Reptiliomorpha es un clado que contiene los amniotes y los tetrápodos que comparten un ancestro común más reciente con los amniotes que con los anfibios vivos ( lisanfibios ). Fue definido por Michel Laurin (2001) y Vallin y Laurin (2004) como el clado más grande que incluye Homo sapiens , pero no Ascaphus truei (rana de cola). [1] [2]
Reptiliomorpha | |
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Esqueleto montado del diadectomorfo Diadectes , Museo Americano de Historia Natural | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Superclase: | Tetrapoda |
Clade : | Reptiliomorpha Säve-Söderbergh , 1934 |
Grupos | |
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La variante informal del nombre, "reptiliomorfos", también se usa ocasionalmente para referirse a los amniotes de tallo , es decir, un grado de tetrápodos similares a reptiles que están más estrechamente relacionados con los amniotas que con los lisanfibios, pero que no son amniotas en sí mismos; el nombre se usa con este significado, por ejemplo, por Ruta, Coates y Quicke (2003). [3] Un nombre alternativo, " Anthracosauria ", también se usa comúnmente para el grupo, pero también se usa de manera confusa para un grado más primitivo de reptiliomorfos ( Embolomeri ) por Benton . [4]
Como la posición filogenética exacta de Lissamphibia dentro de Tetrapoda sigue siendo incierta, también sigue siendo controvertido qué tetrápodos fósiles están más estrechamente relacionados con los amniotas que con los lisanfibios y, por lo tanto, cuáles de ellos eran reptiliomorfos en cualquier significado de la palabra. Las dos hipótesis principales para los orígenes de los lisanfibios son que son descendientes de temnospondyls dissorophoid o " lepospondyls " microsaurianos . Si la primera (la "hipótesis del temnospondilo") es cierta, entonces Reptiliomorpha incluye todos los grupos tetrápodos que están más cerca de los amniotas que de los temnospondilos. Estos incluyen los diadectomorfos , seymouriamorphs , la mayoría o todos los "lepospondyls", gephyrostegids y posiblemente los embolomeres y chroniosuchians . [3] Además, varios géneros de "antracosaurios" de ubicación taxonómica incierta probablemente también calificarían como reptiliomorfos, incluidos Solenodonsaurus , Eldeceeon , Silvanerpeton y Casineria . Sin embargo, si los lisanfibios se originaron entre los lepospondilos según la "hipótesis del lepospondilo", entonces Reptiliomorpha se refiere a grupos que están más cerca de los amniotas que de los lepospondilos. Pocos grupos que no sean amniotas contarían como reptiliomorfos bajo esta definición, aunque los diadectomorfos se encuentran entre los que califican. [5]
Cambiar definiciones
El nombre Reptiliomorpha fue acuñado por el profesor Gunnar Säve-Söderbergh en 1934 para designar amniotes y varios tipos de tetrápodos del Paleozoico tardío que estaban más estrechamente relacionados con los amniotas que con los anfibios vivos. En su opinión, los anfibios habían evolucionado a partir de peces dos veces, con un grupo compuesto por los antepasados de las salamandras modernas y el otro, al que Säve-Söderbergh se refirió como Eutetrapoda, que consta de anuros ( ranas ), amniotas y sus antepasados, con el el origen de las cecilias es incierto. Eutetrapoda de Säve-Söderbergh constaba de dos grupos hermanos: Batrachomorpha, que contiene anuros y sus antepasados, y Reptiliomorpha, que contiene antracosaurios y amniotes. [6] Säve-Söderbergh posteriormente añadió Seymouriamorpha a su Reptiliomorpha también. [7]
Alfred Sherwood Romer rechazó la teoría de Säve-Söderbergh de un anfibio bifilético y usó el nombre Anthracosauria para describir el linaje "labyrinthodont" del cual evolucionaron los amniotes. En 1970, el paleontólogo alemán Alec Panchen tomó el nombre de Säve-Söderbergh para este grupo como prioritario, [8] pero la terminología de Romer todavía está en uso, por ejemplo, por Carroll (1988 y 2002) y por Hildebrand & Goslow (2001). [9] [10] [11] Algunos escritores que prefieren la nomenclatura filogenética utilizan Anthracosauria. [12]
En 1956, Friedrich von Huene incluyó anfibios y reptiles anápsidos en el Reptiliomorpha. Esto incluyó los siguientes órdenes : Anthracosauria , Seymouriamorpha , Microsauria , Diadectomorpha , Procolophonia , Pareiasauria , Captorhinidia , Testudinata . [13]
Michael Benton (2000, 2004) lo convirtió en el clado hermano de Lepospondyli , que contiene "antracosaurios" (en sentido estricto, es decir, Embolomeri ), seymouriamorphs, diadectomorphs y amniotes. [4] Posteriormente, Benton también incluyó lepospondilos en Reptiliomorpha. [14] Sin embargo, cuando se considera en un marco de Linnean , Reptiliomorpha recibe el rango de superorden e incluye solo anfibios parecidos a reptiles, no sus descendientes amniote. [15]
Varios estudios filogenéticos indican que los amniotas y diadectomorfos comparten un ancestro común más reciente con los lepospondilos que con los seymouriamorfos, Gephyrostegus y Embolomeri (por ejemplo, Laurin y Reisz, 1997, [16] 1999; [5] Ruta, Coates y Quicke, 2003; [3] Vallin y Laurin, 2004; [2] Ruta y Coates, 2007 [17] ). Los lepospondilos son uno de los grupos de tetrápodos que se cree que son antepasados de los anfibios vivos; como tal, su posible relación cercana con los amniotas tiene importantes implicaciones para el contenido de Reptiliomorpha. Suponiendo que los lisanfibios no descienden de los lepospondilos sino de un grupo diferente de tetrápodos, por ejemplo, de los temnospondilos , [3] [17] [18] significaría que Lepospondyli pertenecía a Reptiliomorpha sensu Laurin (2001), ya que los haría más estrechamente relacionado con los amniotas que con los lisanfibios. Por otro lado, si los lisanfibios descienden de los lepospondilos, [2] [16] [5] entonces no solo Lepospondyli tendría que ser excluido de Reptiliomorpha, sino que los seymouriamorphs, Gephyrostegus y Embolomeri también tendrían que ser excluidos de este grupo, ya que esto los haría más distantes relacionados con los amniotas que los anfibios vivos. En ese caso, el clado Reptiliomorpha sensu Laurin contendría, además de Amniota, solo diadectomorfos y posiblemente también Solenodonsaurus . [2]
Caracteristicas
Los gephyrostegids, seymouriamorphs y diadectomorphs eran anfibios terrestres, parecidos a reptiles, mientras que los embolómeros eran anfibios acuáticos con cuerpo largo y extremidades cortas. Su anatomía se encuentra entre los laberintodontos del Devónico principalmente acuáticos y los primeros reptiles . El profesor Michael J. Benton, paleontólogo de la Universidad de Bristol, da las siguientes características para Reptiliomorpha (en la que incluye embolómeros, seymouriamorphs y diadectomorphs): [4]
- premaxilares estrechos (menos de la mitad del ancho del cráneo)
- los vómitos se estrechan hacia adelante
- fórmulas de las falanges (número de articulaciones en cada dedo) del pie 2.3.4.5.4–5
Morfología craneal
Los grupos tradicionalmente asignados a Reptiliomorpha, es decir, embolómeros, seymouriamorphs y diadectomorphs, diferían de sus contemporáneos, los temnospondyls no reptiliomorph, en tener un cráneo más profundo y más alto, pero conservaban la kinesis primitiva (unión suelta) entre el techo del cráneo y la mejilla ( con excepción de algunos taxones especializados, como Seymouria , en los que la mejilla estaba unida sólidamente al techo del cráneo [19] ). El cráneo más profundo permitió ojos colocados lateralmente, al contrario de los ojos colocados dorsalmente que se encuentran comúnmente en los anfibios. Los cráneos del grupo generalmente se encuentran con finos surcos radiantes. El hueso cuadrado en la parte posterior del cráneo tenía una muesca ótica profunda , probablemente sosteniendo un espiráculo en lugar de un tímpano . [20] [21]
Esqueleto poscraneal
Las vértebras mostraban la típica construcción de elementos múltiples que se ve en los laberintodontos. Según Benton, en las vértebras de los "antracosaurios" (es decir, Embolomeri ) el intercentrum y el pleurocentrum pueden tener el mismo tamaño, mientras que en las vértebras de los seymouriamorphs el pleurocentrum es el elemento dominante y el intercentrum se reduce a una pequeña cuña. El intercentro se reduce aún más en las vértebras de los amniotas, donde se convierte en una placa delgada o desaparece por completo. [22] A diferencia de la mayoría de los laberintodontos, el cuerpo era moderadamente profundo en lugar de plano, y las extremidades estaban bien desarrolladas y osificadas, lo que indica un estilo de vida predominantemente terrestre, excepto en los grupos acuáticos secundarios. Cada pie tenía 5 dígitos, el patrón visto en sus descendientes amniotas . [23] Sin embargo, carecían del tipo reptil de hueso del tobillo que habría permitido el uso de los pies como palancas de propulsión en lugar de como sujeciones. [24]
Fisiología
La estructura general era pesada en todas sus formas, aunque por lo demás muy similar a la de los primeros reptiles. [25] La piel, al menos en las formas más avanzadas, probablemente tenía una capa córnea epidérmica impermeable al agua, similar a la que se ve en los reptiles actuales, aunque carecían de garras córneas. [26] [27] En los croniosuquios y algunos seymouriamorphs , como Discosauriscus , se encuentran escamas dérmicas en especímenes post-metamórficos, lo que indica que pueden haber tenido una apariencia "nudosa", si no escamosa. [28]
Seymouriamorphs se reprodujeron en forma anfibia con huevos acuáticos que eclosionaron en larvas (renacuajos) con branquias externas; [29] Se desconoce cómo se reprodujeron otros tetrápodos tradicionalmente asignados a Reptiliomorpha.
Historia evolutiva
Reptiliomorfos tempranos
Durante los períodos Carbonífero y Pérmico , algunos tetrápodos comenzaron a evolucionar hacia una condición reptil . Algunos de estos tetrápodos (por ejemplo , Archeria , Eogyrinus ) eran formas acuáticas alargadas, parecidas a las anguilas, con extremidades diminutas, mientras que otros (por ejemplo , Seymouria , Solenodonsaurus , Diadectes , Limnoscelis ) eran tan parecidos a los reptiles que hasta hace muy poco tiempo se los había considerado verdaderos reptiles, y es probable que para un observador moderno hubieran aparecido como lagartos de tamaño grande a mediano y corpulento . Sin embargo, varios grupos permanecieron acuáticos o semiacuáticos. Algunos de los croniosuquios muestran la constitución y presumiblemente los hábitos de los cocodrilos modernos y probablemente también eran similares a los crocodilianos en el sentido de que eran depredadores de los ríos. Mientras que otros croniosuquios poseían cuerpos alargados de tritón o anguila . Los dos grupos más adaptados terrestre fueron el Seymouriamorpha insectívoro o carnívoro de tamaño mediano y el Diadectomorpha principalmente herbívoro , con muchas formas grandes. Este último grupo tiene, en la mayoría de los análisis, los parientes más cercanos de los Amniotes . [30]
De huevos acuáticos a terrestres
Su estilo de vida terrestre combinado con la necesidad de regresar al agua para poner huevos que se convierten en larvas (renacuajos) llevaron a un impulso para abandonar la etapa larvaria y los huevos acuáticos. Una posible razón puede haber sido la competencia por estanques de reproducción, para explotar ambientes más secos con menos acceso a aguas abiertas o para evitar la depredación de renacuajos por parte de los peces, un problema que todavía afecta a los anfibios modernos. [31] Cualquiera sea la razón, el impulso llevó a la fertilización interna y al desarrollo directo (completando la etapa de renacuajo dentro del huevo). Se puede observar un paralelo sorprendente en la familia de ranas Leptodactylidae , que tiene un sistema reproductivo muy diverso, que incluye nidos de espuma, renacuajos terrestres que no se alimentan y desarrollo directo. Los diadectomorfanos, que generalmente son animales grandes, habrían tenido huevos correspondientemente grandes, incapaces de sobrevivir en la tierra. [32]
La vida completamente terrestre se logró con el desarrollo del huevo amniote, donde una serie de sacos membranosos protegen al embrión y facilitan el intercambio de gases entre el huevo y la atmósfera. El primero en evolucionar fue probablemente el alantoides , un saco que se desarrolla a partir del intestino / saco vitelino. Este saco contiene los desechos nitrogenados del embrión ( urea ) durante el desarrollo, evitando que envenene al embrión. En los anfibios modernos se encuentra una alantoides muy pequeña. Más tarde vino el amnios que rodea al feto propiamente dicho, y el corion , que abarca el amnios, el alantoides y el saco vitelino.
Origen de los amniotas
Es probable que nunca se sepa exactamente dónde se encuentra el límite entre los anfibios similares a reptiles (reptilomorfos que no son amniotas) y los amniotas, ya que las estructuras reproductivas involucradas se fosilizan mal, pero se han sugerido varios reptilomorfos pequeños y avanzados como los primeros amniotas verdaderos, incluido el Solenodonsaurus , Casineria y Westlothiana . Estos pequeños animales ponen huevos pequeños, de 1 cm de diámetro o menos. Los huevos pequeños tendrían una relación volumen / superficie lo suficientemente pequeña como para poder desarrollarse en tierra sin que el amnios y el corion efectúen activamente el intercambio de gases, lo que prepara el escenario para la evolución de los verdaderos huevos amnióticos. [32] Aunque los primeros amniotas verdaderos probablemente aparecieron ya en la sub-época del Misisipio Medio , los linajes reptilomorfos no amniotas (o anfibios) coexistieron junto con sus descendientes amniotas durante muchos millones de años. Para el Pérmico medio, las formas terrestres no amniotas se habían extinguido, pero varios grupos acuáticos no amniotas continuaron hasta el final del Pérmico, y en el caso de los croniosuquios sobrevivieron a la extinción masiva del Pérmico final , solo para morir antes de la fin del Triásico . Mientras tanto, el clado hijo más exitoso de los reptilomorfos, los amniotes, continuó floreciendo y evolucionando hacia una asombrosa diversidad de tetrápodos, incluidos mamíferos , reptiles y aves .
Galería
Proterogyrinus , un embolómero temprano
Pteroplax , un embolómero acuático
Silvanerpeton , un reptiliomorfo carbonífero indeterminado
Eldeceeon , un reptiliomorfo carbonífero indeterminado
Chroniosaurus , un croniosuquio del Pérmico
Madygenerpeton , un croniosuquio triásico
Pelodosotis , un" microsaurio " ostodolepido del grupo Lepospondyli
Diplocaulus , un diplocaulid " nectridean " del grupo Lepospondyli
Kotlassia , un seymouriamorph acuático
Solenodonsaurus , un reptiliomorfo "avanzado"
Casineria , un reptiliomorfo parecido al amniote
Tseajaia , un diadectomorfo
Diasparactus , undiadectomorfo diadectido
Ver también
- Lista de reptiliomorfos
Referencias
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