Procariota

A procariota es un típicamente unicelular organismo que carece de una membrana cerrada nuclear núcleo . [1] La palabra procariota proviene del griego πρό ( pro , 'antes') y κάρυον ( karyon , 'nuez' o 'núcleo'). [2] [3] En el sistema de dos imperios que surgió del trabajo de Édouard Chatton , los procariotas se clasificaron dentro del imperio Prokaryota . [4] Pero en el sistema de tres dominios , basado en el análisis molecular, los procariotas se dividen en dos dominios : Bacterias (antes Eubacteria) y Archaea (antes Archaebacteria). Los organismos con núcleos se colocan en un tercer dominio, Eukaryota . [5] En el estudio de los orígenes de la vida , se cree que los procariotas surgieron antes que los eucariotas.

Diagrama de una célula procariota típica

Los procariotas carecen de mitocondrias u otros orgánulos eucariotas unidos a la membrana ; y una vez se pensó que los procariotas carecían de compartimentos celulares y, por lo tanto, todos los componentes celulares dentro del citoplasma no estaban cerrados, excepto una membrana celular externa . Pero se han descubierto microcompartimentos bacterianos , que se cree que son orgánulos simples encerrados en capas de proteínas, [6] [7] junto con otros orgánulos procarióticos . [8] Aunque típicamente son unicelulares , algunos procariotas, como las cianobacterias , pueden formar colonias grandes . Otras, como las mixobacterias , tienen etapas multicelulares en sus ciclos de vida . [9] Los procariotas son asexuales , se reproducen sin fusión de gametos , aunque también tiene lugar la transferencia horizontal de genes .

Los estudios moleculares han proporcionado información sobre la evolución y las interrelaciones de los tres dominios de la vida. [10] La división entre procariotas y eucariotas refleja la existencia de dos niveles muy diferentes de organización celular; solo las células eucariotas tienen un núcleo envuelto que contiene su ADN cromosómico y otros orgánulos característicos unidos a la membrana, incluidas las mitocondrias. Los tipos distintivos de procariotas incluyen extremófilos y metanógenos ; estos son comunes en algunos entornos extremos. [1]

La distinción entre procariotas y eucariotas fue firmemente establecida por los microbiólogos Roger Stanier y CB van Niel en su artículo de 1962 El concepto de bacteria [11] (aunque allí se escriben procariota y eucariota). Ese artículo cita el libro de 1937 de Édouard Chatton Titres et Travaux Scientifiques [12] por usar esos términos y reconocer la distinción. Una de las razones de esta clasificación fue que lo que entonces se llamaba a menudo algas verdiazules (ahora llamadas cianobacterias ) no se clasificaría como plantas, sino que se agruparía con bacterias.

Los procariotas tienen un citoesqueleto procariota que es más primitivo que el de los eucariotas. Además de los homólogos de actina y tubulina ( MreB y FtsZ ), el bloque de construcción dispuesto helicoidalmente del flagelo , la flagelina , es una de las proteínas citoesqueléticas más importantes de las bacterias, ya que proporciona antecedentes estructurales de la quimiotaxis , la respuesta fisiológica celular básica de las bacterias. . Al menos algunos procariotas también contienen estructuras intracelulares que pueden verse como orgánulos primitivos. Los orgánulos membranosos (o membranas intracelulares) son conocidos en algunos grupos de procariotas, como las vacuolas o los sistemas de membranas dedicados a propiedades metabólicas especiales, como la fotosíntesis o la quimiolitotrofia . Además, algunas especies también contienen microcompartimentos encerrados en carbohidratos, que tienen funciones fisiológicas distintas (por ejemplo, carboxisomas o vacuolas de gas).

La mayoría de los procariotas miden entre 1 µm y 10 µm, pero su tamaño puede variar de 0,2 µm ( Mycoplasma genitalium ) a 750 µm ( Thiomargarita namibiensis ).

Estructura de células procariotas Descripción
Flagelo (no siempre presente)Protuberancia larga en forma de látigo que ayuda a la locomoción celular utilizada por organismos gram positivos y gram negativos.
Membrana celular Rodea el citoplasma de la célula y regula el flujo de sustancias dentro y fuera de la célula.
Pared celular (excepto géneros Mycoplasma y Thermoplasma )Recubrimiento exterior de la mayoría de las células que protege la célula bacteriana y le da forma.
Citoplasma Sustancia similar a un gel compuesta principalmente de agua que también contiene enzimas, sales, componentes celulares y varias moléculas orgánicas.
Ribosoma Estructuras celulares responsables de la producción de proteínas.
Nucleoide Área del citoplasma que contiene la única molécula de ADN del procariota.
Glicocáliz (solo en algunos tipos de procariotas)Una cubierta de glicoproteína - polisacárido que rodea las membranas celulares.
Inclusiones citoplasmáticas Contiene los cuerpos de inclusión como ribosomas y masas más grandes dispersas en la matriz citoplasmática.


Las células procariotas tienen varias formas; las cuatro formas básicas de las bacterias son: [13]

  • Cocos : una bacteria que es esférica u ovoide se llama coccus (plural, cocos). por ejemplo , Streptococcus, Staphylococcus.
  • Bacilos : una bacteria con forma cilíndrica llamada varilla o bacilo (Plural, bacilos).
  • Bacterias espirales : algunas varillas se tuercen en forma de espiral y se llaman espirillas (singular, spirillum).
  • Vibrio - en forma de coma

El archaeon Haloquadratum tiene celdas planas de forma cuadrada. [14]

Las bacterias y las arqueas se reproducen mediante reproducción asexual, generalmente por fisión binaria . El intercambio genético y la recombinación todavía ocurren, pero esta es una forma de transferencia genética horizontal y no es un proceso replicativo, simplemente involucra la transferencia de ADN entre dos células, como en la conjugación bacteriana .

La transferencia de ADN entre células procariotas se produce en bacterias y arqueas, aunque se ha estudiado principalmente en bacterias. En las bacterias, la transferencia de genes se produce mediante tres procesos. Estos son (1) transducción mediada por virus bacterianos ( bacteriófagos ) , (2) conjugación mediada por plásmidos y (3) transformación natural . La transducción de genes bacterianos por bacteriófagos parece reflejar un error ocasional durante el ensamblaje intracelular de partículas de virus , más que una adaptación de la bacteria huésped. La transferencia de ADN bacteriano está bajo el control de los genes del bacteriófago en lugar de los genes bacterianos. La conjugación en el bien estudiado sistema de E. coli está controlada por genes de plásmidos y es una adaptación para distribuir copias de un plásmido de un huésped bacteriano a otro. Con poca frecuencia durante este proceso, un plásmido puede integrarse en el cromosoma bacteriano del huésped y, posteriormente, transferir parte del ADN bacteriano del huésped a otra bacteria. La transferencia (conjugación) del ADN bacteriano del huésped mediada por plásmidos también parece ser un proceso accidental más que una adaptación bacteriana.

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Animación 3D de una célula procariota que muestra todos los elementos que la componen

La transformación bacteriana natural implica la transferencia de ADN de una bacteria a otra a través del medio intermedio. A diferencia de la transducción y la conjugación, la transformación es claramente una adaptación bacteriana para la transferencia de ADN, porque depende de numerosos productos génicos bacterianos que interactúan específicamente para realizar este complejo proceso. [15] Para que una bacteria se una, tome y recombine el ADN del donante en su propio cromosoma, primero debe entrar en un estado fisiológico especial llamado competencia . Se requieren alrededor de 40 genes en Bacillus subtilis para el desarrollo de la competencia. [16] La longitud del ADN transferido durante la transformación de B. subtilis puede ser hasta un tercio del cromosoma completo. [17] [18] La transformación es un modo común de transferencia de ADN, y hasta ahora se sabe que 67 especies procarióticas son naturalmente competentes para la transformación. [19]

Entre las arqueas, Halobacterium volcanii forma puentes citoplasmáticos entre células que parecen utilizarse para la transferencia de ADN de una célula a otra. [20] Otro arqueón, Sulfolobus solfataricus , transfiere ADN entre células por contacto directo. Frols et al. [21] encontró que la exposición de S. solfataricus a agentes que dañan el ADN induce la agregación celular, y sugirió que la agregación celular puede mejorar la transferencia de ADN entre las células para proporcionar una mayor reparación del ADN dañado mediante recombinación homóloga.

Si bien los procariotas se consideran estrictamente unicelulares, la mayoría pueden formar comunidades agregadas estables. [22] Cuando estas comunidades están encerradas en una matriz de polímero estabilizador ("limo"), pueden denominarse " biopelículas ". [23] Las células en las biopelículas a menudo muestran patrones distintos de expresión génica (diferenciación fenotípica) en el tiempo y el espacio. Además, al igual que con los eucariotas multicelulares, estos cambios en la expresión a menudo parecen ser el resultado de la señalización de célula a célula , un fenómeno conocido como detección de quórum .

Las biopelículas pueden ser muy heterogéneas y estructuralmente complejas y pueden adherirse a superficies sólidas o existir en interfaces líquido-aire, o incluso potencialmente en interfaces líquido-líquido. Las biopelículas bacterianas a menudo están formadas por microcolonias (masas de bacterias y matriz aproximadamente en forma de cúpula) separadas por "huecos" a través de los cuales el medio (p. Ej., Agua) puede fluir fácilmente. Las microcolonias pueden unirse por encima del sustrato para formar una capa continua, cerrando la red de canales que separan las microcolonias. Esta complejidad estructural, combinada con las observaciones de que la limitación de oxígeno (un desafío omnipresente para cualquier cosa que crezca en tamaño más allá de la escala de difusión) se alivia al menos parcialmente por el movimiento del medio a lo largo de la biopelícula, ha llevado a algunos a especular que esto puede constituir un sistema circulatorio. [24] y muchos investigadores han comenzado a llamar multicelulares a las comunidades procariotas (por ejemplo [25] ). La expresión celular diferencial, el comportamiento colectivo, la señalización, la muerte celular programada y (en algunos casos) los eventos de dispersión biológica discreta [26] parecen apuntar en esta dirección. Sin embargo, estas colonias rara vez son fundadas por un solo fundador (de la misma manera que los animales y las plantas son fundados por células individuales), lo que presenta una serie de cuestiones teóricas. La mayoría de las explicaciones de la cooperación y la evolución de la multicelularidad se han centrado en una alta relación entre los miembros de un grupo (o colonia, o todo el organismo). Si una copia de un gen está presente en todos los miembros de un grupo, los comportamientos que promueven la cooperación entre los miembros pueden permitir que esos miembros tengan (en promedio) una mayor aptitud que un grupo similar de individuos egoístas [27] (ver aptitud inclusiva y la regla de Hamilton ).

Si estos casos de socialidad procariota resultan ser la regla más que la excepción, tendría serias implicaciones para la forma en que vemos a los procariotas en general, y la forma en que los tratamos en la medicina. [28] Las biopelículas bacterianas pueden ser 100 veces más resistentes a los antibióticos que las unicélulas de vida libre y pueden ser casi imposibles de eliminar de las superficies una vez que las han colonizado. [29] Otros aspectos de la cooperación bacteriana, como la conjugación bacteriana y la patogenicidad mediada por detección de quórum , presentan desafíos adicionales para los investigadores y los profesionales médicos que buscan tratar las enfermedades asociadas.

Anillo filogenético que muestra la diversidad de procariotas y los orígenes simbiogenéticos de eucariotas.

Los procariotas se han diversificado enormemente a lo largo de su larga existencia. El metabolismo de los procariotas es mucho más variado que el de los eucariotas, lo que da lugar a muchos tipos de procariotas muy distintos. Por ejemplo, además de utilizar la fotosíntesis o los compuestos orgánicos para obtener energía, como hacen los eucariotas, los procariotas pueden obtener energía de compuestos inorgánicos como el sulfuro de hidrógeno . Esto permite a los procariotas prosperar en entornos hostiles tan fríos como la superficie nevada de la Antártida , estudiada en criobiología , o tan calientes como los respiraderos hidrotermales submarinos y las aguas termales terrestres .

Los procariotas viven en casi todos los entornos de la Tierra. Algunas arqueas y bacterias son extremófilos y prosperan en condiciones adversas, como altas temperaturas ( termófilos ) o alta salinidad ( halófilos ). [30] Muchas arqueas crecen como plancton en los océanos. Los procariotas simbióticos viven dentro o sobre los cuerpos de otros organismos, incluidos los humanos.

Árbol filogenético y simbiogenético de organismos vivos, que muestra los orígenes de eucariotas y procariotas.

En 1977, Carl Woese propuso dividir los procariotas en Bacteria y Archaea (originalmente Eubacteria y Archaebacteria) debido a las principales diferencias en la estructura y genética entre los dos grupos de organismos. Originalmente se pensó que las arqueas eran extremófilos, que vivían solo en condiciones inhóspitas como temperaturas extremas , pH y radiación, pero desde entonces se han encontrado en todo tipo de hábitats . La disposición resultante de Eukaryota (también llamada "Eucarya"), Bacteria y Archaea se denomina sistema de tres dominios , en sustitución del sistema tradicional de dos imperios . [31] [32]

Árbol filogenético

Según el análisis filogenético de Zhu (2019), las relaciones podrían ser las siguientes: [33]

Phylogenetic tree of prokaryotes (excluding eukaryotes)

Diagrama del origen de la vida con los eucariotas apareciendo temprano, no derivado de los procariotas, como lo propuso Richard Egel en 2012. Esta visión, una de muchas sobre las posiciones relativas de los procariotas y eucariotas, implica que el ancestro común universal era relativamente grande y complejo. [34]

Un modelo actual muy extendido de la evolución de los primeros organismos vivos es que estos eran alguna forma de procariotas, que pueden haber evolucionado a partir de protocélulas , mientras que los eucariotas evolucionaron más tarde en la historia de la vida. [35] Algunos autores han cuestionado esta conclusión, argumentando que el conjunto actual de especies procariotas puede haber evolucionado a partir de ancestros eucariotas más complejos a través de un proceso de simplificación. [36] [37] [38] Otros han argumentado que los tres dominios de la vida surgieron simultáneamente, a partir de un conjunto de células variadas que formaron una única reserva genética. [39] Esta controversia se resumió en 2005: [40]

No hay consenso entre los biólogos sobre la posición de los eucariotas en el esquema general de evolución celular. Las opiniones actuales sobre el origen y la posición de los eucariotas abarcan un amplio espectro que incluye las opiniones de que los eucariotas surgieron primero en la evolución y que los procariotas descienden de ellos, que los eucariotas surgieron al mismo tiempo que las eubacterias y arqueobacterias y, por lo tanto, representan una línea primaria de ascendencia de igual edad y rango. como los procariotas, que los eucariotas surgieron a través de un evento simbiótico de origen endosimbiótico del núcleo, que los eucariotas surgieron sin endosimbiosis, y que los eucariotas surgieron a través de un evento simbiótico que conlleva un origen endosimbiótico simultáneo del flagelo y el núcleo, además de muchos otros. modelos, que se han revisado y resumido en otra parte.

Los procariotas fosilizados más antiguos que se conocen se establecieron hace aproximadamente 3.500 millones de años, solo unos 1.000 millones de años después de la formación de la corteza terrestre. Los eucariotas solo aparecen en el registro fósil más tarde y pueden haberse formado a partir de la endosimbiosis de múltiples antepasados ​​procariotas. Los eucariotas fósiles más antiguos que se conocen tienen aproximadamente 1.700 millones de años. Sin embargo, alguna evidencia genética sugiere que los eucariotas aparecieron hace 3 mil millones de años. [41]

Si bien la Tierra es el único lugar en el universo donde se sabe que existe vida, algunos han sugerido que hay evidencia en Marte de procariotas vivos o fósiles. [42] [43] Sin embargo, esta posibilidad sigue siendo objeto de considerable debate y escepticismo. [44] [45]

Comparación de eucariotas y procariotas

La división entre procariotas y eucariotas generalmente se considera la distinción o diferencia más importante entre organismos. La distinción es que las células eucariotas tienen un núcleo "verdadero" que contiene su ADN , mientras que las células procariotas no tienen núcleo.

Tanto los eucariotas como los procariotas contienen grandes estructuras de ARN / proteínas llamadas ribosomas , que producen proteínas , pero los ribosomas de los procariotas son más pequeños que los de los eucariotas. Las mitocondrias y los cloroplastos , dos orgánulos que se encuentran en muchas células eucariotas, contienen ribosomas similares en tamaño y composición a los que se encuentran en los procariotas. [46] Esta es una de las muchas pruebas de que las mitocondrias y los cloroplastos descienden de bacterias de vida libre. La teoría endosimbiótica sostiene que las células eucariotas tempranas tomaron células procariotas primitivas por fagocitosis y se adaptaron para incorporar sus estructuras, lo que condujo a las mitocondrias y cloroplastos.

El genoma de un procariota se mantiene dentro de un complejo de ADN / proteína en el citosol llamado nucleoide , que carece de envoltura nuclear . [47] El complejo contiene una molécula simple, cíclica y bicatenaria de ADN cromosómico estable, en contraste con los múltiples cromosomas lineales, compactos y altamente organizados que se encuentran en las células eucariotas. Además, muchos genes importantes de procariotas se almacenan en estructuras de ADN circular separadas llamadas plásmidos . [2] Al igual que los eucariotas, los procariotas pueden duplicar parcialmente el material genético y pueden tener una composición cromosómica haploide que se replica parcialmente, una condición conocida como merodiploidía . [48]

Los procariotas carecen de mitocondrias y cloroplastos . En cambio, procesos como la fosforilación oxidativa y la fotosíntesis tienen lugar a través de la membrana celular procariota . [49] Sin embargo, los procariotas poseen algunas estructuras internas, como los citoesqueletos procariotas . [50] [51] Se ha sugerido que el orden bacteriano Planctomycetes tiene una membrana alrededor del nucleoide y contiene otras estructuras celulares unidas a la membrana. [52] Sin embargo, una investigación adicional reveló que las células de Planctomycetes no están compartimentadas ni nucleadas y, al igual que otros sistemas de membranas bacterianas, están interconectadas. [53]

Las células procariotas suelen ser mucho más pequeñas que las eucariotas. [2] Por lo tanto, los procariotas tienen una relación superficie-volumen más grande , lo que les da una tasa metabólica más alta , una tasa de crecimiento más alta y, como consecuencia, un tiempo de generación más corto que los eucariotas. [2]

Árbol filogenético que muestra la diversidad de procariotas. [54] Esta propuesta de 2018 muestra eucariotas que emergen del grupo arqueano Asgard , que representa una versión moderna de la hipótesis de los eocitos . A diferencia de las suposiciones anteriores, la división entre bacterias y el resto es la diferencia más importante entre los organismos.

Cada vez hay más pruebas de que las raíces de los eucariotas se encuentran en (o al menos junto a) el grupo arcaico asgard , quizás Heimdallarchaeota (una idea que es una versión moderna de la hipótesis de los eocitos de 1984 , siendo eocitos un antiguo sinónimo de crenarchaeota). , un taxón que se encuentra cerca del entonces desconocido grupo asgard) [54] Por ejemplo, las histonas que generalmente empaquetan el ADN en núcleos eucaróticos, también se han encontrado en varios grupos arqueos, lo que da evidencia de homología . Esta idea podría aclarar la misteriosa predecesor de las células eucarióticas ( eucytes ) que envolvieron una alphaproteobacteria la formación de la primera eucyte ( LECA , l ast e ukaryotic c OMÚN un ncestor) de acuerdo con la teoría endosimbiótica . Podría haber habido algún apoyo adicional por parte de los virus, llamado eucariogénesis viral . El grupo no bacteriano que comprende arqueas y eucariotas fue llamado Neomura por Thomas Cavalier-Smith en 2002. [55] Sin embargo, en una visión cladística , las eucariotas son arqueas en el mismo sentido que las aves son dinosaurios porque evolucionaron del grupo de dinosaurios maniraptora . Por el contrario, las arqueas sin eucariotas parecen ser un grupo parafilético , al igual que los dinosaurios sin pájaros.

A diferencia de la suposición anterior de una división fundamental entre procariotas y eucariotas, la diferencia más importante entre biota puede ser la división entre bacterias y el resto (arqueas y eucariotas). [54] Por ejemplo, la replicación del ADN difiere fundamentalmente entre bacterias y arqueas (incluida la de los núcleos eucariotas), y puede que no sea homóloga entre estos dos grupos. [56] Además, la ATP sintasa , aunque es común (homóloga) en todos los organismos, difiere mucho entre las bacterias (incluidos los orgánulos eucariotas como las mitocondrias y los cloroplastos ) y el grupo del núcleo archaea / eucariota. El último antecesor común de toda la vida (llamado LUCA , l ast u NIVERSAL c omún un ncestor) debe haber poseído una primera versión de esta proteína compleja. Como la ATP sintasa está obligada a unirse a la membrana, esto respalda la suposición de que LUCA era un organismo celular. La hipótesis del mundo del ARN podría aclarar este escenario, ya que LUCA podría haber sido un ribocito (también llamado ribocelda) sin ADN, pero con un genoma de ARN construido por ribosomas como entidades primordiales autorreplicantes . [57] Se ha propuesto una hipótesis del mundo péptido-ARN (también llamado mundo RNP ) basada en la idea de que los oligopéptidos pueden haberse construido junto con ácidos nucleicos primordiales al mismo tiempo, lo que también respalda el concepto de ribocito como LUCA. La característica del ADN como base material del genoma podría haberse adoptado por separado en bacterias y arqueas (y luego núcleos eucariotas), presumiblemente con la ayuda de algunos virus (posiblemente retrovirus, ya que podrían transcribir de forma inversa el ARN en ADN). [58] Como resultado, los procariotas que comprenden bacterias y arqueas también pueden ser polifiléticos .

  • Estructura de la célula bacteriana
  • Evolución de la reproducción sexual
  • Lista de genomas de arqueas secuenciados
  • Lista de genomas bacterianos secuenciados
  • Procariotas marinos
  • Monera , un reino obsoleto que incluye Archaea y Bacteria
  • Nanobacterias
  • Nanobio
  • Parakaryon myojinensis
  • Evolución de las células

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  • Procariota versus eucariota, BioMineWiki
  • El esquema taxonómico de bacterias y arqueas
  • La dicotomía procariota-eucariota: significados y mitología
  • Cuestionario sobre anatomía procariota
  • Página de TOLWEB sobre la filogenia eucariota-procariota

 Este artículo incorpora  material de dominio público del documento NCBI : "Science Primer" .

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