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Transcriptasa inversa
(ADN polimerasa dependiente de ARN)
Etiquetas de transcriptasa inversa 3KLF.png
Estructura cristalográfica de la transcriptasa inversa del VIH -1 donde las dos subunidades p51 y p66 están coloreadas y los sitios activos de la polimerasa y la nucleasa están resaltados. [1]
Identificadores
SímboloRVT_1
PfamPF00078
Clan pfamCL0027
InterProIPR000477
PROSITEPS50878
SCOP21hmv / SCOPe / SUPFAM
CDDcd00304
Estructuras proteicas disponibles:
Pfam  estructuras / ECOD  
PDBRCSB PDB ; PDBe ; PDBj
PDBsumresumen de estructura
ADN polimerasa dirigida por ARN
Identificadores
CE no.2.7.7.49
No CAS.9068-38-6
Bases de datos
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Una transcriptasa inversa (RT) es una enzima que se utiliza para generar ADN complementario (ADNc) a partir de una plantilla de ARN , un proceso denominado transcripción inversa . Las transcriptasas inversas son utilizadas por ciertos virus como el VIH y el virus de la hepatitis B para replicar sus genomas, por elementos genéticos móviles retrotransposones para proliferar dentro del genoma del huésped y por células eucariotas para extender los telómeros en los extremos de sus cromosomas lineales.. Contrariamente a una creencia generalizada, el proceso no viola los flujos de información genética como los describe el dogma central clásico , ya que las transferencias de información del ARN al ADN se consideran explícitamente posibles. [2] [3] [4]

La RT retroviral tiene tres actividades bioquímicas secuenciales: actividad ADN polimerasa dependiente de ARN , ribonucleasa H (ARNasa H) y actividad ADN polimerasa dependiente de ADN. En conjunto, estas actividades permiten que la enzima convierta el ARN monocatenario en ADNc bicatenario. En retrovirus y retrotransposones, este ADNc puede integrarse en el genoma del huésped, a partir del cual se pueden hacer nuevas copias de ARN mediante la transcripción de la célula huésped . La misma secuencia de reacciones se usa ampliamente en el laboratorio para convertir ARN en ADN para su uso en clonación molecular , secuenciación de ARN , reacción en cadena de la polimerasa (PCR) o análisis del genoma .

Historia [ editar ]

Howard Temin de la Universidad de Wisconsin-Madison descubrió transcriptasas inversas en viriones del sarcoma de Rous [5] y David Baltimore las aisló de forma independiente en 1970 en el MIT a partir de dos virus tumorales de ARN: el virus de la leucemia murina y nuevamente el virus del sarcoma de Rous . [6] Por sus logros, compartieron el Premio Nobel de Fisiología o Medicina de 1975 (con Renato Dulbecco ).

Las transcriptasas inversas bien estudiadas incluyen:

  • La transcriptasa inversa del VIH-1 del virus de la inmunodeficiencia humana tipo 1 ( PDB : 1HMV ) tiene dos subunidades, que tienen pesos moleculares respectivos de 66 y 51 kDas . [7]
  • La transcriptasa inversa M-MLV del virus de la leucemia murina de Moloney es un monómero único de 75 kDa. [8]
  • La transcriptasa inversa AMV del virus de la mieloblastosis aviar también tiene dos subunidades, una subunidad de 63 kDa y una subunidad de 95 kDa. [8]
  • Telomerasa transcriptasa inversa que mantiene los telómeros de los cromosomas eucariotas . [9]

Función en virus [ editar ]

La transcriptasa inversa se muestra con las regiones de los dedos, la palma y el pulgar. Los aminoácidos catalíticos del sitio activo de la RNasa H y el sitio activo de la polimerasa se muestran en forma de bola y palo.

Las enzimas están codificadas y utilizadas por virus que utilizan la transcripción inversa como un paso en el proceso de replicación. Los virus de ARN de transcripción inversa , como los retrovirus , utilizan la enzima para realizar la transcripción inversa de sus genomas de ARN en ADN, que luego se integra en el genoma del huésped y se replica junto con él. Los virus de ADN de transcripción inversa , como los hepadnavirus , pueden permitir que el ARN sirva como plantilla para ensamblar y fabricar cadenas de ADN. El VIH infecta a los humanos con el uso de esta enzima. Sin la transcriptasa inversa, el genoma viral no podría incorporarse a la célula huésped, lo que provocaría una falla en la replicación.

Proceso de transcripción inversa o retrotranscripción [ editar ]

La transcriptasa inversa crea ADN de doble hebra a partir de una plantilla de ARN.

En especies de virus con transcriptasa inversa que carecen de actividad ADN polimerasa dependiente de ADN, la creación de ADN bicatenario posiblemente se puede realizar mediante ADN polimerasa δ codificada por el huésped , confundiendo el ADN-ARN viral con un cebador y sintetizando un ADN bicatenario mecanismo como en la eliminación de cebadores , donde el ADN recién sintetizado desplaza la plantilla de ARN original.

El proceso de transcripción inversa, también llamado retrotranscripción o retrotras, es extremadamente propenso a errores, y es durante este paso que pueden ocurrir mutaciones. Tales mutaciones pueden causar resistencia a los medicamentos .

Transcripción inversa retroviral [ editar ]

Mecanismo de transcripción inversa en VIH. Los números de paso no coincidirán.

Los retrovirus , también denominados virus ssRNA-RT de clase VI , son virus de transcripción inversa de ARN con un intermedio de ADN. Sus genomas consisten en dos moléculas de ARN monocatenario de sentido positivo con una tapa 5 ' y una cola poliadenilada 3' . Los ejemplos de retrovirus incluyen el virus de la inmunodeficiencia humana ( VIH ) y el virus linfotrópico T humano ( HTLV ). La creación de ADN de doble hebra ocurre en el citosol [10] como una serie de estos pasos:

  1. El ARNt de lisilo actúa como un cebador y se hibrida con una parte complementaria del genoma del ARN del virus llamada sitio de unión del cebador o PBS.
  2. La transcriptasa inversa luego agrega nucleótidos de ADN en el extremo 3 'del cebador, sintetizando ADN complementario a la región U5 (región no codificante) y la región R (una repetición directa que se encuentra en ambos extremos de la molécula de ARN) del ARN viral.
  3. Un dominio de la enzima transcriptasa inversa llamado ARNasa H degrada las regiones U5 y R en el extremo 5 'del ARN.
  4. El cebador de ARNt luego "salta" al extremo 3 'del genoma viral, y las hebras de ADN recién sintetizadas se hibridan con la región R complementaria en el ARN.
  5. El ADN complementario (ADNc) añadido en (2) se amplía aún más.
  6. La mayoría del ARN viral es degradado por la ARNasa H, dejando solo la secuencia PP.
  7. Comienza la síntesis de la segunda hebra de ADN, utilizando el fragmento PP restante del ARN viral como cebador.
  8. El cebador de tRNA se va y ocurre un "salto". El PBS de la segunda hebra se hibrida con el PBS complementario de la primera hebra.
  9. Ambas cadenas se extienden para formar una copia completa de ADN de doble cadena del genoma del ARN viral original, que luego puede incorporarse al genoma del huésped mediante la enzima integrasa .

La creación de ADN de doble hebra también implica la transferencia de hebra , en la que hay una translocación del producto de ADN corto desde la síntesis de ADN dependiente de ARN inicial a regiones de plantilla aceptora en el otro extremo del genoma, que luego son alcanzadas y procesadas por la transcriptasa inversa por su actividad de ADN dependiente del ADN. [11]

El ARN retroviral está dispuesto en el extremo 5 'al extremo 3'. El sitio donde el cebador se hibrida con el ARN viral se denomina sitio de unión del cebador (PBS). El extremo 5 'del ARN del sitio PBS se llama U5, y el extremo 3' del ARN del PBS se llama líder. El cebador de ARNt se desenrolla entre 14 y 22 nucleótidos y forma un dúplex de pares de bases con el ARN viral en PBS. El hecho de que el PBS esté ubicado cerca del extremo 5 'del ARN viral es inusual porque la transcriptasa inversa sintetiza el ADN del extremo 3' del cebador en la dirección 5 'a 3' (con respecto a la cadena de ADN recién sintetizada). Por lo tanto, el cebador y la transcriptasa inversa deben reubicarse en el extremo 3 'del ARN viral. Para lograr esta reposición, varios pasos y varias enzimas, incluida la ADN polimerasa, se necesitan ribonucleasa H (RNasa H) y desenrollamiento de polinucleótidos. [12] [13]

La transcriptasa inversa del VIH también tiene actividad ribonucleasa que degrada el ARN viral durante la síntesis de ADNc, así como actividad ADN polimerasa dependiente de ADN que copia la hebra de ADNc sentido en un ADN antisentido para formar un intermedio de ADN viral bicatenario (vDNA) . [14]

En la vida celular [ editar ]

Los tramos autorreplicantes de genomas eucariotas conocidos como retrotransposones utilizan la transcriptasa inversa para moverse de una posición en el genoma a otra a través de un intermedio de ARN. Se encuentran abundantemente en los genomas de plantas y animales. La telomerasa es otra transcriptasa inversa que se encuentra en muchos eucariotas, incluidos los humanos, que porta su propia plantilla de ARN ; este ARN se utiliza como molde para la replicación del ADN . [15]

Los informes iniciales de transcriptasa inversa en procariotas se remontan a 1971 en Francia ( Beljanski et al., 1971a, 1972) y unos años más tarde en la URSS (Romashchenko 1977 [16] ). Desde entonces, estos se han descrito ampliamente como parte de Retrons bacterianos , secuencias distintas que codifican la transcriptasa inversa y se utilizan en la síntesis de msDNA . Para iniciar la síntesis de ADN, se necesita un cebador. En las bacterias, el cebador se sintetiza durante la replicación. [17]

Valerian Dolja del estado de Oregon sostiene que los virus, debido a su diversidad, han jugado un papel evolutivo en el desarrollo de la vida celular, con la transcriptasa inversa jugando un papel central. [18]

Estructura [ editar ]

La transcriptasa inversa emplea una estructura de "mano derecha" similar a la que se encuentra en otras polimerasas de ácidos nucleicos virales . [19] [20] Además de la función de transcripción, las transcriptasas inversas retrovirales tienen un dominio que pertenece a la familia RNasa H , que es vital para su replicación. Al degradar la plantilla de ARN, permite sintetizar la otra hebra de ADN. [21] Algunos fragmentos de la digestión también sirven como cebador para la ADN polimerasa (ya sea la misma enzima o una proteína huésped), responsable de producir la otra hebra (más). [19]

Fidelidad de replicación [ editar ]

Hay tres sistemas de replicación diferentes durante el ciclo de vida de un retrovirus. En primer lugar, la transcriptasa inversa sintetiza el ADN viral a partir del ARN viral y luego a partir de la cadena de ADN complementario recién creada. El segundo proceso de replicación ocurre cuando la ADN polimerasa celular del hospedador replica el ADN viral integrado. Por último, la ARN polimerasa II transcribe el ADN proviral en ARN, que se empaquetará en viriones. Por lo tanto, la mutación puede ocurrir durante uno o todos estos pasos de replicación. [22]

La transcriptasa inversa tiene una alta tasa de error al transcribir ARN en ADN ya que, a diferencia de la mayoría de las otras ADN polimerasas , no tiene capacidad de corrección de pruebas . Esta alta tasa de error permite que las mutaciones se acumulen a una tasa acelerada en relación con las formas de replicación revisadas. Las transcriptasas inversas comercialmente disponibles producidas por Promega se citan en sus manuales con tasas de error en el rango de 1 en 17,000 bases para AMV y 1 en 30,000 bases para M-MLV. [23]

Además de crear polimorfismos de un solo nucleótido , también se ha demostrado que las transcriptasas inversas están involucradas en procesos tales como fusiones de transcripciones , mezcla de exones y creación de transcripciones antisentido artificiales . [24] [25] Se ha especulado que esta actividad de cambio de plantilla de la transcriptasa inversa, que puede demostrarse completamente in vivo , puede haber sido una de las causas para encontrar varios miles de transcripciones no anotadas en los genomas de organismos modelo. [26]

Cambio de plantilla [ editar ]

Se empaquetan dos genomas de ARN en cada partícula de retrovirus, pero, después de una infección, cada virus genera solo un provirus . [27] Después de la infección, la transcripción inversa se acompaña de un cambio de plantilla entre las dos copias del genoma (recombinación por elección de copia). [27] Hay dos modelos que sugieren por qué la ARN transcriptasa cambia de plantilla. El primero, el modelo de elección de copia forzada, propone que la transcriptasa inversa cambia la plantilla de ARN cuando encuentra una muesca, lo que implica que la recombinación es obligatoria para mantener la integridad del genoma del virus. El segundo, el modelo de elección dinámica, sugiere que la transcriptasa inversa cambia las plantillas cuando la función de la ARNasa y la función de la polimerasa no están sincronizadas en cuanto a velocidad, lo que implica que la recombinación ocurre al azar y no es en respuesta al daño genómico. Un estudio de Rawson et al. Apoyó ambos modelos de recombinación. [27] De 5 a 14 eventos de recombinación por genoma ocurren en cada ciclo de replicación. [28] El cambio de plantilla (recombinación) parece ser necesario para mantener la integridad del genoma y como mecanismo de reparación para salvar los genomas dañados. [29] </ref> [27]

Aplicaciones [ editar ]

La estructura molecular de la zidovudina (AZT), un fármaco utilizado para inhibir la transcriptasa inversa.

Medicamentos antivirales [ editar ]

Más información: inhibidor de la transcriptasa inversa

Dado que el VIH utiliza la transcriptasa inversa para copiar su material genético y generar nuevos virus (parte de un círculo de proliferación de retrovirus), se han diseñado fármacos específicos para interrumpir el proceso y así suprimir su crecimiento. En conjunto, estos fármacos se conocen como inhibidores de la transcriptasa inversa e incluyen los nucleósidos y análogos de nucleótidos zidovudina (nombre comercial Retrovir), lamivudina (Epivir) y tenofovir (Viread), así como inhibidores no nucleósidos, como nevirapina (Viramune).

Biología molecular [ editar ]

Más información: reacción en cadena de la polimerasa con transcripción inversa

La transcriptasa inversa se usa comúnmente en la investigación para aplicar la técnica de reacción en cadena de la polimerasa al ARN en una técnica llamada reacción en cadena de la polimerasa con transcripción inversa (RT-PCR). La técnica de PCR clásica se puede aplicar solo a cadenas de ADN , pero, con la ayuda de la transcriptasa inversa, el ARN se puede transcribir en ADN, lo que hace posible el análisis por PCR de moléculas de ARN. La transcriptasa inversa también se usa para crear bibliotecas de ADNc a partir de ARNm . La disponibilidad comercial de la transcriptasa inversa mejoró enormemente el conocimiento en el área de la biología molecular, ya que, junto con otras enzimas, permitió a los científicos clonar, secuenciar y caracterizar el ARN.

La transcriptasa inversa también se ha empleado en la producción de insulina . Al insertar ARNm eucariota para la producción de insulina junto con transcriptasa inversa en bacterias, el ARNm podría insertarse en el genoma del procariota. Entonces se pueden crear grandes cantidades de insulina, evitando la necesidad de cosechar páncreas de cerdo y otras fuentes tradicionales similares. La inserción directa de ADN eucariota en bacterias no funcionaría porque lleva intrones , por lo que no se traduciría con éxito utilizando los ribosomas bacterianos. El procesamiento en la célula eucariota durante la producción de ARNm elimina estos intrones para proporcionar una plantilla adecuada. La transcriptasa inversa convierte este ARN editado nuevamente en ADN para que pueda incorporarse al genoma.

Ver también [ editar ]

  • biblioteca de ADNc
  • ADN polimerasa
  • msDNA
  • Virus de transcripción inversa
  • Polimerasa de ARN
  • Telomerasa
  • Marcador de retrotransposón

Referencias [ editar ]

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Enlaces externos [ editar ]

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  • Animación médica 3D de replicación del VIH. (Noviembre de 2008). Video de Boehringer Ingelheim.
  • Goodsell DS. "Molécula del mes: transcriptasa inversa (septiembre de 2002)" . Research Collaboratory for Structural Bioinformática (RCSB) Protein Data Bank (PDB) . Consultado el 13 de enero de 2013 .
  • Resumen de toda la información estructural disponible en el PDB para UniProt : P03366 (Transcriptasa inversa del virus de inmunodeficiencia humana) en el PDBe-KB .