Salmonidae

Familia de peces con aletas radiadas

Salmonidae Rango temporal: Cretácico superior: reciente[1] Pre Ꞓ O S D C PAG T J K Pg norte
Salmón Chinook ( Oncorhynchus kisutch )
clasificación cientifica
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Clase:	Actinopterígios
Superorden:	Protacanthopterygii
Orden:	Salmoniformes Bleeker , 1859
Familia:	Salmonidae G. Cuvier , 1816
Especie tipo
Salmo Linneo , 1758
Genera
(ver texto)

Salmonidae / s æ l m ɒ n ɪ d i / es una familia de peces con aletas radiadas , la única vida de las familias colocan actualmente en el orden Salmoniformes / s æ l m ɒ n ɪ f ɔr m i z / . Incluye salmón , trucha , chars , peces blancos de agua dulce y graylings , que colectivamente se conocen como elsalmónidos . El salmón del Atlántico y la trucha del género Salmo da a la familia y ordenan sus nombres.

Los salmónidos tienen una apariencia relativamente primitiva entre los peces teleósteos , con las aletas pélvicas colocadas muy atrás y una aleta adiposa hacia la parte posterior de la espalda. Son peces esbeltos, de escamas redondeadas y colas bifurcadas. Sus bocas contienen una sola hilera de dientes afilados. ^[2] Aunque la especie más pequeña mide solo 13 cm (5,1 pulgadas) de largo como adulto, la mayoría son mucho más grandes, y la más grande alcanza los 2 m (6,6 pies). ^[1]

Todos los salmónidos desovan en agua dulce, pero en muchos casos, los peces pasan la mayor parte de su vida en el mar y regresan a los ríos solo para reproducirse. Este ciclo de vida se describe como anádromo . Son depredadores , se alimentan de pequeños crustáceos, insectos acuáticos y peces más pequeños. ^[2]

Evolución

Los salmónidos actuales comprenden tres linajes , tratados taxonómicamente como subfamilias: pescado blanco ( Coregoninae ), graylings ( Thymallinae ) y char , trucha y salmones (Salmoninae). Generalmente, se aceptan los tres linajes para asignar un conjunto de rasgos derivados que indican un grupo monofilético . ^[3]

Los Salmonidae aparecen por primera vez en el registro fósil en el Eoceno medio con el fósil Eosalmo driftwoodensis , que se describió por primera vez a partir de fósiles encontrados en Driftwood Creek , en el centro de Columbia Británica . Este género comparte rasgos que se encuentran en los linajes Salmoninae, pescado blanco y tímalo. Por lo tanto, E. driftwoodensis es un salmónido arcaico, que representa una etapa importante en la evolución de los salmónidos. ^[3]

Aparece una brecha en el registro de fósiles de salmón después de E. driftwoodensis hasta hace unos siete millones de años (mya), en el Mioceno tardío , cuando aparecen fósiles parecidos a truchas en Idaho , en los lechos del lago Clarkia . ^[4] Varias de estas especies parecen ser Oncorhynchus , el género actual del salmón del Pacífico y algunas truchas. La presencia de estas especies hasta ahora tierra adentro estableció que Oncorhynchus no solo estaba presente en los drenajes del Pacífico antes del comienzo del Plioceno (~ 5-6 millones de años), sino también que la trucha arco iris y la degollada, y los linajes del salmón del Pacífico habían divergido antes del comienzo del Plioceno. En consecuencia, la división entre Oncorhynchus y Salmo (salmón del Atlántico) debe haber ocurrido mucho antes del Plioceno. Las sugerencias se remontan al Mioceno temprano (alrededor de 20 millones de años). ^{[3] [5]}

Genética

Según la evidencia más actual, los salmónidos se separaron del resto de los peces teleósteos no más tarde de 88 millones de años, durante el Cretácico tardío . Esta divergencia estuvo marcada por un evento de duplicación del genoma completo en el salmónido ancestral, donde el ancestro diploide se convirtió en tetraploide . ^{[6] [7]} Esta duplicación es la cuarta de este tipo que ocurre en el linaje evolutivo de los salmónidos, habiendo ocurrido dos comúnmente en todos los vertebrados óseos, y otra específicamente en los peces teleósteos. ^[7]

Todos los salmónidos existentes muestran evidencia de tetraploidía parcial, ya que los estudios muestran que el genoma se ha sometido a una selección para recuperar un estado diploide. El trabajo realizado en la trucha arco iris ( Onchorhynchus mykiss ) ha demostrado que el genoma todavía es parcialmente tetraploide. Aproximadamente la mitad de los genes codificantes de proteínas duplicados se han eliminado, pero todas las secuencias de miARN aparentes aún muestran una duplicación completa, con el potencial de influir en la regulación del genoma de la trucha arco iris. Se cree que este patrón de tetraploidía parcial se refleja en el resto de salmónidos existentes. ^[8]

La primera especie fósil que representa un verdadero pez salmónido ( E. driftwoodensis ) no aparece hasta el Eoceno medio. ^[9] Este fósil ya muestra rasgos asociados con los salmónidos existentes, pero como el genoma de E. driftwoodensis no se puede secuenciar, no se puede confirmar si la poliploidía estaba presente en este animal en este momento. Este fósil también es significativamente más joven que la divergencia de salmónidos propuesta del resto de los peces teleósteos, y es el primer salmónido confirmado conocido actualmente. Esto significa que los salmónidos tienen un linaje fantasma de aproximadamente 33 millones de años.

Dada la falta de fósiles de transición anteriores y la incapacidad de extraer datos genómicos de especímenes que no sean especies existentes, la datación del evento de duplicación del genoma completo en salmónidos fue históricamente una categorización muy amplia de tiempos, que van desde 25 a 100 millones de años en edad. ^{[8] Los} nuevos avances en los análisis de relojes moleculares relajados calibrados han permitido un examen más detenido del genoma de los salmónidos y han permitido una datación más precisa de la duplicación del genoma completo del grupo, lo que sitúa la última fecha posible para el evento en Hace 88 millones de años. ^[7]

Esta datación y examen más precisos del evento de duplicación del genoma completo de los salmónidos ha permitido más especulaciones sobre la radiación de las especies dentro del grupo. Históricamente, se pensaba que el evento de duplicación del genoma completo era la razón de la variación dentro de Salmonidae. La evidencia actual realizada con análisis de reloj molecular reveló que gran parte de la especiación del grupo ocurrió durante períodos de intenso cambio climático asociados con las últimas glaciaciones, observándose tasas de especiación especialmente altas en los salmónidos que desarrollaron un estilo de vida anádromo. ^[7]

Clasificación

Junto con los Esociformes estrechamente relacionados (los lucios y peces relacionados), los Osmeriformes (por ejemplo, los fundidos ) y los Argentiniformes , los Salmoniformes comprenden el superorden Protacanthopterygii .

Los Salmonidae se dividen en tres subfamilias y alrededor de 10 géneros. Los conceptos del número de especies reconocidas varían entre investigadores y autoridades; los números que se presentan a continuación representan las estimaciones más altas de diversidad: ^[1]

Filogenia de Salmonidae [10] [11]

Coregoninae   Prosopio       Stenodus     Coregonus         Thymallinae Thymallus   Salmoninae     Brachymystax     Hucho         Salmo       Oncorhynchus       Parahucho     Salvelinus (incluido Salvethymus )

Orden Salmoniformes

• Familia: Salmonidae
  • Subfamilia: Coregoninae
    • Coregonus - peces blancos (78 especies)
    • Prosopium - peces blancos redondos (seis especies)
    • Stenodus - beloribitsa y nelma (una o dos especies)
  • Subfamilia: Thymallinae
    • Thymallus - graylings (14 especies)
  • Subfamilia: Salmoninae
    • Tribu: Salmonini
      • Salmo - Salmón y trucha del Atlántico (47 especies)
      • Salvelinus - Char y trucha (p. Ej., Trucha de arroyo , trucha de lago ) (51 especies)
      • Salvethymus - Carbón de aleta larga (una especie)
    • Tribu: Oncorhynchini
      • Brachymystax - lenoks (cuatro especies)
      • † Eosalmo (una especie, Eoceno )
      • Hucho (cuatro especies)
      • Oncorhynchus - Salmón y trucha del Pacífico(12 especies)
      • Parahucho - Sakhalin taimen (una especie)

Cruzamiento híbrido

La siguiente tabla muestra los resultados de la combinación de cruces híbridos en Salmonidae. ^[12]

Cruce
			masculino
			Salvelinus		Oncorhynchus								Salmo
			leucomaenis (carbonilla manchada de blanco)	fontinalis (Trucha de arroyo)	mykiss (trucha arcoiris)	masou masou (salmón masu)	masou ishikawae (Salmón Amago)	gorbuscha (salmón rosado)	nerka (salmón rojo)	keta (salmón chum)	kisutsh (salmón coho)	tshawytscha (salmón chinook)	trutta (trucha marrón)	salar (Salmón del Atlántico)
mujer
	( Salvelinus )	leucomaenis (carbonilla manchada de blanco)	-	O	X	O	O		X	X			O
		fontinalis (Trucha de arroyo)	O	-	X	O	O		X	X	O		X	X
	( Oncorhynchus )	mykiss (trucha arcoiris)	O	O	-	O	O	O	X	X	X		X	X
		masou masou (salmón masu)	O	X	X	-	O		X	X	O	O	X
		masou ishikawae (Salmón Amago)	O	O	X	O	-		X				O
		gorbuscha (salmón rosado)	X					-	O	O		O
		nerka (salmón rojo)	X	X	X	X	X	O	-	O	O	O	X
		keta (salmón chum)	X	X	X	X		O	O	-	O	X		X
		kisutsh (salmón coho)		X	X			O	O	X	-	O	X	X
		tshawytscha (salmón chinook)				O		O	O	X	O	-
	Salmo	trutta (trucha marrón)	O	O	X	O	O		X		X		-	O
		salar (Salmón del Atlántico)		O	X					X	X		O	-

nota: -: del tipo idéntico, O: (supervivencia), X: (fatalidad)

Referencias

1. Froese, Rainer y Daniel Pauly, eds. (2008). "Salmonidae" en FishBase . Versión de diciembre de 2008.
2. McDowell, Robert M. (1998). Paxton, JR; Eschmeyer, WN (eds.). Enciclopedia de peces . San Diego: Prensa académica . págs. 114-116. ISBN 978-0-12-547665-2.
3. McPhail, JD; Strouder, DJ (1997). "Salmón del Pacífico y sus ecosistemas: estado y opciones futuras". El origen y la especiación de Oncorhynchus. Nueva York, Nueva York: Chapman & Hall .
4. Smiley, Charles J. "Historia cenozoica tardía del noroeste del Pacífico" (PDF) . Asociación para el Avance de la Ciencia: División del Pacífico. Archivado desde el original ( PDF ) el 4 de agosto de 2004 . Consultado el 8 de agosto de 2006 .
5. Montgomery, David R. (2000). "Coevolución del salmón del Pacífico y la topografía de la Cuenca del Pacífico" (PDF) . Departamento de Ciencias Geológicas, Universidad de Washington . Archivado desde el original (PDF) el 1 de septiembre de 2006 . Consultado el 8 de agosto de 2006 .
6. Allendorf, Fred W .; Thorgaard, Gary H. (1984). "Tetraploidía y la evolución de los peces salmónidos". Genética evolutiva de peces . págs. 1-53. doi : 10.1007 / 978-1-4684-4652-4_1 . ISBN 978-1-4684-4654-8.
7. MacQueen, DJ; Johnston, IA (2014). "Una estimación bien restringida del momento de la duplicación del genoma completo de los salmónidos revela un desacoplamiento importante de la diversificación de especies" . Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 281 (1778): 20132881. doi : 10.1098 / rspb.2013.2881 . PMC 3906940 . PMID 24452024 .  
8. Berthelot, Camille; Brunet, Frédéric; Chalopin, Domitille; Juanchich, Amélie; Bernard, Maria; Noël, Benjamin; Bento, Pascal; Da Silva, Corinne; Labadie, Karine; Alberti, Adriana; Aury, Jean-Marc; Louis, Alexandra; Dehais, Patrice; Bardou, Philippe; Montfort, Jérôme; Klopp, Christophe; Cabau, Cédric; Gaspin, Christine; Thorgaard, Gary H .; Boussaha, Mekki; Quillet, Edwige; Guyomard, René; Galiana, Delphine; Bobe, Julien; Volff, Jean-Nicolas; Genêt, Carine; Wincker, Patrick; Jaillon, Olivier; Crollius, Hugues Roest; Guiguen, Yann (2014). "El genoma de la trucha arco iris proporciona nuevos conocimientos sobre la evolución después de la duplicación del genoma completo en vertebrados" . Comunicaciones de la naturaleza . 5 : 3657. Bibcode :2014NatCo ... 5.3657B . doi : 10.1038 / ncomms4657 . PMC  4071752 . PMID  24755649 .
9. Zhivotovsky, LA (2015). "Historia genética de los peces salmónidos del género Oncorhynchus". Revista rusa de genética . 51 (5): 491–505. doi : 10.1134 / s1022795415050105 .
10. Crête-Lafrenière, Alexis; Weir, Laura K .; Bernatchez, Louis (2012). "Enmarcando el retrato filogenético de la familia Salmonidae: una imagen más completa del aumento del muestreo de taxones " . PLOS ONE . 7 (10): e46662. Código Bibliográfico : 2012PLoSO ... 746662C . doi : 10.1371 / journal.pone.0046662 . PMC 3465342 . PMID 23071608 .  
11. Shedko, SV; Miroshnichenko, IL; Nemkova, GA (2013). " Filogenia de salmónidos (salmoniformes: Salmonidae) y su datación molecular: análisis de datos de ADNmt ". Revista rusa de genética . 49 (6): 623–637. doi : 10.1134 / S1022795413060112 .
12. Ito, Daisuke; Fujiwara, Atushi; Abe, Syuiti (2006). "Inviabilidad híbrida y anomalía cromosómica en peces salmónidos" . The Journal of Animal Genetics . 34 : 65–70. doi : 10.5924 / abgri2000.34.65 .

Otras lecturas

Wikimedia Commons tiene medios relacionados con Salmonidae .

• Behnke, Robert J. Trout and Salmon of North America, ilustrado por Joseph R. Tomelleri. 1st Chanticleer Press ed. Nueva York: The Free Press, 2002. ISBN 0-7432-2220-2 
• Dushkina, LA (enero de 1994). "Cultivo de salmónidos en Rusia". Investigación en acuicultura . 25 (1): 121-126. doi : 10.1111 / j.1365-2109.1994.tb00672.x .
• Froese, Rainer y Daniel Pauly, eds. (2004). "Salmonidae" en FishBase . Versión de octubre de 2004.
• "Salmonidae" . Sistema Integrado de Información Taxonómica . Consultado el 12 de diciembre de 2004 .
• Froese, Rainer y Daniel Pauly, eds. (2004). "Salmoniformes" en FishBase . Versión de octubre de 2004.
• Sepkoski, Jack (2002). "Un compendio de géneros de animales marinos fósiles" . Boletines de Paleontología americana . 364 : 560 . Consultado el 17 de mayo de 2011 .