De Wikipedia, la enciclopedia libre
Saltar a navegación Saltar a búsqueda

Saccharomyces cerevisiae
Saccharomyces cerevisiae SEM.jpg
S. cerevisiae , micrografía electrónica
clasificación cientifica editar
Reino:Hongos
División:Ascomycota
Clase:Sacaromicetos
Pedido:Saccharomycetales
Familia:Saccharomycetaceae
Género:Saccharomyces
Especies:
S. cerevisiae
Nombre binomial
Saccharomyces cerevisiae

Saccharomyces cerevisiae ( / ˌ s ɛr ə v ɪ s i . I / ) es una especie de levadura (unicelulares hongo microorganismos). La especie ha sido fundamental en la elaboración del vino , la repostería y la elaboración de cerveza desde la antigüedad. Se cree que se aisló originalmente de la piel de las uvas (se puede ver la levadura como un componente de la fina película blanca sobre la piel de algunas frutas de color oscuro como las ciruelas; existe entre las ceras de la cutícula). Es uno de los organismos modelo eucariotas más estudiados en biología molecular y celular , al igual que Escherichia coli como bacteria modelo . Es el microorganismo detrás del tipo de fermentación más común . Las células de S. cerevisiae son redondas a ovoides, de 5 a 10  μm de diámetro. Se reproduce por brotación . [1]

Muchas proteínas importantes en la biología humana se descubrieron por primera vez mediante el estudio de sus homólogos en la levadura; estas proteínas incluyen proteínas del ciclo celular, proteínas de señalización y enzimas procesadoras de proteínas . S. cerevisiae es actualmente la única célula de levadura conocida que tiene presentes cuerpos de Berkeley , que están involucrados en vías secretoras particulares. Los anticuerpos contra S. cerevisiae se encuentran en 60 a 70% de los pacientes con enfermedad de Crohn y 10 a 15% de los pacientes con colitis ulcerosa (y 8% de los controles sanos ). [2] Se ha descubierto que S. cerevisiae contribuye al olor del pan; la prolina y la ornitina presentes en la levadura son precursores de la 2-acetil-1-pirrolina , un olor a tostado, en la corteza del pan. [3]

Etimología [ editar ]

" Saccharomyces " deriva del griego latinizado y significa "molde de azúcar" o "hongo de azúcar", siendo saccharon (σάκχαρον) la forma de combinación "azúcar" y myces (μύκης) es " hongo ". [4] [5] cerevisiae viene del latín y significa "de cerveza". [6] Otros nombres del organismo son:

  • Levadura de cerveza , aunque también se utilizan otras especies en la elaboración de cerveza [7]
  • Levadura Ale
  • Levadura de fermentación superior
  • Levadura de panadería [7]
  • Levadura Ragi, en relación con la elaboración de tapai
  • Levadura en ciernes

Esta especie es también la principal fuente de levadura nutricional y extracto de levadura .

Historia [ editar ]

En el siglo XIX, los panaderos obtenían su levadura de cerveceros, y esto condujo a panes fermentados dulces como el rollo Imperial " Kaisersemmel ", [8] que en general carecía de la acidez creada por la acidificación típica de Lactobacillus . Sin embargo, los cerveceros cambiaron lentamente de levadura de fermentación superior ( S. cerevisiae ) a levadura de fermentación inferior ( S. pastorianus ). El Proceso de Viena se desarrolló en 1846. [9] Si bien la innovación a menudo se atribuye a la utilización de vapor en hornos de cocción, lo que da lugar a una característica de corteza diferente, se destaca por incluir procedimientos para una alta molienda de granos (ver sémola de Viena [10]), partiéndolos gradualmente en lugar de triturarlos con una sola pasada; así como mejores procesos para cultivar y cosechar levaduras de fermentación superior, conocidas como levadura de prensa. [ cita requerida ]

Los refinamientos en microbiología que siguieron al trabajo de Louis Pasteur llevaron a métodos más avanzados de cultivo de cepas puras. En 1879, Gran Bretaña introdujo cubas de cultivo especializadas para la producción de S. cerevisiae , y en los Estados Unidos alrededor del cambio de siglo se usaron centrifugadoras para concentrar la levadura, [11] haciendo posible la levadura comercial moderna y convirtiendo la producción de levadura en un gran esfuerzo industrial. La levadura en suspensión hecha por pequeños panaderos y tiendas de comestibles se convirtió en levadura de crema, una suspensión de células de levadura vivas en medio de crecimiento, y luego levadura comprimida, la levadura de torta fresca que se convirtió en la levadura estándar para los panaderos en gran parte del mundo occidental durante los primeros años. siglo 20. [ cita requerida]

Durante la Segunda Guerra Mundial , Fleischmann's desarrolló una levadura seca activa granulada para las fuerzas armadas de los Estados Unidos, que no requería refrigeración y tenía una vida útil más larga y una mejor tolerancia a la temperatura que la levadura fresca; sigue siendo la levadura estándar para las recetas militares estadounidenses. La compañía creó una levadura que aumentaría dos veces más rápido, reduciendo el tiempo de horneado. Lesaffre más tarde crearía levadura instantánea en la década de 1970, que ha ganado un uso y una participación de mercado considerables a expensas de la levadura fresca y seca en sus diversas aplicaciones. [ cita requerida ]

Biología [ editar ]

Colonias de levadura en una placa de agar.

Ecología [ editar ]

En la naturaleza, las células de levadura se encuentran principalmente en frutas maduras como las uvas (antes de la maduración, las uvas están casi libres de levaduras). [12] Dado que S. cerevisiae no se transmite por el aire, requiere un vector para moverse. [ cita requerida ]

Las reinas de las avispas sociales que hibernan como adultas ( Vespa crabro y Polistes spp.) Pueden albergar células de levadura de otoño a primavera y transmitirlas a su progenie. [13] El intestino de Polistes dominula , una avispa social, alberga cepas de S. cerevisiae , así como híbridos de S. cerevisiae × S. paradoxus . Stefanini y col. (2016) demostraron que el intestino de Polistes dominula favorece el apareamiento de cepas de S. cerevisiae , tanto entre ellas como con células de S. paradoxus , al proporcionar condiciones ambientales que propician la esporulación celular y la germinación de esporas.[14]

La temperatura óptima para el crecimiento de S. cerevisiae es de 30 a 35 ° C (86 a 95 ° F). [13]

Ciclo de vida [ editar ]

Dos formas de células de levadura pueden sobrevivir y crecer: haploides y diploides . Las células haploides se someten a un ciclo de vida simple de mitosis y crecimiento, y en condiciones de alto estrés, en general, mueren. Esta es la forma asexual del hongo. Las células diploides (la "forma" preferencial de la levadura) se someten de manera similar a un ciclo de vida simple de mitosis y crecimiento . La velocidad a la que progresa el ciclo celular mitótico a menudo difiere sustancialmente entre las células haploides y diploides. [15] En condiciones de estrés , las células diploides pueden sufrir esporulación , entrar en meiosis y producir cuatro haploides.esporas , que posteriormente pueden aparearse. Esta es la forma sexual del hongo . En condiciones óptimas, las células de levadura pueden duplicar su población cada 100 minutos. [16] [17] Sin embargo, las tasas de crecimiento varían enormemente tanto entre cepas como entre entornos. [18] La esperanza de vida replicativa media es de aproximadamente 26 divisiones celulares. [19] [20]

En la naturaleza, las mutaciones deletéreas recesivas se acumulan durante largos períodos de reproducción asexual de diploides y se purgan durante la autofecundación : esta purga se ha denominado "renovación del genoma". [21] [22]

Requerimientos nutricionales [ editar ]

Ver también: nitrógeno asimilable por levadura

Todas las cepas de S. cerevisiae pueden crecer aeróbicamente con glucosa , maltosa y trehalosa y no crecer con lactosa y celobiosa . Sin embargo, el crecimiento de otros azúcares es variable. Se ha demostrado que la galactosa y la fructosa son dos de los mejores azúcares de fermentación. La capacidad de las levaduras para utilizar diferentes azúcares puede diferir dependiendo de si se cultivan de forma aeróbica o anaeróbica. Algunas cepas no pueden crecer anaeróbicamente con sacarosa y trehalosa.

Todas las cepas pueden usar amoníaco y urea como única fuente de nitrógeno , pero no pueden usar nitrato , ya que carecen de la capacidad de reducirlas a iones de amonio . También pueden utilizar la mayoría de los aminoácidos , péptidos pequeños y bases nitrogenadas como fuentes de nitrógeno. Sin embargo, no se usan fácilmente histidina , glicina , cistina y lisina . S. cerevisiae no excreta proteasas , por lo que la proteína extracelular no puede metabolizarse.

Las levaduras también necesitan fósforo , que se asimila como un ion fosfato dihidrógeno, y azufre , que se puede asimilar como ion sulfato o como compuestos orgánicos de azufre, como los aminoácidos metionina y cisteína. Algunos metales, como magnesio , hierro , calcio y zinc , también son necesarios para el buen crecimiento de la levadura.

En cuanto a los requisitos orgánicos, la mayoría de las cepas de S. cerevisiae requieren biotina . De hecho, un ensayo de crecimiento basado en S. cerevisiae sentó las bases para el aislamiento, cristalización y posterior determinación estructural de biotina. La mayoría de las cepas también requieren pantotenato para un crecimiento completo. En general, S. cerevisiae es prototrófica para las vitaminas.

Apareamiento [ editar ]

Saccharomyces cerevisiae apareamiento tipo a con un abultamiento celular llamado shmoo en respuesta al factor α
Artículo principal: apareamiento de levadura

La levadura tiene dos tipos de apareamiento, una y α ( alfa ), que muestran aspectos primitivos de la diferenciación sexual. [23] Como en muchos otros eucariotas, el apareamiento conduce a la recombinación genética , es decir, a la producción de nuevas combinaciones de cromosomas. Dos células de levadura haploides de tipo de apareamiento opuesto pueden aparearse para formar células diploides que pueden esporular para formar otra generación de células haploides o continuar existiendo como células diploides. Los biólogos han aprovechado el apareamiento como una herramienta para combinar genes, plásmidos o proteínas a voluntad. [ cita requerida ]

La vía de apareamiento emplea un G receptor acoplado a proteína , proteína G , RGS proteína , y de tres niveles MAPK cascada de señalización que es homóloga a las que se encuentran en los seres humanos. Los biólogos han aprovechado esta característica para investigar los mecanismos básicos de transducción y desensibilización de señales . [ cita requerida ]

Ciclo celular [ editar ]

El crecimiento de la levadura está sincronizado con el crecimiento de la yema , que alcanza el tamaño de la célula madura en el momento en que se separa de la célula madre. En cultivos de levadura bien nutridos y de rápido crecimiento , todas las células tienen yemas, ya que la formación de yemas ocupa todo el ciclo celular . Tanto las células madre como las hijas pueden iniciar la formación de yemas antes de que se produzca la separación celular. En cultivos de levadura que crecen más lentamente, se pueden ver células que carecen de yemas y la formación de yemas solo ocupa una parte del ciclo celular. [ cita requerida ]

Citocinesis [ editar ]

La citocinesis permite que la levadura en ciernes Saccharomyces cerevisiae se divida en dos células hijas. S. cerevisiae forma una yema que puede crecer a lo largo de su ciclo celular y luego abandona su célula madre cuando se completa la mitosis. [24]

S. cerevisiae es relevante para los estudios del ciclo celular porque se divide asimétricamente mediante el uso de una célula polarizada para producir dos hijas con destinos y tamaños diferentes. De manera similar, las células madre utilizan la división asimétrica para la autorrenovación y la diferenciación. [25]

Tiempo [ editar ]

Para muchas células, la fase M no ocurre hasta que se completa la fase S. Sin embargo, para la entrada en mitosis en S. cerevisiae esto no es cierto. La citocinesis comienza con el proceso de gemación a finales de G1 y no se completa hasta aproximadamente la mitad del siguiente ciclo. El ensamblaje del huso puede ocurrir antes de que la fase S haya terminado de duplicar los cromosomas. [24] Además, hay una falta de G2 claramente definido entre M y S. Por lo tanto, hay una falta de regulación extensa presente en eucariotas superiores. [24]

Cuando surge la hija, la hija tiene dos tercios del tamaño de la madre. [26] A lo largo del proceso, la madre muestra poco o ningún cambio de tamaño. [27] La vía RAM se activa en la célula hija inmediatamente después de que se completa la citocinesis. Esta vía asegura que la hija se haya separado correctamente. [26]

Anillo de actomiosina y formación del tabique primario [ editar ]

Dos eventos interdependientes impulsan la citocinesis en S. cerevisiae . El primer evento es la constricción del anillo de actomiosina contráctil (AMR) y el segundo evento es la formación del tabique primario (PS), una estructura de pared celular quitinosa que solo se puede formar durante la citocinesis. El PS se asemeja en los animales al proceso de remodelación de la matriz extracelular. [26] Cuando el AMR se contrae, el PS comienza a crecer. La interrupción de la RAM desorienta al PS, lo que sugiere que ambos tienen un papel dependiente. Además, la interrupción del PS también conduce a interrupciones en la RAM, lo que sugiere que tanto el anillo de actomiosina como el tabique primario tienen una relación interdependiente. [28] [27]

El AMR, que está adherido a la membrana celular frente al citosol, consta de moléculas de actina y miosina II que coordinan la división de las células. [24] Se cree que el anillo juega un papel importante en el ingreso de la membrana plasmática como fuerza contráctil. [ cita requerida ]

La coordinación adecuada y el montaje posicional correcto del anillo contráctil dependen de los septinos, que son los precursores del anillo del tabique. Estas GTPasas ensamblan complejos con otras proteínas. Los septinos forman un anillo en el sitio donde se creará la yema durante G1 tardío. Ayudan a promover la formación del anillo actina-miosina, aunque se desconoce este mecanismo. Se sugiere que ayuden a proporcionar soporte estructural para otros procesos de citocinesis necesarios. [24] Después de que emerge una yema, el anillo de septin forma un reloj de arena. El reloj de arena septin y el anillo de miosina juntos son el comienzo del futuro sitio de división. [ cita requerida ]

El septino y el complejo AMR progresan para formar el tabique primario que consta de glucanos y otras moléculas quitinosas enviadas por vesículas desde el cuerpo de Golgi. [29] Una vez que se completa la constricción de la RAM, los glucanos forman dos tabiques secundarios. La forma en que se disuelve el anillo AMR sigue siendo poco conocida. [25]

Los microtúbulos no juegan un papel tan importante en la citocinesis en comparación con la RAM y el tabique. La alteración de los microtúbulos no afectó significativamente el crecimiento polarizado. [30] Por lo tanto, la AMR y la formación del tabique son los principales impulsores de la citocinesis. [ cita requerida ]

Diferencias de la levadura de fisión [ editar ]
  • La levadura en ciernes forma un brote de la célula madre. Este brote crece durante el ciclo celular y se desprende; la levadura de fisión se divide formando una pared celular [24]
  • La citocinesis comienza en G1 para la levadura en ciernes, mientras que la citocinesis comienza en G2 para la levadura de fisión. La levadura de fisión "selecciona" el punto medio, mientras que la levadura en gemación "selecciona" un sitio de yema [31]
  • Durante la anafase temprana, el anillo de actomiosina y el tabique continúan desarrollándose en la levadura en ciernes, en la levadura de fisión durante la metafase-anafase, el anillo de actomiosina comienza a desarrollarse [31].

En investigación biológica [ editar ]

Organismo modelo [ editar ]

S. cerevisiae , imagen de contraste de interferencia diferencial
Saccharomyces cerevisiae
Las garrapatas numeradas están separadas por 11 micrómetros.

Cuando los investigadores buscan un organismo para usar en sus estudios, buscan varios rasgos. Entre estos se encuentran el tamaño, el tiempo de generación, la accesibilidad, la manipulación, la genética, la conservación de mecanismos y el beneficio económico potencial. Las especies de levadura S. pombe y S. cerevisiae están bien estudiadas; estas dos especies divergieron hace aproximadamente 600 a 300 millones de años y son herramientas importantes en el estudio del daño del ADN y los mecanismos de reparación . [32]

S. cerevisiae se ha desarrollado como organismo modelo porque puntúa favorablemente en varios de estos criterios.

  • Como organismo unicelular, S. cerevisiae es pequeño con un tiempo de generación corto (tiempo de duplicación de 1,25 a 2 horas [33] a 30 ° C u 86 ° F) y se puede cultivar fácilmente . Todas estas son características positivas ya que permiten la rápida producción y el mantenimiento de múltiples líneas de muestras a bajo costo.
  • S. cerevisiae se divide con la meiosis, lo que le permite ser un candidato para la investigación de genética sexual.
  • S. cerevisiae puede transformarse permitiendo la adición de nuevos genes o la deleción mediante recombinación homóloga . Además, la capacidad de cultivar S. cerevisiae como haploide simplifica la creación de cepas de genes knockout .
  • Como eucariota , S. cerevisiae comparte la compleja estructura celular interna de plantas y animales sin el alto porcentaje de ADN no codificante que puede confundir la investigación en eucariotas superiores .
  • La investigación de S. cerevisiae es un fuerte motor económico, al menos inicialmente, como resultado de su uso establecido en la industria.

En el estudio del envejecimiento [ editar ]

Durante más de cinco décadas, S. cerevisiae se ha estudiado como organismo modelo para comprender mejor el envejecimiento y ha contribuido a la identificación de más genes de mamíferos que afectan al envejecimiento que cualquier otro organismo modelo. [34] Algunos de los temas estudiados con levadura son la restricción de calorías , así como los genes y las vías celulares involucradas en la senescencia . Los dos métodos más comunes para medir el envejecimiento en la levadura son la duración de vida replicativa (RLS), que mide la cantidad de veces que una célula se divide, y la duración de vida cronológica (CLS), que mide cuánto tiempo puede sobrevivir una célula en una estasis sin división. Expresar. [34] Limitar la cantidad de glucosa o aminoácidos en el medio de crecimiento.Se ha demostrado que aumenta el RLS y CLS en levaduras y otros organismos. [35] Al principio, se pensó que esto aumentaba el SPI al regular la enzima sir2, sin embargo, más tarde se descubrió que este efecto es independiente de sir2 . Se ha demostrado que la sobreexpresión de los genes sir2 y fob1 aumenta el SPI al prevenir la acumulación de círculos de ADNr extracromosómicos , que se cree que son una de las causas de la senescencia en las levaduras. [35] Los efectos de la restricción dietética pueden ser el resultado de una disminución de la señalización en la vía celular TOR. [34] Esta vía modula la respuesta de la célula a los nutrientes, y se encontró que las mutaciones que disminuyen la actividad de TOR aumentan el CLS y el RLS. [34][35] Este también ha sido el caso de otros animales. [34] [35] Se ha demostrado recientemente que una levadura mutante que carece de los genes sch9 y ras2 tiene un aumento de diez veces en la vida útil cronológica en condiciones de restricción calórica y es el mayor aumento logrado en cualquier organismo. [36] [37]

Las células madre dan lugar a brotes de progenie mediante divisiones mitóticas, pero experimentan un envejecimiento replicativo durante generaciones sucesivas y finalmente mueren. Sin embargo, cuando una célula madre sufre meiosis y gametogénesis , la vida útil se restablece. [38] El potencial de replicación de los gametos ( esporas ) formados por células envejecidas es el mismo que el de los gametos formados por células jóvenes, lo que indica que el daño asociado a la edad se elimina mediante la meiosis de las células madre envejecidas. Esta observación sugiere que durante la meiosis la eliminación de los daños asociados a la edad conduce al rejuvenecimiento . Sin embargo, queda por establecer la naturaleza de estos daños.

Durante la inanición de las células de S. cerevisiae no replicantes , las especies reactivas de oxígeno aumentan, lo que conduce a la acumulación de daños en el ADN , como sitios apurínicos / apirimidínicos y roturas de doble hebra. [39] También en las células que no se replican, la capacidad para reparar roturas endógenas de doble hebra disminuye durante el envejecimiento cronológico . [40]

Meiosis, recombinación y reparación del ADN [ editar ]

S. cerevisiae se reproduce por mitosis como células diploides cuando los nutrientes son abundantes. Sin embargo, cuando se mueren de hambre, estas células se someten a meiosis para formar esporas haploides. [41]

La evidencia de los estudios de S. cerevisiae se basa en la función adaptativa de la meiosis y la recombinación . Las mutaciones defectuosas en genes esenciales para la recombinación meiótica y mitótica en S. cerevisiae provocan un aumento de la sensibilidad a la radiación o a las sustancias químicas que dañan el ADN . [42] [43] Por ejemplo, el gen rad52 es necesario tanto para la recombinación meiótica [44] como para la recombinación mitótica. [45] Los mutantes Rad52 tienen una mayor sensibilidad a la muerte por rayos X , metanosulfonato de metilo y el agente de entrecruzamiento del ADN.8-metoxipsoraleno-más-UVA , y muestran una recombinación meiótica reducida. [43] [44] [46] Estos hallazgos sugieren que la reparación por recombinación durante la meiosis y la mitosis es necesaria para reparar los diferentes daños causados ​​por estos agentes.

Ruderfer y col. [42] (2006) analizaron la ascendencia de las cepas naturales de S. cerevisiae y concluyeron que el cruzamiento se produce solo una vez cada 50.000 divisiones celulares. Por lo tanto, parece que en la naturaleza, el apareamiento se produce con mayor frecuencia entre células de levadura estrechamente relacionadas. El apareamiento ocurre cuando las células haploides del tipo de apareamiento opuesto MATa y MATα entran en contacto. Ruderfer y col. [42] señaló que tales contactos son frecuentes entre células de levadura estrechamente relacionadas por dos razones. La primera es que las células del tipo de apareamiento opuesto están presentes juntas en el mismo ascus., el saco que contiene las células producidas directamente por una sola meiosis, y estas células pueden aparearse entre sí. La segunda razón es que las células haploides de un tipo de apareamiento, tras la división celular, a menudo producen células del tipo de apareamiento opuesto con las que pueden aparearse. La relativa rareza en la naturaleza de los eventos meióticos que resultan del cruzamiento externo es inconsistente con la idea de que la producción de variación genética es la principal fuerza selectiva que mantiene la meiosis en este organismo. Sin embargo, este hallazgo es consistente con la idea alternativa de que la principal fuerza selectiva que mantiene la meiosis es la reparación recombinacional mejorada del daño del ADN, [47] ya que este beneficio se obtiene durante cada meiosis, ya sea que se produzca o no un cruzamiento externo.

Secuenciación del genoma [ editar ]

S. cerevisiae fue el primer genoma eucariota en ser completamente secuenciado. [48] La secuencia del genoma se lanzó al dominio público el 24 de abril de 1996. Desde entonces, se han mantenido actualizaciones periódicas en la base de datos del genoma de Saccharomyces . Esta base de datos es una base de datos altamente anotada y con referencias cruzadas para investigadores de levaduras. Otra importante base de datos de S. cerevisiae es mantenida por el Centro de Información de Munich para Secuencias de Proteínas (MIPS). El genoma de S. cerevisiae está compuesto por aproximadamente 12,156,677 pares de bases y 6,275 genes , organizados de forma compacta en 16 cromosomas. [48]Se cree que solo unos 5.800 de estos genes son funcionales. Se estima que al menos el 31% de los genes de levadura tienen homólogos en el genoma humano. [49] Los genes de levadura se clasifican mediante símbolos genéticos (como sch9) o nombres sistemáticos. En el último caso, los 16 cromosomas de la levadura están representados por las letras de la A a la P, luego el gen se clasifica además por un número de secuencia en el brazo izquierdo o derecho del cromosoma, y ​​una letra que muestra cuál de las dos cadenas de ADN contiene su secuencia de codificación. [50]

Nombres de genes sistemáticos para la levadura de panadería
Ejemplo de nombre de genYGL118W
Yla Y para mostrar que esto es un gen de levadura
GRAMOcromosoma en el que se encuentra el gen
Lbrazo izquierdo o derecho del cromosoma
118número de secuencia del gen / ORF en este brazo, comenzando en el centrómero
Wsi la secuencia de codificación está en la hebra de Watson o Crick

Ejemplos:

  • YBR134C (también conocido como SUP45 que codifica eRF1 , un factor de terminación de la traducción) está ubicado en el brazo derecho del cromosoma 2 y es el 134º marco de lectura abierto (ORF) en ese brazo, comenzando desde el centrómero. La secuencia de codificación está en la hebra Crick del ADN.
  • YDL102W (también conocido como POL3 que codifica una subunidad de la ADN polimerasa delta ) se encuentra en el brazo izquierdo del cromosoma 4; es el ORF 102 del centrómero y los códigos de la hebra de Watson del ADN.

Función e interacciones genéticas [ editar ]

La disponibilidad de la secuencia del genoma de S. cerevisiae y un conjunto de mutantes de deleción que cubren el 90% del genoma de la levadura [51] ha mejorado aún más el poder de S. cerevisiae como modelo para comprender la regulación de las células eucariotas. Un proyecto en curso para analizar las interacciones genéticas de todos los mutantes de doble deleción a través del análisis de matrices genéticas sintéticas llevará esta investigación un paso más allá. El objetivo es formar un mapa funcional de los procesos de la célula.

A partir de 2010, el modelo de interacciones genéticas es el más completo aún por construir, que contiene "los perfiles de interacción para ~ 75% de todos los genes en la levadura en ciernes". [52] Este modelo se hizo a partir de 5,4 millones de comparaciones de dos genes en las que se realizó un knockout de doble gen para cada combinación de los genes estudiados. El efecto del doble nocaut en la aptitudde la celda se comparó con la aptitud esperada. La aptitud esperada se determina a partir de la suma de los resultados sobre la aptitud de los knockouts de un solo gen para cada gen comparado. Cuando hay un cambio en la aptitud de lo esperado, se presume que los genes interactúan entre sí. Esto se probó comparando los resultados con lo que se conocía anteriormente. Por ejemplo, los genes Par32, Ecm30 y Ubp15 tenían perfiles de interacción similares a los genes implicados en el proceso celular del módulo de clasificación Gap1. De acuerdo con los resultados, estos genes, cuando se eliminan, interrumpieron ese proceso, confirmando que son parte de él. [52]

A partir de esto, se encontraron 170.000 interacciones genéticas y se agruparon los genes con patrones de interacción similares. Los genes con perfiles de interacción genética similares tienden a ser parte de la misma vía o proceso biológico. [53] Esta información se utilizó para construir una red global de interacciones genéticas organizadas por función. Esta red se puede utilizar para predecir la función de genes no caracterizados en función de las funciones de los genes con los que están agrupados. [52]

Otras herramientas en la investigación de la levadura [ editar ]

Los científicos de la levadura han desarrollado enfoques que se pueden aplicar en muchos campos diferentes de las ciencias biológicas y medicinales. Estos incluyen levadura de dos híbridos para estudiar interacciones de proteínas y análisis de tétradas . Otros recursos incluyen una biblioteca de deleción de genes que incluye ~ 4700 cepas de deleción de gen único haploide viables. Una biblioteca de cepas de fusión de GFP utilizada para estudiar la localización de proteínas y una biblioteca de etiquetas TAP utilizada para purificar proteínas de extractos de células de levadura. [ cita requerida ]

El proyecto de eliminación de levadura de la Universidad de Stanford creó mutaciones knockout de todos los genes del genoma de S. cerevisiae para determinar su función. [54]

Proyecto de genoma de levadura sintética [ editar ]

El Proyecto Internacional de Genoma de Levadura Sintética (Sc2.0 o Saccharomyces cerevisiae versión 2.0 ) tiene como objetivo construir un genoma sintético de S. cerevisiae completamente diseñado y personalizable desde cero que sea más estable que el tipo salvaje. En el genoma sintético se eliminan todos los transposones , elementos repetitivos y muchos intrones , todos los codones de terminación UAG se reemplazan con UAA y los genes de ARN de transferencia se mueven a un nuevo neocromosoma . A marzo de 2017 , se han sintetizado y probado 6 de los 16 cromosomas. No se han encontrado defectos de aptitud significativos. [55]

Astrobiología [ editar ]

Entre otros microorganismos, se incluyó una muestra de S. cerevisiae vivo en el Experimento de vuelo interplanetario vivo , que habría completado un viaje de ida y vuelta interplanetario de tres años en una pequeña cápsula a bordo de la nave espacial rusa Fobos-Grunt , lanzada a finales de 2011. [ 56] [57] El objetivo era probar si los organismos seleccionados podían sobrevivir unos años en el espacio profundo al volarlos a través del espacio interplanetario. El experimento habría probado un aspecto de la transpermia , la hipótesis de que la vida podría sobrevivir a los viajes espaciales, si se protegiera dentro de las rocas destruidas por el impacto de un planeta para aterrizar en otro. [56][57] [58] La misión de Fobos-Grunt terminó sin éxito, sin embargo, cuando no pudo escapar de la órbita terrestre baja. La nave espacial junto con sus instrumentos cayó al Océano Pacífico en un reingreso incontrolado el 15 de enero de 2012. La próxima misión de exposición planificada en el espacio profundo utilizando S. cerevisiae es BioSentinel . (ver: Lista de microorganismos probados en el espacio ultraterrestre )

En aplicaciones comerciales [ editar ]

Elaboración de cerveza [ editar ]

Más información: levadura en la elaboración del vino

Saccharomyces cerevisiae se utiliza en la elaboración de cerveza, cuando a veces se le llama levadura de fermentación superior o de cultivo superior. Se llama así porque durante el proceso de fermentación su superficie hidrófoba hace que los flóculos se adhieran al CO 2 y suban a la parte superior del recipiente de fermentación. Las levaduras de alta fermentación se fermentan a temperaturas más altas que la levadura lager Saccharomyces pastorianus., y las cervezas resultantes tienen un sabor diferente al de la misma bebida fermentada con una levadura lager. Se pueden formar "ésteres afrutados" si la levadura se somete a temperaturas cercanas a los 21 ° C (70 ° F), o si la temperatura de fermentación de la bebida fluctúa durante el proceso. La levadura lager normalmente fermenta a una temperatura de aproximadamente 5 ° C (41 ° F), donde Saccharomyces cerevisiae se vuelve latente. Una variante de levadura conocida como Saccharomyces cerevisiae var. diastaticus es un spoiler de cerveza que puede provocar fermentaciones secundarias en productos envasados. [59]

En mayo de 2013, la legislatura de Oregon convirtió a S. cerevisiae en el microbio oficial del estado en reconocimiento del impacto que ha tenido la elaboración de cerveza artesanal en la economía y la identidad del estado. [60]

Hornear [ editar ]

Artículo principal: levadura de panadería

S. cerevisiae se usa para hornear; el dióxido de carbono generado por la fermentación se utiliza como agente leudante en pan y otros productos horneados. Históricamente, este uso estaba estrechamente relacionada con el uso de la levadura de la industria cervecera, como panaderos tomaron o compraron la levadura o espuma de levadura lleno de elaboración de la cerveza ale de las fábricas de cerveza (que producen el pastel de levadura ); hoy en día, las cepas de levadura para elaborar cerveza y hornear son algo diferentes.

Levadura nutricional [ editar ]

Artículo principal: Levadura nutricional

Saccharomyces cerevisiae es la principal fuente de levadura nutricional, que se vende comercialmente como producto alimenticio. Es popular entre los veganos y vegetarianos como ingrediente en sucedáneos del queso, o como aditivo alimentario general como fuente de vitaminas y minerales, especialmente aminoácidos y vitaminas del complejo B.

Usos en acuarios [ editar ]

Debido al alto costo de los sistemas comerciales de cilindros de CO 2, la inyección de CO 2 por levadura es uno de los métodos de bricolaje más populares seguidos por los acuicultores para proporcionar CO 2 a las plantas acuáticas submarinas. El cultivo de levadura, en general, se mantiene en botellas de plástico y los sistemas típicos proporcionan una burbuja cada 3 a 7 segundos. Se han ideado varios enfoques para permitir la absorción adecuada del gas en el agua. [61]

Uso directo en medicina [ editar ]

Saccharomyces cerevisiae se usa como probiótico en humanos y animales. Especialmente, una cepa Saccharomyces cerevisiae var. boulardii se fabrica industrialmente y se utiliza clínicamente como medicamento.

Varios estudios clínicos y experimentales han demostrado que Saccharomyces cerevisiae var. boulardii es, en menor o mayor medida, útil para la prevención o el tratamiento de varias enfermedades gastrointestinales. [62] Se muestran pruebas de calidad moderada Saccharomyces cerevisiae var. boulardii para reducir el riesgo de diarrea asociada a antibióticos tanto en adultos [63] [62] [64] como en niños [63] [62] y para reducir el riesgo de efectos adversos de la terapia de erradicación de Helicobacter pylori . [65] [62] [64] También algunas pruebas limitadas apoyan la eficacia de Saccharomyces cerevisiae var. boulardiien la prevención (pero no el tratamiento) de la diarrea del viajero [62] [64] y, al menos como medicación complementaria, en el tratamiento de la diarrea aguda en adultos y niños y de la diarrea persistente en niños. [62] También puede reducir los síntomas de la rinitis alérgica. [66]

La administración de S. cerevisiae var. boulardii se considera generalmente seguro. [64] En los ensayos clínicos fue bien tolerado por los pacientes y la tasa de efectos adversos fue similar a la de los grupos de control (es decir, grupos con placebo o sin tratamiento). [63] Ningún caso de S. cerevisiae var. Se ha informado fungemia boulardii durante los ensayos clínicos. [64]

En la práctica clínica, sin embargo, los casos de fungemia causada por Saccharomyces cerevisiae var. boulardii . [64] [62] Los pacientes con inmunidad comprometida o aquellos con catéteres vasculares centrales tienen un riesgo especial. Algunos investigadores han recomendado no utilizar Saccharomyces cerevisiae var. boulardii para el tratamiento de dichos pacientes. [64] Otros sugieren solo que se debe tener precaución con su uso en pacientes del grupo de riesgo. [62]

Un patógeno humano [ editar ]

Se ha demostrado que Saccharomyces cerevisiae es un patógeno humano oportunista , aunque de virulencia relativamente baja . [67] A pesar del uso generalizado de este microorganismo en el hogar y en la industria, el contacto con él rara vez conduce a una infección. [68] Se encontró Saccharomyces cerevisiae en la piel, la cavidad oral, la orofaringe, la mucosa duodenal, el tracto digestivo y la vagina de seres humanos sanos [69] (una revisión encontró que se notificó en el 6% de las muestras de intestino humano [70] ). . Algunos especialistas consideran que S. cerevisiae es parte de la microbiota normal del tracto gastrointestinal, el tracto respiratorio y la vagina de los humanos.[71] mientras que otros creen que la especie no se puede llamar un verdadero comensal porque se origina en los alimentos. [70] [72] La presencia de S. cerevisiae en el sistema digestivo humano puede ser bastante transitoria; [72] por ejemplo, los experimentos muestran que en el caso de la administración oral a individuos sanos se elimina del intestino dentro de los 5 días posteriores al final de la administración. [70] [68]

En determinadas circunstancias, como la inmunidad degradada , Saccharomyces cerevisiae puede provocar una infección en los seres humanos. [68] [67] Los estudios muestran que causa entre el 0,45 y el 1,06% de los casos de vaginitis inducida por hongos . En algunos casos, las mujeres que padecían una infección vaginal inducida por S. cerevisiae eran compañeras íntimas de panaderos, y se descubrió que la cepa era la misma que usaban sus parejas para hornear . En 1999, no se informaron en la literatura científica casos de vaginitis inducida por S. cerevisiae en mujeres que trabajaban en panaderías. Los investigadores relacionaron algunos casos con el uso de la levadura en la repostería casera. [67]También se conocen casos de infección de la cavidad oral y la faringe causada por S. cerevisiae . [67]

Infecciones invasivas y sistémicas [ editar ]

Ocasionalmente, Saccharomyces cerevisiae causa infecciones invasivas (es decir, penetra en el torrente sanguíneo u otro líquido corporal normalmente estéril o en un tejido profundo, como pulmones , hígado o bazo ) que pueden volverse sistémicas (afectar a múltiples órganos). Tales condiciones son potencialmente mortales. [67] [72] Más del 30% de los casos de infecciones invasivas por S. cerevisiae provocan la muerte incluso si se tratan. [72] Las infecciones invasivas por S. cerevisiae , sin embargo, son mucho más raras que las infecciones invasivas causadas por Candida albicans [67] [73]incluso en pacientes debilitados por el cáncer. [73] S. cerevisiae causa entre 1% y 3,6% de los casos nosocomiales de fungemia . [72] Una revisión completa de casos de infección invasiva por S. cerevisiae encontró que todos los pacientes tenían al menos una condición predisponente. [72]

Saccharomyces cerevisiae puede ingresar al torrente sanguíneo o llegar a otros sitios profundos del cuerpo por translocación de la mucosa oral o enteral o por contaminación de catéteres intravasculares (por ejemplo, catéteres venosos centrales ). [71] Los catéteres intravasculares, la terapia con antibióticos y la inmunidad comprometida son los principales factores que predisponen a la infección invasiva por S. cerevisiae . [72]

Varios casos de fungemia fueron causados ​​por la ingestión intencional de cultivos vivos de S. cerevisiae por razones dietéticas o terapéuticas, incluido el uso de Saccharomyces boulardii (una cepa de S. cerevisiae que se usa como probiótico para el tratamiento de ciertas formas de diarrea ). [67] [72] Saccharomices boulardii causa alrededor del 40% de los casos de infecciones invasivas por Saccharomyces [72] y es más probable (en comparación con otras cepas de S. cerevisiae ) causar infección invasiva en humanos sin problemas generales de inmunidad, [72]aunque este efecto adverso es muy raro en relación con la administración terapéutica de Saccharomices boulardii . [74]

S. boulardii puede contaminar los catéteres intravasculares a través de las manos del personal médico involucrado en la administración de preparaciones probióticas de S. boulardii a los pacientes. [72]

La infección sistémica generalmente ocurre en pacientes que tienen su inmunidad comprometida debido a una enfermedad grave ( VIH / SIDA , leucemia , otras formas de cáncer ) o ciertos procedimientos médicos ( trasplante de médula ósea , cirugía abdominal ). [67]

Se informó de un caso cuando un nódulo fue extirpado quirúrgicamente a partir de un pulmón de un hombre empleado en la cocción de negocios, y el examen del tejido reveló presencia de Saccharomyces cerevisiae . Se supone que la inhalación de levadura seca en polvo es la fuente de infección en este caso. [75] [72]

Virulencia de diferentes cepas [ editar ]

No todas las cepas de Saccharomyces cerevisiae son igualmente virulentas para los humanos. La mayoría de las cepas ambientales no son capaces de crecer a temperaturas superiores a 35 ° C (es decir, a temperaturas del cuerpo vivo de humanos y otros mamíferos ). Sin embargo, las cepas virulentas son capaces de crecer al menos por encima de 37 ° C y, a menudo, hasta 39 ° C (rara vez hasta 42 ° C). [69] Algunas cepas industriales también pueden crecer por encima de los 37 ° C. [67] La Autoridad Europea de Seguridad Alimentaria (a partir de 2017) exige que todas las S. cerevisiaelas cepas capaces de crecer por encima de 37 ° C que se añaden a la cadena alimentaria o de piensos en forma viable no deben, para ser calificadas como presumiblemente seguras, mostrar resistencia a los fármacos antimicóticos utilizados para el tratamiento de las infecciones por hongos. [76]

La capacidad de crecer a temperaturas elevadas es un factor importante para la virulencia de la cepa, pero no el único. [69]

Otros rasgos que generalmente se cree que están asociados con la virulencia son: capacidad para producir ciertas enzimas como proteinasa [67] y fosfolipasa , [69] crecimiento invasivo [69] (es decir, crecimiento con intrusión en el medio nutritivo), capacidad para adherirse a células de mamíferos, [69] capacidad para sobrevivir en presencia de peróxido de hidrógeno [69] (que es utilizado por macrófagos para matar microorganismos extraños en el cuerpo) y otras capacidades que permiten a la levadura resistir o influir en la respuesta inmunitaria del organismo huésped. [69] Capacidad para formar cadenas ramificadas de células, conocidas como pseudohifas.a veces también se dice que está asociado con la virulencia, [67] [69] aunque algunas investigaciones sugieren que este rasgo puede ser común a cepas virulentas y no virulentas de Saccharomyces cerevisiae . [69]

Ver también [ editar ]

  • Extractos de Saccharomyces cerevisiae : Vegemite , Marmite , Cenovis , Extracto de levadura Guinness , oligosacáridos de manano , pgg-glucano , zimosano
  • Saccharomyces cerevisiae boulardii ( Saccharomyces boulardii )
  • Flora of Door County, Wisconsin § Levadura híbrida
  • Categoría: genes de Saccharomyces cerevisiae
  • Síndrome de la auto-cervecería
  • Bioprint

Referencias [ editar ]

  1. ^ Feldmann, Horst (2010). Levadura. Bio molecular y celular . Wiley-Blackwell. ISBN 978-3527326099.[ página necesaria ]
  2. ^ Walker LJ, Aldhous MC, Drummond HE, Smith BR, Nimmo ER, Arnott ID, Satsangi J (2004). "Los anticuerpos anti-Saccharomyces cerevisiae (ASCA) en la enfermedad de Crohn están asociados con la gravedad de la enfermedad pero no con las mutaciones NOD2 / CARD15" . Clin. Exp. Immunol . 135 (3): 490–96. doi : 10.1111 / j.1365-2249.2003.02392.x . PMC 1808965 . PMID 15008984 .  
  3. ^ Struyf, Nore (28 de julio de 2017). "Masa de pan y levadura de panadería: una sinergia edificante" . Revisiones integrales en ciencia alimentaria y seguridad alimentaria . 16 (5): 850–867. doi : 10.1111 / 1541-4337.12282 . PMID 33371607 . 
  4. ^ saccharon . Charlton T. Lewis y Charles Short. Un diccionario latino sobre el proyecto Perseo .
  5. ^ μύκης . Liddell, Henry George ; Scott, Robert ; Un léxico griego-inglés en el Proyecto Perseus .
  6. ^ cerevisia , cervisia . Charlton T. Lewis y Charles Short. Un diccionario latino sobre el proyecto Perseo .
  7. ↑ a b Moyad MA (2008). "Levadura de cerveza / panadería (Saccharomyces cerevisiae) y medicina preventiva: Parte II". Urol Nurs . 28 (1): 73–75. PMID 18335702 . 
  8. ^ Eben Norton Horsford (1875). Informe sobre el pan de Viena . Oficina de Imprenta del Gobierno de EE. UU. pag. 86 . dulce.
  9. ^ Kristiansen, B .; Ratledge, Colin (2001). Biotecnología básica . Cambridge, Reino Unido: Cambridge University Press. pag. 378. ISBN 978-0-521-77917-3.
  10. ^ Eben Norton Horsford (1875). Informe sobre el pan de Viena . Oficina de Imprenta del Gobierno de EE. UU. págs.  31 –32. dulce.
  11. ^ Marx, Jean y Litchfield, John H. (1989). Una revolución en biotecnología . Cambridge, Reino Unido: Cambridge University Press. pag. 71 . ISBN 978-0-521-32749-7.
  12. ^ Marshall, Charles, ed. (Junio ​​de 1912). Microbiología . Hijo y compañía de P. Blakiston. pag. 420 . Consultado el 5 de noviembre de 2014 .
  13. ↑ a b Stefanini I, Dapporto L, Legras JL, Calabretta A, Di Paola M, De Filippo C, Viola R, Capretti P, Polsinelli M, Turillazzi S, Cavalieri D (2012). "Papel de las avispas sociales en la ecología y evolución de Saccharomyces cerevisiae" . Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 109 (33): 13398–403. Código bibliográfico : 2012PNAS..10913398S . doi : 10.1073 / pnas.1208362109 . PMC 3421210 . PMID 22847440 .  
  14. ↑ Stefanini I, Dapporto L, Berná L, Polsinelli M, Turillazzi S, Cavalieri D (2016). "Las avispas sociales son un nido de apareamiento de Saccharomyces" . Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 113 (8): 2247–51. Código Bibliográfico : 2016PNAS..113.2247S . doi : 10.1073 / pnas.1516453113 . PMC 4776513 . PMID 26787874 .  
  15. ^ Zörgö E, Chwialkowska K, Gjuvsland AB, Garré E, Sunnerhagen P, Liti G, Blomberg A, Omholt SW, Warringer J (2013). "Compromisos evolutivos antiguos entre estados de ploidía de levadura" . PLOS Genet . 9 (3): e1003388. doi : 10.1371 / journal.pgen.1003388 . PMC 3605057 . PMID 23555297 .  
  16. ^ Herskowitz I (1988). "Ciclo de vida de la levadura en ciernes Saccharomyces cerevisiae" . Microbiol. Rev . 52 (4): 536–53. doi : 10.1128 / MMBR.52.4.536-553.1988 . PMC 373162 . PMID 3070323 .  
  17. ^ Friedman, Nir (3 de enero de 2011). "Las crónicas del laboratorio de Friedman" . Cultivo de levaduras (robóticamente) . Laboratorio Nir Friedman . Consultado el 13 de agosto de 2012 .
  18. ^ Warringer J, Zörgö E, Cubillos FA, Zia A, Gjuvsland A, Simpson JT, Forsmark A, Durbin R, Omholt SW, Louis EJ, Liti G, Moses A, Blomberg A (2011). "La variación de rasgos en la levadura se define por la historia de la población" . PLOS Genet . 7 (6): e1002111. doi : 10.1371 / journal.pgen.1002111 . PMC 3116910 . PMID 21698134 .  
  19. ^ Kaeberlein M, Powers RW, Steffen KK, Westman EA, Hu D, Dang N, Kerr EO, ​​Kirkland KT, Fields S, Kennedy BK (2005). "Regulación de la vida replicativa de la levadura por TOR y Sch9 en respuesta a los nutrientes" . Ciencia . 310 (5751): 1193–96. Código Bibliográfico : 2005Sci ... 310.1193K . doi : 10.1126 / science.1115535 . PMID 16293764 . S2CID 42188272 .  
  20. ^ Kaeberlein M (2010). "Lecciones sobre la longevidad de la levadura en ciernes" . Naturaleza . 464 (7288): 513–19. Código Bibliográfico : 2010Natur.464..513K . doi : 10.1038 / nature08981 . PMC 3696189 . PMID 20336133 .  
  21. ^ Mortimer, Robert K .; Romano, Patrizia; Suzzi, Giovanna; Polsinelli, Mario (diciembre de 1994). "Renovación del genoma: Un nuevo fenómeno revelado a partir de un estudio genético de 43 cepas de Saccharomyces cerevisiae derivadas de la fermentación natural de mostos de uva" . La levadura . 10 (12): 1543–52. doi : 10.1002 / yea.320101203 . PMID 7725789 . S2CID 11989104 .  
  22. ^ Masel, Joanna ; Lyttle, David N. (diciembre de 2011). "Las consecuencias de la reproducción sexual rara por medio de la autofecundación en una especie de reproducción clonal" . Biología teórica de poblaciones . 80 (4): 317-22. doi : 10.1016 / j.tpb.2011.08.004 . PMC 3218209 . PMID 21888925 .  
  23. ^ Saccharomyces cerevisiae http://bioweb.uwlax.edu/bio203/s2007/nelson_andr/
  24. ↑ a b c d e f Morgan, David (2007). El ciclo celular: principios de control. Asociados Sinauer.
  25. ↑ a b Bi, Erfei (2017). "Mecánica y regulación de la citocinesis en levadura en ciernes" . Seminarios en Biología Celular y del Desarrollo . 66 : 107-18. doi : 10.1016 / j.semcdb.2016.12.010 . PMC 5474357 . PMID 28034796 .  
  26. ↑ a b c Wloka, Carsten (2012). "Mecanismos de citocinesis en levadura en ciernes". Citoesqueleto . 69 (10): 710-26. doi : 10.1002 / cm . 21046 . PMID 22736599 . S2CID 205643309 .  
  27. ↑ a b Bi, Erfei (2002). "Citocinesis en levadura en ciernes: la relación entre la función del anillo de actomiosina y la formación del tabique" . Estructura y función celular . 26 (6): 529–37. doi : 10.1247 / csf.26.529 . PMID 11942606 . 
  28. ↑ Fang, X (2010). "Ingresión de surco de escisión y focalización bifásica dirigida por la cola de una miosina-II" . J Cell Biol . 191 (7): 1333–50. doi : 10.1083 / jcb.201005134 . PMC 3010076 . PMID 21173112 .  
  29. ^ VerPlank, Lynn (2005). "El tráfico regulado por el ciclo celular de Chs2 controla la estabilidad del anillo de actomiosina durante la citocinesis" . Mol. Biol. Celular . 16 (5): 2529–43. doi : 10.1091 / mbc.e04-12-1090 . PMC 1087255 . PMID 15772160 .  
  30. ^ Adams, A (1984). "Relación de la distribución de actina y tubulina para el crecimiento de yemas en Saccharomyces cerevisiae de tipo salvaje y mutante morfogenético" . J. Cell Biol . 98 (3): 934–945. doi : 10.1083 / jcb.98.3.934 . PMC 2113156 . PMID 6365931 .  
  31. ↑ a b Balasubramanian, Mohan (2004). "Análisis comparativo de citocinesis en levadura en ciernes, levadura de fisión y células animales". Curr. Biología . 14 (18): R806–18. doi : 10.1016 / j.cub.2004.09.022 . PMID 15380095 . S2CID 12808612 .  
  32. ^ Nickoloff, Jac A .; Haber, James E. (2011). "Control de tipo de apareamiento de la reparación y recombinación del ADN en Saccharomyces cerevisiae " . En Nickoloff, Jac A .; Hoekstra, Merl F. (eds.). Daño y reparación del ADN . Investigación contemporánea del cáncer. págs. 107-124. doi : 10.1007 / 978-1-59259-095-7_5 (inactivo 2021-01-20). ISBN 978-1-59259-095-7.Mantenimiento de CS1: DOI inactivo a partir de enero de 2021 ( enlace )
  33. ^ Boekhout, T .; Robert, V., eds. (2003). Levaduras en los alimentos: aspectos beneficiosos y perjudiciales . Verlag de Behr. pag. 322. ISBN 978-3-86022-961-3. Consultado el 10 de enero de 2011 .
  34. ↑ a b c d e Longo VD, Shadel GS, Kaeberlein M, Kennedy B (2012). "Envejecimiento replicativo y cronológico en Saccharomyces cerevisiae" . Cell Metab . 16 (1): 18–31. doi : 10.1016 / j.cmet.2012.06.002 . PMC 3392685 . PMID 22768836 .  
  35. ↑ a b c d Kaeberlein M, Burtner CR, Kennedy BK (2007). "Desarrollos recientes en el envejecimiento de la levadura" . PLOS Genet . 3 (5): 655–60. doi : 10.1371 / journal.pgen.0030084 . PMC 1877880 . PMID 17530929 .  
  36. ^ Wei M, Fabrizio P, Hu J, Ge H, Cheng C, Li L, Longo VD (2008). "La extensión de la vida útil por restricción de calorías depende de Rim15 y factores de transcripción aguas abajo de Ras / PKA, Tor y Sch9" . PLOS Genet . 4 (1): 139–49. doi : 10.1371 / journal.pgen.0040013 . PMC 2213705 . PMID 18225956 .  
  37. ^ "Se informó de una extensión de vida útil de 10 veces" . Universidad del Sur de California. Archivado desde el original el 4 de marzo de 2016.
  38. ^ Unal E, Kinde B, Amon A (2011). "La gametogénesis elimina el daño celular inducido por la edad y restablece la vida útil en la levadura" . Ciencia . 332 (6037): 1554–57. Código Bibliográfico : 2011Sci ... 332.1554U . doi : 10.1126 / science.1204349 . PMC 3923466 . PMID 21700873 .  
  39. ^ Steinboeck F, Hubmann M, Bogusch A, Dorninger P, Lengheimer T, Heidenreich E (junio de 2010). "La relevancia del estrés oxidativo y las lesiones del ADN citotóxico para la mutagénesis espontánea en células de levadura no replicantes". Mutat. Res . 688 (1–2): 47–52. doi : 10.1016 / j.mrfmmm.2010.03.006 . PMID 20223252 . 
  40. ↑ Pongpanich M, Patchsung M, Mutirangura A (2018). "Defecto de reparación de roturas de doble hebra de ADN endógeno independiente de replicación patológica en levadura de envejecimiento cronológico" . Front Genet . 9 : 501. doi : 10.3389 / fgene.2018.00501 . PMC 6209823 . PMID 30410502 .  
  41. ^ Herskowitz I (1988). "Ciclo de vida de la levadura en ciernes Saccharomyces cerevisiae" . Microbiol. Rev . 52 (4): 536–53. doi : 10.1128 / MMBR.52.4.536-553.1988 . PMC 373162 . PMID 3070323 .  
  42. ↑ a b c Ruderfer DM, Pratt SC, Seidel HS, Kruglyak L (2006). "Análisis genómico poblacional de cruzamiento y recombinación en levadura". Nat. Genet . 38 (9): 1077–81. doi : 10.1038 / ng1859 . PMID 16892060 . S2CID 783720 .  
  43. ↑ a b Haynes, Robert H .; Kunz, Bernard A. (1981). "Reparación de ADN y mutagénesis en levadura" . En Strathern, Jeffrey N .; Jones, Elizabeth W .; Broach, James R. (eds.). La biología molecular de la levadura Saccharomyces : ciclo de vida y herencia . Cold Spring Harbor, Nueva York: Laboratorio de Cold Spring Harbor . págs.  371–414 . ISBN 978-0-87969-139-4.
  44. ^ a b Juego JC, Zamb TJ, Braun RJ, Resnick M, Roth RM (1980). "El papel de los genes de radiación (rad) en la recombinación meiótica en levadura" . Genética . 94 (1): 51–68. doi : 10.1093 / genetics / 94.1.51 . PMC 1214137 . PMID 17248996 .  
  45. ^ Malone RE, Esposito RE (1980). "El gen RAD52 es necesario para la interconversión homotálica de tipos de apareamiento y la recombinación mitótica espontánea en levadura" . Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 77 (1): 503–07. Código Bibliográfico : 1980PNAS ... 77..503M . doi : 10.1073 / pnas.77.1.503 . PMC 348300 . PMID 6987653 .  
  46. ^ Henriques, JAP; Moustacchi, E. (1980). "Sensibilidad a la fotoadición de furocumarinas mono y bifuncionales de mutantes sensibles a rayos X de Saccharomyces cerevisiae". Fotoquímica y Fotobiología . 31 (6): 557–63. doi : 10.1111 / j.1751-1097.1980.tb03746.x . S2CID 85647757 . 
  47. ^ Birdsell, John A .; Testamentos, Christopher (2003). "El origen evolutivo y el mantenimiento de la recombinación sexual: una revisión de los modelos contemporáneos". Biología evolutiva . págs. 27-138. doi : 10.1007 / 978-1-4757-5190-1_2 . ISBN 978-1-4419-3385-0.
  48. ^ a b Goffeau A, Barrell BG, Bussey H, Davis RW, Dujon B, Feldmann H, Galibert F, Hoheisel JD, Jacq C, Johnston M, Louis EJ, Mewes HW, Murakami Y, Philippsen P, Tettelin H, Oliver SG (1996). "Vida con 6000 genes" . Ciencia . 274 (5287): 546, 563–67. Código Bibliográfico : 1996Sci ... 274..546G . doi : 10.1126 / science.274.5287.546 . PMID 8849441 . S2CID 16763139 .  
  49. ^ Botstein D, Chervitz SA, Cherry JM (1997). "La levadura como organismo modelo" . Ciencia . 277 (5330): 1259–60. doi : 10.1126 / science.277.5330.1259 . PMC 3039837 . PMID 9297238 .  
  50. ^ Stamm S, Smith CW, Lührmann R. "Marco de lectura abierto sistemático de nomenclatura de levadura (ORF) y otras designaciones genéticas". Empalme alternativo de pre-ARNm: teoría y protocolos . Wiley-Blackwell. págs. 605–7. doi : 10.1002 / 9783527636778.app1 . ISBN 9783527636778.
  51. ^ "YeastDeletionWeb" . Consultado el 25 de mayo de 2013 .
  52. ^ a b c Costanzo M, Baryshnikova A, Bellay J, Kim Y, Spear ED, Sevier CS, Ding H, Koh JL, Toufighi K, Mostafavi S, Prinz J, St Onge RP, VanderSluis B, Makhnevych T, Vizeacoumar FJ, Alizadeh S, Bahr S, Brost RL, Chen Y, Cokol M, Deshpande R, Li Z, Lin ZY, Liang W, Marback M, Paw J, San Luis BJ, Shuteriqi E, Tong AH, van Dyk N, Wallace IM, Whitney JA, Weirauch MT, Zhong G, Zhu H, Houry WA, Brudno M, Ragibizadeh S, Papp B, Pál C, Roth FP, Giaever G, Nislow C, Troyanskaya OG, Bussey H, Bader GD, Gingras AC, Morris QD , Kim PM, Kaiser CA, Myers CL, Andrews BJ, Boone C (2010). "El paisaje genético de una célula" . Ciencia . 327 (5964): 425–31. Código bibliográfico : 2010Sci ... 327..425C. doi : 10.1126 / science.1180823 . PMC  5600254 . PMID  20093466 .
  53. ^ Tong AH, Lesage G, Bader GD, Ding H, Xu H, Xin X, Young J, Berriz GF, Brost RL, Chang M, Chen Y, Cheng X, Chua G, Friesen H, Goldberg DS, Haynes J, Humphries C, He G, Hussein S, Ke L, Krogan N, Li Z, Levinson JN, Lu H, Ménard P, Munyana C, Parsons AB, Ryan O, Tonikian R, Roberts T, Sdicu AM, Shapiro J, Sheikh B, Suter B, Wong SL, Zhang LV, Zhu H, Burd CG, Munro S, Sander C, Rine J, Greenblatt J, Peter M, Bretscher A, Bell G, Roth FP, Brown GW, Andrews B, Bussey H, Boone C (2004). "Mapeo global de la red de interacción genética de levaduras" . Ciencia . 303 (5659): 808-13. Código bibliográfico : 2004Sci ... 303..808T . doi : 10.1126 / science.1091317 . PMID 14764870 . S2CID  11465508 .
  54. ^ Giaever, Guri; Nislow, Corey (1 de junio de 2014). "La colección de eliminación de levadura: una década de genómica funcional" . Genética . 197 (2): 451–465. doi : 10.1534 / genetics.114.161620 . ISSN 0016-6731 . PMC 4063906 . PMID 24939991 .   
  55. ^ "Genoma de levadura sintética de edición especial" , Ciencia , 10 de marzo de 2017 Vol 355, Número 6329
  56. ^ a b Warmflash, David; Ciftcioglu, Neva; Fox, George; McKay, David S .; Friedman, Louis; Betts, Bruce; Kirschvink, Joseph (5 al 7 de noviembre de 2007). Experimento de vuelo interplanetario vivo (LIFE): un experimento sobre la capacidad de supervivencia de los microorganismos durante los viajes interplanetarios (PDF) . Taller de Exploración de Fobos y Deimos. Centro de Investigación Ames .
  57. ^ a b "Proyectos: Experimento LIFE: Phobos" . La Sociedad Planetaria . Archivado desde el original el 16 de marzo de 2011 . Consultado el 2 de abril de 2011 .
  58. ^ Anatoly Zak (1 de septiembre de 2008). "Misión posible" . Revista Air & Space . Institución Smithsonian . Consultado el 26 de mayo de 2009 .
  59. ^ "Control de Diastaticus en su cervecería" . www.chaibio.com . Consultado el 9 de abril de 2019 .
  60. ^ "Designa Saccharomyces cerevisiae como microbio oficial del estado de Oregon" . Legislatura del estado de Oregon. 29 de mayo de 2013 . Consultado el 9 de abril de 2019 .
  61. ^ "Inyección de CO2: el método de la levadura" . www.thekrib.com . Consultado el 21 de noviembre de 2016 .
  62. ^ a b c d e f g h Kelesidis, Theodoros; Pothoulakis, Chralabos (11 de noviembre de 2011). "Eficacia y seguridad del probiótico Saccharomyces boulardii para la prevención y terapia de trastornos gastrointestinales" . Avances terapéuticos en gastroenterología . 5 (2): 111-125. doi : 10.1177 / 1756283X11428502 . PMC 3296087 . PMID 22423260 .  
  63. ↑ a b c Szajewska, H .; Kolodziej, M. (octubre de 2015). "Revisión sistemática con metaanálisis: Saccharomyces boulardii en la prevención de la diarrea asociada a antibióticos" . Farmacología y terapéutica alimentaria . 42 (7): 793–801. doi : 10.1111 / apt.13344 . PMID 26216624 . S2CID 45689550 .  
  64. ↑ a b c d e f g McFarland, Lynne V. (14 de mayo de 2010). "Revisión sistemática y metaanálisis de Saccharomyces boulardii en pacientes adultos" . Revista mundial de gastroenterología . 16 (18): 2202–2222. doi : 10.3748 / wjg.v16.i18.2202 . PMC 2868213 . PMID 20458757 .  
  65. ↑ Szajewska, H .; Horvath, A .; Kolodziej, M. (junio de 2015). "Revisión sistemática con metaanálisis: suplementación de Saccharomyces boulardii y erradicación de la infección por Helicobacter pylori" . Farmacología y terapéutica alimentaria . 41 (12): 1237-1245. doi : 10.1111 / apt.13214 . PMID 25898944 . S2CID 21440489 .  
  66. ^ Moyad, MA (2009). "El producto de fermentación inmunogénico a base de levadura reduce la congestión nasal inducida por rinitis alérgica: un ensayo aleatorizado, doble ciego y controlado con placebo". Adv Ther . 26 (8): 795–804. doi : 10.1007 / s12325-009-0057-y . PMID 19672568 . S2CID 207417029 .  
  67. ^ a b c d e f g h i j k Murphy, Alan; Kavanagh, Kevin (15 de junio de 1999). "Aparición de Saccharomyces cerevisiae como patógeno humano. Implicaciones para la biotecnología" (PDF) . Tecnología enzimática y microbiana . 25 (7): 551–557. doi : 10.1016 / S0141-0229 (99) 00086-1 .
  68. ^ a b c Evaluación de detección final de la cepa F53 de Saccharomyces cerevisiae (PDF) . Gobierno de Canadá. Enero de 2017. ISBN  978-0-660-07394-1.
  69. ^ a b c d e f g h i j Anoop, Valar; Rotaru, Sever; Shwed, Philip S .; Tayabali, Azam F .; Arvanitakis, George (20 de julio de 2015). "Revisión de los métodos actuales para caracterizar el potencial de virulencia y patogenicidad de cepas industriales de Saccharomyces cerevisiae hacia los seres humanos" . Investigación de levadura FEMS . 15 (6): fov057. doi : 10.1093 / femsyr / fov057 . PMID 26195617 . 
  70. ↑ a b c Hallen-Adams, Heather E .; Suhr, Mallory J. (1 de noviembre de 2016). "Hongos en el tracto gastrointestinal humano sano" . Virulencia . 8 (3): 352–358. doi : 10.1080 / 21505594.2016.1247140 . PMC 5411236 . PMID 27736307 .  
  71. ^ a b Pfaller, Michael; Diekema, Daniel (febrero de 2010). "Epidemiología de las micosis invasoras en América del Norte" . Revisiones críticas en microbiología . 36 (1): 1–53. doi : 10.3109 / 10408410903241444 . PMID 20088682 . S2CID 31989220 . Consultado el 24 de marzo de 2019 .  
  72. ^ a b c d e f g h i j k l Enache-Angoulvant, Adela; Hennequin, Christophe (1 de diciembre de 2005). "Infección invasiva por Saccharomyces: una revisión completa" . Enfermedades Clínicas Infecciosas . 41 (11): 1559-1568. doi : 10.1086 / 497832 . PMID 16267727 . Consultado el 5 de marzo de 2019 . 
  73. ^ a b Chitasombat, Maria; Kofteridis, Diamantis; Jiang, Ying; Tarrand, Jeffrey; Lewis, Russel; Kontoyiannis, Dimitrios (enero de 2012). "Infecciones del torrente sanguíneo por levaduras raras oportunistas (no Candida, no Criptococcus) en pacientes con cáncer" . Revista de Infección . 64 (1): 68–75. doi : 10.1016 / j.jinf.2011.11.002 . PMC 3855381 . PMID 22101079 .  
  74. ↑ Hennequin, C .; Cauffman-Lacroix, C .; Jobert, A .; Viard, JP; Ricour, C .; Jacquemin, JL; Berche, P. (febrero de 2000). "Posible papel de los catéteres en Saccharomyces boulardii Fungemia" . Revista europea de microbiología clínica y enfermedades infecciosas . 19 (1): 16-20. doi : 10.1007 / s100960050003 . PMID 10706174 . S2CID 10354619 . Consultado el 6 de abril de 2019 .  
  75. ^ Ren, Ping; Sridhar, Sundara; Chaturvedi, Vishnu (junio de 2004). "Uso de tejido incrustado en parafina para la identificación de Saccharomyces cerevisiae en un nódulo pulmonar de Baker mediante PCR fúngica y secuenciación de nucleótidos" . Revista de microbiología clínica . 42 (6): 2840–2842. doi : 10.1128 / JCM.42.6.2840-2842.2004 . PMC 427872 . PMID 15184487 .  
  76. ^ Ricci, Antonia; et al. (14 de marzo de 2017). "Actualización de la lista de agentes biológicos recomendados por QPS añadidos intencionalmente a alimentos o piensos según lo notificado a EFSA 5" . Revista EFSA . 15 (3): e04663. doi : 10.2903 / j.efsa.2017.4663 . PMC 7328882 . PMID 32625420 .  

Lectura adicional [ editar ]

  • Arroyo-López FN, Orlić S, Querol A, Barrio E (2009). "Efectos de la temperatura, el pH y la concentración de azúcar sobre los parámetros de crecimiento de Saccharomyces cerevisiae, S. kudriavzevii y su híbrido interespecífico" (PDF) . En t. J. Food Microbiol . 131 (2-3): 120-27. doi : 10.1016 / j.ijfoodmicro.2009.01.035 . PMID  19246112 .
  • Jansma, David B. (1999). Regulación y variación de subunidades de la ARN polimerasa II en Saccharomyces cerevisiae (PDF) (Doctorado). Universidad de Toronto.

Enlaces externos [ editar ]

  • Base de datos del genoma de Saccharomyces
  • Repositorio de datos públicos del Yeast Resource Center
  • Centro de información de Munich para secuencias de proteínas
  • UniProt - Saccharomyces cerevisiae
  • Vea el ensamblaje del genoma sacCer3 en UCSC Genome Browser .