| Primates | |
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| Algunas familias de primates, de arriba a abajo: Daubentoniidae , Tarsiidae , Lemuridae , Lorisidae , Cebidae , Callitrichidae , Atelidae , Cercopithecidae , Hylobatidae , Hominidae | |
clasificación cientifica  | |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Clase: | Mammalia |
| Mirorder: | Primatomorpha |
| Orden: | Primates Linneo , 1758 [1] |
| Subórdenes | |
hermana: Dermoptera | |
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| Rango de los primates no humanos (verde) | |
| Sinónimos | |
Plesiadapiformes ( cladísticamente que incluye primates corona [2] ) | |
Un primate ( / p r aɪ m eɪ t / ( escuchar ) PRY -mayt ) (del latín primat- , desde primus : "prime, primero rango") es un eutherian mamífero que constituye las taxonómicos orden Primates ( / p r aɪ m eɪ t iː z / ). Los primates surgieron hace 85-55 millones de años primero a partir de pequeños mamíferos terrestres , que se adaptaron a vivir en los árboles deBosques tropicales : muchas características de los primates representan adaptaciones a la vida en este entorno desafiante, incluidos cerebros grandes, agudeza visual , visión del color , una cintura escapular que permite un gran grado de movimiento en la articulación del hombro y manos diestras. Los primates varían en tamaño desde el lémur ratón de Madame Berthe , que pesa 30 g (1 oz), hasta el gorila oriental , que pesa más de 200 kg (440 lb). Hay 190 a 448 especies de primates vivos, según la clasificación que se utilice. Se siguen descubriendo nuevas especies de primates: más de 25 especies se describieron en la década de 2000 y once desde 2010.
Los primates se dividen en dos subórdenes distintos (consulte el diagrama en Historia de la terminología). El primer suborden se llama strepsirrhines (del griego "nariz torcida o nariz torcida"), que contiene lémures , galgos y lorisidos . Estos primates se pueden encontrar en África, Madagascar, India y el sudeste asiático. Los nombres coloquiales de las especies que terminan en -nosed se refieren al rinarium del primate. El segundo suborden se llama haplorrinos , que contiene primates "de nariz seca" (del griego "nariz simple") en el tarsero , mono y simio.clados. El último de estos grupos incluye a los humanos . Los simios (el infraorden llamado Simiiformes de la palabra griega simos, que significa 'nariz plana') se refieren a monos y simios, que pueden clasificarse como monos y simios del Viejo Mundo bajo el infraorden de catarrinos (del griego 'nariz estrecha') o como Monos del Nuevo Mundo bajo el infraorden de platyrrhines (del griego 'nariz plana'). Hace cuarenta millones de años, los simios de África emigraron a América del Sur a la deriva sobre los escombros (presumiblemente), lo que dio lugar a las cinco familias de monos del Nuevo Mundo. Los simios restantes (catarrinos) se dividieron en simios ( Hominoidea ) y monos del Viejo Mundo ( Cercopithecoidea) hace aproximadamente veinticinco millones de años. Las especies comunes que son simios incluyen los babuinos (del Viejo Mundo ) , los macacos , los gibones y los grandes simios ; y los capuchinos (del Nuevo Mundo ) , los monos aulladores y los monos ardilla .
Los primates tienen cerebros grandes (en relación con el tamaño del cuerpo) en comparación con otros mamíferos, así como una mayor dependencia de la agudeza visual a expensas del sentido del olfato , que es el sistema sensorial dominante en la mayoría de los mamíferos. Estas características están más desarrolladas en monos y simios, y notablemente menos en loris y lémures. Algunos primates son tricromáticos , con tres canales independientes para transmitir información de color. A excepción de los simios (incluidos los humanos ), los primates tienen cola. La mayoría de los primates también tienen pulgares opuestos . Muchas especies son sexualmente dimórficas ; las diferencias pueden incluir masa muscular , distribución de la grasa , pelvisancho, tamaño de los caninos, distribución del cabello y coloración. Los primates tienen tasas de desarrollo más lentas que otros mamíferos de tamaño similar, alcanzan la madurez más tarde y tienen una esperanza de vida más larga. Dependiendo de la especie, los adultos pueden vivir en soledad, en parejas apareadas o en grupos de hasta cientos de miembros. Algunos primates, incluidos los gorilas , los humanos y los babuinos, son principalmente terrestres en lugar de arborícolas , pero todas las especies tienen adaptaciones para trepar a los árboles. Las técnicas de locomoción arbórea utilizadas incluyen saltar de árbol en árbol y columpiarse entre las ramas de los árboles ( braquiación ); Las técnicas de locomoción terrestre incluyen caminar sobre dos extremidades ( bipedalismo) y caminar modificado sobre cuatro extremidades ( caminar con los nudillos ).
Los primates se encuentran entre los animales más sociales, formando parejas o grupos familiares, harenes uni-machos y grupos de múltiples machos / múltiples hembras. Los primates no humanos tienen al menos cuatro tipos de sistemas sociales , muchos definidos por la cantidad de movimiento de las mujeres adolescentes entre grupos. La mayoría de las especies de primates siguen siendo, al menos en parte, arbóreas: las excepciones son los humanos, algunos otros grandes simios y los babuinos, que dejaron los árboles por el suelo y ahora habitan todos los continentes.
Las interacciones cercanas entre humanos y primates no humanos (PNH) pueden crear oportunidades para la transmisión de enfermedades zoonóticas , especialmente enfermedades víricas, como herpes , sarampión , ébola , rabia y hepatitis . Miles de primates no humanos se utilizan en investigaciones en todo el mundo debido a su similitud psicológica y fisiológica con los humanos. Aproximadamente el 60% de las especies de primates están amenazadas de extinción. Las amenazas comunes incluyen la deforestación , la fragmentación del bosque , los monosy la caza de primates para su uso en medicamentos, como mascotas y como alimento. La tala de bosques tropicales a gran escala para la agricultura es la que más amenaza a los primates.
Historia de la terminología
El nombre inglés "primates" se deriva del francés antiguo o primat francés , de un uso sustantivo del latín primat- , de primus ("primo, primer rango"). [3] El nombre fue dado por Carl Linnaeus porque pensaba que este era el orden de animales "más alto". [4] Las relaciones entre los diferentes grupos de primates no se entendieron claramente hasta hace relativamente poco, por lo que los términos de uso común son algo confusos. Por ejemplo, " mono " se ha utilizado como una alternativa para "mono" o para cualquier primate sin cola, relativamente parecido a un humano . [5]
Sir Wilfrid Le Gros Clark fue uno de los primatólogos que desarrolló la idea de las tendencias en la evolución de los primates y la metodología de organizar a los miembros vivos de una orden en una "serie ascendente" que conduce a los humanos. [6] Los nombres de uso común para grupos de primates como " prosimios ", " monos ", " simios menores " y " grandes simios " reflejan esta metodología. Según nuestro conocimiento actual de la historia evolutiva de los primates, varios de estos grupos son parafiléticos : un grupo parafilético es aquel que no incluye a todos los descendientes del antepasado común del grupo.[7]
En contraste con la metodología de Clark, las clasificaciones modernas típicamente identifican (o nombran) sólo aquellos grupos que son monofiléticos ; es decir, dicho grupo con nombre incluye a todos los descendientes del antepasado común del grupo. [8]
El cladograma a continuación muestra una posible secuencia de clasificación de los primates vivos: [9] [10] los grupos que usan nombres comunes (tradicionales) se muestran a la derecha.
| prosimios monos grandes monos humanos simios menores |
Todos los grupos con nombres científicos son monofiléticos (es decir, son clados ) y la secuencia de clasificación científica refleja la historia evolutiva de los linajes relacionados. Los grupos que se nombran tradicionalmente se muestran a la derecha; forman una "serie ascendente" (según Clark, ver arriba), y varios grupos son parafiléticos:
- los "prosimios" contienen dos grupos monofiléticos (el suborden Strepsirrhini, o lémures, loris y aliados, así como los tarseros del suborden Haplorhini); es un grupo parafilético porque excluye a los Simiformes, que también son descendientes del ancestro común Primates.
- Los "monos" comprenden dos grupos monofiléticos, monos del Nuevo Mundo y monos del Viejo Mundo, pero es parafilético porque excluye a los hominoides, superfamilia Hominoidea, también descendientes del ancestro común Simiiformes.
- los " simios " en su conjunto, y los " grandes simios ", son parafiléticos si los términos se utilizan de manera que excluyan a los humanos .
Por lo tanto, los miembros de los dos conjuntos de grupos, y por lo tanto los nombres, no coinciden, lo que causa problemas al relacionar los nombres científicos con los nombres comunes (generalmente tradicionales). Considere la superfamilia Hominoidea: en términos de los nombres comunes de la derecha, este grupo está formado por simios y humanos y no existe un nombre común único para todos los miembros del grupo. Un remedio es crear un nuevo nombre común, en este caso "hominoides". Otra posibilidad es ampliar el uso de uno de los nombres tradicionales. Por ejemplo, en su libro de 2005, el paleontólogo de vertebrados Benton escribió: "Los simios, Hominoidea, incluyen hoy los gibones y los orangutanes ... el gorila y el chimpancé ... y los humanos"; [11]por lo tanto, Benton estaba usando "simios" para referirse a "hominoides". En ese caso, el grupo hasta ahora llamado "simios" debe identificarse ahora como los "simios no humanos".
En 2005 [actualizar], no hay consenso sobre si aceptar nombres tradicionales (es decir, comunes), pero parafiléticos, o usar nombres monofiléticos solamente; o utilizar "nuevos" nombres comunes o adaptaciones de los antiguos. Ambos enfoques en competencia se pueden encontrar en fuentes biológicas, a menudo en el mismo trabajo y, a veces, por el mismo autor. Así, Benton define "simios" para incluir a los humanos, luego usa repetidamente "como simio" para significar "como un simio en lugar de un humano"; y cuando habla de la reacción de otros a un nuevo fósil, escribe sobre "afirma que Orrorin ... era un simio en lugar de un humano". [12]
Clasificación de primates vivos
A continuación se ofrece una lista de las familias de los primates vivos, junto con una posible clasificación en rangos entre orden y familia. [1] [9] [13] [14] También se utilizan otras clasificaciones. Por ejemplo, una clasificación alternativa de los Strepsirrhini vivos los divide en dos infraórdenes, Lemuriformes y Lorisiformes. [15]
- Orden Primates
- Suborden Strepsirrhini : lémures, galgos y lorisidos
- Infraorden Lemuriformes [a]
- Superfamilia Lemuroidea
- Familia Cheirogaleidae : lémures enanos y lémures ratón (34 especies)
- Familia Daubentoniidae : aye-aye (una especie)
- Familia Lemuridae : lémur de cola anillada y aliados (21 especies)
- Familia Lepilemuridae : lémures deportivos (26 especies)
- Familia Indriidae : lémures lanudos y aliados (19 especies)
- Superfamilia Lorisoidea
- Familia Lorisidae : lorisidos (14 especies)
- Familia Galagidae : galagos (19 especies)
- Superfamilia Lemuroidea
- Infraorden Lemuriformes [a]
- Suborden Haplorhini : tarseros, monos y simios
- Infraorden Tarsiiformes
- Familia Tarsiidae : tarseros (11 especies)
- Infraorden Simiiformes (o Anthropoidea)
- Parvorder Platyrrhini : monos del Nuevo Mundo
- Familia Callitrichidae : titíes y tamarinos (42 especies)
- Familia Cebidae : capuchinos y monos ardilla (14 especies)
- Familia Aotidae : monos nocturnos o búho (douroucoulis) (11 especies)
- Familia Pitheciidae : titis, sakis y uakaris (43 especies)
- Familia Atelidae : aulladores, arañas, arañas lanudas y monos lanudos (29 especies)
- Parvorder Catarrhini
- Superfamilia Cercopithecoidea
- Familia Cercopithecidae : monos del Viejo Mundo (138 especies)
- Superfamilia Hominoidea
- Familia Hylobatidae : gibones o "simios menores" (18 especies)
- Familia Hominidae : grandes simios, incluidos los humanos (8 especies)
- Superfamilia Cercopithecoidea
- Parvorder Platyrrhini : monos del Nuevo Mundo
- Infraorden Tarsiiformes
- Suborden Strepsirrhini : lémures, galgos y lorisidos
El orden Primates fue establecido por Carl Linnaeus en 1758, en la décima edición de su libro Systema Naturae , [18] para los géneros Homo ( humanos ), Simia (otros simios y monos), Lemur (prosimios) y Vespertilio (murciélagos). En la primera edición del mismo libro (1735), había utilizado el nombre Anthropomorpha para Homo , Simia y Bradypus (perezosos). [19] En 1839, Henri Marie Ducrotay de Blainville, siguiendo a Linneo e imitando su nomenclatura, estableció los órdenes Secundates (incluyendo los subórdenes Chiroptera , Insectivora y Carnivora ), Tertiates (o Glires ) y Quaternates (incluyendo Gravigrada , Pachydermata y Ruminantia ), [20] pero estos nuevos taxones no fueron aceptados.
Antes de que Anderson y Jones introdujeran la clasificación de Strepsirrhini y Haplorhini en 1984, [21] (seguido por el trabajo de McKenna y Bell en 1997 Classification of Mammals: Above the species level ), [22] Los primates se dividieron en dos superfamilias: Prosimii y Anthropoidea . [23] Prosimii incluía a todos los prosimios : Strepsirrhini más los tarseros . Anthropoidea contenía a todos los simios .
Filogenia y genética
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Order Primates es parte del clado Euarchontoglires , que está anidado dentro del clado Eutheria de Class Mammalia . Investigaciones genéticas moleculares recientes en primates, colugos y treeshrews han demostrado que las dos especies de colugos están más estrechamente relacionadas con los primates que con los treeshrews, [24] a pesar de que en algún momento se consideró a los treeshrews como primates. [25] Estos tres órdenes componen el clado Euarchonta . La combinación de este clado con el clado Glires (compuesto por Rodentia y Lagomorpha) forma el clado Euarchontoglires. De manera diversa, tanto Euarchonta como Euarchontoglires se clasifican como superórdenes. Algunos científicos consideran que Dermoptera es un suborden de Primates y usan el suborden Euprimates para los primates "verdaderos". [26]
Evolución
Se cree que el linaje de los primates se remonta al menos cerca del límite Cretácico-Paleógeno o alrededor de 63-74 ( millones de años ), [27] [28] [29] [30] [31] a pesar de que los primates más antiguos conocidos del registro fósil fecha del Paleoceno tardío de África, hacia 57 millones de años ( Altiatlasius ) [32] o la transición Paleoceno-Eoceno en los continentes del norte, c. 55 millones de años ( Cantius , Donrussellia , Altanius , Plesiadapis y Teilhardina ). [33] [34] [35]Otros estudios, incluidos los del reloj molecular, han estimado que el origen de la rama de los primates se produjo a mediados del período Cretácico, alrededor de 85 millones de años. [36] [37] [38]
Según el cálculo cladístico moderno , el orden Primates es monofilético . Se piensa generalmente que el suborden Strepsirrhini , los primates de " nariz húmeda ", se separó de la línea de primates primitivos alrededor de 63 millones de años, [39] aunque también se apoyan fechas anteriores. [40] Las siete familias de estrepsirrinos son las cinco familias de lémures emparentadas y las dos familias restantes que incluyen los lorisidos y los galgos . [1] [13] Los esquemas de clasificación más antiguos envuelven Lepilemuridae en Lemuridae y Galagidae enLorisidae , produciendo una distribución familiar de cuatro-uno en lugar de cinco-dos como se presenta aquí. [1] Durante el Eoceno , la mayoría de los continentes del norte fueron dominados por dos grupos, los adapiformes y los omomyids . [41] [42] Los primeros son considerados miembros de Strepsirrhini, pero no tenían un peine de dientes como los lémures modernos; Un análisis reciente ha demostrado que Darwinius masillae encaja en este grupo. [43] Este último estaba estrechamente relacionado con tarseros, monos y simios. No está claro cómo estos dos grupos se relacionan con los primates existentes. Omomyids pereció alrededor de 30 millones de años, [42]mientras que los adaptiformes sobrevivieron hasta aproximadamente 10 millones de años. [44]
Según estudios genéticos, los lémures de Madagascar se separaron de los lorisoides aproximadamente 75 millones de años. [40] Estos estudios, así como la evidencia cromosómica y molecular, también muestran que los lémures están más estrechamente relacionados entre sí que con otros primates estrepsirrinos. [40] [45] Sin embargo, Madagascar se separó de África 160 millones de años y de la India 90 millones de años. [46] Para tener en cuenta estos hechos, se cree que una población de lémures fundadores de unos pocos individuos llegó a Madagascar desde África a través de un solo evento de rafting entre 50 y 80 millones de años. [40] [45] [46] Se han sugerido otras opciones de colonización, como colonizaciones múltiples de África e India, [41]pero ninguno está respaldado por la evidencia genética y molecular. [40]
Hasta hace poco, el aye-aye ha sido difícil de ubicar dentro de Strepsirrhini. [1] Se habían propuesto teorías de que su familia, Daubentoniidae, era un primate lemuriforme (es decir, sus antepasados se separaron de la línea de lémures más recientemente que la separación de lémures y loris) o un grupo hermano de todos los demás estrepsirrinos. En 2008, se confirmó que la familia aye-aye estaba más estrechamente relacionada con los otros lémures malgaches, probablemente descendiendo de la misma población ancestral que colonizó la isla. [40]
El suborden Haplorhini , los primates de nariz simple o "nariz seca", se compone de dos clados hermanos. [1] Los tarseros prosimios de la familia Tarsiidae (monotípicos en su propio infraorden Tarsiiformes), representan la división más basal , originándose alrededor de 58 millones de años. [47] [48] El esqueleto de haplorrino más antiguo conocido, el de un antiguo Archicebus parecido a un tarsero de 55 MA , se encontró en el centro de China, [49] apoyando un origen asiático ya sospechado para el grupo. [50] El infraorden Simiiformes (primates simios, que consisten en monos y simios) emergió alrededor de 40 millones de años, [42] posiblemente también en Asia; si es así, ellospoco después se dispersó por el mar de Tetis desde Asia hasta África. [51] Hay dos clados simios, ambos parvorders : Catarrhini , que se desarrolló en África, que consta de monos del Viejo Mundo , humanos y otros simios , y Platyrrhini, que se desarrolló en América del Sur, que consta de monos del Nuevo Mundo . [1] Un tercer clado, que incluía a los eosimíidos , se desarrolló en Asia, pero se extinguió hace millones de años. [52]
Como en el caso de los lémures, el origen de los monos del Nuevo Mundo no está claro. Los estudios moleculares de secuencias nucleares concatenadas han arrojado una fecha estimada de divergencia muy variable entre platirrinas y catarrinas, que van de 33 a 70 mya, mientras que los estudios basados en secuencias mitocondriales producen un rango más estrecho de 35 a 43 mya. [34] [53] Los primates antropoides posiblemente atravesaron el Océano Atlántico desde África hasta América del Sur durante el Eoceno saltando de isla en isla , facilitado por las crestas del Océano Atlántico y un nivel del mar más bajo. [41] Alternativamente, un solo evento de rafting puede explicar esta colonización transoceánica. Debido a la deriva continental, el Océano Atlántico no era tan ancho en ese momento como lo es hoy. [41] La investigación sugiere que un primate pequeño de 1 kg (2,2 lb) podría haber sobrevivido 13 días en una balsa de vegetación. [54] Dadas las velocidades estimadas de la corriente y el viento, esto habría proporcionado tiempo suficiente para hacer el viaje entre los continentes.
Los simios y los monos se extendieron desde África a Europa y Asia a partir del Mioceno . [55] Poco después, los loris y los tarseros hicieron el mismo viaje. Los primeros fósiles de homínidos se descubrieron en el norte de África y datan de hace 5-8 millones de años. [42] Los monos del Viejo Mundo desaparecieron de Europa alrededor de 1,8 millones de años. [56] Los estudios moleculares y fósiles generalmente muestran que los humanos modernos se originaron en África hace 100.000–200.000 años. [57]
Aunque los primates están bien estudiados en comparación con otros grupos de animales, recientemente se han descubierto varias especies nuevas y las pruebas genéticas han revelado especies no reconocidas previamente en poblaciones conocidas. La taxonomía de primates enumeró alrededor de 350 especies de primates en 2001; [10] el autor, Colin Groves , aumentó ese número a 376 por su contribución a la tercera edición de Mammal Species of the World (MSW3). [1] Sin embargo, las publicaciones desde que se compiló la taxonomía en MSW3 en 2003 han elevado el número a 424 especies, o 658, incluidas las subespecies. [14]
Híbridos
Los híbridos de primates generalmente surgen en cautiverio, [58] pero también ha habido ejemplos en la naturaleza. [59] [60] La hibridación ocurre cuando el rango de distribución de dos especies se superpone para formar zonas híbridas ; Los humanos pueden crear híbridos cuando los animales se colocan en zoológicos o debido a presiones ambientales como la depredación. [59] También se han encontrado en la naturaleza hibridaciones intergenéricas, híbridos de diferentes géneros. Aunque pertenecen a géneros que han sido distintos durante varios millones de años, todavía se produce el mestizaje entre la gelada y el babuino hamadryas . [61]
Clones
El 24 de enero de 2018, científicos de China informaron en la revista Cell sobre la creación de dos clones de macacos cangrejeros , llamados Zhong Zhong y Hua Hua , utilizando el complejo método de transferencia de ADN que produjo la oveja Dolly , por primera vez. [62] [63] [64] [65] [66]
Anatomía y fisiología
Cabeza
El cráneo de los primates tiene un gran cráneo abovedado , que es particularmente prominente en los antropoides . El cráneo protege el cerebro grande, una característica distintiva de este grupo. [67] El volumen endocraneal (el volumen dentro del cráneo) es tres veces mayor en los humanos que en el mayor primate no humano, lo que refleja un tamaño cerebral más grande. [68] El volumen endocraneal medio es de 1.201 centímetros cúbicos en humanos, 469 cm 3 en gorilas , 400 cm 3 en chimpancés y 397 cm 3 en orangutanes . [68]La principal tendencia evolutiva de los primates ha sido la elaboración del cerebro, en particular la neocorteza (una parte de la corteza cerebral ), que está involucrada con la percepción sensorial , la generación de comandos motores , el razonamiento espacial, el pensamiento consciente y, en los humanos, el lenguaje. . [69] Mientras que otros mamíferos dependen en gran medida de su sentido del olfato , la vida arbórea de los primates ha dado lugar a un sistema sensorial táctil y visualmente dominante, [69] una reducción en la región olfativa del cerebro y un comportamiento social cada vez más complejo. [70]
Los primates tienen ojos que miran hacia adelante en la parte frontal del cráneo; La visión binocular permite una percepción precisa de la distancia, útil para los antepasados braquiados de todos los grandes simios. [67] Una cresta ósea por encima de las cuencas de los ojos refuerza los huesos más débiles de la cara, que se someten a tensión durante la masticación. Los estrepsirrinos tienen una barra postorbital , un hueso alrededor de la cuenca del ojo, para proteger sus ojos; por el contrario, los primates superiores, los haplorrinos , han desarrollado cuencas completamente cerradas. [71]
Los primates muestran una tendencia evolutiva hacia un hocico reducido . [72] Técnicamente, los monos del Viejo Mundo se distinguen de los del Nuevo Mundo por la estructura de la nariz y de los simios por la disposición de sus dientes . [70] En los monos del Nuevo Mundo, las fosas nasales miran hacia los lados; en los monos del Viejo Mundo, miran hacia abajo. [70] El patrón dentario en primates varía considerablemente; aunque algunos han perdido la mayoría de sus incisivos , todos conservan al menos un incisivo inferior. [70] En la mayoría de las estrepsirrinas, los incisivos inferiores forman un peine de dientes , que se utiliza para acicalarse y, a veces, para buscar comida. [70] [73]Los monos del Viejo Mundo tienen ocho premolares , en comparación con los 12 de los monos del Nuevo Mundo. Las especies del Viejo Mundo se dividen en simios y monos según el número de cúspides de sus molares : los monos tienen cuatro y los simios cinco [70] , aunque los humanos pueden tener cuatro o cinco. [74] La cúspide del molar homínido principal ( hipocono ) evolucionó en la historia temprana de los primates, mientras que la cúspide del molar inferior primitivo correspondiente (paracónido) se perdió. Los prosimianos se distinguen por sus labios superiores inmovilizados, la punta húmeda de la nariz y los dientes frontales inferiores que miran hacia adelante.
Cuerpo
Los primates generalmente tienen cinco dedos en cada extremidad ( pentadactilia ), con un tipo característico de uña de queratina en el extremo de cada dedo y dedo del pie. Los lados inferiores de las manos y los pies tienen almohadillas sensibles en las yemas de los dedos . La mayoría tiene pulgares oponibles , un rasgo característico de los primates más desarrollado en humanos, aunque no se limita a este orden (las zarigüeyas y los koalas , por ejemplo, también los tienen). [67] Los pulgares permiten que algunas especies utilicen herramientas . En los primates, la combinación de pulgares opuestos, uñas cortas (en lugar de garras) y dedos largos que se cierran hacia adentro es una reliquia.de la práctica ancestral de agarrar ramas, y ha permitido, en parte, que algunas especies desarrollen braquiación (balanceo de los brazos de una rama a otra) como un medio importante de locomoción. Los prosimios tienen uñas en forma de garras en el segundo dedo de cada pie, llamadas garras de inodoro , que usan para acicalarse. [67]
La clavícula de los primates es un elemento destacado de la cintura pectoral ; esto permite una amplia movilidad de la articulación del hombro . [72] En comparación con los monos del Viejo Mundo, los simios tienen articulaciones de hombros y brazos más móviles debido a la posición dorsal de la escápula , cajas torácicas anchas que son más planas de adelante hacia atrás, una columna más corta y menos móvil y con las vértebras inferiores muy reducidas. - resultando en la pérdida de la cola en algunas especies. Las colas prensiles se encuentran en los atelides del Nuevo Mundo , incluidos el aullador , la araña , la araña lanuda , los monos lanudos ; y encapuchinos . [75] [76] Los primates machos tienen un pene colgante y testículos escrotales. [77] [73]
Dimorfismo sexual
El dimorfismo sexual se manifiesta a menudo en los simios , aunque en mayor grado en las especies del Viejo Mundo (simios y algunos monos) que en las del Nuevo Mundo. Estudios recientes implican comparar el ADN para examinar tanto la variación en la expresión del dimorfismo entre primates como las causas fundamentales del dimorfismo sexual. Los primates suelen tener dimorfismo en la masa corporal [78] [79] [80] y el tamaño de los dientes caninos [81] [82] [83] junto con el pelaje y el color de la piel. [84] El dimorfismo puede atribuirse ay verse afectado por diferentes factores, incluido el sistema de apareamiento , [78] [85] tamaño, [85]hábitat y dieta. [86]
Los análisis comparativos han generado una comprensión más completa de la relación entre la selección sexual , la selección natural y los sistemas de apareamiento en los primates. Los estudios han demostrado que el dimorfismo es el producto de cambios en los rasgos masculinos y femeninos. [78] [87] El escalamiento ontogenético, donde se produce la extensión relativa de una trayectoria de crecimiento común, puede dar una idea de la relación entre el dimorfismo sexual y los patrones de crecimiento. [88] Alguna evidencia del registro fósil sugiere que hubo una evolución convergente del dimorfismo, y algunos homínidos extintos probablemente tenían un dimorfismo mayor que cualquier primate vivo. [87]
Locomoción
Las especies de primates se mueven por braquiación , bipedestación , saltos , cuadrúpedalismo arbóreo y terrestre , trepando , caminando con los nudillos o mediante una combinación de estos métodos. Varios prosimios son principalmente saltadores y saltadores verticales. Estos incluyen muchos bushbabies , todos indriids (es decir, sifakas , avahis e indris ), lémures deportivos y todos los tarseros . [89]Otros prosimios son cuadrúpedos arbóreos y escaladores. Algunos también son cuadrúpedos terrestres, mientras que otros son saltadores. La mayoría de los monos son cuadrúpedos y trepadores tanto arbóreos como terrestres. Los gibones , los muriquis y los monos araña braquian ampliamente, [56] y los gibones a veces lo hacen de una manera notablemente acrobática. Los monos lanudos también braquian a veces. [90] Los orangutanes usan una forma similar de locomoción llamada escalada cuadránea, en la que usan sus brazos y piernas para llevar sus pesados cuerpos a través de los árboles. [56] Los chimpancés y los gorilas caminan sobre los nudillos, [56]y puede moverse bípedo para distancias cortas. Aunque numerosas especies, como los australopitecinos y los primeros homínidos , han exhibido una locomoción completamente bípeda, los humanos son la única especie existente con este rasgo. [91]
Visión
La evolución de la visión del color en los primates es única entre la mayoría de los mamíferos euterios . Mientras que las remotas vertebrados antepasados de los primates poseían visión de tres colores (trichromaticism), las nocturnas , de sangre caliente , los antepasados de mamíferos perdieron uno de los tres conos en la retina durante el Mesozoico era. Los peces, reptiles y aves son, por tanto, tricromáticos o tetracromáticos , mientras que todos los mamíferos, con la excepción de algunos primates y marsupiales , [92] son dicromáticos o monocromáticos (totalmente daltónicos).[73] Los primates nocturnos, como los monos nocturnos y los bebés arbustivos , suelen ser monocromáticos. Las catarrinas son habitualmente tricromáticas debido a una duplicación genética del gen de la opsina rojo-verdeen la base de su linaje, hace 30 a 40 millones de años. [73] [93] Las platirrinas, por otro lado, son tricromáticas sólo en unos pocos casos. [94] En concreto, las hembras individuales deben ser heterocigotos para dos alelos del gen de la opsina (rojo y verde) situado en el mismo locus del cromosoma X . [73]Los machos, por lo tanto, solo pueden ser dicromáticos, mientras que las hembras pueden ser dicromáticas o tricromáticas. La visión del color en las estrepsirrinas no se comprende tan bien; sin embargo, las investigaciones indican una gama de visión de los colores similar a la que se encuentra en los platirrinos. [73]
Al igual que los catarrinos, los monos aulladores (una familia de platirrinos) muestran un tricromatismo rutinario que se ha atribuido a una duplicación genética evolutivamente reciente . [95] Los monos aulladores son uno de los comedores de hojas más especializados de los monos del Nuevo Mundo; las frutas no son una parte importante de sus dietas, [90] y el tipo de hojas que prefieren consumir (jóvenes, nutritivas y digeribles) son detectables solo por una señal rojo-verde. El trabajo de campo que explora las preferencias dietéticas de los monos aulladores sugiere que el ambiente seleccionó el tricromatismo de rutina. [94]
Comportamiento
Sistemas sociales
Richard Wrangham afirmó que los sistemas sociales de los primates se clasifican mejor por la cantidad de movimiento de las hembras que se produce entre los grupos. [96] Propuso cuatro categorías:
- Sistemas de transferencia de hembras: las hembras se alejan del grupo en el que nacieron. Las hembras de un grupo no estarán estrechamente relacionadas, mientras que los machos habrán permanecido con sus grupos natales, y esta asociación cercana puede influir en el comportamiento social. Los grupos formados son generalmente bastante reducidos. [96] Esta organización se puede ver en los chimpancés , donde los machos, que suelen estar relacionados, cooperarán en la defensa del territorio del grupo. [97] Entre los monos del Nuevo Mundo, los monos araña y los muriquis utilizan este sistema. [98]
- Sistemas de transferencia de hombres: mientras las mujeres permanezcan en sus grupos natales, los hombres emigrarán como adolescentes. Las sociedades poligínicas y con varios hombres se clasifican en esta categoría. Los tamaños de los grupos suelen ser más grandes. [96] Este sistema es común entre el lémur de cola anillada , los monos capuchinos y los monos cercopitecinos . [56]
- Especie monógama: un vínculo macho-hembra, a veces acompañado de una descendencia juvenil. Existe una corresponsabilidad del cuidado parental y la defensa territorial. La descendencia abandona el territorio de los padres durante la adolescencia. [96] Gibbons utiliza esencialmente este sistema, aunque "monogamia" en este contexto no significa necesariamente fidelidad sexual absoluta. [99] Estas especies no viven en grupos más grandes.
- Especies solitarias: a menudo machos que defienden territorios que incluyen el hábitat de varias hembras. [96] Este tipo de organización se encuentra en los prosimios como el loris lento . [100] Los orangutanes no defienden su territorio pero efectivamente tienen esta organización. [101]
También se sabe que existen otros sistemas. Por ejemplo, con los monos aulladores y los gorilas, tanto los machos como las hembras normalmente se transfieren de su grupo natal al alcanzar la madurez sexual, lo que da como resultado grupos en los que ni los machos ni las hembras están típicamente relacionados. [90] [102] Algunos prosimios, monos colobine y monos callitrícidos también utilizan este sistema. [56]
La transferencia de hembras o machos de su grupo nativo es probablemente una adaptación para evitar la endogamia. [103] Un análisis de los registros de reproducción de colonias de primates en cautiverio que representan numerosas especies diferentes indica que la mortalidad infantil de las crías consanguíneas es generalmente más alta que la de las crías no consanguíneas. [103] [104] Este efecto de la endogamia sobre la mortalidad infantil probablemente sea en gran parte el resultado de una mayor expresión de alelos recesivos deletéreos (consulte Depresión endogámica ).
La primatóloga Jane Goodall , que estudió en el Parque Nacional Gombe Stream , notó sociedades de fisión-fusión en los chimpancés. [105] Hay fisión cuando el grupo principal se divide para alimentarse durante el día, luego se fusiona cuando el grupo regresa por la noche para dormir como grupo. Esta estructura social también se puede observar en el babuino hamadryas , [106] monos araña [90] y el bonobo . [106] La gelada tiene una estructura social similar en la que muchos grupos más pequeños se unen para formar manadas temporales de hasta 600 monos. [106] Los humanos también forman sociedades de fisión-fusión. En las sociedades de cazadores-recolectores, los humanos forman grupos que se componen de varios individuos que pueden dividirse para obtener diferentes recursos. [107]
Estos sistemas sociales se ven afectados por tres factores ecológicos principales: distribución de recursos, tamaño del grupo y depredación . [108] Dentro de un grupo social existe un equilibrio entre cooperación y competencia. Los comportamientos cooperativos en muchas especies de primates incluyen el aseo social (eliminación de parásitos de la piel y limpieza de heridas), el intercambio de alimentos y la defensa colectiva contra los depredadores o de un territorio. Los comportamientos agresivos a menudo indican competencia por comida, lugares para dormir o parejas. La agresión también se usa para establecer jerarquías de dominio . [108] [109]
Asociaciones interespecíficas
Se sabe que varias especies de primates se asocian en la naturaleza. Algunas de estas asociaciones se han estudiado ampliamente. En el bosque Tai de África, varias especies coordinan el comportamiento anti-depredador. Estos incluyen el mono Diana , monos mona de Campbell , Cercopithecus Petaurista , colobo rojo occidental , colobos rey (oeste colobo blanco y negro ), y mangabey tiznado , que coordinan las llamadas de alarma frente a los depredadores. [110] Entre los depredadores de estos monos se encuentra el chimpancé común . [111]
El mono de cola roja se asocia con varias especies, incluido el colobo rojo occidental, el mono azul , el mono mona de Wolf , la guereza de manto , el mangabey de cresta negra y el mono de los pantanos de Allen . [106] Varias de estas especies son depredadas por el chimpancé común. [112]
En América del Sur, los monos ardilla se asocian con los monos capuchinos . [113] Esto puede tener más que ver con los beneficios de forrajeo para los monos ardilla que con los beneficios contra la depredación. [113]
Comunicación
 | Cacareo de lémur de cola anillada Cacareo de lémur de cola anillada, formato ogg / Vorbis . Indri lémur llorando Indri lemur wailing, formato ogg / Vorbis . Mono aullador rugiendo Rugido de mono aullador, formato ogg / Vorbis . Llamada de alarma de mono verde Llamada de alarma de mono verde, formato ogg / Vorbis . Canto de siamang Canto Siamang, formato ogg / Vorbis . Chimpancé pant-hoot call Llamada pant-hoot de chimpancé, formato ogg / Vorbis . |
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Los lémures , loris , tarseros y monos del Nuevo Mundo dependen de las señales olfativas para muchos aspectos del comportamiento social y reproductivo. [69] Se utilizan glándulas especializadas para marcar territorios con feromonas , que son detectadas por el órgano vomeronasal ; este proceso forma una gran parte del comportamiento comunicativo de estos primates. [69] En los monos y simios del Viejo Mundo, esta habilidad es principalmente vestigial , habiendo retrocedido a medida que los ojos tricromáticos evolucionaron para convertirse en el principal órgano sensorial. [114]Los primates también usan vocalizaciones, gestos y expresiones faciales para transmitir el estado psicológico. [115] [116] La musculatura facial está muy desarrollada en primates, particularmente en monos y simios, lo que permite una comunicación facial compleja. Como los humanos, los chimpancés pueden distinguir los rostros de individuos familiares y desconocidos. [117] Los gestos con las manos y los brazos también son formas importantes de comunicación para los grandes simios y un solo gesto puede tener múltiples funciones. [116]
El tarsero filipino , tiene un límite de alta frecuencia de sensibilidad auditiva de aproximadamente 91 kHz con una frecuencia dominante de 70 kHz. Dichos valores se encuentran entre los más altos registrados para cualquier mamífero terrestre y un ejemplo relativamente extremo de comunicación ultrasónica. Para los tarseros filipinos, las vocalizaciones ultrasónicas pueden representar un canal privado de comunicación que subvierte la detección de depredadores, presas y competidores, mejora la eficiencia energética o mejora la detección contra el ruido de fondo de baja frecuencia. [118] Los monos aulladores machos se encuentran entre los mamíferos terrestres más ruidosos y sus rugidos se pueden escuchar hasta 4,8 km (3,0 millas). [119] Los rugidos son producidos por la laringe modificada y el hueso hioides agrandado.que contiene un saco de aire. [120] Se cree que estas llamadas se relacionan con el espaciamiento entre grupos y la protección territorial, así como posiblemente con la protección de la pareja. [121] El mono verde da una llamada de alarma distinta para cada uno de al menos cuatro depredadores diferentes, y las reacciones de otros monos varían según la llamada. Por ejemplo, si una llamada de alarma señala una pitón, los monos trepan a los árboles, mientras que la alarma del águila hace que los monos busquen un escondite en el suelo. [122] Muchos primates no humanos tienen la anatomía vocal para producir el habla humana, pero carecen del cableado cerebral adecuado. [123] Se han registrado patrones vocales parecidos a vocales en babuinos, lo que tiene implicaciones para el origen del habla en los seres humanos.[124]
El intervalo de tiempo para la evolución del lenguaje humano y / o sus prerrequisitos anatómicos se extiende, al menos en principio, desde la divergencia filogenética de Homo (hace 2,3 a 2,4 millones de años) de Pan (hace 5 a 6 millones de años) hasta la aparición de modernidad conductual completa hace unos 50.000-150.000 años. Pocos discuten que el Australopithecus probablemente carecía de una comunicación vocal significativamente más sofisticada que la de los grandes simios en general. [125]
Historia de vida
Los primates tienen tasas de desarrollo más lentas que otros mamíferos. [56] Todos los bebés de primates son amamantados por sus madres (con la excepción de algunas culturas humanas y varios primates criados en zoológicos que son alimentados con fórmula) y dependen de ellos para el cuidado y el transporte. [56] En algunas especies, los bebés son protegidos y transportados por los machos del grupo, en particular los machos que pueden ser sus padres. [56] Otros familiares del bebé, como hermanos y tías, también pueden participar en su cuidado. [56] La mayoría de las madres primates dejan de ovular mientras amamantan a un bebé; una vez que el bebé es destetado, la madre puede volver a reproducirse. [56]Esto a menudo conduce a un conflicto de destete con los bebés que intentan continuar amamantando. [56]
El infanticidio es común en especies poligínicas como los langures grises y los gorilas. Los machos adultos pueden matar a las crías dependientes que no son de ellos, de modo que la hembra regresará al estro y así podrán engendrar sus propias crías. La monogamia social en algunas especies puede haber evolucionado para combatir este comportamiento. [126] La promiscuidad también puede reducir el riesgo de infanticidio ya que la paternidad se vuelve incierta. [127]
Los primates tienen un período juvenil más largo entre el destete y la madurez sexual que otros mamíferos de tamaño similar. [56] Algunos primates, como los galgos y los monos del nuevo mundo, utilizan los huecos de los árboles para anidar y aparcan a los juveniles en parcelas frondosas mientras se alimentan. Otros primates siguen una estrategia de "montar", es decir, llevar a los individuos en el cuerpo mientras se alimentan. Los adultos pueden construir o utilizar sitios de anidación, a veces acompañados de juveniles, con el fin de descansar, comportamiento que se ha desarrollado de forma secundaria en los grandes simios. [128] [129] Durante el período juvenil, los primates son más susceptibles que los adultos a la depredación y al hambre.; adquieren experiencia en alimentarse y evitar a los depredadores durante este tiempo. [56] Aprenden habilidades sociales y de lucha, a menudo jugando. [56] Los primates, especialmente las hembras, tienen una esperanza de vida más larga que otros mamíferos de tamaño similar, [56] esto puede deberse en parte a su metabolismo más lento. [130] Más tarde en la vida, las hembras de los primates catarrinos parecen sufrir un cese de la función reproductiva conocido como menopausia ; otros grupos están menos estudiados. [131]
Dieta y alimentación
Los primates explotan una variedad de fuentes de alimento. Se ha dicho que muchas características de los primates modernos, incluidos los humanos, se derivan de la práctica de un antepasado temprano de tomar la mayor parte de su alimento del dosel tropical. [132] La mayoría de los primates incluyen frutas en sus dietas para obtener nutrientes de fácil digestión, incluidos carbohidratos y lípidos para obtener energía. [56] Los primates del suborden Strepsirrhini (prosimios no tarseros) son capaces de sintetizar vitamina C , como la mayoría de los demás mamíferos, mientras que los primates del suborden Haplorrhini (tarseros, monos y simios) han perdido esta capacidad y necesitan la vitamina en su dieta. [133]
Muchos primates tienen especializaciones anatómicas que les permiten explotar determinados alimentos, como frutas, hojas, chicle o insectos . [56] Por ejemplo, los comedores de hojas como los monos aulladores, los colobuses blancos y negros y los lémures deportivos tienen un tracto digestivo extendido que les permite absorber nutrientes de las hojas que pueden ser difíciles de digerir. [56] Los titíes , que comen chicle, tienen dientes incisivos fuertes , lo que les permite abrir la corteza de los árboles para llegar a la encía, y garras en lugar de uñas, lo que les permite aferrarse a los árboles mientras se alimentan. [56] El aye-ayecombina dientes de roedor con un dedo medio largo y delgado para llenar el mismo nicho ecológico que un pájaro carpintero. Golpea los árboles para encontrar larvas de insectos, luego roe agujeros en la madera e inserta su dedo medio alargado para sacar las larvas. [134] Algunas especies tienen especializaciones adicionales. Por ejemplo, el mangabey de mejillas grises tiene un esmalte espeso en los dientes, lo que le permite abrir frutos y semillas duras que otros monos no pueden. [56] La gelada es la única especie de primates que se alimenta principalmente de pasto. [135]
Caza
Los tarseros son los únicos primates carnívoros obligados existentes , que comen exclusivamente insectos, crustáceos, pequeños vertebrados y serpientes (incluidas las especies venenosas ). [136] Los monos capuchinos pueden explotar muchos tipos diferentes de materia vegetal, como frutas, hojas, flores, brotes, néctar y semillas, pero también comen insectos y otros invertebrados , huevos de aves y pequeños vertebrados como aves, lagartijas , ardillas y murciélagos. . [90]
El chimpancé común sigue una dieta frugívora omnívora . Prefiere las frutas sobre todos los demás alimentos e incluso las busca y las come cuando no son abundantes. También come hojas y brotes de hojas, semillas, flores, tallos, médula, corteza y resina. Los insectos y la carne constituyen una pequeña proporción de su dieta, estimada en un 2%. [137] [138] El consumo de carne incluye la depredación de otras especies de primates, como el mono colobo rojo occidental . [111] El bonobo es un frugívoro omnívoro : la mayor parte de su dieta es fruta, pero la complementa con hojas, carne de pequeños vertebrados , como anomalías. , ardillas voladoras y duikers , [139] e invertebrados . [140] En algunos casos, se ha demostrado que los bonobos consumen primates de orden inferior. [141] [142]
Hasta el desarrollo de la agricultura hace aproximadamente 10.000 años, el Homo sapiens empleaba un método de cazadores-recolectores como único medio de recolección de alimentos. Esto implicó combinar fuentes de alimentos estacionarias (como frutas, granos, tubérculos y hongos, larvas de insectos y moluscos acuáticos) con la caza silvestre , que debe ser cazada y sacrificada para poder ser consumida. [143] Se ha propuesto que los seres humanos han utilizado el fuego para preparar y cocinar alimentos desde la época del Homo erectus . [144] Hace unos diez mil años, los seres humanos desarrollaron la agricultura , [145]que alteró sustancialmente su dieta. Este cambio en la dieta también puede haber alterado la biología humana; con la expansión de la producción lechera que proporciona una nueva y rica fuente de alimentos, lo que lleva a la evolución de la capacidad de digerir la lactosa en algunos adultos. [146] [147]
Como presa
Los depredadores de primates incluyen varias especies de carnívoros , aves rapaces , reptiles y otros primates. Incluso los gorilas se han registrado como presas. Los depredadores de primates tienen diversas estrategias de caza y, como tales, los primates han desarrollado varias adaptaciones antidepredadores diferentes que incluyen cripsis , llamadas de alarma y acoso psicológico . Varias especies tienen llamadas de alarma separadas para diferentes depredadores, como depredadores aéreos o terrestres. La depredación puede haber dado forma al tamaño del grupo en primates, ya que las especies expuestas a presiones de depredación más altas parecen vivir en grupos más grandes. [148]
Inteligencia y cognición
Los primates tienen capacidades cognitivas avanzadas: algunos fabrican herramientas y las utilizan para adquirir alimentos y para exhibiciones sociales; [149] [150] algunos pueden realizar tareas que requieren cooperación, influencia y rango; [151] son conscientes de su estatus, manipuladores y capaces de engañar; [152] [153] pueden reconocer parientes y conespecíficos ; [154] [155] y pueden aprender a usar símbolos y comprender aspectos del lenguaje humano, incluida alguna sintaxis relacional y conceptos de número y secuencia numérica. [156] [157] [158] La investigación en cognición de primates explora la resolución de problemas, la memoria, la interacción social, unateoría de la mente y conceptos numéricos, espaciales y abstractos. [159] Los estudios comparativos muestran una tendencia hacia una mayor inteligencia que va desde los prosimios hasta los monos del Nuevo Mundo y los monos del Viejo Mundo, y capacidades cognitivas promedio significativamente más altas en los grandes simios. [160] [161] Sin embargo, hay una gran variación en cada grupo (p. Ej., Entre los monos del Nuevo Mundo, tanto los monos araña [160] como los capuchinos [161] han obtenido puntuaciones altas en algunas medidas), así como en el resultados de diferentes estudios. [160] [161]
Uso y fabricación de herramientas
En 1960, Jane Goodall observó a un chimpancé metiendo trozos de hierba en un montículo de termitas y luego llevándose la hierba a la boca. Después de que se fue, Goodall se acercó al montículo y repitió el comportamiento porque no estaba segura de lo que estaba haciendo el chimpancé. Descubrió que las termitas mordían la hierba con las mandíbulas. El chimpancé había estado usando la hierba como herramienta para "pescar" o "sumergir" a las termitas. [162] Hay informes más limitados de bonobos estrechamente relacionados que utilizan herramientas en la naturaleza; Se ha afirmado que rara vez usan herramientas en la naturaleza, aunque las usan tan fácilmente como los chimpancés cuando están en cautiverio. [163] Se ha informado que las hembras, tanto chimpancés como bonobos, utilizan herramientas con más avidez que los machos.[164] Los orangutanes de Borneo extraen bagres de pequeños estanques. La antropóloga Anne Russon vio a varios animales en estas islas boscosas aprender por su cuenta a pinchar al bagre con palos, de modo que la presa en pánico saliera de los estanques y cayera en las manos del orangután. [165] Hay pocos informes de gorilas que usan herramientas en el salvaje. Una hembra adulta de gorila occidental de las tierras bajas usó una rama como bastón aparentemente para probar la profundidad del agua y para ayudarla a cruzar un charco de agua. Otra hembra adulta usó un tronco desprendido de un pequeño arbusto como estabilizador durante la recolección de alimentos, y otra usó un tronco como puente. [166]
El capuchino de rayas negras fue el primer primate no simio para el que se documentó el uso de herramientas en la naturaleza; Se observó que algunos individuos partían nueces colocándolas sobre un yunque de piedra y golpeándolas con otra piedra grande. [167] En Tailandia y Myanmar, los macacos cangrejeros utilizan herramientas de piedra para abrir nueces, ostras y otros bivalvos, y varios tipos de caracoles marinos. [168] Los babuinos Chacma usan piedras como armas; La lapidación de estos babuinos se realiza desde las paredes rocosas del cañón donde duermen y se retiran cuando están amenazados. Las piedras se levantan con una mano y se dejan caer por el costado, después de lo cual caen por la ladera del acantilado o caen directamente al suelo del cañón. [169]
Aunque no se ha observado que utilicen herramientas en la naturaleza, se ha demostrado que los lémures en entornos controlados son capaces de comprender las propiedades funcionales de los objetos para los que habían sido entrenados para usarlos como herramientas, y funcionan tan bien como los haplorrinos que usan herramientas. [170]
La fabricación de herramientas es mucho más rara que el simple uso de herramientas y probablemente represente un funcionamiento cognitivo superior. Poco después de su descubrimiento inicial del uso de herramientas, Goodall observó que otros chimpancés recogían ramitas frondosas, les arrancaban las hojas y usaban los tallos para pescar insectos. Este cambio de una ramita frondosa en una herramienta fue un descubrimiento importante. Antes de esto, los científicos pensaban que solo los humanos fabricaban y usaban herramientas, y que esta habilidad era lo que separaba a los humanos de otros animales. [162] También se ha observado que los chimpancés fabrican "esponjas" con hojas y musgo que absorben agua. [171]Se ha observado a los orangutanes de Sumatra fabricando y utilizando herramientas. Romperán una rama de árbol de unos 30 cm de largo, romperán las ramitas, deshilacharán un extremo y luego usarán el palo para cavar en los agujeros de los árboles en busca de termitas. [172] [173] En la naturaleza, se ha observado que los mandriles limpian sus orejas con herramientas modificadas. Los científicos filmaron un gran mandril macho en el zoológico de Chester (Reino Unido) quitando una ramita, aparentemente para hacerla más estrecha, y luego usando el palo modificado para raspar la suciedad de debajo de las uñas de los pies. [174] Los gorilas cautivos han fabricado una variedad de herramientas. [175]
Elección de pareja
La elección de pareja es importante para las hembras de primates porque es beneficiosa para su éxito reproductivo. [176] La elección de pareja femenina en primates se define como la capacidad de las primates para elegir un macho de alta calidad para copular. [176]
El beneficio directo para el éxito reproductivo de la hembra se define por la capacidad del macho para mejorar las posibilidades de supervivencia de su descendencia, que a menudo proviene del cuidado paterno. Idealmente, una hembra elegiría copular con un macho que puede ayudar a proteger a su descendencia. Aunque la inversión paterna de los machos en el cuidado de la descendencia es generalmente pequeña y muy variable entre las especies de primates, [177] algunas de las formas en que un macho puede cuidar y proteger a una descendencia para aumentar sus posibilidades de supervivencia incluyen la protección contra la agresión y el infanticidio. por otros machos. [178] Por otro lado, los beneficios indirectos son aquellos que afectan la calidad genética de la descendencia; por lo tanto, estos predicen que una hembra elegiría una pareja de alta calidad genética. [179]
Evidencia de preferencia de pareja femenina
Un beneficio indirecto de elegir pareja es la calidad genética de una pareja masculina potencial que puede manifestarse con características físicas. Las hembras de primates tienen preferencia por ciertos rasgos físicos y hay dos hipótesis para el vínculo entre los beneficios indirectos y los rasgos físicos. El primero fue desarrollado por el genetista Ronald Fisher, quien planteó la hipótesis de que cuando las hembras eligen un macho con buenos genes o "características atractivas", estos se transmitirán a los hijos y luego aumentarán el éxito reproductivo de la descendencia de la hembra. [180] Un ejemplo son las hembras de macacos rhesus que prefieren machos con caras más rojas y simétricas [181] [182]y al elegir un macho con una cara roja o simétrica, también transmitiría estas características a su descendencia. La segunda hipótesis es que el vínculo entre la genética y las características físicas es que podrían ser indicadores de la calidad fisiológica del macho. [183] [184] En algunos casos, las ornamentaciones son indicadores físicos de buenos genes relacionados con cosas como la inmunocompetencia en los hombres. [185] Tales genes relacionados con la respuesta inmune incluyen genes MHC , que en los lémures se manifiestan físicamente en el olor que liberan de sus glándulas y se encuentran en sus colas. [186]
Evidencia de la elección de pareja femenina
La conexión entre la preferencia femenina y la elección real puede verse afectada por la dinámica social del grupo entre mujeres y hombres. Como se muestra en los monos verdes , las hembras de primates tienen preferencia por aparearse con machos alfa; sin embargo, dependiendo del rango social de la hembra, el macho podría rechazar las solicitudes de apareamiento de la hembra. [187] Esto significa que incluso cuando existe una clara preferencia por las hembras para aparearse con machos alfa, no siempre pueden actuar en consecuencia. Un tema que esto plantea está relacionado con cómo separar la elección de pareja femenina de la competencia entre hombres, ya que a menudo no está claro qué mecanismo crea los resultados. [188] No obstante, en macacos japoneses, la intrusión masculina en un hombre y una mujer que participan en interacciones sexuales no afecta la elección de pareja femenina. [189]
Ecología
Los primates no humanos viven principalmente en las latitudes tropicales de África, Asia y América. Especies que viven fuera de los trópicos; incluir el macaco japonés que vive en las islas japonesas de Honshū y Hokkaido ; el macaco de Berbería que vive en el norte de África y varias especies de langur que viven en China. Los primates tienden a vivir en selvas tropicales, pero también se encuentran en bosques templados , sabanas , desiertos , montañas y áreas costeras. [190] Se ha demostrado que el número de especies de primates dentro de las áreas tropicales tiene una correlación positivaa la cantidad de lluvia y la cantidad de área de selva tropical. [191] Los primates, que representan entre el 25% y el 40% de los animales que comen frutas (en peso ) en las selvas tropicales, desempeñan un papel ecológico importante al dispersar semillas de muchas especies de árboles. [192]
Los hábitats de los primates abarcan una variedad de altitudes: el mono negro de nariz chata se ha encontrado viviendo en las montañas Hengduan a altitudes de 4.700 metros (15.400 pies), [193] el gorila de montaña se puede encontrar a 4.200 metros (13.200 pies) cruzando el Las montañas Virunga , [194] y la gelada se han encontrado en elevaciones de hasta 5.000 m (16.000 pies) en las tierras altas de Etiopía . [195] Algunas especies interactúan con ambientes acuáticos y puede nadar o incluso de buceo, incluyendo el mono narigudo , mono de De Brazza y mono pantano de Allen . [196]Algunos primates, como el macaco rhesus y los langures grises, pueden explotar entornos modificados por humanos e incluso vivir en ciudades. [106] [197]
Interacciones entre humanos y otros primates
Transmisión de enfermedades
Las interacciones cercanas entre humanos y primates no humanos (NHP) pueden crear vías para la transmisión de enfermedades zoonóticas . Los virus como Herpesviridae (más notablemente Herpes B Virus ), Poxviridae , sarampión , ébola , rabia , el virus de Marburg y la hepatitis viral pueden transmitirse a los seres humanos; en algunos casos, los virus producen enfermedades potencialmente mortales tanto en humanos como en primates. [198]
Situación legal y social
Solo los seres humanos son reconocidos como personas y protegidos por la ley por la Declaración Universal de Derechos Humanos de las Naciones Unidas . [b] El estatus legal de los NHP, por otro lado, es objeto de mucho debate, con organizaciones como Great Ape Project (GAP) haciendo campaña para otorgar al menos algunos de ellos derechos legales . [200] En junio de 2008, España se convirtió en el primer país del mundo en reconocer los derechos de algunos NHP, cuando el comité ambiental multipartidista de su parlamento instó al país a cumplir con las recomendaciones de GAP, que son que los chimpancés , bonobos, orangutanes y gorilasno deben utilizarse para experimentos con animales. [201] [202]
Muchas especies de NHP son mantenidas como mascotas por los humanos, el Esfuerzo Aliado para Salvar a Otros Primates (AESOP) estima que alrededor de 15,000 NHP viven como mascotas exóticas en los Estados Unidos. [203] La creciente clase media china ha aumentado la demanda de NHP como mascotas exóticas en los últimos años. [204] Aunque la importación de NHP para el comercio de mascotas fue prohibida en los Estados Unidos en 1975, el contrabando todavía ocurre a lo largo de la frontera entre Estados Unidos y México , con precios que oscilan entre los US $ 3000 para los monos y los $ 30 000 para los simios. [205]
Los primates se utilizan como organismos modelo en laboratorios y se han utilizado en misiones espaciales . [206] Sirven como animales de servicio para humanos discapacitados. Se puede entrenar a los monos capuchinos para ayudar a los humanos tetrapléjicos ; su inteligencia, memoria y destreza manual los convierten en ayudantes ideales. [207]
Los NHP se mantienen en zoológicos de todo el mundo. Históricamente, los zoológicos eran principalmente una forma de entretenimiento, pero más recientemente han cambiado su enfoque hacia la conservación, la educación y la investigación. GAP no insiste en que todos los PNH deben ser liberados de los zoológicos, principalmente porque los primates nacidos en cautiverio carecen del conocimiento y la experiencia para sobrevivir en la naturaleza si se liberan. [208]
Papel en la investigación científica
Miles de primates no humanos se utilizan en todo el mundo en la investigación debido a su similitud psicológica y fisiológica con los humanos. [209] [210] En particular, el cerebro y los ojos de los NHP son más paralelos a la anatomía humana que los de cualquier otro animal. Los NHP se utilizan comúnmente en ensayos preclínicos , neurociencia , estudios oftalmológicos y estudios de toxicidad. Los macacos Rhesus se utilizan a menudo, al igual que otros macacos , monos verdes africanos , chimpancés, babuinos , monos ardilla y titíes , tanto capturados en la naturaleza como criados específicamente. [209] [211]
En 2005, GAP informó que 1.280 de los 3.100 NHP que vivían en cautiverio en los Estados Unidos se utilizaron para experimentos. [200] En 2004, la Unión Europea utilizó alrededor de 10.000 NHP en tales experimentos; en 2005 en Gran Bretaña, se llevaron a cabo 4.652 experimentos en 3.115 NHP. [212] Los gobiernos de muchas naciones tienen requisitos estrictos de cuidado de los NHP en cautiverio. En los EE. UU., Las pautas federales regulan ampliamente los aspectos del alojamiento, la alimentación, el enriquecimiento y la reproducción de los NHP. [213] Grupos europeos como la Coalición Europea para Acabar con los Experimentos con Animales están buscando una prohibición del uso de NHP en experimentos como parte de la revisión de la legislación de experimentación con animales por parte de la Unión Europea. [214]
Amenazas de extinción
La Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) enumera más de un tercio de los primates como en peligro crítico o vulnerables. Aproximadamente el 60% de las especies de primates están amenazadas de extinción, entre ellas: el 87% de las especies en Madagascar, el 73% en Asia, el 37% en África y el 36% en América del Sur y Central. [183] Además, el 75% de las especies de primates tienen poblaciones decrecientes. [183] El comercio está reglamentado, ya que todas las especies están incluidas en la CITES en el Apéndice II , excepto 50 especies y subespecies incluidas en el Apéndice I , que gozan de plena protección contra el comercio. [215] [216]
Las amenazas comunes para las especies de primates incluyen la deforestación , la fragmentación de los bosques , las campañas de monos (resultantes de las incursiones en los cultivos de primates), [217] y la caza de primates para su uso en medicamentos, como mascotas y como alimento. La tala de bosques tropicales a gran escala es ampliamente considerada como el proceso que más amenaza a los primates. [218] [219] [220] Más del 90% de las especies de primates se encuentran en los bosques tropicales. [219] [221] La principal causa de la pérdida de bosques es la tala para la agricultura, aunque la tala comercial, la extracción de madera de subsistencia , la minería y la construcción de represas también contribuyen a la destrucción de los bosques tropicales. [221]En Indonesia, se han talado grandes áreas de bosques de tierras bajas para aumentar la producción de aceite de palma , y un análisis de imágenes satelitales concluyó que durante 1998 y 1999 hubo una pérdida de 1.000 orangutanes de Sumatra por año solo en el ecosistema Leuser . [222]
Los primates con un tamaño corporal grande (más de 5 kg) tienen un mayor riesgo de extinción debido a su mayor rentabilidad para los cazadores furtivos en comparación con los primates más pequeños. [221] Alcanzan la madurez sexual más tarde y tienen un período más largo entre nacimientos. Por lo tanto, las poblaciones se recuperan más lentamente después de haber sido agotadas por la caza furtiva o el comercio de mascotas. [223] Los datos de algunas ciudades africanas muestran que la mitad de todas las proteínas consumidas en las zonas urbanas proviene del comercio de carne de animales silvestres . [224] Los primates en peligro de extinción, como el guenón y el taladro, se cazan a niveles que superan con creces los niveles sostenibles. [224]Esto se debe a su gran tamaño corporal, facilidad de transporte y rentabilidad por animal. [224] A medida que la agricultura invade los hábitats forestales, los primates se alimentan de los cultivos, lo que provoca grandes pérdidas económicas a los agricultores. [225] El asalto a los cultivos de primates da a los lugareños una impresión negativa de los primates, lo que dificulta los esfuerzos de conservación. [226]
Madagascar , hogar de cinco familias de primates endémicos, ha experimentado la mayor extinción del pasado reciente; desde el asentamiento humano hace 1.500 años, al menos ocho clases y quince de las especies más grandes se han extinguido debido a la caza y la destrucción del hábitat. [69] Entre los primates eliminados se encuentran Archaeoindris (un lémur más grande que un gorila de espalda plateada) y las familias Palaeopropithecidae y Archaeolemuridae . [69]
En Asia, el hinduismo, el budismo y el islam prohíben comer carne de primates; sin embargo, todavía se cazan primates para alimentarse. [221] Algunas religiones tradicionales más pequeñas permiten el consumo de carne de primates. [227] [228] El comercio de mascotas y la medicina tradicional también aumentan la demanda de caza ilegal. [204] [229] [230] El macaco rhesus , un organismo modelo , fue protegido después de que la captura excesiva amenazara su número en la década de 1960; el programa fue tan eficaz que ahora se los considera una plaga en toda su área de distribución. [220]
En América Central y del Sur, la fragmentación de los bosques y la caza son los dos problemas principales para los primates. Grandes extensiones de bosque son ahora raras en Centroamérica. [218] [231] Esto aumenta la cantidad de bosque vulnerable a efectos de borde como la invasión de tierras agrícolas, niveles más bajos de humedad y un cambio en la vida vegetal. [232] [233] La restricción de movimiento da como resultado una mayor cantidad de endogamia, lo que puede causar efectos deletéreos que conducen a un cuello de botella en la población , por lo que se pierde un porcentaje significativo de la población. [234] [235]
Hay 21 primates en peligro crítico, 7 de los cuales han permanecido en "de la UICN del mundo 25 más amenazadas Primates lista" desde el año 2000: el sifaka sedoso , langur de Delacour , el langur de cabeza blanca , el color gris shanked douc , el Tonkin mono de nariz chata , el gorila del río Cross y el orangután de Sumatra . [236] El colobo rojo de la señorita Waldron fue declarado extinto recientemente cuando no se pudo encontrar ningún rastro de la subespecie entre 1993 y 1999. [237] Algunos cazadores han encontrado y matado individuos desde entonces, pero las perspectivas de la subespecie siguen siendo sombrías. [238]
Ver también
- Teoría arbórea
- Evolución humana
- Día Internacional de los Primates
- Lista de primates
- Lista de primates fósiles
- Construcción de nidos en primates
- Primatología
Notas al pie
- ^ a b Aunque la relación monofilética entre lémures y lorisoides está ampliamente aceptada, su nombre de clado no lo es. El término "lemuriform" se utiliza aquí porque deriva de una taxonomía popular que matas el clado de los primates toothcombed en uno infraorder y los extintos, no toothcombed adapiformes en otro, tanto dentro del suborden Strepsirrhini. [16] [17] Sin embargo, otra taxonomía alternativa popular coloca a los lorisoides en su propio infraorden, Lorisiformes. [15]
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- Benton, Michael J. (2005). "Capítulo 3: evolución de los primates" . Paleontología de vertebrados . Wiley-Blackwell. ISBN 978-0-632-05637-8. Consultado el 10 de julio de 2011 .
- Cartmill, M. (2010). "Clasificación y diversidad de primates" . En Platt, M .; Ghazanfar, A (eds.). Neuroetología de primates . Prensa de la Universidad de Oxford. págs. 10-30. ISBN 978-0-19-532659-8.
- Hartwig, W. (2011). "Capítulo 3: evolución de los primates". En Campbell, CJ; Fuentes, A .; MacKinnon, KC; Bearder, SK; Stumpf, R. M (eds.). Primates en perspectiva (2ª ed.). Prensa de la Universidad de Oxford. págs. 19–31. ISBN 978-0-19-539043-8.
- Szalay, FS; Delson, E. (1980). Historia evolutiva de los primates . Prensa académica . ISBN 978-0126801507. OCLC 893740473 .
Otras lecturas
| Recursos de la biblioteca sobre primates |
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- David J. Chivers; Bernard A. Wood; Alan Bilsborough, eds. (1984). Adquisición y procesamiento de alimentos en primates . Nueva York y Londres: Plenum Press. ISBN 0-306-41701-4.
enlaces externos
- Primate en Curlie
- Red de información de primates
- Primates en Animal Diversity Web
- Instituto de Investigación de Primates , Universidad de Kioto
- Atlas de cerebros de primates de citoarquitectura de alta resolución
- EUPRIM-Net: Red europea de primates
- PrimateImages: Colección de Historia Natural
- Vistas interactivas de varios esqueletos de primates en eSkeletons.org (asociado con la Universidad de Texas en Austin )
- Proyecto web Tree of Life
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