En biología , la regeneración es el proceso de renovación, restauración y crecimiento de tejidos que hace que los genomas , las células , los organismos y los ecosistemas sean resistentes a las fluctuaciones naturales o los eventos que causan perturbaciones o daños. [1] Todas las especies son capaces de regenerarse, desde las bacterias hasta los humanos. [2] [3] La regeneración puede ser completa [4] donde el tejido nuevo es el mismo que el tejido perdido, [4] o incompleta [5] donde después del tejido necrótico viene la fibrosis .[5]
En su nivel más elemental, la regeneración está mediada por los procesos moleculares de regulación génica e involucra los procesos celulares de proliferación celular , morfogénesis y diferenciación celular . [6] [7] La regeneración en biología, sin embargo, se refiere principalmente a los procesos morfogénicos que caracterizan la plasticidad fenotípica de los rasgos que permiten a los organismos multicelulares reparar y mantener la integridad de sus estados fisiológicos y morfológicos. Por encima del nivel genético, la regeneración está fundamentalmente regulada por procesos celulares asexuales. [8] La regeneración es diferente a la reproducción. Por ejemplo, la hidra realiza la regeneración pero se reproduce por el método de la gemación .
La hidra y el gusano plano de las planarias han servido durante mucho tiempo como organismos modelo por sus capacidades regenerativas altamente adaptativas . [9] Una vez heridos, sus células se activan y restauran los órganos a su estado preexistente. [10] Los caudata ("urodeles"; salamandras y tritones ), un orden de anfibios con cola , es posiblemente el grupo de vertebrados más hábil para la regeneración, dada su capacidad para regenerar extremidades, colas, mandíbulas, ojos y una variedad de estructuras internas. [2] La regeneración de órganos es una capacidad adaptativa común y extendida entre las criaturas metazoos . [9] En un contexto relacionado, algunos animales pueden reproducirse asexualmente mediante fragmentación , gemación o fisión . [8] Un padre planario, por ejemplo, se contraerá, dividirá por la mitad y cada mitad generará un nuevo final para formar dos clones del original. [11]
Los equinodermos (como la estrella de mar), los cangrejos de río, muchos reptiles y anfibios exhiben notables ejemplos de regeneración de tejidos. El caso de la autotomía , por ejemplo, sirve como función defensiva ya que el animal desprende una extremidad o cola para evitar ser capturado. Una vez que la extremidad o la cola se han autotomizado, las células entran en acción y los tejidos se regeneran. [12] [13] [14] En algunos casos, una extremidad desprendida puede por sí misma regenerar a un nuevo individuo. [15] La regeneración limitada de las extremidades ocurre en la mayoría de los peces y salamandras, y la regeneración de la cola tiene lugar en las larvas de ranas y sapos (pero no en los adultos). Toda la extremidad de una salamandra o un tritón crecerá una y otra vez después de la amputación. En los reptiles, los quelonios, los cocodrilos y las serpientes son incapaces de regenerar las partes perdidas, pero muchos (no todos) los tipos de lagartijas, lagartijas e iguanas poseen una capacidad de regeneración en alto grado. Por lo general, implica dejar caer una sección de su cola y regenerarla como parte de un mecanismo de defensa. Al escapar de un depredador, si el depredador atrapa la cola, se desconectará. [dieciséis]
Ecosistemas
Los ecosistemas pueden ser regenerativos. Después de una perturbación, como un incendio o un brote de plaga en un bosque, las especies pioneras ocuparán, competirán por el espacio y se establecerán en el hábitat recién abierto. El nuevo crecimiento de las plántulas y el proceso de ensamblaje de la comunidad se conoce como regeneración en ecología . [17] [18]
Fundamentos moleculares celulares
La formación de patrones en la morfogénesis de un animal está regulada por factores de inducción genética que hacen que las células funcionen después de que se ha producido el daño. Las células neurales, por ejemplo, expresan proteínas asociadas al crecimiento, como GAP-43 , tubulina , actina , una serie de nuevos neuropéptidos y citocinas que inducen una respuesta fisiológica celular para regenerarse a partir del daño. [19] Muchos de los genes que participan en el desarrollo original de los tejidos se reinicializan durante el proceso de regeneración. Las células de los primordios de las aletas de pez cebra , por ejemplo, expresan cuatro genes de la familia homeobox msx durante el desarrollo y la regeneración. [20]
Tejidos
"Las estrategias incluyen el reordenamiento de tejido preexistente, el uso de células madre somáticas adultas y la desdiferenciación y / o transdiferenciación de células, y más de un modo puede operar en diferentes tejidos del mismo animal. [1] Todas estas estrategias resultan en el restablecimiento de la polaridad, estructura y forma apropiadas de los tejidos ". [21] : 873 Durante el proceso de desarrollo, se activan genes que sirven para modificar las propiedades de la célula a medida que se diferencian en diferentes tejidos. El desarrollo y la regeneración implican la coordinación y organización de poblaciones de células en un blastema , que es "un montículo de células madre a partir del cual comienza la regeneración". [22] La desdiferenciación de las células significa que pierden sus características específicas de tejido a medida que los tejidos se remodelan durante el proceso de regeneración. Esto no debe confundirse con la transdiferenciación de las células, que es cuando pierden sus características específicas de tejido durante el proceso de regeneración y luego se vuelven a diferenciar a un tipo diferente de célula. [21]
En animales
Artrópodos
Se sabe que los artrópodos regeneran apéndices después de una pérdida o autotomía . [23] La regeneración entre los artrópodos está restringida por la muda de tal manera que los insectos hemimetabolicos son capaces de regenerarse solo hasta su muda final, mientras que la mayoría de los crustáceos pueden regenerarse a lo largo de su vida. [24] Los ciclos de muda están regulados hormonalmente en los artrópodos, [25] aunque la autotomía puede inducir una muda prematura. [23] Los mecanismos que subyacen a la regeneración de apéndices en insectos y crustáceos hemimetabolos están muy conservados. [26] Durante la regeneración de la extremidad, las especies de ambos taxones forman un blastema [27] después de la autotomía y la regeneración de la extremidad extirpada ocurre durante la proecdysis. [25] La regeneración de las extremidades también está presente en insectos que sufren metamorfosis , como los escarabajos, aunque el costo de dicha regeneración es una etapa de pupa tardía. [28] Se sabe que los arácnidos , incluidos los escorpiones, regeneran su veneno, aunque el contenido del veneno regenerado es diferente del veneno original durante su regeneración, ya que el volumen del veneno se reemplaza antes de que se repongan todas las proteínas activas. [29]
Anélidos
Muchos anélidos (gusanos segmentados) son capaces de regenerarse. [30] Por ejemplo, Chaetopterus variopedatus y Branchiomma nigromaculata pueden regenerar las partes anterior y posterior del cuerpo después de la bisección latitudinal. [31] La relación entre la regeneración de células madre somáticas y de la línea germinal se ha estudiado a nivel molecular en el anélido Capitella teleta . [32] Las sanguijuelas , sin embargo, parecen incapaces de regeneración segmentaria. [33] Además, sus parientes cercanos, los branchiobdellids , también son incapaces de la regeneración segmentaria. [33] [30] Sin embargo, ciertos individuos, como los lumbriculidos, pueden regenerarse a partir de solo unos pocos segmentos. [33] La regeneración segmentaria en estos animales es epimórfica y ocurre a través de la formación de blastema . [33] La regeneración segmentaria se ha ganado y perdido durante la evolución de los anélidos, como se ve en los oligoquetos , donde la regeneración de la cabeza se ha perdido en tres ocasiones distintas. [33]
Junto con la epimorfosis, algunos poliquetos como Sabella pavonina experimentan regeneración morfaláctica. [33] [34] La morfalaxis implica la desdiferenciación, transformación y re-diferenciación de células para regenerar tejidos. En la actualidad, no se comprende bien qué tan prominente es la regeneración morfaláctica en los oligoquetos . Aunque relativamente poco informado, es posible que la morfalaxis sea un modo común de regeneración entre segmentos en los anélidos. Después de la regeneración en L. variegatus , los segmentos posteriores pasados a veces se vuelven anteriores en la nueva orientación del cuerpo, de acuerdo con la morfalaxis.
Después de la amputación, la mayoría de los anélidos son capaces de sellar su cuerpo mediante una rápida contracción muscular. La constricción de los músculos corporales puede conducir a la prevención de infecciones. En ciertas especies, como Limnodrilus , la autólisis se puede observar pocas horas después de la amputación en el ectodermo y el mesodermo . También se cree que la amputación causa una gran migración de células al sitio de la lesión, y estas forman un tapón de la herida.
Equinodermos
La regeneración de tejidos está muy extendida entre los equinodermos y ha sido bien documentada en estrellas de mar (Asteroidea) , pepinos de mar (Holothuroidea) y erizos de mar (Echinoidea). La regeneración de apéndices en equinodermos se ha estudiado desde al menos el siglo XIX. [35] Además de los apéndices, algunas especies pueden regenerar órganos internos y partes de su sistema nervioso central. [36] En respuesta a una lesión, las estrellas de mar pueden autotomizar los apéndices dañados. La autotomía es la auto-amputación de una parte del cuerpo, generalmente un apéndice. Dependiendo de la gravedad, las estrellas de mar pasarán por un proceso de cuatro semanas en el que se regenerará el apéndice. [37] Algunas especies deben retener las células de la boca para regenerar un apéndice, debido a la necesidad de energía. [38] Los primeros órganos en regenerarse, en todas las especies documentadas hasta la fecha, están asociados con el tracto digestivo. Por lo tanto, la mayor parte del conocimiento sobre la regeneración visceral en los holoturios se refiere a este sistema. [39]
Planaria (Platyhelminthes)
La investigación de la regeneración con planarias comenzó a finales del siglo XIX y fue popularizada por TH Morgan a principios del siglo XX. [38] Alejandro Sánchez-Alvarado y Philip Newmark transformaron a las planarias en un organismo genético modelo a principios del siglo XX para estudiar los mecanismos moleculares subyacentes a la regeneración de estos animales. [40] Las planarias exhiben una habilidad extraordinaria para regenerar partes del cuerpo perdidas. Por ejemplo, una planaria dividida longitudinalmente o transversalmente se regenerará en dos individuos separados. En un experimento, TH Morgan descubrió que una pieza correspondiente a 1/279 de una planaria [38] o un fragmento con tan solo 10.000 células puede regenerarse con éxito en un nuevo gusano en una o dos semanas. [41] Después de la amputación, las células del muñón forman un blastema formado a partir de neoblastos , células pluripotentes que se encuentran en todo el cuerpo de las planarias. [42] El tejido nuevo crece a partir de neoblastos con neoblastos que comprenden entre el 20 y el 30% de todas las células planarias. [41] Un trabajo reciente ha confirmado que los neoblastos son totipotentes, ya que un solo neoblasto puede regenerar un animal irradiado completo que se ha vuelto incapaz de regenerarse. [43] Para evitar la inanición, una planaria utilizará sus propias células para obtener energía, este fenómeno se conoce como decrecimiento. [10]
Anfibios
La regeneración de las extremidades en el ajolote y el tritón ha sido ampliamente estudiada e investigada. Los anfibios urodelos, como las salamandras y los tritones, muestran la mayor capacidad regenerativa entre los tetrápodos. [44] Como tal, pueden regenerar completamente sus extremidades, cola, mandíbulas y retina a través de la regeneración epimórfica que conduce al reemplazo funcional con tejido nuevo. [45] La regeneración de las extremidades de la salamandra se produce en dos pasos principales. Primero, las células locales se desdiferencian en el sitio de la herida en progenitoras para formar un blastema. [46] En segundo lugar, las células blastemales sufrirán proliferación celular , patrones, diferenciación celular y crecimiento tisular utilizando mecanismos genéticos similares que se desplegaron durante el desarrollo embrionario. [47] En última instancia, las células blastemales generarán todas las células para la nueva estructura. [44]
Después de la amputación, la epidermis migra para cubrir el muñón en 1 a 2 horas, formando una estructura llamada epitelio de la herida (WE). [48] Las células epidérmicas continúan migrando sobre el WE, lo que da como resultado un centro de señalización especializado y engrosado llamado casquete epitelial apical (AEC). [49] Durante los próximos días, hay cambios en los tejidos del muñón subyacentes que dan como resultado la formación de un blastema (una masa de células proliferantes desdiferenciadas ). A medida que se forma el blastema, los genes de formación de patrones , como Hox A y HoxD, se activan como estaban cuando se formó la extremidad en el embrión . [50] [51] La identidad posicional de la punta distal de la extremidad (es decir, el autopod, que es la mano o el pie) se forma primero en el blastema. Las identidades posicionales intermedias entre el muñón y la punta distal se completan a través de un proceso llamado intercalación. [50] Las neuronas motoras , los músculos y los vasos sanguíneos crecen con la extremidad regenerada y restablecen las conexiones que estaban presentes antes de la amputación. El tiempo que lleva todo este proceso varía según la edad del animal, desde aproximadamente un mes hasta aproximadamente tres meses en el adulto y luego la extremidad se vuelve completamente funcional. Investigadores del Instituto Australiano de Medicina Regenerativa de la Universidad de Monash han publicado que cuando los macrófagos , que se alimentan de los desechos materiales, [52] fueron eliminados, las salamandras perdieron su capacidad de regenerarse y formaron tejido cicatrizado. [53]
A pesar de que históricamente hay pocos investigadores que estudian la regeneración de las extremidades, recientemente se ha logrado un progreso notable en el establecimiento del anfibio neoteno, el axolotl ( Ambystoma mexicanum ) como organismo genético modelo. Este progreso se ha visto facilitado por los avances en genómica , bioinformática y transgénesis de células somáticas en otros campos, que han creado la oportunidad de investigar los mecanismos de importantes propiedades biológicas, como la regeneración de las extremidades, en el ajolote. [47] El Ambystoma Genetic Stock Center (AGSC) es una colonia reproductora autosuficiente del ajolote que cuenta con el apoyo de la National Science Foundation como una colección de animales vivos. Ubicado en la Universidad de Kentucky, el AGSC se dedica a suministrar embriones, larvas y adultos de axolotl genéticamente bien caracterizados a laboratorios en los Estados Unidos y en el extranjero. Una subvención del NCRR financiada por los NIH ha llevado al establecimiento de la base de datos Ambystoma EST, el Proyecto Genoma Salamandra (SGP) que ha llevado a la creación del primer mapa de genes de anfibios y varias bases de datos moleculares anotadas, y la creación de la comunidad de investigación Portal web. [54]
Los anuros solo pueden regenerar sus extremidades durante el desarrollo embrionario. [55] Una vez que el esqueleto de la extremidad se ha desarrollado, la regeneración no ocurre (Xenopus puede desarrollar una espiga cartilaginosa después de la amputación). [55] Las especies reactivas de oxígeno (ROS) parecen ser necesarias para una respuesta de regeneración en las larvas de anuros. [56] La producción de ROS es esencial para activar la vía de señalización Wnt, que se ha asociado con la regeneración en otros sistemas. [56] La regeneración de las extremidades en las salamandras se produce en dos pasos principales. En primer lugar, las células adultas de- diferenciar en células progenitoras que sustituirán a los tejidos que se derivan de. [57] [58] En segundo lugar, estas células progenitoras luego proliferan y se diferencian hasta que han reemplazado por completo la estructura faltante. [59]
Hidra
Hydra es un género de pólipos de agua dulcedel filo Cnidaria con células madre altamente proliferativasque les da la capacidad de regenerar todo su cuerpo. [60] Cualquier fragmento de más de unos pocos cientos decélulas epiteliales que se aísle del cuerpo tiene la capacidad de regenerarse en una versión más pequeña de sí mismo. [60] La alta proporción de células madre en la hidra respalda su eficiente capacidad regenerativa. [61]
La regeneración entre hidra ocurre como la regeneración del pie que surge de la parte basal del cuerpo y la regeneración de la cabeza, que surge de la región apical. [60] Los tejidos de regeneración que se cortan de la región gástrica contienen polaridad, lo que les permite distinguir entre regenerar una cabeza en el extremo apical y un pie en el extremo basal para que ambas regiones estén presentes en el organismo recién regenerado. [60] La regeneración de la cabeza requiere una reconstrucción compleja del área, mientras que la regeneración del pie es mucho más simple, similar a la reparación de tejidos. [62] Sin embargo, tanto en la regeneración del pie como de la cabeza, hay dos cascadas moleculares distintas que ocurren una vez que el tejido está herido: respuesta temprana a la lesión y una vía posterior impulsada por señales del tejido en regeneración que conduce a la diferenciación celular . [61] Esta respuesta temprana a la lesión incluye el estiramiento de las células epiteliales para el cierre de la herida, la migración de los progenitores intersticiales hacia la herida, la muerte celular , la fagocitosis de los restos celulares y la reconstrucción de la matriz extracelular. [61]
La regeneración en hidra se ha definido como morfalaxis, el proceso en el que la regeneración resulta de la remodelación del material existente sin proliferación celular. [63] [64] Si una hidra se corta en dos piezas, las secciones cortadas restantes forman dos hidra completamente funcionales e independientes, aproximadamente del mismo tamaño que las dos secciones cortadas más pequeñas. [60] Esto ocurre a través del intercambio y reordenamiento de tejidos blandos sin la formación de material nuevo. [61]
Aves (pájaros)
Debido a una literatura limitada sobre el tema, se cree que las aves tienen capacidades regenerativas muy limitadas cuando son adultos. Algunos estudios [65] en gallos han sugerido que las aves pueden regenerar adecuadamente algunas partes de las extremidades y dependiendo de las condiciones en las que se produce la regeneración, como la edad del animal, la interrelación del tejido lesionado con otros músculos y el tipo de operación, puede implicar la regeneración completa de alguna estructura musculoesquelética. Werber y Goldschmidt (1909) encontraron que el ganso y el pato eran capaces de regenerar sus picos después de una amputación parcial [65] y Sidorova (1962) observó la regeneración del hígado a través de la hipertrofia en los gallos. [66] Las aves también son capaces de regenerar las células ciliadas en su cóclea después de un daño por ruido o daño por fármacos ototóxicos. [67] A pesar de esta evidencia, los estudios contemporáneos sugieren que la regeneración reparadora en las especies de aves se limita a períodos durante el desarrollo embrionario. Una serie de técnicas de biología molecular han tenido éxito en la manipulación de vías celulares que se sabe que contribuyen a la regeneración espontánea en embriones de pollo. [68] Por ejemplo, la extirpación de una parte de la articulación del codo en un embrión de pollo mediante la escisión en ventana o la escisión en rebanada y la comparación de marcadores específicos de tejido articular y marcadores de cartílago mostró que la escisión en ventana permitió que 10 de 20 extremidades se regeneraran y expresaran genes articulares de manera similar a un embrión en desarrollo. Por el contrario, la escisión en rodajas no permitió que la articulación se regenerara debido a la fusión de los elementos esqueléticos que se ven por la expresión de los marcadores de cartílago. [69]
De manera similar a la regeneración fisiológica del cabello en los mamíferos, las aves pueden regenerar sus plumas para reparar plumas dañadas o atraer parejas con su plumaje. Por lo general, los cambios estacionales asociados con las temporadas de reproducción provocarán una señal hormonal para que las aves comiencen a regenerar las plumas. Esto ha sido inducido experimentalmente usando hormonas tiroideas en las aves rojas de Rhode Island. [70]
Mamíferos
Los mamíferos son capaces de regeneración celular y fisiológica, pero generalmente tienen una capacidad regenerativa reparadora deficiente en todo el grupo. [1] [24] Ejemplos de regeneración fisiológica en mamíferos incluyen renovación epitelial (p. Ej., Piel y tracto intestinal), reemplazo de glóbulos rojos, regeneración de astas y ciclo del cabello. [71] [72] Los ciervos machos pierden sus astas anualmente durante los meses de enero a abril y luego, a través de la regeneración, pueden volver a crecer como un ejemplo de regeneración fisiológica. La cornamenta de un ciervo es el único apéndice de un mamífero que puede volver a crecer cada año. [73] Si bien la regeneración reparadora es un fenómeno poco común en los mamíferos, ocurre. Un ejemplo bien documentado es la regeneración de la punta del dedo distal al lecho ungueal. [74] También se ha observado regeneración reparadora en conejos, pikas y ratones espinosos africanos. En 2012, los investigadores descubrieron que dos especies de ratones espinosos africanos , Acomys kempi y Acomys percivali , eran capaces de regenerar por completo el tejido liberado de forma autotómica o dañado de otro modo. Estas especies pueden regenerar los folículos pilosos, la piel, las glándulas sudoríparas , el pelaje y el cartílago. [75] Además de estas dos especies, estudios posteriores demostraron que Acomys cahirinus podría regenerar la piel y el tejido extirpado en el pabellón auricular. [76] [77]
A pesar de estos ejemplos, se acepta generalmente que los mamíferos adultos tienen una capacidad regenerativa limitada en comparación con la mayoría de embriones / larvas de vertebrados , salamandras adultas y peces. [78] Pero el enfoque de terapia de regeneración de Robert O. Becker , utilizando estimulación eléctrica, ha mostrado resultados prometedores para ratas [79] y mamíferos en general. [80]
Algunos investigadores también han afirmado que la cepa de ratón MRL exhibe capacidades regenerativas mejoradas. El trabajo que comparó la expresión génica diferencial de ratones MRL curativos sin cicatrices y una cepa de ratón C57BL / 6 que curaba mal , identificó 36 genes que diferenciaban el proceso de curación entre ratones MRL y otros ratones. [81] [82] El estudio del proceso de regeneración en estos animales tiene como objetivo descubrir cómo duplicarlos en humanos, como la desactivación del gen p21. [83] [84] Sin embargo, un trabajo reciente ha demostrado que los ratones MRL en realidad cierran pequeños orificios en las orejas con tejido cicatricial, en lugar de la regeneración como se afirmó originalmente. [76]
Los ratones MRL no están protegidos contra el infarto de miocardio ; la regeneración del corazón en mamíferos adultos ( neocardiogénesis ) es limitada, porque las células del músculo cardíaco están casi todas diferenciadas en forma terminal . Los ratones MRL muestran la misma cantidad de daño cardíaco y formación de cicatrices que los ratones normales después de un ataque cardíaco. [85] Sin embargo, estudios recientes proporcionan evidencia de que este no siempre es el caso, y que los ratones MRL pueden regenerarse después de un daño cardíaco. [86]
Humanos
Se está investigando la regeneración de tejidos u órganos perdidos en el cuerpo humano. Algunos tejidos, como la piel, vuelven a crecer con bastante facilidad; se ha pensado que otros tienen poca o ninguna capacidad de regeneración, pero la investigación en curso sugiere que hay alguna esperanza para una variedad de tejidos y órganos. [1] [87] Los órganos humanos que se han regenerado incluyen la vejiga, la vagina y el pene. [88]
Como todos los metazoos, los seres humanos son capaces de regeneración fisiológica (es decir, el reemplazo de células durante el mantenimiento homeostático que no necesita daño). Por ejemplo, la regeneración de los glóbulos rojos a través de la eritropoyesis se produce mediante la maduración de los eritrocitos a partir de las células madre hematopoyéticas en la médula ósea, su posterior circulación durante unos 90 días en el torrente sanguíneo y su eventual muerte celular en el bazo. [89] Otro ejemplo de regeneración fisiológica es el desprendimiento y la reconstrucción de un endometrio funcional durante cada ciclo menstrual en las mujeres en respuesta a los niveles variables de estrógeno y progesterona circulantes. [90]
Sin embargo, los seres humanos tienen una capacidad limitada de regeneración reparadora, que ocurre en respuesta a una lesión. Una de las respuestas regenerativas más estudiadas en humanos es la hipertrofia del hígado después de una lesión hepática. [91] [92] Por ejemplo, la masa original del hígado se restablece en proporción directa a la cantidad de hígado extirpado después de una hepatectomía parcial, [93] lo que indica que las señales del cuerpo regulan la masa del hígado con precisión, tanto de manera positiva como negativamente, hasta alcanzar la masa deseada. Esta respuesta se considera regeneración celular (una forma de hipertrofia compensadora) donde la función y la masa del hígado se regenera a través de la proliferación de células hepáticas maduras existentes (principalmente hepatocitos ), pero no se recupera la morfología exacta del hígado. [92] Este proceso es impulsado por factores de crecimiento y vías reguladas por citocinas. [91] La secuencia normal de inflamación y regeneración no funciona con precisión en el cáncer. Específicamente, la estimulación de las células con citocinas conduce a la expresión de genes que cambian las funciones celulares y suprimen la respuesta inmune. [94]
La neurogénesis adulta también es una forma de regeneración celular. Por ejemplo, la renovación de las neuronas del hipocampo ocurre en humanos adultos normales con una tasa de renovación anual del 1,75% de las neuronas. [95] Se ha descubierto que la renovación de los miocitos cardíacos ocurre en humanos adultos normales, [96] y en una tasa más alta en adultos después de una lesión cardíaca aguda como un infarto. [97] Incluso en el miocardio adulto después de un infarto, la proliferación solo se encuentra en alrededor del 1% de los miocitos alrededor del área de la lesión, lo que no es suficiente para restaurar la función del músculo cardíaco . Sin embargo, esto puede ser un objetivo importante para la medicina regenerativa, ya que implica que se puede inducir la regeneración de los cardiomiocitos y, en consecuencia, del miocardio.
Otro ejemplo de regeneración reparadora en humanos es la regeneración de la yema del dedo, que ocurre después de la amputación de la falange distal al lecho ungueal (especialmente en niños) [98] [99] y la regeneración de las costillas, que ocurre después de la osteotomía para el tratamiento de la escoliosis (aunque generalmente la regeneración es solo parcial y puede tardar hasta 1 año). [100]
Otro ejemplo más de regeneración en humanos es la regeneración de los conductos deferentes , que ocurre después de una vasectomía y que resulta en un fracaso de la vasectomía. [101]
Reptiles
La capacidad y el grado de regeneración de los reptiles difiere entre las diversas especies, pero la ocurrencia más notable y mejor estudiada es la regeneración de la cola en los lagartos . [102] [103] [104] Además de las lagartijas, se ha observado regeneración en la cola y el hueso maxilar de los cocodrilos y también se ha observado neurogénesis en adultos. [102] [105] [106] La regeneración de la cola nunca se ha observado en serpientes . [102] Los lagartos poseen la mayor capacidad regenerativa como grupo. [102] [103] [104] [107] Después de la pérdida de la cola autotómica , la regeneración epimórfica de una nueva cola procede a través de un proceso mediado por blastema que da como resultado una estructura funcional y morfológicamente similar. [102] [103]
Chondrichthyes
Los estudios han demostrado que algunos condrictios pueden regenerar la rodopsina mediante regeneración celular, [108] regeneración de órganos con micro ARN, [109] regeneración dental fisiológica de los dientes, [65] y regeneración reparadora de la piel. [110] Se ha estudiado la regeneración de rodopsina en rayas y rayas. [108] Después de un fotoblanqueo completo, la rodopsina puede regenerarse completamente en 2 horas en la retina . [108] Los tiburones bambú blancos pueden regenerar al menos dos tercios de su hígado y esto se ha relacionado con tres micro ARN, xtr-miR-125b, fru-miR-204 y has-miR-142-3p_R-. [109] En un estudio, se extrajeron dos tercios del hígado y en 24 horas más de la mitad del hígado había sufrido hipertrofia . [109] Los tiburones leopardo reemplazan rutinariamente sus dientes cada 9-12 días [65] y este es un ejemplo de regeneración fisiológica. Esto puede ocurrir porque los dientes de tiburón no están adheridos a un hueso, sino que se desarrollan dentro de una cavidad ósea. [65] Se ha estimado que el tiburón promedio pierde entre 30.000 y 40.000 dientes en su vida. [65] Algunos tiburones pueden regenerar escamas e incluso piel después del daño. [110] Dos semanas después de la herida de la piel, el moco se secreta en la herida y esto inicia el proceso de curación. [110] Un estudio mostró que la mayor parte del área herida se regeneraba en 4 meses, pero el área regenerada también mostraba un alto grado de variabilidad. [110]
Ver también
- Autotomía
- Medicina regenerativa
- Neuroregeneración
- Epimorfosis
- Morfalaxis
- Polifodonte
Notas
- ↑ a b c d Birbrair A, Zhang T, Wang ZM, Messi ML, Enikolopov GN, Mintz A, Delbono O (agosto de 2013). "Papel de los pericitos en la regeneración del músculo esquelético y la acumulación de grasa" . Células madre y desarrollo . 22 (16): 2298–314. doi : 10.1089 / scd.2012.0647 . PMC 3730538 . PMID 23517218 .
- ^ a b Carlson BM (2007). Principios de biología regenerativa . Elsevier Inc. pág. 400. ISBN 978-0-12-369439-3.
- ^ Gabor MH, Hotchkiss RD (marzo de 1979). "Parámetros que gobiernan la regeneración bacteriana y la recombinación genética después de la fusión de protoplastos de Bacillus subtilis" . Revista de bacteriología . 137 (3): 1346–53. doi : 10.1128 / JB.137.3.1346-1353.1979 . PMC 218319 . PMID 108246 .
- ^ a b Min S, Wang SW, Orr W (2006). "Patología general gráfica: 2.2 regeneración completa" . Patología . pathol.med.stu.edu.cn. Archivado desde el original el 7 de diciembre de 2012 . Consultado el 7 de diciembre de 2012 .
(1) Regeneración completa: el tejido nuevo es el mismo que el tejido que se perdió. Una vez completado el proceso de reparación, la estructura y función del tejido lesionado son completamente normales.
- ^ a b Min S, Wang SW, Orr W (2006). "Patología general gráfica: 2.3 Regeneración incompleta" . Patología . pathol.med.stu.edu.cn. Archivado desde el original el 10 de noviembre de 2013 . Consultado el 7 de diciembre de 2012 .
El tejido nuevo no es el mismo que el tejido que se perdió. Una vez que se ha completado el proceso de reparación, hay una pérdida en la estructura o función del tejido lesionado. En este tipo de reparación, es común que el tejido de granulación (tejido conjuntivo estromal) prolifere para rellenar el defecto creado por las células necróticas. Luego, las células necróticas son reemplazadas por tejido cicatricial.
- ^ Himeno Y, Engelman RW, Good RA (junio de 1992). "Influencia de la restricción calórica sobre la expresión de oncogenes y la síntesis de ADN durante la regeneración del hígado" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 89 (12): 5497–501. Código bibliográfico : 1992PNAS ... 89.5497H . doi : 10.1073 / pnas.89.12.5497 . PMC 49319 . PMID 1608960 .
- ^ Bryant PJ, Fraser SE (mayo de 1988). "Curación de heridas, comunicación celular y síntesis de ADN durante la regeneración del disco imaginal en Drosophila". Biología del desarrollo . 127 (1): 197-208. doi : 10.1016 / 0012-1606 (88) 90201-1 . PMID 2452103 .
- ^ a b Brockes JP, Kumar A (2008). "Aspectos comparativos de la regeneración animal". Revisión anual de biología celular y del desarrollo . 24 : 525–49. doi : 10.1146 / annurev.cellbio.24.110707.175336 . PMID 18598212 .
- ^ a b Sánchez Alvarado A (junio de 2000). "Regeneración en los metazoos: ¿por qué ocurre?" (PDF) . BioEssays . 22 (6): 578–90. doi : 10.1002 / (SICI) 1521-1878 (200006) 22: 6 <578 :: AID-BIES11> 3.0.CO; 2- # . PMID 10842312 .
- ^ a b Reddien PW, Sánchez Alvarado A (2004). "Fundamentos de la regeneración planaria" . Revisión anual de biología celular y del desarrollo . 20 : 725–57. doi : 10.1146 / annurev.cellbio.20.010403.095114 . PMID 15473858 . S2CID 1320382 .
- ^ Campbell NA (1996). Biología (4ª ed.). California: The Benjamin Cummings Publishing Company, Inc. p. 1206. ISBN 978-0-8053-1940-8.
- ^ Wilkie IC (diciembre de 2001). "Autotomía como antesala de la regeneración en equinodermos". Investigación y técnica de microscopía . 55 (6): 369–96. doi : 10.1002 / jemt.1185 . PMID 11782069 . S2CID 20291486 .
- ^ Maiorana VC (1977). "Autotomía de la cola, conflictos funcionales y su resolución por una salamandra". Naturaleza . 2265 (5594): 533–535. Código bibliográfico : 1977Natur.265..533M . doi : 10.1038 / 265533a0 . S2CID 4219251 .
- ^ Maginnis TL (2006). "Los costos de la autotomía y la regeneración en animales: una revisión y un marco para futuras investigaciones" . Ecología del comportamiento . 7 (5): 857–872. doi : 10.1093 / beheco / arl010 .
- ^ Edmondson, CH (1935). "Autotomía y regeneración de estrellas de mar hawaianas" (PDF) . Papeles ocasionales del Bishop Museum . 11 (8): 3-20.
- ^ "Línea de ciencia UCSB" . scienceline.ucsb.edu . Consultado el 2 de noviembre de 2015 .
- ^ Dietze MC, Clark JS (2008). "Cambio del paradigma de la dinámica de la brecha: control regenerativo vegetativo en la respuesta del bosque a la perturbación" (PDF) . Monografías ecológicas . 78 (3): 331–347. doi : 10.1890 / 07-0271.1 .
- ^ Bailey J, Covington WW (2002). "Evaluación de las tasas de regeneración del pino ponderosa después de tratamientos de restauración ecológica en el norte de Arizona, Estados Unidos" (PDF) . Ecología y Manejo Forestal . 155 (1-3): 271-278. doi : 10.1016 / S0378-1127 (01) 00564-3 .
- ^ Fu SY, Gordon T (1997). "La base celular y molecular de la regeneración de nervios periféricos". Neurobiología molecular . 14 (1-2): 67-116. doi : 10.1007 / BF02740621 . PMID 9170101 . S2CID 13045638 .
- ^ Akimenko MA, Johnson SL, Westerfield M, Ekker M (febrero de 1995). "Inducción diferencial de cuatro genes homeobox msx durante el desarrollo de la aleta y la regeneración en el pez cebra" (PDF) . Desarrollo . 121 (2): 347–57. PMID 7768177 .
- ^ a b Sánchez Alvarado A, Tsonis PA (noviembre de 2006). "Cerrar la brecha de regeneración: conocimientos genéticos de diversos modelos animales" (PDF) . Nature Reviews Genética . 7 (11): 873–84. doi : 10.1038 / nrg1923 . PMID 17047686 . S2CID 2978615 .
- ^ Kumar A, Godwin JW, Gates PB, Garza-García AA, Brockes JP (noviembre de 2007). "Base molecular de la dependencia nerviosa de la regeneración de las extremidades en un vertebrado adulto" . Ciencia . 318 (5851): 772–7. Código Bibliográfico : 2007Sci ... 318..772K . doi : 10.1126 / science.1147710 . PMC 2696928 . PMID 17975060 .
- ^ a b Skinner DM (1985). "Muda y regeneración" . En Bliss DE, Mantel LH (eds.). Integumento, pigmentos y procesos hormonales . 9 . Prensa académica. págs. 46-146. ISBN 978-0-323-13922-9.
- ^ a b Seifert AW, Monaghan JR, Smith MD, Pasch B, Stier AC, Michonneau F, Maden M (mayo de 2012). "La influencia de los rasgos fundamentales en los mecanismos que controlan la regeneración de apéndices". Reseñas biológicas de la Sociedad Filosófica de Cambridge . 87 (2): 330–45. doi : 10.1111 / j.1469-185X.2011.00199.x . PMID 21929739 . S2CID 22877405 .
- ^ a b Travis DF (febrero de 1955). "El ciclo de muda de la langosta, Panulirus argus Latreille. II. Cambios histológicos e histoquímicos pre-ecdisiales en el hepatopáncreas y los tejidos integumentales". Boletín biológico . 108 (1): 88-112. doi : 10.2307 / 1538400 . JSTOR 1538400 .
- ^ Das S (noviembre de 2015). "Base morfológica, molecular y hormonal de la regeneración de las extremidades a través de pancrustáceos" . Biología Integrativa y Comparada . 55 (5): 869–77. doi : 10.1093 / icb / icv101 . PMID 26296354 .
- ^ Hamada Y, Bando T, Nakamura T, Ishimaru Y, Mito T, Noji S, Tomioka K, Ohuchi H (septiembre de 2015). "La regeneración de la pierna está regulada epigenéticamente por metilación de la histona H3K27 en el grillo Gryllus bimaculatus" . Desarrollo . 142 (17): 2916–27. doi : 10.1242 / dev.122598 . PMID 26253405 .
- ^ Roche, John P. (22 de septiembre de 2020). "Regeneración de extremidades en mariquitas: ¿producto de la selección o subproducto del desarrollo?" . Entomología hoy . Sociedad Entomológica de América . Consultado el 23 de septiembre de 2020 .
- ^ Nisani Z, Dunbar SG, Hayes WK (junio de 2007). "Costo de la regeneración del veneno en Parabuthus transvaalicus (Arachnida: Buthidae)". Bioquímica y fisiología comparada. Parte A, Fisiología molecular e integrativa . 147 (2): 509-13. doi : 10.1016 / j.cbpa.2007.01.027 . PMID 17344080 .
- ^ a b Bely AE (agosto de 2006). "Distribución de la capacidad de regeneración de segmentos en la Annelida" . Biología Integrativa y Comparada . 46 (4): 508-18. doi : 10.1093 / icb / icj051 . PMID 21672762 .
- ^ Hill SD (diciembre de 1972). "Regeneración caudal en ausencia de cerebro en dos especies de poliquetos sedentarios". Revista de Embriología y Morfología Experimental . 28 (3): 667–80. PMID 4655324 .
- ^ Giani VC, Yamaguchi E, Boyle MJ, Seaver EC (mayo de 2011). "Expresión somática y de la línea germinal de piwi durante el desarrollo y la regeneración en el anélido poliqueto marino Capitella teleta" . EvoDevo . 2 : 10. doi : 10.1186 / 2041-9139-2-10 . PMC 3113731 . PMID 21545709 .
- ^ a b c d e f Zoran MJ (2001). "Regeneración en anélidos". Enciclopedia de Ciencias de la Vida . John Wiley & Sons, Ltd. doi : 10.1002 / 9780470015902.a0022103 . ISBN 978-0-470-01590-2.
- ^ Bely AE (octubre de 2014). "Eventos tempranos en la regeneración de anélidos: una perspectiva celular" . Biología Integrativa y Comparada . 54 (4): 688–99. doi : 10.1093 / icb / icu109 . PMID 25122930 .
- ^ Candia Carnevali MD, Bonasoro F, Patruno M, Thorndyke MC (octubre de 1998). "Mecanismos celulares y moleculares de la regeneración del brazo en equinodermos crinoideos: el potencial de explantes de brazo". Genes de desarrollo y evolución . 208 (8): 421-30. doi : 10.1007 / s004270050199 . PMID 9799422 . S2CID 23560812 .
- ^ San Miguel-Ruiz JE, Maldonado-Soto AR, García-Arrarás JE (enero de 2009). "Regeneración del cordón nervioso radial en el pepino de mar Holothuria glaberrima" . Biología del desarrollo de BMC . 9 : 3. doi : 10.1186 / 1471-213X-9-3 . PMC 2640377 . PMID 19126208 .
- ^ Patruno M, Thorndyke MC, Candia Carnevali MD, Bonasoro F, Beesley PW (marzo de 2001). "Factores de crecimiento, proteínas de choque térmico y regeneración en equinodermos" . La Revista de Biología Experimental . 204 (Parte 5): 843–8. PMID 11171408 .
- ^ a b c Morgan TH (1900). "Regeneración en planarias". Archiv für Entwicklungsmechanik der Organismen . 10 (1): 58-119. doi : 10.1007 / BF02156347 . hdl : 2027 / hvd.32044107333064 . S2CID 33712732 .
- ^ García-Arrarás JE, Greenberg MJ (diciembre de 2001). "Regeneración visceral en holoturias". Investigación y técnica de microscopía . 55 (6): 438–51. doi : 10.1002 / jemt.1189 . PMID 11782073 . S2CID 11533400 .
- ^ Sánchez Alvarado A, Newmark PA (1998). "El uso de planarias para diseccionar la base molecular de la regeneración de metazoos". Reparación y regeneración de heridas . 6 (4): 413-20. doi : 10.1046 / j.1524-475x.1998.60418.x . PMID 9824561 . S2CID 8085897 .
- ^ a b Montgomery JR, Coward SJ (julio de 1974). "Sobre el tamaño mínimo de una planaria capaz de regenerarse". Transacciones de la American Microscopical Society . 93 (3): 386–91. doi : 10.2307 / 3225439 . JSTOR 3225439 . PMID 4853459 .
- ^ Elliott SA, Sánchez Alvarado A (2012). "La historia y las contribuciones perdurables de las planarias al estudio de la regeneración animal" . Revisiones interdisciplinarias de Wiley: Biología del desarrollo . 2 (3): 301–26. doi : 10.1002 / wdev.82 . PMC 3694279 . PMID 23799578 .
- ^ Wagner DE, Wang IE, Reddien PW (mayo de 2011). "Los neoblastos clonogénicos son células madre adultas pluripotentes que subyacen a la regeneración planaria" . Ciencia . 332 (6031): 811–6. Código Bibliográfico : 2011Sci ... 332..811W . doi : 10.1126 / science.1203983 . PMC 3338249 . PMID 21566185 .
- ^ a b Brockes JP, Kumar A, Velloso CP (2001). "La regeneración como variable evolutiva" . Revista de anatomía . 199 (Pt 1–2): 3–11. doi : 10.1046 / j.1469-7580.2001.19910003.x . PMC 1594962 . PMID 11523827 .
- ^ Brockes JP, Kumar A (agosto de 2002). "Plasticidad y reprogramación de células diferenciadas en la regeneración de anfibios". Nature Reviews Biología celular molecular . 3 (8): 566–74. doi : 10.1038 / nrm881 . PMID 12154368 . S2CID 21409289 .
- ^ Iten LE, Bryant SV (diciembre de 1973). "Regeneración de la extremidad anterior a partir de diferentes niveles de amputación en el tritón, Notophthalmus viridescens: longitud, velocidad y etapas" . Wilhelm Roux 'Archiv für Entwicklungsmechanik der Organismen . 173 (4): 263–282. doi : 10.1007 / BF00575834 . PMID 28304797 . S2CID 3946430 .
- ^ a b Endo T, Bryant SV, Gardiner DM (junio de 2004). "Un sistema modelo escalonado para la regeneración de extremidades" (PDF) . Biología del desarrollo . 270 (1): 135–45. doi : 10.1016 / j.ydbio.2004.02.016 . PMID 15136146 .
- ^ Satoh A, Bryant SV, Gardiner DM (junio de 2012). "La señalización nerviosa regula la proliferación de queratinocitos basales en el casquete epitelial apical de blastema en el axolotl (Ambystoma mexicanum)" . Biología del desarrollo . 366 (2): 374–81. doi : 10.1016 / j.ydbio.2012.03.022 . PMID 22537500 .
- ^ Christensen RN, Tassava RA (febrero de 2000). "Morfología del casquete epitelial apical y expresión génica de fibronectina en la regeneración de extremidades de axolotl" . Dinámica del desarrollo . 217 (2): 216–24. doi : 10.1002 / (sici) 1097-0177 (200002) 217: 2 <216 :: aid-dvdy8> 3.0.co; 2-8 . PMID 10706145 .
- ^ a b Bryant SV, Endo T, Gardiner DM (2002). "Regeneración de extremidades de vertebrados y el origen de las células madre de las extremidades". La Revista Internacional de Biología del Desarrollo . 46 (7): 887–96. PMID 12455626 .
- ^ Mullen LM, Bryant SV, Torok MA, Blumberg B, Gardiner DM (noviembre de 1996). "Dependencia nerviosa de la regeneración: el papel de la señalización Distal-less y FGF en la regeneración de extremidades anfibias". Desarrollo . 122 (11): 3487–97. PMID 8951064 .
- ^ Souppouris, Aaron (23 de mayo de 2013). "Los científicos identifican una célula que podría contener el secreto de la regeneración de las extremidades" . The Verge .
Los macrófagos son un tipo de células reparadoras que devoran las células muertas y los patógenos, y provocan que otras células inmunes respondan a los patógenos.
- ^ Godwin JW, Pinto AR, Rosenthal NA (junio de 2013). "Los macrófagos son necesarios para la regeneración de extremidades de salamandra adulta" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 110 (23): 9415-20. Código bibliográfico : 2013PNAS..110.9415G . doi : 10.1073 / pnas.1300290110 . PMC 3677454 . PMID 23690624 . Resumen de Lay - ScienceDaily .
- ^ Voss SR, Muzinic L, Zimmerman G (2018). "Sal-Site" . Ambystoma.org .
- ^ a b Liversage RA, Anderson M, Korneluk RG (febrero de 2005). "Respuesta regenerativa de las extremidades anteriores amputadas de las ranitas de Xenopus laevis a la denervación parcial". Revista de morfología . 191 (2): 131-144. doi : 10.1002 / jmor.1051910204 . PMID 29921109 . S2CID 49315283 .
- ^ a b Reya T, Clevers H (abril de 2005). "Señalización Wnt en células madre y cáncer". Naturaleza . 434 (7035): 843–50. Código bibliográfico : 2005Natur.434..843R . doi : 10.1038 / nature03319 . PMID 15829953 . S2CID 3645313 .
- ^ Kragl M, Knapp D, Nacu E, Khattak S, Maden M, Epperlein HH, Tanaka EM (julio de 2009). "Las células guardan un recuerdo de su origen tisular durante la regeneración de la extremidad del ajolote". Naturaleza . 460 (7251): 60–5. Código bibliográfico : 2009Natur.460 ... 60K . doi : 10.1038 / nature08152 . PMID 19571878 . S2CID 4316677 .
- ^ Muneoka K, Fox WF, Bryant SV (julio de 1986). "Contribución celular de la dermis y el cartílago al blastema del miembro en regeneración en axolotl" . Biología del desarrollo . 116 (1): 256–60. doi : 10.1016 / 0012-1606 (86) 90062-x . PMID 3732605 .
- ^ Bryant SV, Endo T, Gardiner DM (2002). "Regeneración de extremidades de vertebrados y el origen de las células madre de las extremidades". La Revista Internacional de Biología del Desarrollo . 46 (7): 887–96. PMID 12455626 .
- ^ a b c d e Bosch TC (marzo de 2007). "Por qué los pólipos se regeneran y nosotros no: hacia un marco celular y molecular para la regeneración de Hydra". Biología del desarrollo . 303 (2): 421–33. doi : 10.1016 / j.ydbio.2006.12.012 . PMID 17234176 .
- ^ a b c d Wenger Y, Buzgariu W, Reiter S, Galliot B (agosto de 2014). "Respuestas inmunes inducidas por lesiones en Hydra" . Seminarios de Inmunología . 26 (4): 277–94. doi : 10.1016 / j.smim.2014.06.004 . PMID 25086685 .
- ^ Buzgariu W, Crescenzi M, Galliot B (2014). Science Direct. "Pausa robusta G2 de células madre adultas en Hydra" . Diferenciación; Investigación en Diversidad Biológica . 87 (1–2): 83–99. doi : 10.1016 / j.diff.2014.03.001 . PMID 24703763 .
- ^ Morgan TH (1901). Regeneración . Serie biológica de la Universidad de Columbia. 7 . Nueva York: The MacMillan Company.
- ^ Agata K, Saito Y, Nakajima E (febrero de 2007). "Principios unificadores de la regeneración I: Epimorfosis versus morfalaxis" . Desarrollo, crecimiento y diferenciación . 49 (2): 73–8. doi : 10.1111 / j.1440-169X.2007.00919.x . PMID 17335428 . S2CID 29433846 .
- ^ a b c d e f Vorontsova MA, Liosner LD (1960). Billet F (ed.). Reproducción y regeneración asexual . Traducido por Allen PM. Londres: Pergamon Press. págs. 367–371.
- ^ Sidorova VF (julio de 1962). "Regeneración del hígado en aves". Biulleten 'Eksperimental'noi Biologii I Meditsiny . 52 (6): 1426–9. doi : 10.1007 / BF00785312 . PMID 14039265 . S2CID 39410595 .
- ^ Cotanche DA, Lee KH, Stone JS, Picard DA (enero de 1994). "Regeneración de las células ciliadas en la cóclea de las aves tras daño por ruido o daño por fármacos ototóxicos". Anatomía y Embriología . 189 (1): 1–18. doi : 10.1007 / BF00193125 . PMID 8192233 . S2CID 25619337 .
- ^ Coleman CM (septiembre de 2008). "El embrión de pollo como modelo para la medicina regenerativa". Investigación de defectos de nacimiento. Parte C, Embrión hoy . 84 (3): 245–56. doi : 10.1002 / bdrc.20133 . PMID 18773459 .
- ^ Özpolat BD, Zapata M, Daniel Frugé J, Coote J, Lee J, Muneoka K, Anderson R (diciembre de 2012). "La regeneración de la articulación del codo en el embrión de pollo en desarrollo recapitula el desarrollo" . Biología del desarrollo . 372 (2): 229–38. doi : 10.1016 / j.ydbio.2012.09.020 . PMC 3501998 . PMID 23036343 .
- ^ Hosker A (1936). "Regeneración de plumas después de la alimentación de tiroides" . Revista de Biología Experimental . 13 : 344–351.
- ^ Kresie L (abril de 2001). "Sangre artificial: una actualización sobre los sustitutos actuales de glóbulos rojos y plaquetas" . Actas . 14 (2): 158–61. doi : 10.1080 / 08998280.2001.11927754 . PMC 1291332 . PMID 16369608 .
- ^ Li C, Pearson A, McMahon C (2013). "Mecanismos morfogenéticos en la regeneración cíclica de folículos pilosos y astas de ciervo a partir de células madre" . BioMed Research International . 2013 : 643601. doi : 10.1155 / 2013/643601 . PMC 3870647 . PMID 24383056 .
- ^ Price J, Allen S (mayo de 2004). "Explorando los mecanismos que regulan la regeneración de astas de ciervo" . Transacciones filosóficas de la Royal Society de Londres. Serie B, Ciencias Biológicas . 359 (1445): 809–22. doi : 10.1098 / rstb.2004.1471 . PMC 1693364 . PMID 15293809 .
- ^ Fernando WA, Leininger E, Simkin J, Li N, Malcom CA, Sathyamoorthi S, Han M, Muneoka K (febrero de 2011). "Curación de heridas y formación de blastema en la regeneración de las puntas de los dedos de ratones adultos" . Biología del desarrollo . 350 (2): 301–10. doi : 10.1016 / j.ydbio.2010.11.035 . PMC 3031655 . PMID 21145316 .
- ^ Seifert AW, Kiama SG, Seifert MG, Goheen JR, Palmer TM, Maden M (septiembre de 2012). "Desprendimiento de piel y regeneración de tejidos en ratones espinosos africanos (Acomys)" . Naturaleza . 489 (7417): 561–5. Código bibliográfico : 2012Natur.489..561S . doi : 10.1038 / nature11499 . PMC 3480082 . PMID 23018966 .
- ^ a b Gawriluk TR, Simkin J, Thompson KL, Biswas SK, Clare-Salzler Z, Kimani JM, Kiama SG, Smith JJ, Ezenwa VO, Seifert AW (abril de 2016). "El análisis comparativo del cierre del orificio de la oreja identifica la regeneración epimórfica como un rasgo discreto en los mamíferos" . Comunicaciones de la naturaleza . 7 : 11164. Bibcode : 2016NatCo ... 711164G . doi : 10.1038 / ncomms11164 . PMC 4848467 . PMID 27109826 .
- ^ Matias Santos D, Rita AM, Casanellas I, Brito Ova A, Araújo IM, Power D, Tiscornia G (febrero de 2016). "Regeneración de la herida del oído en el ratón espinoso africano Acomys cahirinus" . Regeneración . 3 (1): 52–61. doi : 10.1002 / reg2.50 . PMC 4857749 . PMID 27499879 .
- ^ Xu K (julio de 2013). "La capacidad de los seres humanos para regenerar órganos dañados está al alcance de nuestra mano" . Business Insider .
- ^ Becker RO (enero de 1972). "Estimulación de la regeneración parcial de miembros en ratas". Naturaleza . 235 (5333): 109-11. Código Bibliográfico : 1972Natur.235..109B . doi : 10.1038 / 235109a0 . PMID 4550399 . S2CID 4209650 .
- ^ Becker RO, Spadaro JA (mayo de 1972). "Estimulación eléctrica de la regeneración parcial de miembros en mamíferos" . Boletín de la Academia de Medicina de Nueva York . 48 (4): 627–41. PMC 1806700 . PMID 4503923 .
- ^ Masinde G, Li X, Baylink DJ, Nguyen B, Mohan S (abril de 2005). "Aislamiento de genes de cicatrización / regeneración de heridas usando PCR de exhibición diferencial de fragmentos restrictivos en ratones MRL / MPJ y C57BL / 6". Comunicaciones de investigación bioquímica y biofísica . 330 (1): 117-22. doi : 10.1016 / j.bbrc.2005.02.143 . PMID 15781240 .
- ^ Hayashi ML, Rao BS, Seo JS, Choi HS, Dolan BM, Choi SY, Chattarji S, Tonegawa S (julio de 2007). "La inhibición de la quinasa activada por p21 rescata los síntomas del síndrome de X frágil en ratones" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 104 (27): 11489–94. Código Bibliográfico : 2007PNAS..10411489H . doi : 10.1073 / pnas.0705003104 . PMC 1899186 . PMID 17592139 .
- ^ Bedelbaeva K, Snyder A, Gourevitch D, Clark L, Zhang XM, Leferovich J, Cheverud JM, Lieberman P, Heber-Katz E (marzo de 2010). "La falta de expresión de p21 vincula el control del ciclo celular y la regeneración de apéndices en ratones" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 107 (13): 5845–50. Código Bibliográfico : 2010PNAS..107.5845B . doi : 10.1073 / pnas.1000830107 . PMC 2851923 . PMID 20231440 . Resumen de Lay - PhysOrg.com .
- ^ Los seres humanos podrían regenerar tejidos como los tritones apagando un solo gen
- ^ Abdullah I, Lepore JJ, Epstein JA, Parmacek MS, Gruber PJ (marzo-abril de 2005). "Los ratones MRL no curan el corazón en respuesta a la lesión por isquemia-reperfusión". Reparación y regeneración de heridas . 13 (2): 205–8. doi : 10.1111 / j.1067-1927.2005.130212.x . PMID 15828946 . S2CID 7360046 .
- ^ "Regeneración en el corazón de los mamíferos demostrada por investigadores de Wistar | EurekAlert! Science News" . Eurekalert.org . Consultado el 16 de marzo de 2019 .
- ^ Min S, Wang SW, Orr W (2006). "Patología general gráfica: 2.2 regeneración completa" . Patología . pathol.med.stu.edu.cn. Archivado desde el original el 7 de diciembre de 2012 . Consultado el 10 de noviembre de 2013 .
Una vez completado el proceso de reparación, la estructura y función del tejido lesionado son completamente normales. Este tipo de regeneración es común en situaciones fisiológicas. Ejemplos de regeneración fisiológica son el reemplazo continuo de células de la piel y la reparación del endometrio después de la menstruación. La regeneración completa puede ocurrir en situaciones patológicas en tejidos que tienen buena capacidad regenerativa.
- ^ Mohammadi D (4 de octubre de 2014). "Órganos de bioingeniería: la historia hasta ahora ..." . The Guardian . Consultado el 9 de marzo de 2015 .
- ^ Carlson BM (2007). Principios de biología regenerativa . Prensa académica. pp. 25 -26. ISBN 978-0-12-369439-3.
- ^ Ferenczy A, Bertrand G, Gelfand MM (abril de 1979). "Cinética de proliferación del endometrio humano durante el ciclo menstrual normal". Revista estadounidense de obstetricia y ginecología . 133 (8): 859–67. doi : 10.1016 / 0002-9378 (79) 90302-8 . PMID 434029 .
- ^ a b Michalopoulos GK, DeFrances MC (abril de 1997). "Regeneración del hígado". Ciencia . 276 (5309): 60–6. doi : 10.1126 / science.276.5309.60 . PMID 9082986 . S2CID 2756510 .
- ^ a b Taub R (octubre de 2004). "Regeneración del hígado: del mito al mecanismo". Nature Reviews Biología celular molecular . 5 (10): 836–47. doi : 10.1038 / nrm1489 . PMID 15459664 . S2CID 30647609 .
- ^ Kawasaki S, Makuuchi M, Ishizone S, Matsunami H, Terada M, Kawarazaki H (marzo de 1992). "Regeneración hepática en receptores y donantes después del trasplante". Lancet . 339 (8793): 580–1. doi : 10.1016 / 0140-6736 (92) 90867-3 . PMID 1347095 . S2CID 34148354 .
- ^ Vlahopoulos SA (agosto de 2017). "El control aberrante de NF-κB en el cáncer permite la plasticidad transcripcional y fenotípica, para reducir la dependencia del tejido del huésped: modo molecular" . Biología y Medicina del Cáncer . 14 (3): 254–270. doi : 10.20892 / j.issn.2095-3941.2017.0029 . PMC 5570602 . PMID 28884042 .
- ^ Spalding KL, Bergmann O, Alkass K, Bernard S, Salehpour M, Huttner HB, Boström E, Westerlund I, Vial C, Buchholz BA, Possnert G, Mash DC, Druid H, Frisén J (junio de 2013). "Dinámica de la neurogénesis hipocampal en humanos adultos" . Celular . 153 (6): 1219-1227. doi : 10.1016 / j.cell.2013.05.002 . PMC 4394608 . PMID 23746839 .
- ^ Bergmann O, Bhardwaj RD, Bernard S, Zdunek S, Barnabé-Heider F, Walsh S, Zupicich J, Alkass K, Buchholz BA, Druid H, Jovinge S, Frisén J (abril de 2009). "Evidencia de renovación de cardiomiocitos en humanos" . Ciencia . 324 (5923): 98–102. Código Bibliográfico : 2009Sci ... 324 ... 98B . doi : 10.1126 / science.1164680 . PMC 2991140 . PMID 19342590 .
- ^ Beltrami AP, Urbanek K, Kajstura J, Yan SM, Finato N, Bussani R, Nadal-Ginard B, Silvestri F, Leri A, Beltrami CA, Anversa P (junio de 2001). "Evidencia de que los miocitos cardíacos humanos se dividen después de un infarto de miocardio". La Revista de Medicina de Nueva Inglaterra . 344 (23): 1750–7. doi : 10.1056 / NEJM200106073442303 . PMID 11396441 .
- ^ McKim LH (mayo de 1932). "Regeneración de la falange distal" . Revista de la Asociación Médica Canadiense . 26 (5): 549–50. PMC 402335 . PMID 20318716 .
- ^ Muneoka K, Allan CH, Yang X, Lee J, Han M (diciembre de 2008). "Regeneración y medicina regenerativa de mamíferos". Investigación de defectos de nacimiento. Parte C, Embrión hoy . 84 (4): 265–80. doi : 10.1002 / bdrc.20137 . PMID 19067422 .
- ^ Philip SJ, Kumar RJ, Menon KV (octubre de 2005). "Estudio morfológico de la regeneración costal tras costectomía en escoliosis idiopática adolescente" . Revista europea de la columna vertebral . 14 (8): 772–6. doi : 10.1007 / s00586-005-0949-8 . PMC 3489251 . PMID 16047208 .
- ^ Korin Miller (11 de septiembre de 2017). "Esto es lo que sucede cuando falla una vasectomía" . YO . Consultado el 16 de marzo de 2019 .
- ^ a b c d e Alibardi L (2010). "Regeneración en reptiles y su posición entre los vertebrados". Aspectos morfológicos y celulares de la regeneración de la cola y las extremidades en lagartos, un sistema modelo con implicaciones para la regeneración de tejidos en mamíferos . Avances en anatomía, embriología y biología celular . 207 . Heidelberg: Springer. págs. iii, v – x, 1-109. doi : 10.1007 / 978-3-642-03733-7_1 . ISBN 978-3-642-03732-0. PMID 20334040 .
- ^ a b c McLean KE, Vickaryous MK (agosto de 2011). "Un modelo de amniote novedoso de regeneración epimórfica: el gecko leopardo, Eublepharis macularius" . Biología del desarrollo de BMC . 11 (1): 50. doi : 10.1186 / 1471-213x-11-50 . PMC 3180301 . PMID 21846350 .
- ^ a b Bellairs A, Bryant S (1985). "Autonomía y regeneración en reptiles". En Gans C, Billet F (eds.). Biología de la Reptilia . 15 . Nueva York: John Wiley and Sons. págs. 301–410.
- ^ Brazaitis P (31 de julio de 1981). "Regeneración maxilar en un cocodrilo de pantano, Crocodylus palustris". Revista de herpetología . 15 (3): 360–362. doi : 10.2307 / 1563441 . JSTOR 1563441 .
- ^ Font E, Desfilis E, Pérez-Cañellas MM, García-Verdugo JM (2001). "Neurogénesis y regeneración neuronal en el cerebro reptil adulto". Cerebro, comportamiento y evolución . 58 (5): 276–95. doi : 10.1159 / 000057570 . PMID 11978946 . S2CID 1079753 .
- ^ Vickaryous M (2014). "Laboratorio Vickaryous: Regeneración - Evolución - Desarrollo" . Departamento de Ciencias Biomédicas, Universidad de Guelph.
- ^ a b c Sun Y, Ripps H (noviembre de 1992). "Regeneración de rodopsina en la retina normal y en la retina desprendida / reemplazada del patín". Investigación ocular experimental . 55 (5): 679–89. doi : 10.1016 / 0014-4835 (92) 90173-p . PMID 1478278 .
- ^ a b c Lu C, Zhang J, Nie Z, Chen J, Zhang W, Ren X, Yu W, Liu L, Jiang C, Zhang Y, Guo J, Wu W, Shu J, Lv Z (2013). "Estudio de microARN relacionados con la regeneración hepática del tiburón bambú de manchas blancas, Chiloscyllium plagiosum" . BioMed Research International . 2013 : 795676. doi : 10.1155 / 2013/795676 . PMC 3789328 . PMID 24151623 .
- ^ a b c d Reif W (junio de 1978). "Curación de heridas en tiburones". Zoomorfología . 90 (2): 101-111. doi : 10.1007 / bf02568678 . S2CID 29300907 .
Fuentes
- Tanaka EM (octubre de 2003). "Diferenciación celular y destino celular durante la regeneración de la cola y las extremidades de urodelos". Opinión Actual en Genética y Desarrollo . 13 (5): 497–501. doi : 10.1016 / j.gde.2003.08.003 . PMID 14550415 .
- Nye HL, Cameron JA, Chernoff EA, Stocum DL (febrero de 2003). "Regeneración de la extremidad urodele: una revisión". Dinámica del desarrollo . 226 (2): 280–94. doi : 10.1002 / dvdy.10236 . PMID 12557206 . S2CID 28442979 .
- Yu H, Mohan S, Masinde GL, Baylink DJ (diciembre de 2005). "Mapeo del QTL dominante de cicatrización de heridas y regeneración de tejidos blandos en MRL x CAST". Genoma de mamíferos . 16 (12): 918–24. doi : 10.1007 / s00335-005-0077-0 . PMID 16341671 . S2CID 24505367 .
- Gardiner DM, Blumberg B, Komine Y, Bryant SV (junio de 1995). "Regulación de la expresión de HoxA en el desarrollo y regeneración de extremidades de ajolote". Desarrollo . 121 (6): 1731–41. PMID 7600989 .
- Torok MA, Gardiner DM, Shubin NH, Bryant SV (agosto de 1998). "Expresión de genes HoxD en el desarrollo y regeneración de extremidades de axolotl". Biología del desarrollo . 200 (2): 225–33. doi : 10.1006 / dbio.1998.8956 . PMID 9705229 .
- Putta S, Smith JJ, Walker JA, Rondet M, Weisrock DW, Monaghan J, Samuels AK, Kump K, King DC, Maness NJ, Habermann B, Tanaka E, Bryant SV, Gardiner DM, Parichy DM, Voss SR (agosto de 2004 ). "De la biomedicina a la investigación de historia natural: recursos EST para salamandras ambistomátidas" . BMC Genomics . 5 (1): 54. doi : 10.1186 / 1471-2164-5-54 . PMC 509418 . PMID 15310388 .
- Andrews, Wyatt (23 de marzo de 2008). "Vanguardia de la medicina: re-crecimiento de órganos" . Domingo por la mañana . CBS News . Archivado desde el original el 24 de marzo de 2008.
Otras lecturas
- Kevin Strange y Viravuth Yin , "Una oportunidad para la regeneración: un compuesto de drogas una vez abandonado muestra la capacidad de reconstruir órganos dañados por enfermedades y lesiones", Scientific American , vol. 320, no. 4 (abril de 2019), págs. 56–61.
enlaces externos
- Rines, George Edwin, ed. (1920). . Enciclopedia Americana .