarse a entre 1 y más de 2,7 Gya (hace mil millones de años). [5] La depredación se volvió visiblemente importante poco antes del período Cámbrico, hace unos 550 millones de años, como lo demuestra el desarrollo casi simultáneo de calcificación en animales y algas, [176] y la excavación para evitar la depredación . Sin embargo, los depredadores habían estado pastando microorganismos desde hace al menos 1.000 millones de años , [5] [177] [178] con evidencia de depredación selectiva (en lugar de aleatoria) de una época similar. [179]
El registro fósil demuestra una larga historia de interacciones entre los depredadores y sus presas desde el período Cámbrico en adelante, mostrando, por ejemplo, que algunos depredadores perforaron las conchas de moluscos bivalvos y gasterópodos , mientras que otros se comieron estos organismos rompiendo sus caparazones. [180] Entre los depredadores del Cámbrico se encontraban invertebrados como los anomalocarididos con apéndices adecuados para agarrar presas, grandes ojos compuestos y mandíbulas hechas de un material duro como el del exoesqueleto de un insecto. [181] Algunos de los primeros peces en tener mandíbulas fueron los placodermos blindados y principalmente depredadores de los períodos Silúrico a Devónico , uno de los cuales, el Dunkleosteus de 6 m (20 pies) , se considera el primer "superdepredador" vertebrado del mundo , que se alimenta de otros depredadores. [182] [183] Los insectos desarrollaron la capacidad de volar en el Carbonífero Temprano o Devónico Tardío, lo que les permitió, entre otras cosas, escapar de los depredadores. [175] Entre los depredadores más grandes que jamás hayan existido se encuentran los dinosaurios terópodos como el Tyrannosaurus del período Cretácico . Se alimentaron de dinosaurios herbívoros como hadrosaurios , ceratopsianos y anquilosaurios . [184]
La revolución del sustrato del Cámbrico vio cómo la vida en el lecho marino cambiaba de una excavación mínima (izquierda) a una fauna excavadora diversa (derecha), probablemente para evitar nuevos depredadores del Cámbrico .
Boca del anomalocaridid Laggania cambria , un invertebrado cámbrico , probablemente un depredador del ápice
Dunkleosteus , un placodermo devónico , quizás el primer superdepredador vertebrado del mundo, reconstrucción
Meganeura monyi , un insecto carbonífero depredadorrelacionado con las libélulas , podría volar para escapar de los depredadores terrestres. Su gran tamaño, con una envergadura de 65 cm (30 pulgadas), puede reflejar la falta de depredadores aéreos vertebrados en ese momento.
Tyrannosaurus , un gran dinosaurio terópodo del Cretácico , reconstrucción
En la sociedad humana
Usos practicos
Los seres humanos, como omnívoros , son hasta cierto punto depredadores, [185] utilizan armas y herramientas para pescar , [186] cazar y atrapar animales. [187] También utilizan otras especies depredadoras como perros , cormoranes , [188] y halcones a una presa de captura para alimentos o para el deporte. [189] Dos depredadores de tamaño mediano, perros y gatos, son los animales que se mantienen con mayor frecuencia como mascotas en las sociedades occidentales. [190] [191] Los cazadores humanos, incluidos los san del sur de África, utilizan la caza persistente , una forma de depredación de persecución en la que el perseguidor puede ser más lento que una presa como un antílope kudu en distancias cortas, pero lo sigue en el calor del mediodía hasta está agotado, una búsqueda que puede durar hasta cinco horas. [192] [193]
En el control biológico de plagas , se introducen depredadores (y parasitoides) del área de distribución natural de una plaga para controlar las poblaciones, con el riesgo de causar problemas imprevistos. Los depredadores naturales, siempre que no dañen a las especies que no son plagas, son una forma ecológica y sostenible de reducir el daño a los cultivos y una alternativa al uso de agentes químicos como los pesticidas . [194]
Usos simbólicos
En el cine, la idea del depredador como un enemigo humanoide peligroso se utiliza en la película de acción de terror de ciencia ficción de 1987 Predator y sus tres secuelas . [195] [196] Un depredador aterrador, un gran tiburón blanco gigantesco devorador de hombres , también es fundamental para la película de suspenso de 1974 de Steven Spielberg , Tiburón . [197]
Entre la poesía sobre el tema de la depredación, la conciencia de un depredador podría ser explorado, como en Ted Hughes 's Pike . [198] La frase "Naturaleza, dientes y garras rojos" del poema de Alfred, Lord Tennyson de 1849 " In Memoriam AHH " se ha interpretado como una referencia a la lucha entre depredadores y presas. [199]
En la mitología y la fábula popular, los depredadores como el zorro y el lobo tienen reputaciones mixtas. [200] El zorro era un símbolo de fertilidad en la antigua Grecia, pero un demonio del clima en el norte de Europa y una criatura del diablo en el cristianismo primitivo; el zorro se presenta como astuto, codicioso y astuto en las fábulas desde Esopo en adelante. [200] El lobo feroz es conocido por los niños en cuentos como Caperucita Roja , pero es una figura demoníaca en las sagas islandesas de Edda , donde el lobo Fenrir aparece en el fin apocalíptico del mundo . [200] En la Edad Media, la creencia se extendió en los hombres lobo , los hombres transformados en lobos. [200] En la antigua Roma y en el antiguo Egipto, se adoraba al lobo, apareciendo la loba en el mito fundacional de Roma, amamantando a Rómulo y Remo . [200] Más recientemente, en El libro de la selva de 1894 de Rudyard Kipling , Mowgli es criado por la manada de lobos. [200] Las actitudes hacia los grandes depredadores en América del Norte, como el lobo, el oso pardo y el puma, han pasado de la hostilidad o ambivalencia, acompañadas de persecución activa, a positivas y protectoras en la segunda mitad del siglo XX. [201]
Ver también
- Ecología del miedo
- Problema de depredación
- Reversión depredador-presa
- Wa-Tor
- El sufrimiento de los animales salvajes
Notas
- ^ Un alcance de 3000 kilómetros significa una distancia de vuelo de al menos 6000 kilómetros de ida y vuelta.
Referencias
- ^ Gurr, Geoff M .; Wratten, Stephen D .; Snyder, William E. (2012). Biodiversidad y plagas de insectos: cuestiones clave para la gestión sostenible . John Wiley e hijos. pag. 105. ISBN 978-1-118-23185-2.
- ^ a b c d Lafferty, KD; Kuris, AM (2002). "Estrategias tróficas, diversidad animal y tamaño corporal". Tendencias Ecol. Evol . 17 (11): 507–513. doi : 10.1016 / s0169-5347 (02) 02615-0 .
- ^ Poulin, Robert ; Randhawa, Haseeb S. (febrero de 2015). "Evolución del parasitismo en líneas convergentes: de la ecología a la genómica" . Parasitología . 142 (Supl. 1): S6 – S15. doi : 10.1017 / S0031182013001674 . PMC 4413784 . PMID 24229807 .
- ^ Poulin, Robert (2011). Rollinson, D .; Hay, SI (eds.). Los muchos caminos hacia el parasitismo: una historia de convergencia . Avances en parasitología . 74 . Prensa académica. págs. 27-28. doi : 10.1016 / B978-0-12-385897-9.00001-X . ISBN 978-0-12-385897-9. PMID 21295676 .
- ^ a b c d e f g Bengtson, S. (2002). "Orígenes y evolución temprana de la depredación". En Kowalewski, M .; Kelley, PH (eds.). El registro fósil de depredación. Documentos de la Sociedad Paleontológica 8 (PDF) . La Sociedad Paleontológica. págs. 289–317.
- ^ a b Janzen, DH (1971). "Depredación de semillas por animales". Revisión anual de ecología y sistemática . 2 : 465–492. doi : 10.1146 / annurev.es.02.110171.002341 .
- ^ Nilsson, Sven G .; Björkman, Christer; Forslund, Pär; Höglund, Jacob (1985). "Depredación de huevos en comunidades de aves forestales en islas y tierra firme". Oecologia . 66 (4): 511–515. Código bibliográfico : 1985Oecol..66..511N . doi : 10.1007 / BF00379342 . PMID 28310791 . S2CID 2145031 .
- ^ a b Hulme, PE; Benkman, CW (2002). CM Herrera y O. Pellmyr (ed.). Granivory . Interacciones entre plantas y animales: un enfoque evolutivo . Blackwell. págs. 132-154. ISBN 978-0-632-05267-7.
- ^ Kane, Adam; Hola, Kevin; Guillerme, Thomas; Ruxton, Graeme D .; Jackson, Andrew L. (2017). "Una receta para la recolección de vertebrados - la historia natural de un comportamiento". Ecografía . 40 (2): 324–334. doi : 10.1111 / ecog.02817 . hdl : 10468/3213 . S2CID 56280901 .
- ^ Kruuk, Hans (1972). La hiena manchada: un estudio de depredación y comportamiento social . Prensa de la Universidad de California. págs. 107–108. ISBN 978-0226455082.
- ^ Schmidt, Justin O. (2009). "Avispas". Avispas - ScienceDirect . Enciclopedia de insectos (Segunda ed.). págs. 1049–1052. doi : 10.1016 / B978-0-12-374144-8.00275-7 . ISBN 9780123741448.
- ^ a b c d e f Stevens, Alison NP (2010). "Depredación, herbivoría y parasitismo" . Conocimiento de la educación de la naturaleza . 3 (10): 36.
- ^ "Depredadores, parásitos y parasitoides" . Museo Australiano . Consultado el 19 de septiembre de 2018 .
- ^ Watanabe, James M. (2007). "Invertebrados, descripción general". En Denny, Mark W .; Gaines, Steven Dean (eds.). Enciclopedia de pozas y costas rocosas . Prensa de la Universidad de California. ISBN 9780520251182.
- ^ Phelan, Jay (2009). ¿Qué es la vida? : una guía de biología (Student ed.). WH Freeman & Co. pág. 432. ISBN 9781429223188.
- ^ Villanueva, Roger; Perricone, Valentina; Fiorito, Graziano (17 de agosto de 2017). "Cefalópodos como depredadores: un corto viaje entre las flexibilidades de comportamiento, adaptaciones y hábitos alimentarios" . Fronteras en fisiología . 8 : 598. doi : 10.3389 / fphys.2017.00598 . PMC 5563153 . PMID 28861006 .
- ^ Hanssen, Sveinn Are; Erikstad, Kjell Einar (2012). "Las consecuencias a largo plazo de la depredación de huevos" . Ecología del comportamiento . 24 (2): 564–569. doi : 10.1093 / beheco / ars198 .
- ^ Pike, David A .; Clark, Rulon W .; Manica, Andrea; Tseng, Hui-Yun; Hsu, Jung-Ya; Huang, Wen-San (26 de febrero de 2016). "Surf y césped: la depredación por serpientes que comen huevos ha llevado a la evolución del cuidado de los padres en un lagarto terrestre" . Informes científicos . 6 (1): 22207. Código Bibliográfico : 2016NatSR ... 622207P . doi : 10.1038 / srep22207 . PMC 4768160 . PMID 26915464 .
- ^ Ainsworth, Gill; Calladine, John; Martay, Blaise; Park, Kirsty; Redpath, Steve; Wernham, Chris; Wilson, Mark; Joven, Juliette (2017). Comprensión de la depredación: una revisión que reúne las ciencias naturales y el conocimiento local de los cambios recientes en las poblaciones de aves silvestres y sus impulsores en Escocia . Foro de los páramos de Escocia. págs. 233-234. doi : 10.13140 / RG.2.1.1014.6960 .
- ^ Hedrich, Rainer; Fukushima, Kenji (20 May 2021). "On the Origin of Carnivory: Molecular Physiology and Evolution of Plants on an Animal Diet". Annual Review of Plant Biology. 72 (1): annurev–arplant–080620-010429. doi:10.1146/annurev-arplant-080620-010429. ISSN 1543-5008.
- ^ Pramer, D. (1964). "Nematode-trapping fungi". Science. 144 (3617): 382–388. Bibcode:1964Sci...144..382P. doi:10.1126/science.144.3617.382. JSTOR 1713426. PMID 14169325.
- ^ a b Velicer, Gregory J.; Mendes-Soares, Helena (2007). "Bacterial predators" (PDF). Cell. 19 (2): R55–R56. doi:10.1016/j.cub.2008.10.043. PMID 19174136. S2CID 5432036.
- ^ a b Jurkevitch, Edouard; Davidov, Yaacov (2006). "Phylogenetic Diversity and Evolution of Predatory Prokaryotes". Predatory Prokaryotes. Springer. pp. 11–56. doi:10.1007/7171_052. ISBN 978-3-540-38577-6.
- ^ Hansen, Per Juel; Bjørnsen, Peter Koefoed; Hansen, Benni Winding (1997). "Zooplankton grazing and growth: Scaling within the 2-2,-μm body size range". Limnology and Oceanography. 42 (4): 687–704. Bibcode:1997LimOc..42..687H. doi:10.4319/lo.1997.42.4.0687. summarizes findings from many authors.
- ^ a b c d e f Kramer, Donald L. (2001). "Foraging behavior" (PDF). In Fox, C. W.; Roff, D. A.; Fairbairn, D. J. (eds.). Evolutionary Ecology: Concepts and Case Studies. Oxford University Press. pp. 232–238. ISBN 9780198030133.
- ^ a b Griffiths, David (November 1980). "Foraging costs and relative prey size". The American Naturalist. 116 (5): 743–752. doi:10.1086/283666. JSTOR 2460632. S2CID 85094710.
- ^ Wetzel, Robert G.; Likens, Gene E. (2000). "Predator-Prey Interactions". Limnological Analyses. Springer. pp. 257–262. doi:10.1007/978-1-4757-3250-4_17. ISBN 978-1-4419-3186-3.
- ^ a b c d Pianka, Eric R. (2011). Evolutionary ecology (7th (eBook) ed.). Eric R. Pianka. pp. 78–83.
- ^ MacArthur, Robert H. (1984). "The economics of consumer choice". Geographical ecology : patterns in the distribution of species. Princeton University Press. pp. 59–76. ISBN 9780691023823.
- ^ a b c d Bell 2012, pp. 4–5
- ^ Eastman, Lucas B.; Thiel, Martin (2015). Thiel, Martin; Watling, Les (eds.). Lifestyles and feeding biology. Oxford University Press. pp. 535–556. ISBN 9780199797066. Unknown parameter
|book-title=
ignored (help) - ^ Perry, Gad (January 1999). "The Evolution of Search Modes: Ecological versus Phylogenetic Perspectives". The American Naturalist. 153 (1): 98–109. doi:10.1086/303145. PMID 29578765. S2CID 4334462.
- ^ a b Bell 2012, pp. 69–188
- ^ Gremillet, D.; Wilson, R. P.; Wanless, S.; Chater, T. (2000). "Black-browed albatrosses, international fisheries and the Patagonian Shelf". Marine Ecology Progress Series. 195: 69–280. Bibcode:2000MEPS..195..269G. doi:10.3354/meps195269.
- ^ Charnov, Eric L. (1976). "Optimal foraging, the marginal value theorem" (PDF). Theoretical Population Biology. 9 (2): 129–136. doi:10.1016/0040-5809(76)90040-x. PMID 1273796.
- ^ Reynolds, Andy (September 2015). "Liberating Lévy walk research from the shackles of optimal foraging". Physics of Life Reviews. 14: 59–83. Bibcode:2015PhLRv..14...59R. doi:10.1016/j.plrev.2015.03.002. PMID 25835600.
- ^ Buchanan, Mark (5 June 2008). "Ecological modelling: The mathematical mirror to animal nature". Nature. 453 (7196): 714–716. doi:10.1038/453714a. PMID 18528368.
- ^ Williams, Amanda C.; Flaxman, Samuel M. (2012). "Can predators assess the quality of their prey's resource?". Animal Behaviour. 83 (4): 883–890. doi:10.1016/j.anbehav.2012.01.008. S2CID 53172079.
- ^ Scharf, Inon; Nulman, Einat; Ovadia, Ofer; Bouskila, Amos (September 2006). "Efficiency evaluation of two competing foraging modes under different conditions". The American Naturalist. 168 (3): 350–357. doi:10.1086/506921. PMID 16947110. S2CID 13809116.
- ^ a b c d e f g h i j k Moore, Talia Y.; Biewener, Andrew A. (2015). "Outrun or Outmaneuver: Predator–Prey Interactions as a Model System for Integrating Biomechanical Studies in a Broader Ecological and Evolutionary Context" (PDF). Integrative and Comparative Biology. 55 (6): 1188–97. doi:10.1093/icb/icv074. PMID 26117833.
- ^ a b deVries, M. S.; Murphy, E. A. K.; Patek S. N. (2012). "Strike mechanics of an ambush predator: the spearing mantis shrimp". Journal of Experimental Biology. 215 (Pt 24): 4374–4384. doi:10.1242/jeb.075317. PMID 23175528.
- ^ "Cougar". Hinterland Who's Who. Canadian Wildlife Service and Canadian Wildlife Federation. Archived from the original on 18 May 2007. Retrieved 22 May 2007.
- ^ "Pikes (Esocidae)" (PDF). Indiana Division of Fish and Wildlife. Retrieved 3 September 2018.
- ^ Bray, Dianne. "Eastern Frogfish, Batrachomoeus dubius". Fishes of Australia. Archived from the original on 14 September 2014. Retrieved 14 September 2014.
- ^ "Trapdoor spiders". BBC. Retrieved 12 December 2014.
- ^ "Trapdoor spider". Arizona-Sonora Desert Museum. 2014. Retrieved 12 December 2014.
- ^ Gazda, S. K.; Connor, R. C.; Edgar, R. K.; Cox, F. (2005). "A division of labour with role specialization in group-hunting bottlenose dolphins (Tursiops truncatus) off Cedar Key, Florida". Proceedings of the Royal Society. 272 (1559): 135–140. doi:10.1098/rspb.2004.2937. PMC 1634948. PMID 15695203.
- ^ Tyus, Harold M. (2011). Ecology and Conservation of Fishes. CRC Press. p. 233. ISBN 978-1-4398-9759-1.
- ^ Combes, S. A.; Salcedo, M. K.; Pandit, M. M.; Iwasaki, J. M. (2013). "Capture Success and Efficiency of Dragonflies Pursuing Different Types of Prey". Integrative and Comparative Biology. 53 (5): 787–798. doi:10.1093/icb/ict072. PMID 23784698.
- ^ Hubel, Tatjana Y.; Myatt, Julia P.; Jordan, Neil R.; Dewhirst, Oliver P.; McNutt, J. Weldon; Wilson, Alan M. (29 March 2016). "Energy cost and return for hunting in African wild dogs". Nature Communications. 7: 11034. doi:10.1038/ncomms11034. PMC 4820543. PMID 27023457.
Cursorial hunting strategies range from one extreme of transient acceleration, power and speed to the other extreme of persistence and endurance with prey being fatigued to facilitate capture.Dogs and humans are considered to rely on endurance rather than outright speed and manoeuvrability for success when hunting cursorially.
- ^ Goldbogen, J. A.; Calambokidis, J.; Shadwick, R. E.; Oleson, E. M.; McDonald, M. A.; Hildebrand, J. A. (2006). "Kinematics of foraging dives and lunge-feeding in fin whales" (PDF). Journal of Experimental Biology. 209 (7): 1231–1244. doi:10.1242/jeb.02135. PMID 16547295. S2CID 17923052.
- ^ Sanders, Jon G.; Beichman, Annabel C.; Roman, Joe; Scott, Jarrod J.; Emerson, David; McCarthy, James J.; Girguis, Peter R. (2015). "Baleen whales host a unique gut microbiome with similarities to both carnivores and herbivores". Nature Communications. 6: 8285. Bibcode:2015NatCo...6.8285S. doi:10.1038/ncomms9285. PMC 4595633. PMID 26393325.
- ^ Forbes, L. Scott (1989). "Prey Defences and Predator Handling Behaviour: The Dangerous Prey Hypothesis". Oikos. 55 (2): 155–158. doi:10.2307/3565418. JSTOR 3565418.
- ^ a b Lang, Stephen D. J.; Farine, Damien R. (2017). "A multidimensional framework for studying social predation strategies". Nature Ecology & Evolution. 1 (9): 1230–1239. doi:10.1038/s41559-017-0245-0. PMID 29046557. S2CID 4214982.
- ^ MacNulty, Daniel R.; Tallian, Aimee; Stahler, Daniel R.; Smith, Douglas W. (12 November 2014). Sueur, Cédric (ed.). "Influence of Group Size on the Success of Wolves Hunting Bison". PLOS ONE. 9 (11): e112884. Bibcode:2014PLoSO...9k2884M. doi:10.1371/journal.pone.0112884. PMC 4229308. PMID 25389760.
- ^ Power, R. J.; Compion, R. X. Shem (2009). "Lion predation on elephants in the Savuti, Chobe National Park, Botswana". African Zoology. 44 (1): 36–44. doi:10.3377/004.044.0104. S2CID 86371484.
- ^ Beauchamp 2012, pp. 7–12
- ^ Dawson, James W. (1988). "The cooperative breeding system of the Harris' Hawk in Arizona". The University of Arizona. Retrieved 17 November 2017. Cite journal requires
|journal=
(help) - ^ Vail, Alexander L.; Manica, Andrea; Bshary, Redouan (23 April 2013). "Referential gestures in fish collaborative hunting". Nature Communications. 4 (1): 1765. Bibcode:2013NatCo...4.1765V. doi:10.1038/ncomms2781. PMID 23612306.
- ^ Yong, Ed (24 April 2013). "Groupers Use Gestures to Recruit Morays For Hunting Team-Ups". National Geographic. Retrieved 17 September 2018.
- ^ Toft, Klaus (Producer) (2007). Killers in Eden (DVD documentary). Australian Broadcasting Corporation. Archived from the original on 12 August 2009. ISBN R-105732-9.
- ^ a b Bryce, Caleb M.; Wilmers, Christopher C.; Williams, Terrie M. (2017). "Energetics and evasion dynamics of large predators and prey: pumas vs. hounds". PeerJ. 5: e3701. doi:10.7717/peerj.3701. PMC 5563439. PMID 28828280.
- ^ Majer, Marija; Holm, Christina; Lubin, Yael; Bilde, Trine (2018). "Cooperative foraging expands dietary niche but does not offset intra-group competition for resources in social spiders". Scientific Reports. 8 (1): 11828. Bibcode:2018NatSR...811828M. doi:10.1038/s41598-018-30199-x. PMC 6081395. PMID 30087391.
- ^ "Ambush Predators". Sibley Nature Center. Retrieved 17 September 2018.
- ^ Elbroch, L. Mark; Quigley, Howard (10 July 2016). "Social interactions in a solitary carnivore". Current Zoology. 63 (4): 357–362. doi:10.1093/cz/zow080. PMC 5804185. PMID 29491995.
- ^ Quenqua, Douglas (11 October 2017). "Solitary Pumas Turn Out to Be Mountain Lions Who Lunch". The New York Times. Retrieved 17 September 2018.
- ^ Flores, Dan (2016). Coyote America : a natural and supernatural history. Basic Books. ISBN 978-0465052998.
- ^ Stow, Adam; Nyqvist, Marina J.; Gozlan, Rodolphe E.; Cucherousset, Julien; Britton, J. Robert (2012). "Behavioural Syndrome in a Solitary Predator Is Independent of Body Size and Growth Rate". PLOS ONE. 7 (2): e31619. Bibcode:2012PLoSO...731619N. doi:10.1371/journal.pone.0031619. PMC 3282768. PMID 22363687.
- ^ "How do Spiders Hunt?". American Museum of Natural History. 25 August 2014. Retrieved 5 September 2018.
- ^ Weseloh, Ronald M.; Hare, J. Daniel (2009). "Predation/Predatory Insects". Encyclopedia of Insects (Second ed.). pp. 837–839. doi:10.1016/B978-0-12-374144-8.00219-8. ISBN 9780123741448.
- ^ "Zooplankton". MarineBio Conservation Society. Retrieved 5 September 2018.
- ^ Bar-Yam. "Predator-Prey Relationships". New England Complex Systems Institute. Retrieved 7 September 2018.
- ^ a b c d e "Predator & Prey: Adaptations" (PDF). Royal Saskatchewan Museum. 2012. Retrieved 19 April 2018.
- ^ Vermeij, Geerat J. (1993). Evolution and Escalation: An Ecological History of Life. Princeton University Press. pp. 11 and passim. ISBN 978-0-691-00080-0.
- ^ Getz, W. M. (2011). "Biomass transformation webs provide a unified approach to consumer-resource modelling". Ecology Letters. 14 (2): 113–24. doi:10.1111/j.1461-0248.2010.01566.x. PMC 3032891. PMID 21199247.
- ^ Sidorovich, Vadim (2011). Analysis of vertebrate predator-prey community: Studies within the European Forest zone in terrains with transitional mixed forest in Belarus. Tesey. p. 426. ISBN 978-985-463-456-2.
- ^ Angelici, Francesco M. (2015). Problematic Wildlife: A Cross-Disciplinary Approach. Springer. p. 160. ISBN 978-3-319-22246-2.
- ^ Hayward, M. W.; Henschel, P.; O'Brien, J.; Hofmeyr, M.; Balme, G.; Kerley, G.I.H. (2006). "Prey preferences of the leopard (Panthera pardus)" (PDF). Journal of Zoology. 270 (2): 298–313. doi:10.1111/j.1469-7998.2006.00139.x.
- ^ Pulliam, H. Ronald (1974). "On the Theory of Optimal Diets". The American Naturalist. 108 (959): 59–74. doi:10.1086/282885. S2CID 8420787.
- ^ Sih, Andrew; Christensen, Bent (2001). "Optimal diet theory: when does it work, and when and why does it fail?". Animal Behaviour. 61 (2): 379–390. doi:10.1006/anbe.2000.1592. S2CID 44045919.
- ^ Sprules, W. Gary (1972). "Effects of Size-Selective Predation and Food Competition on High Altitude Zooplankton Communities". Ecology. 53 (3): 375–386. doi:10.2307/1934223. JSTOR 1934223.
- ^ Owen-Smith, Norman; Mills, M. G. L. (2008). "Predator-prey size relationships in an African large-mammal food web" (PDF). Journal of Animal Ecology. 77 (1): 173–183. doi:10.1111/j.1365-2656.2007.01314.x. hdl:2263/9023. PMID 18177336.
- ^ a b Cott 1940, pp. 12–13
- ^ Lloyd J. E. (1965). "Aggressive Mimicry in Photuris: Firefly Femmes Fatales". Science. 149 (3684): 653–654. Bibcode:1965Sci...149..653L. doi:10.1126/science.149.3684.653. PMID 17747574. S2CID 39386614.
- ^ Forbes, Peter (2009). Dazzled and Deceived: Mimicry and Camouflage. Yale University Press. p. 134. ISBN 978-0-300-17896-8.
- ^ Bester, Cathleen (5 May 2017). "Antennarius striatus". Florida Museum. University of Florida. Retrieved 31 January 2018.
- ^ Ruppert, Edward E.; Fox, Richard, S.; Barnes, Robert D. (2004). Invertebrate Zoology, 7th edition. Cengage Learning. pp. 153–154. ISBN 978-81-315-0104-7.
- ^ Cetaruk, Edward W. (2005). "Rattlesnakes and Other Crotalids". In Brent, Jeffrey (ed.). Critical care toxicology: diagnosis and management of the critically poisoned patient. Elsevier Health Sciences. p. 1075. ISBN 978-0-8151-4387-1.
- ^ Barceloux, Donald G. (2008). Medical Toxicology of Natural Substances: Foods, Fungi, Medicinal Herbs, Plants, and Venomous Animals. Wiley. p. 1028. ISBN 978-0-470-33557-4.
- ^ Li, Min; Fry, B.G.; Kini, R. Manjunatha (2005). "Eggs-Only Diet: Its Implications for the Toxin Profile Changes and Ecology of the Marbled Sea Snake (Aipysurus eydouxii)". Journal of Molecular Evolution. 60 (1): 81–89. Bibcode:2005JMolE..60...81L. doi:10.1007/s00239-004-0138-0. PMID 15696370. S2CID 17572816.
- ^ Castello, M. E., A. Rodriguez-Cattaneo, P. A. Aguilera, L. Iribarne, A. C. Pereira, and A. A. Caputi (2009). "Waveform generation in the weakly electric fish Gymnotus coropinae (Hoedeman): the electric organ and the electric organ discharge". Journal of Experimental Biology. 212 (9): 1351–1364. doi:10.1242/jeb.022566. PMID 19376956.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
- ^ Feulner, P. G., M. Plath, J. Engelmann, F. Kirschbaum, R. Tiedemann (2009). "Electrifying love: electric fish use species-specific discharge for mate recognition". Biology Letters. 5 (2): 225–228. doi:10.1098/rsbl.2008.0566. PMC 2665802. PMID 19033131.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
- ^ Catania, Kenneth C. (2015). "Electric eels use high-voltage to track fast-moving prey". Nature Communications. 6 (1): 8638. Bibcode:2015NatCo...6.8638C. doi:10.1038/ncomms9638. ISSN 2041-1723. PMC 4667699. PMID 26485580.
- ^ Kramer, Bernd (1996). "Electroreception and communication in fishes" (PDF). Progress in Zoology. 42.
- ^ Karasov, William H.; Diamond, Jared M. (1988). "Interplay between Physiology and Ecology in Digestion". BioScience. 38 (9): 602–611. doi:10.2307/1310825. JSTOR 1310825.
- ^ Caro 2005, pp. v–xi, 4–5
- ^ Ruxton, Sherratt & Speed 2004, pp. vii–xii
- ^ Edmunds, M. (1974). Defence in Animals. Longman. ISBN 978-0582441323.
- ^ a b Caro 2005, pp. 67–114
- ^ Merilaita, Sami; Scott-Samuel, Nicholas E.; Cuthill, Innes C. (22 May 2017). "How camouflage works". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences (Submitted manuscript). 372 (1724): 20160341. doi:10.1098/rstb.2016.0341. PMC 5444062. PMID 28533458.
- ^ Cott 1940, pp. 35–46
- ^ Cott 1940, pp. 399
- ^ a b Caro 2005, pp. 112–113
- ^ Caro 2005, pp. 68–69
- ^ Beauchamp 2012, pp. 78–80
- ^ a b Caro 2005, pp. 13–15
- ^ Ruxton, Sherratt & Speed 2004, p. 196
- ^ Caro 2005, p. 149
- ^ Bergstrom, C. T.; Lachmann, M. (2001). "Alarm calls as costly signals of antipredator vigilance: the watchful babbler game". Animal Behaviour. 61 (3): 535–543. CiteSeerX 10.1.1.28.773. doi:10.1006/anbe.2000.1636. S2CID 2295026.
- ^ Getty, T. (2002). "The discriminating babbler meets the optimal diet hawk". Anim. Behav. 63 (2): 397–402. doi:10.1006/anbe.2001.1890. S2CID 53164940.
- ^ a b c d e Ruxton, Sherratt & Speed 2004, pp. 70–81
- ^ Caro 2005, pp. 663–684
- ^ Cott 1940, pp. 241–307
- ^ Bowers, M. D.; Brown, Irene L.; Wheye, Darryl (1985). "Bird Predation as a Selective Agent in a Butterfly Population". Evolution. 39 (1): 93–103. doi:10.1111/j.1558-5646.1985.tb04082.x. PMID 28563638. S2CID 12031679.
- ^ Berenbaum, M. R. (3 January 1995). "The chemistry of defense: theory and practice". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 92 (1): 2–8. Bibcode:1995PNAS...92....2B. doi:10.1073/pnas.92.1.2. PMC 42807. PMID 7816816.
- ^ Beauchamp 2012, pp. 83–88
- ^ Krause, Jens; Ruxton, Graeme D. (10 October 2002). Living in groups. Oxford University Press. pp. 13–15. ISBN 9780198508182.
- ^ Caro 2005, pp. 275–278
- ^ How, Martin J.; Zanker, Johannes M. (2014). "Motion camouflage induced by zebra stripes" (PDF). Zoology. 117 (3): 163–170. doi:10.1016/j.zool.2013.10.004. PMID 24368147.
- ^ Brodie, Edmund D. (3 November 2009). "Toxins and venoms" (PDF). Current Biology. 19 (20): R931–R935. doi:10.1016/j.cub.2009.08.011. PMID 19889364. S2CID 9744565.
- ^ Ruxton, Sherratt & Speed 2004, pp. 54–55
- ^ Dominey, Wallace J. (1983). "Mobbing in Colonially Nesting Fishes, Especially the Bluegill, Lepomis macrochirus". Copeia. 1983 (4): 1086–1088. doi:10.2307/1445113. JSTOR 1445113.
- ^ a b Caro 2005, p. 413–414
- ^ Cott 1940, pp. 368–389
- ^ Merilaita, Sami; Vallin, Adrian; Kodandaramaiah, Ullasa; Dimitrova, Marina; Ruuskanen, Suvi; Laaksonen, Toni (26 July 2011). "Number of eyespots and their intimidating effect on naïve predators in the peacock butterfly". Behavioral Ecology. 22 (6): 1326–1331. doi:10.1093/beheco/arr135.
- ^ Edmunds, Malcolm (2012). "Deimatic Behavior". Springer. Retrieved 31 December 2012.
- ^ Jacobs & Bastian 2017, p. 4
- ^ Barbosa, Pedro; Castellanos, Ignacio (2005). Ecology of predator-prey interactions. Oxford University Press. p. 78. ISBN 9780199874545.
- ^ Janis, C. M.; Wilhelm, P. B. (1993). "Were there mammalian pursuit predators in the Tertiary? Dances with wolf avatars". Journal of Mammalian Evolution. 1 (2): 103–125. doi:10.1007/bf01041590. S2CID 22739360.
- ^ a b c Dawkins, Richard; Krebs, J. R. (1979). "Arms races between and within species". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 205 (1161): 489–511. Bibcode:1979RSPSB.205..489D. doi:10.1098/rspb.1979.0081. PMID 42057. S2CID 9695900.
- ^ a b Abrams, Peter A. (November 1986). "Adaptive responses of predators to prey and prey to predators: The failure of the arms-race analogy". Evolution. 40 (6): 1229–1247. doi:10.1111/j.1558-5646.1986.tb05747.x. PMID 28563514. S2CID 27317468.
- ^ a b c d e Brodie, Edmund D. (July 1999). "Predator-Prey Arms Races". BioScience. 49 (7): 557–568. doi:10.2307/1313476. JSTOR 1313476.
- ^ Vermeij, G J (November 1994). "The Evolutionary Interaction Among Species: Selection, Escalation, and Coevolution". Annual Review of Ecology and Systematics. 25 (1): 219–236. doi:10.1146/annurev.es.25.110194.001251.
- ^ Jacobs & Bastian 2017, p. 8
- ^ Jacobs & Bastian 2017, p. 107
- ^ Lindeman, Raymond L. (1942). "The Trophic-Dynamic Aspect of Ecology". Ecology. 23 (4): 399–417. doi:10.2307/1930126. JSTOR 1930126.
- ^ Ordiz, Andrés; Bischof, Richard; Swenson, Jon E. (2013). "Saving large carnivores, but losing the apex predator?". Biological Conservation. 168: 128–133. doi:10.1016/j.biocon.2013.09.024.
- ^ Pimm, S. L.; Lawton, J. H. (1978). "On feeding on more than one trophic level". Nature. 275 (5680): 542–544. Bibcode:1978Natur.275..542P. doi:10.1038/275542a0. S2CID 4161183.
- ^ Fedriani, J. M.; Fuller, T. K.; Sauvajot, R. M.; York, E. C. (2000). "Competition and intraguild predation among three sympatric carnivores". Oecologia. 125 (2): 258–270. Bibcode:2000Oecol.125..258F. doi:10.1007/s004420000448. hdl:10261/54628. PMID 24595837. S2CID 24289407.
- ^ Bond, W. J. (2012). "11. Keystone species". In Schulze, Ernst-Detlef; Mooney, Harold A. (eds.). Biodiversity and Ecosystem Function. Springer. p. 237. ISBN 978-3642580017.
- ^ Botkin, D.; Keller, E. (2003). Environmental Science: Earth as a living planet. John Wiley & Sons. p. 2. ISBN 978-0-471-38914-9.
- ^ a b Ripple, William J.; Beschta, Robert L. (2004). "Wolves and the Ecology of Fear: Can Predation Risk Structure Ecosystems?". BioScience. 54 (8): 755. doi:10.1641/0006-3568(2004)054[0755:WATEOF]2.0.CO;2.
- ^ Neal, Dick (2004). Introduction to population biology. Cambridge University Press. pp. 68–69. ISBN 9780521532235.
- ^ Nelson, Erik H.; Matthews, Christopher E.; Rosenheim, Jay A. (July 2004). "Predators Reduce Prey Population Growth by Inducing Changes in Prey Behavior". Ecology. 85 (7): 1853–1858. doi:10.1890/03-3109. JSTOR 3450359.
- ^ Krebs, Charles J.; Boonstra, Rudy; Boutin, Stan; Sinclair, A.R.E. (2001). "What Drives the 10-year Cycle of Snowshoe Hares?". BioScience. 51 (1): 25. doi:10.1641/0006-3568(2001)051[0025:WDTYCO]2.0.CO;2.
- ^ Peckarsky, Barbara L.; Abrams, Peter A.; Bolnick, Daniel I.; Dill, Lawrence M.; Grabowski, Jonathan H.; Luttbeg, Barney; Orrock, John L.; Peacor, Scott D.; Preisser, Evan L.; Schmitz, Oswald J.; Trussell, Geoffrey C. (September 2008). "Revisiting the classics: considering nonconsumptive effects in textbook examples of predator–prey interactions". Ecology. 89 (9): 2416–2425. doi:10.1890/07-1131.1. PMID 18831163.
- ^ Krebs, Charley; Myers, Judy (12 July 2014). "The Snowshoe Hare 10-year Cycle – A Cautionary Tale". Ecological rants. University of British Columbia. Retrieved 2 October 2018.
- ^ "Predators and their prey". BBC Bitesize. BBC. Retrieved 7 October 2015.
- ^ Goel, Narendra S.; Maitra, S. C.; Montroll, E. W. (1971). On the Volterra and Other Non-Linear Models of Interacting Populations. Academic Press. ISBN 978-0122874505.
- ^ a b Levin, Simon A.; Carpenter, Stephen R.; Godfray, H. Charles J.; Kinzig, Ann P.; Loreau, Michel; Losos, Jonathan B.; Walker, Brian; Wilcove, David S. (2009). The Princeton guide to ecology. Princeton University Press. pp. 204–209. ISBN 9781400833023.
- ^ Murdoch, William W.; Briggs, Cheryl J.; Nisbet, Roger M. (2013). Consumer-resource dynamics. Princeton University Press. p. 39. ISBN 9781400847259.
- ^ Nowak, Martin; May, Robert M. (2000). Virus Dynamics : Mathematical Principles of Immunology and Virology. Oxford University Press. p. 8. ISBN 9780191588518.
- ^ Genovart, M.; Negre, N.; Tavecchia, G.; Bistuer, A.; Parpal, L.; Oro, D. (2010). "The young, the weak and the sick: evidence of natural selection by predation". PLOS ONE. 5 (3): e9774. Bibcode:2010PLoSO...5.9774G. doi:10.1371/journal.pone.0009774. PMC 2841644. PMID 20333305.
- ^ Rockwood 2009, p. 281
- ^ Rockwood 2009, p. 246
- ^ Rockwood 2009, pp. 271–272
- ^ Rockwood 2009, p. 272–273
- ^ a b Cushing, J. M. (2005). "Book Reviews | Mathematics in population biology, by Horst R. Thiene" (PDF). Bulletin of the American Mathematical Society. 42 (4): 501–505. doi:10.1090/S0273-0979-05-01055-4.
- ^ Thieme, Horst R. (2003). Mathematics in Population Biology. Princeton University Press. ISBN 978-0-691-09291-1.
- ^ Kozlov, Vladimir; Vakulenko, Sergey (3 July 2013). "On chaos in Lotka–Volterra systems: an analytical approach". Nonlinearity. 26 (8): 2299–2314. Bibcode:2013Nonli..26.2299K. doi:10.1088/0951-7715/26/8/2299.
- ^ Sih, Andrew (1987). "Prey refuges and predator-prey stability". Theoretical Population Biology. 31: 1–12. doi:10.1016/0040-5809(87)90019-0.
- ^ McNair, James N (1986). "The effects of refuges on predator-prey interactions: A reconsideration". Theoretical Population Biology. 29 (1): 38–63. doi:10.1016/0040-5809(86)90004-3. PMID 3961711.
- ^ Berryman, Alan A.; Hawkins, Bradford A.; Hawkins, Bradford A. (2006). "The refuge as an integrating concept in ecology and evolution". Oikos. 115 (1): 192–196. doi:10.1111/j.0030-1299.2006.15188.x.
- ^ Cressman, Ross; Garay, József (2009). "A predator–prey refuge system: Evolutionary stability in ecological systems". Theoretical Population Biology. 76 (4): 248–57. doi:10.1016/j.tpb.2009.08.005. PMID 19751753.
- ^ Sheriff, Michael J. et al. "Non-Consumptive Predator Effects on Prey Population Size: A Dearth of Evidence." Journal of Animal Ecology, vol. 89, no. 6, 2020, pp. 1302-16, doi:https://doi.org/10.1111/1365-2656.13213.
- ^ a b Preisser, E. L. et al. "Scared to Death? The Effects of Intimidation and Consumption in Predator–Prey Interactions." Ecology, vol. 86, no. 2, 2005, pp. 501-09, doi:https://doi.org/10.1890/04-0719.
- ^ a b Peckarsky, B. L. et al. "Revisiting the Classics: Considering Nonconsumptive Effects in Textbook Examples of Predator-Prey Interactions." Ecology, vol. 89, no. 9, 2008, pp. 2416-25, doi:10.1890/07-1131.1.
- ^ Peckarsky, B. L. et al. "Revisiting the Classics: Considering Nonconsumptive Effects in Textbook Examples of Predator-Prey Interactions." Ecology, vol. 89, no. 9, 2008, pp. 2416-25, doi:10.1890/07-1131.1
- ^ Preisser, E. L. et al. "The Many Faces of Fear: Comparing the Pathways and Impacts of Nonconsumptive Predator Effects on Prey Populations." PLoS ONE, 2008.
- ^ Weissburg, Marc et al. "The Sensory Ecology of Nonconsumptive Predator Effects." The American Naturalist, vol. 184, no. 2, 2014, pp. 141-57, doi:10.1086/676644.
- ^ Buchanan, Amanda L. et al. "A Meta-Analysis of Non-Consumptive Predator Effects in Arthropods: The Influence of Organismal and Environmental Characteristics."
- ^ Preisser, E. L. et al. "Predator Hunting Mode and Habitat Domain Alter Nonconsumptive Effects in Predator-Prey Interactions." Ecology, vol. 88, no. 11, 2007, pp. 2744-51, doi:10.1890/07-0260.1.
- ^ Preisser, E. L. et al.. "Resource Dynamics Influence the Strength of Non-Consumptive Predator Effects on Prey." Ecology Letters, vol. 12, no. 4, 2009, pp. 315-23, doi:https://doi.org/10.1111/j.1461-0248.2009.01290.x.
- ^ Abrams, P. A. (2000). "The evolution of predator-prey interactions: theory and evidence". Annual Review of Ecology and Systematics. 31: 79–105. doi:10.1146/annurev.ecolsys.31.1.79.
- ^ a b Grimaldi, David; Engel, Michael S. (2005). Evolution of the Insects. Cambridge University Press. pp. 155–160. ISBN 978-0-521-82149-0.
- ^ Grant, S. W. F.; Knoll, A. H.; Germs, G. J. B. (1991). "Probable Calcified Metaphytes in the Latest Proterozoic Nama Group, Namibia: Origin, Diagenesis, and Implications". Journal of Paleontology. 65 (1): 1–18. doi:10.1017/S002233600002014X. JSTOR 1305691. PMID 11538648.
- ^ Awramik, S. M. (19 November 1971). "Precambrian columnar stromatolite diversity: Reflection of metazoan appearance". Science. 174 (4011): 825–827. Bibcode:1971Sci...174..825A. doi:10.1126/science.174.4011.825. PMID 17759393. S2CID 2302113.
- ^ Stanley, Steven M. (2008). "Predation defeats competition on the seafloor". Paleobiology. 34 (1): 1–21. doi:10.1666/07026.1. S2CID 83713101.
- ^ Loron, Corentin C.; Rainbird, Robert H.; Turner, Elizabeth C.; Wilder Greenman, J.; Javaux, Emmanuelle J. (2018). "Implications of selective predation on the macroevolution of eukaryotes: Evidence from Arctic Canada". Emerging Topics in Life Sciences. 2 (2): 247–255. doi:10.1042/ETLS20170153. PMID 32412621.
- ^ Kelley, Patricia (2003). Predator--Prey Interactions in the Fossil Record. Springer. pp. 113–139, 141–176 and passim. ISBN 978-1-4615-0161-9. OCLC 840283264.
- ^ Daley, Allison C. (2013). "Anomalocaridids". Current Biology. 23 (19): R860–R861. doi:10.1016/j.cub.2013.07.008. PMID 24112975.
- ^ Anderson, P. S. L.; Westneat, M. (2009). "A biomechanical model of feeding kinematics for Dunkleosteus terrelli (Arthrodira, Placodermi)". Paleobiology. 35 (2): 251–269. doi:10.1666/08011.1. S2CID 86203770.
- ^ Carr, Robert K. (2010). "Paleoecology of Dunkleosteus terrelli (Placodermi: Arthrodira)". Kirtlandia. 57.
- ^ Switeck, Brian (13 April 2012). "When Tyrannosaurus Chomped Sauropods". Journal of Vertebrate Paleontology. 25 (2): 469–472. doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0469:TRFTUC]2.0.CO;2. Retrieved 24 August 2013.
- ^ Darimont, C. T.; Fox, C. H.; Bryan, H. M.; Reimchen, T. E. (20 August 2015). "The unique ecology of human predators". Science. 349 (6250): 858–860. Bibcode:2015Sci...349..858D. doi:10.1126/science.aac4249. PMID 26293961. S2CID 4985359.
- ^ Gabriel, Otto; von Brandt, Andres (2005). Fish catching methods of the world. Blackwell. ISBN 978-0-85238-280-6.
- ^ Griffin, Emma (2008). Blood Sport: Hunting in Britain Since 1066. Yale University Press. ISBN 978-0300145458.
- ^ King, Richard J. (1 October 2013). The Devil's Cormorant: A Natural History. University of New Hampshire Press. p. 9. ISBN 978-1-61168-225-0.
- ^ Glasier, Phillip (1998). Falconry and Hawking. Batsford. ISBN 978-0713484076.
- ^ Aegerter, James; Fouracre, David; Smith, Graham C. (2017). Olsson, I Anna S (ed.). "A first estimate of the structure and density of the populations of pet cats and dogs across Great Britain". PLOS ONE. 12 (4): e0174709. Bibcode:2017PLoSO..1274709A. doi:10.1371/journal.pone.0174709. PMC 5389805. PMID 28403172.
- ^ The Humane Society of the United States. "U.S. Pet Ownership Statistics". Retrieved 27 April 2012.
- ^ Liebenberg, Louis (2008). "The relevance of persistence hunting to human evolution". Journal of Human Evolution. 55 (6): 1156–1159. doi:10.1016/j.jhevol.2008.07.004. PMID 18760825.
- ^ "Food For Thought" (PDF). The Life of Mammals. British Broadcasting Corporation. 31 October 2002.
- ^ Flint, Maria Louise; Dreistadt, Steve H. (1998). Clark, Jack K. (ed.). Natural Enemies Handbook: The Illustrated Guide to Biological Pest Control. University of California Press. ISBN 978-0-520-21801-7.
- ^ Johnston, Keith M. (2013). Science Fiction Film: A Critical Introduction. Berg Publishers. p. 98. ISBN 9780857850560.
- ^ Newby, Richard (13 May 2018). "Is 'Predator' Finally Getting a Worthy Sequel?". Hollywood Reporter. Retrieved 7 September 2018.
- ^ Schatz, Thomas. "The New Hollywood". Movie Blockbusters. p. 25. In: Stringer, Julian (2003). Movie Blockbusters. Routledge. pp. 15–44. ISBN 978-0-415-25608-7.
- ^ Davison, Peter (1 December 2002). "Predators and Prey | Selected Poems, 1957-1994 by Ted Hughes". The New York Times. Retrieved 5 October 2018.
Hughes's earliest books contained a bewildering profusion of poems between their covers: ... fish and fowl, beasts of the field and forest, vigorous embodiments of predators and prey. Hughes as a student had taken up anthropology, not literature, and he chose to meditate his way into trancelike states of preconsciousness before committing poems to paper. His poems, early or late, enter into the relations of living creatures; they move in close to animal consciousness: The Thought-Fox, Esther's Tomcat, Pike.
- ^ Gould, Stephen Jay (1995). The Tooth and Claw Centennial. Dinosaur in a Haystack. Harmony Books. pp. 63–75. ISBN 978-0517703939.
- ^ a b c d e f Wallner, Astrid (18 July 2005). "The role of predators in Mythology". WaldWissen Information for Forest Management. Retrieved 5 October 2018. translated from Wallner, A. (1998) Die Bedeutung der Raubtiere in der Mythologie: Ergebnisse einer Literaturstudie. - Inf.bl. Forsch.bereiches Landsch.ökol. 39: 4-5.
- ^ Kellert, Stephen R.; Black, Matthew; Rush, Colleen Reid; Bath, Alistair J. (1996). "Human Culture and Large Carnivore Conservation in North America". Conservation Biology. 10 (4): 977–990. doi:10.1046/j.1523-1739.1996.10040977.x.
Fuentes
- Barbosa, P.; Castellanos, I., eds. (2004). Ecology of predator-prey interactions. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-517120-4.
- Beauchamp, Guy (2012). Social predation : how group living benefits predators and prey. Elsevier. ISBN 9780124076549.
- Bell, W. J. (2012). Searching Behaviour : the behavioural ecology of finding resources. Springer Netherlands. ISBN 9789401130981.
- Caro, Tim (2005). Antipredator Defenses in Birds and Mammals. University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-09436-6.
- Cott, Hugh B. (1940). Adaptive Coloration in Animals. Methuen.
- Curio, E. (1976). The ethology of predation. Springer-Verlag. ISBN 978-0-387-07720-8.
- Jacobs, David Steve; Bastian, Anna (2017). Predator-prey interactions : co-evolution between bats and their prey. Springer. ISBN 9783319324920.
- Rockwood, Larry L. (2009). Introduction to population ecology. John Wiley & Sons. p. 281. ISBN 9781444309102.
- Ruxton, Graeme D.; Sherratt, Tom N.; Speed, Michael P. (2004). Avoiding attack: the evolutionary ecology of crypsis, warning signals, and mimicry. Oxford University Press. ISBN 9780198528593.|
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