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glóbulo rojo
Redbloodcells.jpg
Micrografía electrónica de barrido de glóbulos rojos humanos (alrededor de 6 a 8 μm de diámetro)
Detalles
FunciónTransporte de oxigeno
Identificadores
Acrónimo (s)RBC
MallaD004912
THH2.00.04.1.01001
FMA62845
Términos anatómicos de microanatomía

Glóbulos rojos ( RBC ), también denominados glóbulos rojos , [1] glóbulos rojos (en humanos u otros animales que no tienen núcleo en los glóbulos rojos), hemátidos , glóbulos eritroides o eritrocitos (del griego erythros para "rojo" y kytos para "vaso hueco", con -cyte traducido como "célula" en el uso moderno), son el tipo más común de células sanguíneas y el principal medio de los vertebrados para suministrar oxígeno (O 2 ) a los tejidos corporales.—A través del flujo sanguíneo a través del sistema circulatorio . [2] Los glóbulos rojos absorben oxígeno en los pulmones o en las branquias de los peces y lo liberan en los tejidos mientras se exprimen a través de los capilares del cuerpo .

El citoplasma de los eritrocitos es rico en hemoglobina , una biomolécula que contiene hierro que puede unirse al oxígeno y es responsable del color rojo de las células y la sangre. Cada glóbulo rojo humano contiene aproximadamente 270 millones [3] de estas moléculas de hemoglobina . La membrana celular está compuesta por proteínas y lípidos , y esta estructura proporciona propiedades esenciales para la función fisiológica de la célula , como la deformabilidad y estabilidad al atravesar el sistema circulatorio y específicamente la red capilar .

En los seres humanos, los glóbulos rojos maduros son discos bicóncavos flexibles y ovalados . Carecen de un núcleo celular y de la mayoría de los orgánulos para acomodar el máximo espacio para la hemoglobina; pueden verse como sacos de hemoglobina, con una membrana plasmática como saco. Aproximadamente 2,4 millones de nuevos eritrocitos se producen por segundo en humanos adultos. [4] Las células se desarrollan en la médula ósea y circulan durante unos 100 a 120 días en el cuerpo antes de que sus componentes sean reciclados por los macrófagos . Cada circulación dura unos 60 segundos (un minuto). [5] Aproximadamente el 84% de las células del cuerpo humano son entre 20 y 30 billones de glóbulos rojos. [6][7] [8] Casi la mitad del volumen de sangre ( 40% a 45% ) son glóbulos rojos.

Los glóbulos rojos empaquetados (pRBC) son glóbulos rojos que han sido donados, procesados ​​y almacenados en un banco de sangre para transfusiones de sangre .

Estructura

Vertebrados

Existe una inmensa variación de tamaño en los glóbulos rojos de los vertebrados, así como una correlación entre el tamaño de la célula y el núcleo. Los glóbulos rojos de los mamíferos, que no contienen núcleos, son considerablemente más pequeños que los de la mayoría de los demás vertebrados. [9]
Los glóbulos rojos maduros de las aves tienen un núcleo, sin embargo en la sangre de las hembras adultas de pingüino Pygoscelis papua se han observado glóbulos rojos enucleados ( B ), pero con muy baja frecuencia.

La gran mayoría de los vertebrados, incluidos los mamíferos y los humanos, tienen glóbulos rojos. Los glóbulos rojos son células presentes en la sangre para transportar oxígeno. Los únicos vertebrados conocidos sin glóbulos rojos son el draco cocodrilo (familia Channichthyidae ); viven en aguas frías muy ricas en oxígeno y transportan oxígeno libremente disuelto en su sangre. [10] Si bien ya no usan hemoglobina, se pueden encontrar remanentes de genes de hemoglobina en su genoma . [11]

Los glóbulos rojos de los vertebrados consisten principalmente en hemoglobina , una metaloproteína compleja que contiene grupos hemo cuyos átomos de hierro se unen temporalmente a las moléculas de oxígeno (O 2 ) en los pulmones o las branquias y las liberan por todo el cuerpo. El oxígeno puede difundirse fácilmente a través de la membrana celular de los glóbulos rojos . La hemoglobina en los glóbulos rojos también transporta parte del dióxido de carbono del producto de desecho desde los tejidos; más dióxido de carbono de residuos, de nuevo sin embargo, se transporta a la capilares pulmonares de los pulmones como bicarbonato (HCO 3 - ) disuelto en elplasma sanguíneo . La mioglobina , un compuesto relacionado con la hemoglobina, actúa para almacenar oxígeno en las células musculares . [12]

El color de los glóbulos rojos se debe al grupo hemo de la hemoglobina. El plasma sanguíneo solo es de color pajizo, pero los glóbulos rojos cambian de color dependiendo del estado de la hemoglobina: cuando se combina con oxígeno, la oxihemoglobina resultante es escarlata, y cuando se libera oxígeno, la desoxihemoglobina resultante es de un color burdeos rojo oscuro. . Sin embargo, la sangre puede aparecer azulada cuando se ve a través de la pared del vaso y la piel. [13] La oximetría de pulso aprovecha el cambio de color de la hemoglobina para medir directamente la saturación de oxígeno en sangre arterial mediante técnicas colorimétricas . La hemoglobina también tiene una afinidad muy alta por el monóxido de carbono., formando carboxihemoglobina que es de un color rojo muy brillante. Los pacientes enrojecidos y confundidos con una lectura de saturación del 100% en la oximetría de pulso a veces sufren intoxicación por monóxido de carbono.

Tener proteínas que transportan oxígeno dentro de células especializadas (a diferencia de los transportadores de oxígeno que se disuelven en los fluidos corporales) fue un paso importante en la evolución de los vertebrados, ya que permite una sangre menos viscosa , mayores concentraciones de oxígeno y una mejor difusión del oxígeno de la sangre. a los tejidos. El tamaño de los glóbulos rojos varía ampliamente entre las especies de vertebrados; El ancho de los glóbulos rojos es en promedio aproximadamente un 25% mayor que el diámetro de los capilares , y se ha planteado la hipótesis de que esto mejora la transferencia de oxígeno de los glóbulos rojos a los tejidos. [14]

Mamíferos

Glóbulos rojos de mamíferos típicos: (a) vistos desde la superficie; (b) de perfil, formando rouleaux; (c) esférico por el agua; (d) derretido crenate (encogido y puntiagudo) por la sal. (c) y (d) normalmente no ocurren en el cuerpo. Las dos últimas formas se deben al transporte de agua dentro y fuera de las células por ósmosis .

Los glóbulos rojos de los mamíferos generalmente tienen forma de discos bicóncavos: aplanados y deprimidos en el centro, con una sección transversal en forma de mancuerna y un borde en forma de toro en el borde del disco. Esta forma permite una alta relación superficie-volumen (SA / V) para facilitar la difusión de gases. [15] Sin embargo, hay algunas excepciones con respecto a la forma en el orden de los artiodáctilos ( ungulados de dedos pares, incluido el ganado, los ciervos y sus parientes), que muestra una amplia variedad de morfologías extrañas de glóbulos rojos: células pequeñas y muy ovaladas en llamas y camellos (familia Camelidae ), diminutas células esféricas en ciervos ratón (familia Tragulidae)), y células que asumen formas fusiformes, lanceoladas, semilunas e irregularmente poligonales y otras formas angulares en ciervos y wapiti (familia Cervidae ). Los miembros de este orden claramente han desarrollado un modo de desarrollo de glóbulos rojos sustancialmente diferente de la norma de los mamíferos. [9] [16] En general, los glóbulos rojos de los mamíferos son notablemente flexibles y deformables para pasar a través de pequeños capilares , así como para maximizar su superficie adyacente asumiendo una forma de cigarro, donde liberan eficientemente su carga de oxígeno. [17]

Los glóbulos rojos en los mamíferos son únicos entre los vertebrados, ya que no tienen núcleo cuando están maduros. Tienen núcleos durante las primeras fases de la eritropoyesis , pero los extruyen durante el desarrollo a medida que maduran; esto proporciona más espacio para la hemoglobina. Los glóbulos rojos sin núcleo, llamados reticulocitos , pierden posteriormente todos los demás orgánulos celulares como sus mitocondrias , aparato de Golgi y retículo endoplásmico .

El bazo actúa como un depósito de glóbulos rojos, pero este efecto es algo limitado en los seres humanos. En algunos otros mamíferos, como perros y caballos, el bazo secuestra una gran cantidad de glóbulos rojos, que se vierten en la sangre durante los momentos de estrés por esfuerzo, lo que produce una mayor capacidad de transporte de oxígeno.

Micrografía electrónica de barrido de células sanguíneas. De izquierda a derecha: glóbulos rojos humanos, trombocitos (plaquetas), leucocitos .

Humano

Se muestran dos gotas de sangre con una gota oxigenada de color rojo brillante a la izquierda y una gota desoxigenada a la derecha.
Animación de un ciclo típico de glóbulos rojos humanos en el sistema circulatorio. Esta animación ocurre a un ritmo más rápido (~ 20 segundos del ciclo promedio de 60 segundos) y muestra que los glóbulos rojos se deforman cuando ingresan a los capilares, así como las barras que cambian de color a medida que la célula alterna en estados de oxigenación a lo largo del sistema circulatorio. .

Un glóbulo rojo humano típico tiene un diámetro de disco de aproximadamente 6,2 a 8,2 µm [18] y un grosor en el punto más grueso de 2 a 2,5 µm y un grosor mínimo en el centro de 0,8 a 1 µm, siendo mucho más pequeño que la mayoría de los demás. células humanas . Estas células tienen un volumen promedio de aproximadamente 90 fL [19] con un área de superficie de aproximadamente 136 μm 2 , y pueden hincharse hasta una forma de esfera que contiene 150 fL, sin distensión de la membrana.

Los seres humanos adultos tienen aproximadamente entre 20 y 30 billones de glóbulos rojos en un momento dado, lo que constituye aproximadamente el 70% de todas las células en número. [20] Las mujeres tienen entre 4 y 5 millones de glóbulos rojos por microlitro (milímetro cúbico) de sangre y los hombres entre 5 y 6 millones; las personas que viven en altitudes elevadas con baja tensión de oxígeno tendrán más. Por tanto, los glóbulos rojos son mucho más comunes que las otras partículas sanguíneas: hay alrededor de 4.000 a 11.000 glóbulos blancos y alrededor de 150.000 a 400.000 plaquetas por microlitro.

Los glóbulos rojos humanos tardan una media de 60 segundos en completar un ciclo de circulación. [5] [8] [21]

El color rojo de la sangre se debe a las propiedades espectrales de los iones de hierro hemico en la hemoglobina . Cada molécula de hemoglobina lleva cuatro grupos hemo; la hemoglobina constituye aproximadamente un tercio del volumen celular total. La hemoglobina es responsable del transporte de más del 98% del oxígeno en el cuerpo (el oxígeno restante se transporta disuelto en el plasma sanguíneo ). Los glóbulos rojos de un hombre adulto promedio almacenan colectivamente alrededor de 2.5 gramos de hierro, lo que representa aproximadamente el 65% del hierro total contenido en el cuerpo. [22] [23]

Microestructura

Núcleo

Los glóbulos rojos en los mamíferos se anuclean cuando maduran, lo que significa que carecen de núcleo celular . En comparación, los glóbulos rojos de otros vertebrados tienen núcleos; las únicas excepciones conocidas son las salamandras del género Batrachoseps y los peces del género Maurolicus . [24] [25]

La eliminación del núcleo en los eritrocitos de vertebrados se ha ofrecido como explicación para la posterior acumulación de ADN no codificante en el genoma . [26] El argumento es el siguiente: el transporte eficiente de gas requiere que los glóbulos rojos pasen a través de capilares muy estrechos, y esto limita su tamaño. En ausencia de eliminación nuclear, la acumulación de secuencias repetidas está restringida por el volumen ocupado por el núcleo, que aumenta con el tamaño del genoma.

Los glóbulos rojos nucleados en los mamíferos constan de dos formas: normoblastos, que son precursores eritropoyéticos normales de los glóbulos rojos maduros, y megaloblastos, que son precursores anormalmente grandes que ocurren en las anemias megaloblásticas .

Composición de la membrana

Los glóbulos rojos son deformables, flexibles, pueden adherirse a otras células y pueden interactuar con las células inmunes. Su membrana juega muchos papeles en esto. Estas funciones dependen en gran medida de la composición de la membrana. La membrana de los glóbulos rojos está compuesta por 3 capas: el glicocáliz en el exterior, que es rico en carbohidratos ; la bicapa lipídica que contiene muchas proteínas transmembrana , además de sus principales constituyentes lipídicos; y el esqueleto de la membrana, una red estructural de proteínas ubicada en la superficie interna de la bicapa lipídica. La mitad de la masa de la membrana en los glóbulos rojos humanos y la mayoría de los mamíferos son proteínas. La otra mitad son lípidos, es decir, fosfolípidos.y colesterol . [27]

Lípidos de membrana

Los lípidos de la membrana de los glóbulos rojos más comunes, dispuestos esquemáticamente a medida que se distribuyen en la bicapa. Las abundancias relativas no están a escala.

La membrana de los glóbulos rojos comprende una bicapa lipídica típica , similar a la que se puede encontrar en prácticamente todas las células humanas. En pocas palabras, esta bicapa lipídica está compuesta de colesterol y fosfolípidos en proporciones iguales en peso. La composición de lípidos es importante ya que define muchas propiedades físicas como la permeabilidad y la fluidez de la membrana. Además, la actividad de muchas proteínas de membrana está regulada por interacciones con lípidos en la bicapa.

A diferencia del colesterol, que se distribuye uniformemente entre las valvas internas y externas, los 5 fosfolípidos principales se eliminan asimétricamente, como se muestra a continuación:

Monocapa exterior

  • Fosfatidilcolina (PC);
  • Esfingomielina (SM).

Monocapa interior

  • Fosfatidiletanolamina (PE);
  • Fosfoinositol (PI) (pequeñas cantidades).
  • Fosfatidilserina (PS);

Esta distribución asimétrica de fosfolípidos entre la bicapa es el resultado de la función de varias proteínas de transporte de fosfolípidos dependientes e independientes de la energía . Las proteínas llamadas " flippases " mueven los fosfolípidos de la monocapa exterior a la interior, mientras que otras llamadas " floppasas " realizan la operación opuesta, contra un gradiente de concentración de una manera dependiente de la energía. Además, también hay proteínas " scramblase " que mueven los fosfolípidos en ambas direcciones al mismo tiempo, hacia abajo en sus gradientes de concentración de una manera independiente de la energía. Todavía existe un debate considerable sobre la identidad de estas proteínas de mantenimiento de la membrana en la membrana de los glóbulos rojos.

El mantenimiento de una distribución asimétrica de fosfolípidos en la bicapa (como una localización exclusiva de PS y PI en la monocapa interna) es fundamental para la integridad y función celular debido a varias razones:

  • Los macrófagos reconocen y fagocitan los glóbulos rojos que exponen PS en su superficie externa. Por tanto, el confinamiento de PS en la monocapa interna es esencial para que la célula sobreviva a sus frecuentes encuentros con macrófagos del sistema reticuloendotelial , especialmente en el bazo .
  • La destrucción prematura de glóbulos rojos falciformes y tallasémicos se ha relacionado con alteraciones de la asimetría de lípidos que conducen a la exposición de PS en la monocapa externa.
  • Una exposición de PS puede potenciar la adhesión de los glóbulos rojos a las células endoteliales vasculares, previniendo eficazmente el tránsito normal a través de la microvasculatura. Por tanto, es importante que el PS se mantenga solo en la valva interior de la bicapa para asegurar un flujo sanguíneo normal en la microcirculación.
  • Tanto el PS como el fosfatidilinositol 4,5-bisfosfato (PIP2) pueden regular la función mecánica de la membrana, debido a sus interacciones con proteínas esqueléticas como la espectrina y la proteína 4.1R . Estudios recientes han demostrado que la unión de espectrina a PS promueve la estabilidad mecánica de la membrana. PIP2 mejora la unión de la banda de proteína 4.1R a la glicoforina C pero disminuye su interacción con la banda de proteína 3 y, por lo tanto, puede modular el enlace de la bicapa con el esqueleto de la membrana.

Estudios recientes han descrito la presencia de estructuras especializadas denominadas " balsas lipídicas " en la membrana de los glóbulos rojos. Estas son estructuras enriquecidos en colesterol y esfingolípidos asociados con proteínas de membrana específicas, a saber flotillins , STOMatins (banda 7), proteínas G , y los receptores beta-adrenérgicos . Se ha demostrado que las balsas de lípidos que se han implicado en eventos de señalización celular en células no eritroides en células eritroides median la señalización del receptor adregénico β2 y aumentan los niveles de AMPc , regulando así la entrada de paludismo.parásitos en glóbulos rojos normales. [28] [29]

Proteínas de membrana

Proteínas de la membrana de los glóbulos rojos separadas por SDS-PAGE y teñidas con plata [30]

Las proteínas del esqueleto de la membrana son responsables de la deformabilidad, flexibilidad y durabilidad del glóbulo rojo, lo que le permite pasar a través de capilares de menos de la mitad del diámetro del glóbulo rojo (7-8 μm) y recuperar la forma discoide tan pronto como sea posible. a medida que estas células dejan de recibir fuerzas de compresión, de manera similar a un objeto hecho de caucho.

Actualmente existen más de 50 proteínas de membrana conocidas, que pueden existir en unos pocos cientos hasta un millón de copias por glóbulo rojo. Aproximadamente 25 de estas proteínas de membrana portan los diversos antígenos de los grupos sanguíneos, como los antígenos A, B y Rh, entre muchos otros. Estas proteínas de membrana pueden realizar una amplia diversidad de funciones, como el transporte de iones y moléculas a través de la membrana de los glóbulos rojos, la adhesión e interacción con otras células como las células endoteliales, como receptores de señalización, así como otras funciones actualmente desconocidas. Los tipos de sangre de los seres humanos se deben a variaciones en las glicoproteínas de superficie de los glóbulos rojos. Los trastornos de las proteínas en estas membranas están asociados con muchos trastornos, como la esferocitosis hereditaria ,eliptocitosis hereditaria , estomatocitosis hereditaria y hemoglobinuria paroxística nocturna . [27] [28]

Las proteínas de la membrana de los glóbulos rojos organizadas según su función:

Principales proteínas de la membrana de los glóbulos rojos

Transporte

  • Banda 3 : el transportador de aniones, también un componente estructural importante de la membrana de los glóbulos rojos, constituye hasta el 25% de la superficie de la membrana celular, cada glóbulo rojo contiene aproximadamente un millón de copias. Define el grupo sanguíneo Diego ; [31]
  • Aquaporin 1 - transportador de agua, define el grupo sanguíneo Colton ;
  • Glut1 - transportador de glucosa y ácido L-deshidroascórbico ;
  • Proteína del antígeno Kidd - transportador de urea;
  • RHAG - transportador de gas, probablemente de dióxido de carbono, define el grupo sanguíneo Rh y el fenotipo de grupo sanguíneo inusual asociado Rh nulo ;
  • Na + / K + - ATPasa ;
  • Ca 2+ - ATPasa ;
  • Na + K + 2Cl - - cotransportador ;
  • Na + -Cl - - cotransportador ;
  • Intercambiador de Na-H ;
  • K-Cl - cotransportador ;
  • Canal Gardos .

Adhesión celular

  • ICAM-4 : interactúa con las integrinas ;
  • BCAM : una glicoproteína que define el grupo sanguíneo luterano y también conocida como Lu o proteína de unión a laminina .

Papel estructural : las siguientes proteínas de membrana establecen enlaces con proteínas esqueléticas y pueden desempeñar un papel importante en la regulación de la cohesión entre la bicapa lipídica y el esqueleto de la membrana, lo que probablemente permite que los glóbulos rojos mantengan su área de superficie de membrana favorable al evitar que la membrana se colapse (vesiculándose) .

  • Complejo macromolecular basado en anquirina : proteínas que unen la bicapa al esqueleto de la membrana a través de la interacción de sus dominios citoplasmáticos con la anquirina .
    • Banda 3 : también ensambla varias enzimas glucolíticas , el presunto transportador de CO 2 y la anhidrasa carbónica en un complejo macromolecular denominado " metabolón ", que puede desempeñar un papel clave en la regulación del metabolismo de los glóbulos rojos y la función de transporte de iones y gases .
    • RHAG - también involucrado en el transporte, define el fenotipo de grupo sanguíneo inusual asociado Rh mod .
  • Complejo macromolecular basado en la proteína 4.1R : proteínas que interactúan con la proteína 4.1R .
    • Proteína 4.1R : expresión débil de antígenos de Gerbich ;
    • Glicoforina C y D - glicoproteína, define el grupo sanguíneo de Gerbich ;
    • XK : define el grupo sanguíneo Kell y el fenotipo inusual de Mcleod (falta de antígeno Kx y expresión muy reducida de antígenos Kell);
    • RhD / RhCE : define el grupo sanguíneo Rh y el fenotipo de grupo sanguíneo inusual asociado Rh nulo ;
    • Proteína Duffy : se ha propuesto que se asocia con el aclaramiento de quimiocinas ; [32]
    • Aducina : interacción con la banda 3;
    • Dematin : interacción con el transportador de glucosa Glut1.

[27] [28]

Potencial electrostático superficial

El potencial zeta es una propiedad electroquímica de las superficies celulares que está determinada por la carga eléctrica neta de las moléculas expuestas en la superficie de las membranas celulares de la célula. El potencial zeta normal de los glóbulos rojos es -15.7 mili voltios (mV). [33] Gran parte de este potencial parece deberse a los residuos de ácido siálico expuestos en la membrana: su eliminación da como resultado un potencial zeta de -6,06 mV.

Función

Papel en CO
2 transporte

Recuerde que la respiración, como se ilustra aquí esquemáticamente con una unidad de carbohidrato, produce aproximadamente tantas moléculas de dióxido de carbono, CO 2 , como consume oxígeno, O 2 . [34]

Por tanto, la función del sistema circulatorio tiene que ver tanto con el transporte de dióxido de carbono como con el transporte de oxígeno. Como se indica en otra parte de este artículo, la mayor parte del dióxido de carbono en la sangre se encuentra en forma de ion bicarbonato. El bicarbonato proporciona un tampón de pH crítico . [35] Por lo tanto, a diferencia de la hemoglobina para el transporte de O 2 , existe una ventaja fisiológica al no tener una molécula transportadora de CO 2 específica .

Los glóbulos rojos, sin embargo, juegan un papel clave en el proceso de transporte de CO 2 , por dos razones. Primero, porque, además de la hemoglobina, contienen una gran cantidad de copias de la enzima anhidrasa carbónica en el interior de su membrana celular. [36] La anhidrasa carbónica, como su nombre indica, actúa como catalizador del intercambio entre el ácido carbónico y el dióxido de carbono (que es el anhídrido del ácido carbónico). Al ser un catalizador, puede afectar a muchas moléculas de CO 2 , por lo que cumple su función esencial sin necesitar tantas copias como se necesitan para el transporte de O 2 por la hemoglobina. En presencia de este catalizador, el dióxido de carbono y el ácido carbónico alcanzan unequilibrio muy rápidamente, mientras que los glóbulos rojos todavía se mueven a través del capilar. Por lo tanto, son los glóbulos rojos los que aseguran que la mayor parte del CO 2 se transporte como bicarbonato. [37] [38] A pH fisiológico, el equilibrio favorece fuertemente al ácido carbónico, que en su mayoría se disocia en iones bicarbonato. [39]

Los iones H + liberados por esta rápida reacción dentro de los glóbulos rojos, mientras aún se encuentran en el capilar, actúan para reducir la afinidad de unión al oxígeno de la hemoglobina, el efecto Bohr .

La segunda gran contribución de los glóbulos rojos al transporte de dióxido de carbono es que el dióxido de carbono reacciona directamente con los componentes de la proteína globina de la hemoglobina para formar compuestos de carbaminohemoglobina . Como el oxígeno se libera en los tejidos, más CO 2 se une a la hemoglobina, y como se une al oxígeno en el pulmón, que desplaza la hemoglobina unida CO 2 , esto se llama el efecto Haldane . A pesar de que solo una pequeña cantidad del CO 2 en sangre se une a la hemoglobina en la sangre venosa, una mayor proporción del cambio en el contenido de CO 2 entre la sangre venosa y arterial proviene del cambio en este CO 2 unido . [40] Es decir, siempre hay abundancia de bicarbonato en sangre, tanto venosa como arterial, debido a su papel antes mencionado como tampón de pH.

En resumen, el dióxido de carbono producido por la respiración celular se difunde muy rápidamente a áreas de menor concentración, específicamente a los capilares cercanos. [41] [42] Cuando se difunde en un RBC, el CO 2 es convertido rápidamente por la anhidrasa carbónica que se encuentra en el interior de la membrana del RBC en ion bicarbonato. Los iones de bicarbonato, a su vez, abandonan los glóbulos rojos a cambio de iones de cloruro del plasma, facilitado por la proteína de transporte de aniones de banda 3.colocadas en la membrana RBC. El ion bicarbonato no se difunde fuera del capilar, sino que se transporta al pulmón. En el pulmón, la presión parcial más baja de dióxido de carbono en los alvéolos hace que el dióxido de carbono se difunda rápidamente desde el capilar hacia los alvéolos. La anhidrasa carbónica de los glóbulos rojos mantiene el ión bicarbonato en equilibrio con el dióxido de carbono. Así que cuando el dióxido de carbono sale del capilar y el CO 2 es desplazado por el O 2 en la hemoglobina, suficiente ión bicarbonato se convierte rápidamente en dióxido de carbono para mantener el equilibrio. [36] [43] [44] [45]

Funciones secundarias

Cuando los glóbulos rojos sufren un esfuerzo cortante en los vasos constreñidos, liberan ATP , lo que hace que las paredes de los vasos se relajen y se dilaten para promover el flujo sanguíneo normal. [46]

Cuando sus moléculas de hemoglobina se desoxigenan, los glóbulos rojos liberan S-nitrosotioles , que también actúan para dilatar los vasos sanguíneos [47] , dirigiendo así más sangre a áreas del cuerpo sin oxígeno.

Los glóbulos rojos también pueden sintetizar óxido nítrico enzimáticamente, utilizando L-arginina como sustrato, al igual que las células endoteliales . [48] La exposición de los glóbulos rojos a niveles fisiológicos de esfuerzo cortante activa la sintasa de óxido nítrico y la exportación de óxido nítrico, [49] que puede contribuir a la regulación del tono vascular.

Los glóbulos rojos también pueden producir sulfuro de hidrógeno , un gas de señalización que actúa para relajar las paredes de los vasos. Se cree que los efectos cardioprotectores del ajo se deben a que los glóbulos rojos convierten sus compuestos de azufre en sulfuro de hidrógeno. [50]

Los glóbulos rojos también juegan un papel en la respuesta inmunológica del cuerpo : cuando son lisados por patógenos como las bacterias, su hemoglobina libera radicales libres , que rompen la pared celular y la membrana del patógeno, matándolo. [51] [52]

Procesos celulares

Como resultado de no contener mitocondrias , los glóbulos rojos no utilizan nada del oxígeno que transportan; en su lugar, producen el portador de energía ATP mediante la glucólisis de la glucosa y la fermentación del ácido láctico en el piruvato resultante . [53] [54] Además, la vía de las pentosas fosfato juega un papel importante en los glóbulos rojos; consulte Deficiencia de glucosa-6-fosfato deshidrogenasa para obtener más información.

Como los glóbulos rojos no contienen núcleo, actualmente se supone que la biosíntesis de proteínas está ausente en estas células.

Debido a la falta de núcleos y orgánulos, los glóbulos rojos maduros no contienen ADN y no pueden sintetizar ningún ARN y, en consecuencia, no pueden dividirse y tienen capacidades de reparación limitadas. [55] La incapacidad para llevar a cabo la síntesis de proteínas significa que ningún virus puede evolucionar para apuntar a los glóbulos rojos de los mamíferos. [56] Sin embargo, la infección por parvovirus (como el parvovirus humano B19 ) puede afectar a los precursores eritroides mientras todavía tienen ADN, como lo reconoce la presencia de pronormoblastos gigantes con partículas virales y cuerpos de inclusión , lo que agota temporalmente la sangre de reticulocitos y causaanemia . [57]

Ciclo vital

Los glóbulos rojos humanos se producen a través de un proceso llamado eritropoyesis , que se desarrolla a partir de células madre comprometidas a glóbulos rojos maduros en aproximadamente 7 días. Cuando maduran, en un individuo sano, estas células viven en la circulación sanguínea durante aproximadamente 100 a 120 días (y de 80 a 90 días en un bebé a término ). [58] Al final de su vida útil, se retiran de la circulación. En muchas enfermedades crónicas, se reduce la vida útil de los glóbulos rojos.

Creación

La eritropoyesis es el proceso mediante el cual se producen nuevos glóbulos rojos; dura unos 7 días. A través de este proceso, los glóbulos rojos se producen continuamente en la médula ósea roja de los huesos grandes. (En el embrión , el hígado es el sitio principal de producción de glóbulos rojos). La producción puede ser estimulada por la hormona eritropoyetina (EPO), sintetizada por el riñón. Justo antes y después de salir de la médula ósea, las células en desarrollo se conocen como reticulocitos ; estos constituyen aproximadamente el 1% de los glóbulos rojos circulantes.

Vida útil

La vida útil funcional de un glóbulo rojo es de aproximadamente 100 a 120 días, tiempo durante el cual los glóbulos rojos se mueven continuamente por el impulso del flujo sanguíneo (en las arterias ), el tirón (en las venas ) y una combinación de los dos a medida que avanzan. microvasos como capilares. También se reciclan en la médula ósea. [59]

Senectud

El glóbulo rojo envejecido sufre cambios en su membrana plasmática , lo que lo hace susceptible al reconocimiento selectivo por parte de los macrófagos y la posterior fagocitosis en el sistema de fagocitos mononucleares ( bazo , hígado y ganglios linfáticos ), eliminando así las células viejas y defectuosas y purgando continuamente la sangre. Este proceso se denomina eriptosis , muerte programada de glóbulos rojos. [60] Este proceso ocurre normalmente a la misma tasa de producción por eritropoyesis, equilibrando el recuento total de glóbulos rojos circulantes. La eriptosis aumenta en una amplia variedad de enfermedades, incluida la sepsis ,síndrome urémico hemolítico , malaria , anemia de células falciformes , beta- talasemia , deficiencia de glucosa-6-fosfato deshidrogenasa , depleción de fosfato, deficiencia de hierro y enfermedad de Wilson . La eriptosis puede ser provocada por choque osmótico, estrés oxidativo y agotamiento de energía, así como por una amplia variedad de mediadores endógenos y xenobióticos . Se observa una eriptosis excesiva en los glóbulos rojos que carecen de la proteína quinasa de tipo I dependiente de cGMP o de la proteína quinasa activada por AMP AMPK. Los inhibidores de la eriptosis incluyen eritropoyetina , óxido nítrico , catecolaminas.y altas concentraciones de urea .

Gran parte de los productos de degradación resultantes se recirculan en el cuerpo. El componente hemo de la hemoglobina se descompone en hierro (Fe 3+ ) y biliverdina . La biliverdina se reduce a bilirrubina , que se libera en el plasma y se recircula al hígado unida a la albúmina . El hierro se libera en el plasma para ser recirculado por una proteína transportadora llamada transferrina . Casi todos los glóbulos rojos se eliminan de esta manera de la circulación antes de que tengan la edad suficiente para hemolizarse . La hemoglobina hemolizada se une a una proteína en el plasma llamada haptoglobina , que no es excretada por el riñón. [61]

Significación clínica

Enfermedad

Afectados por la anemia de células falciformes , los glóbulos rojos cambian de forma y amenazan con dañar los órganos internos.

Las enfermedades de la sangre que involucran a los glóbulos rojos incluyen:

  • Las anemias (o anemias) son enfermedades caracterizadas por una baja capacidad de transporte de oxígeno de la sangre, debido a un recuento bajo de glóbulos rojos o alguna anomalía de los glóbulos rojos o de la hemoglobina.
  • La anemia por deficiencia de hierro es la anemia más común; Ocurre cuando la ingesta dietética o la absorción de hierro es insuficiente y no se puede formar hemoglobina, que contiene hierro.
  • La anemia de células falciformes es una enfermedad genética que produce moléculas de hemoglobina anormales. Cuando estos liberan su carga de oxígeno en los tejidos, se vuelven insolubles, lo que lleva a glóbulos rojos mal formados. Estos glóbulos rojos en forma de hoz son menos deformables y viscoelásticos , lo que significa que se han vuelto rígidos y pueden causar obstrucción de los vasos sanguíneos, dolor, derrames cerebrales y otros daños tisulares.
  • La talasemia es una enfermedad genética que da como resultado la producción de una proporción anormal de subunidades de hemoglobina.
  • Los síndromes de esferocitosis hereditaria son un grupo de trastornos hereditarios caracterizados por defectos en la membrana celular de los glóbulos rojos , que hacen que las células sean pequeñas, esféricas y frágiles en lugar de tener forma de rosquilla y ser flexibles. Estos glóbulos rojos anormales son destruidos por el bazo . Se conocen varios otros trastornos hereditarios de la membrana de los glóbulos rojos. [62]
  • La anemia perniciosa es una enfermedad autoinmune en la que el cuerpo carece del factor intrínseco , necesario para absorber la vitamina B 12 de los alimentos. La vitamina B 12 es necesaria para la producción de hemoglobina.
  • La anemia aplásica es causada por la incapacidad de la médula ósea para producir glóbulos.
  • La aplasia pura de glóbulos rojos es causada por la incapacidad de la médula ósea para producir solo glóbulos rojos.
Efecto de la presión osmótica sobre las células sanguíneas.
Micrografías de los efectos de la presión osmótica.
  • La hemólisis es el término general para la degradación excesiva de los glóbulos rojos. Puede tener varias causas y puede resultar en anemia hemolítica .
  • El parásito de la malaria pasa parte de su ciclo de vida en los glóbulos rojos, se alimenta de su hemoglobina y luego los descompone, causando fiebre. Tanto la anemia de células falciformes como la talasemia son más comunes en las áreas de paludismo, porque estas mutaciones transmiten cierta protección contra el parásito.
  • Las policitemias (o eritrocitosis) son enfermedades caracterizadas por un exceso de glóbulos rojos. El aumento de la viscosidad de la sangre puede provocar varios síntomas.
  • En la policitemia vera, el aumento del número de glóbulos rojos se debe a una anomalía en la médula ósea.
  • Varias enfermedades microangiopáticas , incluida la coagulación intravascular diseminada y las microangiopatías trombóticas , se presentan con fragmentos de glóbulos rojos patognomónicos (diagnósticos) denominados esquistocitos . Estas patologías generan hebras de fibrina que cortan los glóbulos rojos cuando intentan atravesar un trombo .

Transfusión

Artículo principal: transfusión de sangre

Los glóbulos rojos se pueden administrar como parte de una transfusión de sangre . La sangre puede ser donada por otra persona o almacenada por el receptor en una fecha anterior. La sangre donada generalmente requiere un examen para garantizar que los donantes no contengan factores de riesgo para la presencia de enfermedades transmitidas por la sangre, o que no sufran ellos mismos al donar sangre. La sangre generalmente se recolecta y analiza para detectar enfermedades comunes o graves transmitidas por la sangre, como la hepatitis B , la hepatitis C y el VIH. El tipo de sangre (A, B, AB u O) o el producto sanguíneo se identifica y se compara con la sangre del receptor para minimizar la probabilidad de una reacción transfusional hemolítica aguda , un tipo dereacción a la transfusión . Esto se relaciona con la presencia de antígenos en la superficie de la célula. Después de este proceso, la sangre se almacena y se utiliza en poco tiempo. La sangre se puede administrar como un producto completo o los glóbulos rojos separados como glóbulos rojos empaquetados .

La sangre se transfunde a menudo cuando hay anemia conocida, sangrado activo o cuando existe la expectativa de una pérdida de sangre grave, como antes de una operación. Antes de administrar sangre, se analiza una pequeña muestra de la sangre del receptor con la transfusión en un proceso conocido como comparación cruzada .

En 2008 se informó que las células madre embrionarias humanas se habían logrado convencer con éxito para que se convirtieran en glóbulos rojos en el laboratorio. El paso difícil fue inducir a las células a expulsar su núcleo; esto se logró haciendo crecer las células en células estromales de la médula ósea. Se espera que estos glóbulos rojos artificiales puedan eventualmente usarse para transfusiones de sangre. [63]

Pruebas

Varios análisis de sangre involucran glóbulos rojos. Estos incluyen un recuento de glóbulos rojos (la cantidad de glóbulos rojos por volumen de sangre), el cálculo del hematocrito (porcentaje del volumen de sangre ocupado por glóbulos rojos) y la velocidad de sedimentación globular . Es necesario determinar el tipo de sangre para prepararse para una transfusión de sangre o un trasplante de órgano .

Muchas enfermedades que involucran a los glóbulos rojos se diagnostican con un frotis de sangre (o frotis de sangre periférica), donde se extiende una fina capa de sangre en un portaobjetos de microscopio. Esto puede revelar anomalías en la forma y la forma de los glóbulos rojos. Cuando los glóbulos rojos a veces se forman como una pila, el lado plano junto al lado plano. Esto se conoce como formación de rouleaux y ocurre con más frecuencia si los niveles de ciertas proteínas séricas están elevados, como por ejemplo durante la inflamación .

Separación y dopaje sanguíneo

Los glóbulos rojos se pueden obtener a partir de sangre completa mediante centrifugación , que separa las células del plasma sanguíneo en un proceso conocido como fraccionamiento sanguíneo . Los glóbulos rojos empaquetados , que se obtienen de esta manera a partir de sangre completa con el plasma extraído, se utilizan en medicina para transfusiones . [64] Durante la donación de plasma , los glóbulos rojos se bombean de regreso al cuerpo de inmediato y solo se recolecta el plasma.

Algunos deportistas han intentado mejorar su rendimiento mediante el dopaje sanguíneo : primero se extrae alrededor de 1 litro de sangre, luego se aíslan, congelan y almacenan los glóbulos rojos, para reinyectarlos poco antes de la competición. (Los glóbulos rojos se pueden conservar durante 5 semanas a −79 ° C o −110 ° F, o durante 10 años utilizando crioprotectores [65] ). Esta práctica es difícil de detectar pero puede poner en peligro el sistema cardiovascular humano , que no está equipado para tratar con sangre de la viscosidad más alta resultante . Otro método de dopaje sanguíneo consiste en la inyección de eritropoyetina para estimular la producción de glóbulos rojos. Ambas prácticas están prohibidas por la Agencia Mundial Antidopaje .

Historia

La primera persona en describir los glóbulos rojos fue el joven biólogo holandés Jan Swammerdam , quien había usado un microscopio temprano en 1658 para estudiar la sangre de una rana. [66] Sin darse cuenta de este trabajo, Anton van Leeuwenhoek proporcionó otra descripción microscópica en 1674, esta vez proporcionando una descripción más precisa de los glóbulos rojos, incluso aproximándose a su tamaño, "25.000 veces más pequeño que un fino grano de arena".

En 1901, Karl Landsteiner publicó su descubrimiento de los tres grupos sanguíneos principales: A, B y C (que luego renombró como O). Landsteiner describió los patrones regulares en los que se producían reacciones cuando el suero se mezclaba con glóbulos rojos, identificando así combinaciones compatibles y conflictivas entre estos grupos sanguíneos. Un año después, Alfred von Decastello y Adriano Sturli, dos colegas de Landsteiner, identificaron un cuarto grupo sanguíneo: AB.

En 1959, mediante el uso de cristalografía de rayos X , el Dr. Max Perutz pudo desentrañar la estructura de la hemoglobina , la proteína de los glóbulos rojos que transporta el oxígeno. [67]

Los glóbulos rojos intactos más antiguos jamás descubiertos se encontraron en Ötzi the Iceman, una momia natural de un hombre que murió alrededor del 3255 a. C. Estas células se descubrieron en mayo de 2012. [68]

Ver también

  • Entrenamiento de altitud
  • Sustituto de sangre
  • Índices de glóbulos rojos
  • Suero (sangre)
  • Recolección de grupo sanguíneo er

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enlaces externos

  • Grupos sanguíneos y antígenos de glóbulos rojos por Laura Dean. Libro de texto en línea que se puede buscar y descargar en el dominio público.
  • Base de datos de tamaños de eritrocitos de vertebrados .
  • Red Gold , sitio de PBS que contiene hechos e historia