La profase (del griego πρό, "antes" y φάσις, "etapa") es la primera etapa de la división celular tanto en la mitosis como en la meiosis . A partir de la interfase , el ADN ya se ha replicado cuando la célula entra en la profase. Las principales ocurrencias en la profase son la condensación del retículo de cromatina y la desaparición del nucleolo . [3]
Tinción y microscopía
La microscopía se puede utilizar para visualizar los cromosomas condensados a medida que se mueven a través de la meiosis y la mitosis . [4]
Se utilizan varias tinciones de ADN para tratar células de modo que los cromosomas en condensación se puedan visualizar a medida que avanzan a través de la profase. [4]
La técnica de bandas G de giemsa se usa comúnmente para identificar cromosomas de mamíferos , pero utilizar la tecnología en células vegetales fue difícil debido al alto grado de compactación cromosómica en las células vegetales. [5] [4] Las bandas G se realizaron por completo para los cromosomas de plantas en 1990. [6] Durante la profase meiótica y mitótica , la tinción giemsa se puede aplicar a las células para provocar bandas G en los cromosomas . [2] La tinción con plata, una tecnología más moderna, junto con la tinción giesma se puede utilizar para obtener imágenes del complejo sinaptonemal a lo largo de las diversas etapas de la profase meiótica . [7] Para realizar bandas G , los cromosomas deben estar fijos y, por lo tanto, no es posible realizarlos en células vivas. [8]
Las tinciones fluorescentes como DAPI se pueden utilizar tanto en células vegetales como animales vivas . Estas tinciones no agrupan los cromosomas , sino que permiten el sondeo de ADN de regiones y genes específicos . El uso de microscopía fluorescente ha mejorado enormemente la resolución espacial . [9]
Profase mitótica
La profase es la primera etapa de la mitosis en las células animales y la segunda etapa de la mitosis en las células vegetales . [10] Al comienzo de la profase hay dos copias idénticas de cada cromosoma en la célula debido a la replicación en interfase . Estas copias se conocen como cromátidas hermanas y están unidas por un elemento de ADN llamado centrómero . [11] Los principales eventos de la profase son: la condensación de los cromosomas , el movimiento de los centrosomas , la formación del huso mitótico y el comienzo de la ruptura de los nucleolos . [3]
Condensación de cromosomas
El ADN que se replicó en interfase se condensa a partir de cadenas de ADN con longitudes que alcanzan 0,7 μm hasta 0,2-0,3 μm. [3] Este proceso emplea el complejo de condensina . [11] Los cromosomas condensados consisten en dos cromátidas hermanas unidas en el centrómero . [12] [1]
Movimiento de centrosomas
Durante la profase en las células animales , los centrosomas se separan lo suficiente como para ser resueltos con un microscopio óptico . [3] La actividad de los microtúbulos en cada centrosoma aumenta debido al reclutamiento de γ-tubulina . Los centrosomas replicados de la interfase se separan hacia los polos opuestos de la célula, impulsados por proteínas motoras asociadas al centrosoma . [13] Los microtúbulos interpolares interdigitados de cada centrosoma interactúan entre sí, lo que ayuda a mover los centrosomas a polos opuestos. [13] [3]
Formación del huso mitótico
Los microtúbulos involucrados en el andamio de interfase se descomponen cuando los centrosomas replicados se separan. [3] El movimiento de los centrosomas a los polos opuestos se acompaña en las células animales por la organización de matrices de microtúbulos radiales individuales (ásteres) por cada centrómero. [13] Los microtúbulos interpolares de ambos centrosomas interactúan, uniéndose a los conjuntos de microtúbulos y formando la estructura básica del huso mitótico . [13] Las células planetarias no tienen centrosomas y los cromosomas pueden nuclear el ensamblaje de microtúbulos en el aparato mitótico . [13] En las células vegetales , los microtúbulos se juntan en polos opuestos y comienzan a formar el aparato del huso en lugares llamados focos. [10] El huso mitótico es de gran importancia en el proceso de mitosis y eventualmente segregará las cromátidas hermanas en metafase . [3]
Comienzo de la degradación de los nucléolos
Los nucléolos comienzan a descomponerse en la profase, lo que resulta en la interrupción de la producción de ribosomas. [3] Esto indica una redirección de la energía celular del metabolismo celular general a la división celular . [3] La envoltura nuclear permanece intacta durante este proceso. [10]
Profase meiótica
La meiosis implica dos rondas de segregación cromosómica y, por lo tanto, se somete a una profase dos veces, lo que da como resultado la profase I y la profase II. [12] La profase I es la fase más compleja de toda la meiosis porque los cromosomas homólogos deben emparejarse e intercambiar información genética . [3] : 98 La profase II es muy similar a la profase mitótica . [12]
Profase I
La profase I se divide en cinco fases: leptoteno, cigoteno, paquiteno, diploteno y diaquinesis. Además de los eventos que ocurren en la profase mitótica , ocurren varios eventos cruciales dentro de estas fases, como el emparejamiento de cromosomas homólogos y el intercambio recíproco de material genético entre estos cromosomas homólogos . La profase I ocurre a diferentes velocidades dependiendo de la especie y el sexo . Muchas especies detienen la meiosis en el diploteno de la profase I hasta la ovulación . [3] : 98 En los seres humanos, pueden pasar décadas mientras los ovocitos permanecen detenidos en la profase I solo para completar rápidamente la meiosis I antes de la ovulación . [12]
Leptoteno
En la primera etapa de la profase I, leptoteno (del griego "delicado"), los cromosomas comienzan a condensarse. Cada cromosoma está en un estado haploide y consta de dos cromátidas hermanas ; sin embargo, la cromatina de las cromátidas hermanas aún no está lo suficientemente condensada para poder resolverse en microscopía . [3] : 98 Las regiones homólogas dentro de pares de cromosomas homólogos comienzan a asociarse entre sí. [2]
Cigoteno
En la segunda fase de la profase I, cigoteno (del griego "conjugación"), todos los cromosomas derivados de la madre y el padre han encontrado su pareja homóloga . [3] : 98 Los pares homólogos luego experimentan sinapsis, un proceso por el cual el complejo sinaptonémico (una estructura proteica) alinea las regiones correspondientes de información genética en cromátidas no hermanas derivadas de la madre y el padre de los pares de cromosomas homólogos . [3] : 98 [12] Los cromosomas homólogos emparejados unidos por el complejo sinaptonémico se denominan bivalentes o tétradas. [10] [3] : 98 Los cromosomas sexuales (X e Y) no forman una sinapsis completa porque solo una pequeña región de los cromosomas es homóloga. [3] : 98
El nucleolo se mueve de una posición central a una periférica en el núcleo . [14]
Paquiteno
La tercera fase de la profase I, paquiteno (del griego para "grueso"), comienza cuando se completa la sinapsis. [3] : 98 La cromatina se ha condensado lo suficiente como para que los cromosomas ahora puedan resolverse en microscopía . [10] Las estructuras llamadas nódulos de recombinación se forman en el complejo sinaptonémico de bivalentes . Estos nódulos de recombinación facilitan el intercambio genético entre las cromátidas no hermanas del complejo sinaptonémico en un evento conocido como cruzamiento o recombinación genética. [3] : 98 Pueden ocurrir múltiples eventos de recombinación en cada bivalente. En los seres humanos, ocurren un promedio de 2-3 eventos en cada cromosoma. [13] : 681
Diploteno
En la cuarta fase de la profase I, diploteno (del griego para "doble"), se completa el cruce . [3] : 99 [10] Los cromosomas homólogos retienen un conjunto completo de información genética; sin embargo, los cromosomas homólogos ahora son de ascendencia materna y paterna mixta. [3] : 99 Uniones visibles llamadas quiasmas mantienen unidos los cromosomas homólogos en lugares donde se produce la recombinación a medida que se disuelve el complejo sinaptonémico . [12] [3] : 99 Es en esta etapa donde ocurre la detención meiótica en muchas especies . [3] : 99
Diaquinesis
En la quinta y última fase de la profase I, diaquinesis (del griego para "doble movimiento"), se ha producido una condensación completa de la cromatina y las cuatro cromátidas hermanas pueden verse en bivalentes con microscopía . El resto de la fase se asemeja a las primeras etapas de la prometafase mitótica , ya que la profase meiótica termina cuando el aparato del huso comienza a formarse y la membrana nuclear comienza a descomponerse. [10] [3] : 99
Profase II
La profase II de la meiosis es muy similar a la profase de la mitosis . La diferencia más notable es que la profase II ocurre con un número haploide de cromosomas en oposición al número diploide en la profase mitótica. [12] [10] Tanto en las células animales como en las vegetales, los cromosomas pueden descomponerse durante la telofase I, requiriendo que se vuelvan a condensar en la profase II. [3] : 100 [10] Si los cromosomas no necesitan volver a condensarse, la profase II a menudo avanza muy rápidamente, como se ve en el organismo modelo Arabidopsis . [10]
Profase arresto
Los mamíferos hembras y las aves nacen con todos los ovocitos necesarios para futuras ovulaciones, y estos ovocitos se detienen en la etapa de profase I de la meiosis . [15] En los seres humanos, por ejemplo, los ovocitos se forman entre los tres y cuatro meses de gestación dentro del feto y, por lo tanto, están presentes al nacer. Durante esta profase I detenido ( dictyate ), que puede durar décadas, cuatro copias del genoma están presentes en los ovocitos. El significado adaptativo de la profase I arresto aún no se comprende completamente. Sin embargo, se ha propuesto que la detención de ooctyes en la etapa de cuatro copias del genoma puede proporcionar la redundancia de información necesaria para reparar el daño en el ADN de la línea germinal . [15] El proceso de reparación utilizado parece ser una reparación recombinacional homóloga. [15] [16] Los ovocitos detenidos en profase tienen una alta capacidad para reparar eficazmente los daños en el ADN . [16] La capacidad de reparación del ADN parece ser un mecanismo clave de control de calidad en la línea germinal femenina y un determinante crítico de la fertilidad . [dieciséis]
Diferencias en la profase de células vegetales y animales
La diferencia más notable entre la profase en las células vegetales y las células animales se produce porque las células vegetales carecen de centriolos . En cambio, la organización del aparato del huso está asociada con focos en polos opuestos de la célula o está mediada por cromosomas. Otra diferencia notable es la preprofase , un paso adicional en la mitosis vegetal que da como resultado la formación de la banda de preprofase , una estructura compuesta de microtúbulos . En la profase mitótica I de las plantas, esta banda desaparece. [10]
Puntos de control de celda
Profase I en la meiosis es la iteración más compleja de la profase que se produce tanto en células vegetales y células animales . [3] Para garantizar que el emparejamiento de cromosomas homólogos y la recombinación del material genético se produzcan correctamente, existen puntos de control celulares . La red de puntos de control meiótico es un sistema de respuesta al daño del ADN que controla la reparación de roturas de doble cadena , la estructura de la cromatina y el movimiento y apareamiento de los cromosomas . [17] El sistema consta de múltiples vías (incluido el punto de control de recombinación meiótica ) que evitan que la célula entre en la metafase I con errores debidos a la recombinación. [18]
Ver también
- Metafase
- Anafase
- Telofase
- Mitosis
- Mitosis
- Citoesqueleto
- Cromosoma homólogo
Referencias
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enlaces externos
- Medios relacionados con la profase en Wikimedia Commons