La prolactina ( PRL ), también conocida como lactotropina , es una proteína mejor conocida por su papel en permitir que los mamíferos (y las aves), generalmente hembras, produzcan leche . Es influyente en más de 300 procesos separados en varios vertebrados, incluidos los humanos. [1] La prolactina es secretada por la glándula pituitaria en respuesta a la alimentación, el apareamiento, el tratamiento con estrógenos, la ovulación y la lactancia. Se secreta fuertemente en pulsos entre estos eventos. La prolactina juega un papel esencial en el metabolismo, la regulación del sistema inmunológico y el desarrollo pancreático.
prolactina | |||||||
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Identificadores | |||||||
Alias | familia de la prolactina lactotropinaPRL | ||||||
Identificaciones externas | GeneCards : [1] | ||||||
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Especies | Humano | Ratón | |||||
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Descubierta en animales no humanos alrededor de 1930 por Oscar Riddle [2] y confirmada en humanos en 1970 por Henry Friesen , [3] la prolactina es una hormona peptídica , codificada por el gen PRL . [4]
En los mamíferos, la prolactina está asociada con la producción de leche; en los peces se cree que está relacionado con el control del equilibrio del agua y la sal. La prolactina también actúa de manera similar a las citocinas y como un importante regulador del sistema inmunológico. Tiene importantes funciones relacionadas con el ciclo celular como factor de crecimiento, diferenciación y antiapoptótico . Como factor de crecimiento, que se une a receptores similares a las citocinas, influye en la hematopoyesis y la angiogénesis , y participa en la regulación de la coagulación sanguínea a través de varias vías. La hormona actúa de forma endocrina , autocrina y paracrina a través del receptor de prolactina y numerosos receptores de citoquinas . [1]
La secreción de prolactina hipofisaria está regulada por neuronas endocrinas en el hipotálamo . Las más importantes son las neuronas neurosecretoras del tuberoinfundíbulo (TIDA) del núcleo arqueado que secretan dopamina (también conocida como hormona inhibidora de prolactina) para actuar sobre los receptores D 2 de los lactótrofos , lo que inhibe la secreción de prolactina. El factor liberador de tirotropina (hormona liberadora de tirotropina) tiene un efecto estimulante sobre la liberación de prolactina, sin embargo, la prolactina es la única hormona adenohipofisaria cuyo control principal es inhibidor.
Se conocen varias variantes y formas por especie. Muchos peces tienen variantes de prolactina A y prolactina B . La mayoría de los vertebrados, incluidos los humanos, también tienen la somatolactina estrechamente relacionada. En los seres humanos, existen tres variantes más pequeñas (4, 16 y 22 kDa) y varias más grandes (las llamadas grandes y grandes-grandes). [ no verificado en el cuerpo ]
Funciones
La prolactina tiene una amplia variedad de efectos. Estimula las glándulas mamarias para producir leche ( lactancia ): el aumento de las concentraciones séricas de prolactina durante el embarazo provoca el agrandamiento de las glándulas mamarias y se prepara para la producción de leche, que normalmente comienza cuando los niveles de progesterona caen al final del embarazo y hay un estímulo de la succión. . La prolactina juega un papel importante en el comportamiento materno . [5]
En general, la dopamina inhibe la prolactina [6] pero este proceso tiene mecanismos de retroalimentación. [7]
Los niveles elevados de prolactina disminuyen los niveles de hormonas sexuales: estrógeno en las mujeres y testosterona en los hombres. [8] Los efectos de los niveles levemente elevados de prolactina son mucho más variables, en las mujeres, aumentando o disminuyendo sustancialmente los niveles de estrógeno.
La prolactina a veces se clasifica como gonadotropina [9], aunque en los seres humanos sólo tiene un efecto luteotrópico débil, mientras que el efecto de supresión de las hormonas gonadotrópicas clásicas es más importante. [10] La prolactina dentro de los rangos de referencia normales puede actuar como una gonadotropina débil, pero al mismo tiempo suprime la secreción de GnRH . El mecanismo exacto por el cual inhibe la GnRH es poco conocido. Aunque se ha demostrado la expresión de receptores de prolactina (PRL-R) en el hipotálamo de rata, no se ha observado lo mismo en las neuronas GnRH. [11] Los niveles fisiológicos de prolactina en los hombres mejoran los receptores de la hormona luteinizante en las células de Leydig , lo que resulta en la secreción de testosterona, que conduce a la espermatogénesis . [12]
La prolactina también estimula la proliferación de células precursoras de oligodendrocitos . Estas células se diferencian en oligodendrocitos , las células responsables de la formación de recubrimientos de mielina en los axones del sistema nervioso central . [13]
Otras acciones incluyen contribuir a la síntesis de surfactante pulmonar de los pulmones fetales al final del embarazo y la tolerancia inmune del feto por parte del organismo materno durante el embarazo. La prolactina promueve la neurogénesis en el cerebro materno y fetal . [14] [15]
Funciones en otras especies de vertebrados
La función principal de la prolactina en los peces es la osmorregulación , [16] es decir, controlar el movimiento del agua y las sales entre los tejidos del pez y el agua circundante. Sin embargo, al igual que los mamíferos, la prolactina en los peces también tiene funciones reproductivas, que incluyen promover la maduración sexual e inducir ciclos de reproducción, así como la crianza y el cuidado de los padres. [17] En América del Sur disco , la prolactina también pueden regular la producción de una secreción de la piel que proporciona el alimento para las larvas de alevines . [18] Se ha informado de un aumento en el comportamiento de cría causado por la prolactina en las gallinas . [19]
La prolactina y su receptor se expresan en la piel, específicamente en los folículos pilosos, donde regulan el crecimiento y la muda del cabello de forma autocrina . [20] [21] Los niveles elevados de prolactina pueden inhibir el crecimiento del cabello, [22] y las mutaciones knock-out en el gen de la prolactina provocan un aumento de la longitud del cabello en el ganado [23] y los ratones. [21] Por el contrario, las mutaciones en el receptor de prolactina pueden causar un crecimiento reducido del cabello, lo que resulta en el fenotipo "liso" en el ganado. [23] [24] Además, la prolactina retrasa el crecimiento del cabello en ratones. [25]
De manera análoga a sus efectos sobre el crecimiento y la caída del pelo en los mamíferos, la prolactina en las aves controla la muda de las plumas [26] , así como la edad de inicio del emplumado tanto en pavos como en pollos. [27]
Regulación
En los seres humanos, la prolactina se produce al menos en la hipófisis anterior, decidua , miometrio , mama, linfocitos , leucocitos y próstata . [28] [29]
La PRL hipofisaria está controlada por el factor de transcripción Pit-1 que se une al gen de la prolactina en varios sitios. En última instancia, la dopamina, la PRL extrapituitaria está controlada por un promotor superdistal y aparentemente no se ve afectada por la dopamina. [29] La hormona liberadora de tirotropina y el péptido intestinal vasoactivo estimulan la secreción de prolactina en entornos experimentales, sin embargo, su influencia fisiológica no está clara. El principal estímulo para la secreción de prolactina es la succión, cuyo efecto está mediado neuronalmente. [30] Un regulador clave de la producción de prolactina son los estrógenos que mejoran el crecimiento de las células productoras de prolactina y estimulan la producción de prolactina directamente, además de suprimir la dopamina .
En las células deciduales y en los linfocitos, el promotor distal y, por tanto, la expresión de prolactina son estimulados por AMPc . La capacidad de respuesta al cAMP está mediada por un elemento imperfecto que responde al cAMP y dos proteínas de unión CAAT / potenciadoras (C / EBP). [29] La progesterona regula al alza la síntesis de prolactina en el endometrio y la disminuye en el miometrio y el tejido glandular mamario. [31] La mama y otros tejidos pueden expresar el promotor Pit-1 además del promotor distal.
Se cree que la producción extrapituitaria de prolactina es especial para humanos y primates y puede servir principalmente para propósitos paracrinos y autocrinos específicos de tejido . Se ha planteado la hipótesis de que en vertebrados como los ratones se consigue un efecto específico de tejido similar mediante una gran familia de proteínas similares a la prolactina controladas por al menos 26 genes PRL parálogos que no están presentes en primates. [29]
El péptido intestinal vasoactivo y el péptido histidina isoleucina ayudan a regular la secreción de prolactina en los seres humanos, pero las funciones de estas hormonas en las aves pueden ser bastante diferentes. [32]
La prolactina sigue ciclos diurnos y ovulatorios . Los niveles de prolactina alcanzan su punto máximo durante el sueño REM y temprano en la mañana. Muchos mamíferos experimentan un ciclo estacional.
Durante el embarazo , las altas concentraciones circulantes de estrógeno y progesterona aumentan los niveles de prolactina de 10 a 20 veces. El estrógeno y la progesterona inhiben los efectos estimulantes de la prolactina sobre la producción de leche. La caída abrupta de los niveles de estrógeno y progesterona después del parto permite que la prolactina, que permanece alta temporalmente, induzca la lactancia. [ verificación necesaria ]
Chupar el pezón compensa la caída de prolactina a medida que se elimina el estímulo interno para ellos. La succión activa mecanorreceptores en y alrededor del pezón. Estas señales son transportadas por fibras nerviosas a través de la médula espinal hasta el hipotálamo , donde los cambios en la actividad eléctrica de las neuronas que regulan la glándula pituitaria aumentan la secreción de prolactina. El estímulo de succión también desencadena la liberación de oxitocina de la glándula pituitaria posterior , lo que desencadena la bajada de la leche: la prolactina controla la producción de leche (lactogénesis) pero no el reflejo de eyección de la leche; el aumento de prolactina llena el pecho de leche en preparación para la siguiente toma.
En circunstancias habituales, en ausencia de galactorrea , la lactancia cesa dentro de una o dos semanas después del final de la lactancia .
Los niveles pueden aumentar después del ejercicio, comidas ricas en proteínas, procedimientos quirúrgicos menores, [33] después de ataques epilépticos [34] o debido al estrés físico o emocional . [35] [36] En un estudio sobre voluntarias bajo hipnosis, los aumentos repentinos de prolactina resultaron de la evocación, con rabia, de experiencias humillantes, pero no de la fantasía de la enfermería. [36]
La hipersecreción es más común que la hiposecreción. La hiperprolactinemia es la anomalía más frecuente de los tumores de la hipófisis anterior, denominados prolactinomas . Los prolactinomas pueden alterar el eje hipotalámico-pituitario-gonadal ya que la prolactina tiende a suprimir la secreción de GnRH del hipotálamo y, a su vez, disminuye la secreción de la hormona estimulante del folículo (FSH) y la hormona luteinizante (LH) de la pituitaria anterior, interrumpiendo así la ciclo ovulatorio . [37] Estos cambios hormonales pueden manifestarse como amenorrea e infertilidad en las mujeres, así como impotencia en los hombres. La lactancia inadecuada ( galactorrea ) es otro signo clínico importante de prolactinomas.
Estructura e isoformas
La estructura de la prolactina es similar a la de la hormona del crecimiento y el lactógeno placentario . La molécula se pliega debido a la actividad de tres enlaces disulfuro . Se ha descrito una heterogeneidad significativa de la molécula, por lo que los bioensayos e inmunoensayos pueden dar resultados diferentes debido a la diferente glicosilación , fosforilación y sulfatación , así como a la degradación. La forma no glicosilada de prolactina es la forma dominante secretada por la glándula pituitaria .
Los tres tamaños diferentes de prolactina son:
- Poca prolactina: la forma predominante. [38] Tiene un peso molecular de aproximadamente 22 kDa . [38] Es un polipéptido monocatenario de 198 aminoácidos y aparentemente es el resultado de la eliminación de algunos aminoácidos.
- Prolactina grande: aproximadamente 48 kDa. [38] Puede ser el producto de la interacción de varias moléculas de prolactina. Parece tener poca o ninguna actividad biológica. [39]
- Prolactina grande, aproximadamente 150 kDa. [38] Parece tener una baja actividad biológica. [40]
Los niveles de los más grandes son algo más altos durante el período posparto temprano . [41]
Receptor de prolactina
Los receptores de prolactina están presentes en las glándulas mamilares , ovarios , glándulas pituitarias, corazón, pulmón, timo , bazo , hígado, páncreas, riñón , glándula suprarrenal , útero , músculo esquelético , piel y áreas del sistema nervioso central . [42] Cuando la prolactina se une al receptor, hace que se dimerice con otro receptor de prolactina. Esto da como resultado la activación de Janus quinasa 2 , una tirosina quinasa que inicia la vía JAK-STAT . La activación también da como resultado la activación de las proteínas quinasas activadas por mitógenos y la quinasa Src . [42]
Los receptores de prolactina humana son insensibles a la prolactina de ratón. [43]
Uso diagnóstico
Los niveles de prolactina se pueden controlar como parte de un análisis de hormonas sexuales , ya que la secreción elevada de prolactina puede suprimir la secreción de FSH y GnRH , lo que provoca hipogonadismo y, a veces, causa disfunción eréctil .
Los niveles de prolactina pueden ser de alguna utilidad en la distinción de los ataques epilépticos de crisis no epilépticas psicógenas . El nivel de prolactina sérica generalmente aumenta después de un ataque epiléptico. [44]
Unidades y conversiones de unidades
La concentración sérica de prolactina se puede dar en concentración de masa ( µg / L o ng / mL ), concentración molar ( nmol / L o pmol / L) o en unidades internacionales (típicamente mUI / L). La UI actual está calibrada frente al tercer estándar internacional de prolactina, IS 84/500. [45] [46] Las ampollas de referencia de IS 84/500 contienen 2,5 µg de prolactina humana liofilizada [47] y se les ha asignado una actividad de 0,053 unidades internacionales. [45] [46] Las medidas que se calibran contra el estándar internacional actual se pueden convertir en unidades de masa utilizando esta relación de gramos a UI; [48] Las concentraciones de prolactina expresadas en mUI / L se pueden convertir a µg / L dividiendo por 21,2. Los estándares anteriores utilizan otras proporciones. [49] [50] [51] [52]
La primera preparación de referencia internacional (o IRP) de prolactina humana para inmunoensayo se estableció en 1978 (75/504 1st IRP para prolactina humana) en un momento en que la prolactina humana purificada escaseaba. [48] [49] Los estándares anteriores se basaban en la prolactina de origen animal. [52] La prolactina humana purificada era escasa, heterogénea, inestable y difícil de caracterizar. El Comité de Expertos de la OMS en Patrones Biológicos distribuyó una preparación etiquetada como 81/541 sin estatus oficial y se le asignó el valor asignado de 50 mUI / ampolla en base a un estudio colaborativo anterior. [48] [50] Se determinó que esta preparación se comportó de manera anómala en ciertos inmunoensayos y no era adecuada como IS. [48]
Posteriormente, se obtuvieron tres extractos de pituitaria humana diferentes que contenían prolactina como candidatos para una IS. Estos se distribuyeron en ampollas codificadas 83/562, 83/573 y 84/500. [45] [46] [48] [51] Los estudios de colaboración en los que participaron 20 laboratorios diferentes encontraron poca diferencia entre estas tres preparaciones. 83/562 pareció ser el más estable. Esta preparación estaba en gran parte libre de dímeros y polímeros de prolactina. Sobre la base de estas investigaciones, se estableció el 83/562 como el segundo IS para la prolactina humana. [51] Una vez que se agotaron las existencias de estas ampollas, 84/500 se estableció como el tercer IS para la prolactina humana. [45] [48]
Rangos de referencia
Las pautas generales para diagnosticar el exceso de prolactina ( hiperprolactinemia ) definen el umbral superior de prolactina normal en 25 µg / L para mujeres y 20 µg / L para hombres. [42] De manera similar, las pautas para diagnosticar la deficiencia de prolactina ( hipoprolactinemia ) se definen como niveles de prolactina por debajo de 3 µg / L en mujeres [53] [54] y 5 µg / L en hombres. [55] [56] [57] Sin embargo, diferentes laboratorios emplean diferentes ensayos y métodos para medir la prolactina y, como tal, el laboratorio que realiza la medición suele determinar el rango de referencia sérica para la prolactina. [42] [58] Además, los niveles de prolactina varían según factores como la edad, [59] sexo, [59] etapa del ciclo menstrual [59] y embarazo. [59] Por lo tanto, las circunstancias que rodean una determinada medición de prolactina (ensayo, estado del paciente, etc.) deben considerarse antes de que la medición pueda interpretarse con precisión. [42]
El siguiente cuadro ilustra las variaciones observadas en las mediciones normales de prolactina en diferentes poblaciones. Los valores de prolactina se obtuvieron de grupos de control específicos de diferentes tamaños utilizando el ensayo IMMULITE . [59]
Proband | Prolactina, µg / L |
---|---|
mujeres, fase folicular (n = 803) | 12,1 |
mujeres, fase lútea (n = 699) | 13,9 |
mujeres, mitad de ciclo (n = 53) | 17 |
mujeres, ciclo completo (n = 1555) | 13,0 |
mujeres, embarazadas, primer trimestre (n = 39) | dieciséis |
mujeres, embarazadas, segundo trimestre (n = 52) | 49 |
mujeres, embarazadas, tercer trimestre (n = 54) | 113 |
Hombres, 21-30 (n = 50) | 9.2 |
Hombres, 31 a 40 (n = 50) | 7.1 |
Hombres, 41 a 50 (n = 50) | 7.0 |
Hombres, 51 a 60 (n = 50) | 6.2 |
Hombres, 61 a 70 (n = 50) | 6,9 |
Variabilidad entre métodos
La siguiente tabla ilustra la variabilidad en los rangos de referencia de prolactina sérica entre algunos métodos de ensayo comúnmente usados (a partir de 2008), utilizando un grupo de control de profesionales sanitarios sanos (53 hombres, edad 20-64 años, mediana 28 años; 97 mujeres, edad 19 a 59 años, mediana de 29 años) en Essex , Inglaterra: [58]
Método de ensayo | Prolactina media | Límite inferior percentil 2.5 | Límite superior percentil 97,5 | ||||||
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µg / L | mUI / L | µg / L | mUI / L | µg / L | mUI / L | ||||
Hembras | |||||||||
Centauro | 7,92 | 168 | 3.35 | 71 | 16,4 | 348 | |||
Immulite | 9.25 | 196 | 3,54 | 75 | 18,7 | 396 | |||
Acceso | 9.06 | 192 | 3,63 | 77 | 19,3 | 408 | |||
AIA | 9.52 [60] | 257 [60] | 3,89 [60] | 105 [60] | 20,3 [60] | 548 [60] | |||
Elecsys | 10,5 | 222 | 4.15 | 88 | 23,2 | 492 | |||
Arquitecto | 10,6 | 225 | 4.62 | 98 | 21,1 | 447 | |||
Machos | |||||||||
Acceso | 6,89 | 146 | 2,74 | 58 | 13,1 | 277 | |||
Centauro | 7.88 | 167 | 2,97 | 63 | 12,4 | 262 | |||
Immulite | 7,45 | 158 | 3.30 | 70 | 13,3 | 281 | |||
AIA | 7.81 [60] | 211 [60] | 3.30 [60] | 89 [60] | 13,5 [60] | 365 [60] | |||
Elecsys | 8.49 | 180 | 3,40 | 72 | 15,6 | 331 | |||
Arquitecto | 8,87 | 188 | 4.01 | 85 | 14,6 | 310 |
Un ejemplo del uso de la tabla anterior es, si se usa el ensayo Centaur para estimar los valores de prolactina en µg / L para mujeres, la media es 7,92 µg / L y el rango de referencia es 3,35–16,4 µg / L.
Condiciones
Niveles elevados
La hiperprolactinemia , o exceso de prolactina sérica, se asocia con hipoestrogenismo , infertilidad anovulatoria , oligomenorrea , amenorrea , lactancia inesperada y pérdida de la libido en las mujeres y disfunción eréctil y pérdida de la libido en los hombres. [61]
Fisiológico
| Farmacológico
| Patológico
|
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Niveles disminuidos
La hipoprolactinemia , o deficiencia de prolactina sérica, se asocia con disfunción ovárica en mujeres, [53] [54] y disfunción eréctil arteriogénica , eyaculación precoz , [55] oligozoospermia , astenospermia , hipofunción de vesículas seminales e hipoandrogenismo [56] en hombres. En un estudio, se restablecieron las características normales de los espermatozoides cuando los niveles de prolactina se elevaron a valores normales en hombres hipoprolactinémicos. [57]
La hipoprolactinemia puede resultar de hipopituitarismo , acción dopaminérgica excesiva en la vía tuberoinfundibular e ingestión de agonistas del receptor D 2 como la bromocriptina .
Si bien hay evidencia de que las mujeres que fuman tienden a amamantar por períodos más cortos, existe una amplia variación en las tasas de lactancia en las mujeres que fuman. Esto sugiere que los factores psicosociales , más que los mecanismos fisiológicos (p. Ej., Niveles de prolactina que suprimen la nicotina) son responsables de las tasas más bajas de lactancia materna en las mujeres que fuman. [62] [63]
En medicina
La prolactina está disponible comercialmente para su uso en otros animales, pero no en humanos. [64] Se utiliza para estimular la lactancia en animales. [64] La vida media biológica de la prolactina en humanos es de alrededor de 15 a 20 minutos. [65] El receptor D 2 participa en la regulación de la secreción de prolactina, y los agonistas del receptor como bromocriptina y cabergolina disminuyen los niveles de prolactina mientras que los antagonistas del receptor como domperidona , metoclopramida , haloperidol , risperidona y sulpirida aumentan los niveles de prolactina. [66] Los antagonistas del receptor D 2 como la domperidona, la metoclopramida y la sulpirida se utilizan como galactogogos para aumentar la secreción de prolactina en la glándula pituitaria e inducir la lactancia en los seres humanos. [67]
Ver también
- Amamantamiento
- Lactancia materna y fertilidad
- Ataque epiléptico
- Hiperprolactinemia
- Eje hipotalámico-pituitario-prolactina
- Lactancia masculina
- Modulador de prolactina
- Receptor de prolactina
- Hormona liberadora de prolactina
- Prolactinoma
- Destete
Referencias
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enlaces externos
- Enciclopedia MedlinePlus : Prolactina
- Resumen de toda la información estructural disponible en el PDB para UniProt : P01236 (Prolactin) en el PDBe-KB .