Shoaling y escolarización

En biología, cualquier grupo de peces que permanecen juntos por razones sociales es un banco de peces , y si el grupo nada en la misma dirección de manera coordinada, están formando cardúmenes . [1] En el uso común, los términos a veces se usan de manera bastante vaga. [1] Aproximadamente una cuarta parte de las especies de peces viven en banco de arena durante toda su vida y aproximadamente la mitad en banco de arena durante parte de su vida. [2]

Shoaling y escolarización
Estos pargos de rayas azules están escolarizados . Todos nadan en la misma dirección de forma coordinada.

Los peces obtienen muchos beneficios del comportamiento de los bancos, incluida la defensa contra los depredadores (a través de una mejor detección de depredadores y al diluir las posibilidades de captura individual), un mayor éxito en la búsqueda de alimento y un mayor éxito en la búsqueda de pareja. También es probable que los peces se beneficien de la pertenencia a un banco a través de una mayor eficiencia hidrodinámica .

Los peces usan muchos rasgos para elegir compañeros de banco. Generalmente prefieren cardúmenes más grandes, compañeros de banco de su propia especie, compañeros de banco similares en tamaño y apariencia a ellos, peces sanos y parientes (cuando se reconocen).

El "efecto de rareza" postula que cualquier miembro del banco que se destaque en apariencia será el objetivo preferencial de los depredadores. Esto puede explicar por qué los peces prefieren agruparse con individuos que se parecen a ellos mismos. Por tanto, el efecto de rareza tiende a homogeneizar los cardúmenes.

Bucle de vídeo submarino de un banco de arenques que migran a gran velocidad a sus zonas de desove en el mar Báltico

Una agregación de peces es el término general para cualquier colección de peces que se hayan reunido en alguna localidad. Las agregaciones de peces pueden estar estructuradas o no estructuradas. Una agregación no estructurada puede ser un grupo de especies y tamaños mixtos que se han reunido al azar cerca de algún recurso local, como sitios de anidación o alimentos.

Si, además, la agregación se une de manera interactiva y social, se puede decir que son impactantes . [1] [a] Aunque los cardúmenes de peces pueden relacionarse entre sí de una manera relajada, ya que cada pez nada y busca alimento de manera algo independiente, son conscientes de los otros miembros del grupo, como se muestra por la forma en que ajustan comportamientos como nadar. , para permanecer cerca de los otros peces del grupo. Los grupos de pescadores pueden incluir peces de tamaños dispares y pueden incluir subgrupos de especies mixtas.

Si el banco se organiza de manera más estrecha, con los peces sincronizando su natación para que todos se muevan a la misma velocidad y en la misma dirección, entonces se puede decir que los peces están formando bancos . [1] [3] [b] Los cardúmenes suelen ser de la misma especie y de la misma edad / tamaño. Los bancos de peces se mueven con los miembros individuales separados entre sí con precisión. Las escuelas emprenden maniobras complicadas, como si las escuelas tuvieran mente propia. [4]

Las complejidades de la escolarización están lejos de ser completamente entendidas, especialmente las energías de natación y alimentación. Se han sugerido muchas hipótesis para explicar la función de la escolarización, como una mejor orientación, caza sincronizada , confusión de depredadores y menor riesgo de ser encontrados. La escolarización también tiene desventajas, como la acumulación de excreciones en los medios respiratorios y el agotamiento de oxígeno y alimentos. La forma en que la matriz de peces en la escuela probablemente brinda ventajas de ahorro de energía, aunque esto es controvertido. [5]

Los bancos de peces forrajeros suelen acompañar a los grandes peces depredadores. Aquí una escuela de jureles acompaña a una gran barracuda .

Los peces pueden ser pescadores obligados o facultativos . [6] Los pescadores obligados, como el atún , el arenque y la anchoa , pasan todo su tiempo pescando o formando cardúmenes y se agitan si se separan del grupo. Los cardumenos facultativos, como el bacalao del Atlántico , los saiths y algunos carángidos , cardenan solo una parte del tiempo, quizás con fines reproductivos. [7]

Los bancos de peces pueden convertirse en un banco disciplinado y coordinado, y luego volver a un banco amorfo en cuestión de segundos. Dichos cambios se desencadenan por cambios en la actividad de alimentarse, descansar, viajar o evitar a los depredadores. [4]

Cuando los cardúmenes se detienen para alimentarse, rompen filas y se convierten en cardúmenes. Los cardúmenes son más vulnerables al ataque de los depredadores. La forma que toma un banco o banco depende del tipo de pez y de lo que hacen. Las escuelas que viajan pueden formar líneas largas y delgadas, o cuadrados, óvalos o formas ameboides. Los cardúmenes que se mueven rápidamente suelen tener forma de cuña, mientras que los cardúmenes que se alimentan tienden a volverse circulares. [4]

Los peces forrajeros son peces pequeños que son presa de depredadores más grandes para alimentarse. Los depredadores incluyen otros peces más grandes, aves marinas y mamíferos marinos . Los peces forrajeros marinos típicos son peces pequeños que se alimentan por filtración , como el arenque , la anchoa y la lacha . Los peces forrajeros compensan su pequeño tamaño formando cardúmenes. Algunos nadan en cuadrículas sincronizadas con la boca abierta para poder filtrar de manera eficiente la alimentación del plancton . [8] Estas escuelas pueden volverse enormes, moverse a lo largo de las costas y migrar a través de océanos abiertos. Los cardúmenes son recursos alimenticios concentrados para los grandes depredadores marinos.

Estas reuniones, a veces inmensas, alimentan la red alimentaria oceánica . La mayoría de los peces forrajeros son pelágicos , lo que significa que forman sus cardúmenes en aguas abiertas y no en el fondo ni cerca de él ( peces demersales ). Los peces forrajeros tienen una vida corta y, en su mayoría, pasan desapercibidos para los humanos. Los depredadores están muy concentrados en los cardúmenes, muy conscientes de su número y paradero, y realizan migraciones ellos mismos, a menudo en sus propias escuelas, que pueden abarcar miles de millas para conectarse o permanecer conectados con ellos. [9]

Un banco de peces tiene muchos ojos que pueden buscar comida o amenazas.

El arenque se encuentra entre los cardúmenes más espectaculares. Se agrupan en grandes cantidades. Las escuelas más grandes a menudo se forman durante las migraciones fusionándose con escuelas más pequeñas. Se han observado "cadenas" de escuelas de cien kilómetros (60 millas) de largo de salmonetes migrando en el Mar Caspio . Radakov estimó que los cardúmenes de arenques en el Atlántico norte pueden ocupar hasta 4.8 kilómetros cúbicos (1¼ millas cúbicas) con densidades de peces entre 0.5 y 1.0 peces / metro cúbico (⅜ a ¾ peces por yarda cúbica), totalizando alrededor de tres mil millones de peces en un solo banco. . [10] Estas escuelas se mueven a lo largo de las costas y atraviesan océanos abiertos. Los cardúmenes de arenques en general tienen arreglos muy precisos que permiten al banco mantener velocidades de crucero relativamente constantes. Los arenques tienen una audición excelente y sus cardúmenes reaccionan muy rápidamente ante un depredador. Los arenques se mantienen a cierta distancia de un buceador en movimiento o de un depredador que navega como una orca, formando una vacuola que parece una rosquilla de un avión de observación. [11]

Muchas especies de peces depredadores grandes también se cargan, incluidos muchos peces altamente migratorios , como el atún y algunos tiburones oceánicos . Los cetáceos , como los delfines, las marsopas y las ballenas, operan en grupos sociales organizados llamados manadas .

"El comportamiento de los bancos de arena se describe generalmente como una compensación entre los beneficios anti-depredadores de vivir en grupos y los costos de una mayor competencia de forrajeo". [12] Landa (1998) sostiene que las ventajas acumulativas de los cardúmenes, como se detalla a continuación, son fuertes incentivos selectivos para que los peces se unan a los cardúmenes. [13] Parrish y col. (2002) argumentan de manera similar que la escolarización es un ejemplo clásico de emergencia , donde hay propiedades que posee la escuela pero no los peces individuales. Las propiedades emergentes dan una ventaja evolutiva a los miembros de la escuela que los no miembros no reciben. [14]

El apoyo a la función social y genética de las agregaciones, especialmente las formadas por peces, se puede ver en varios aspectos de su comportamiento. Por ejemplo, los experimentos han demostrado que los peces individuales extraídos de un banco tendrán una frecuencia respiratoria más alta que los que se encuentran en el banco. [15] Este efecto se ha atribuido al estrés y, por lo tanto, el efecto de estar con congéneres parece ser tranquilizador y una poderosa motivación social para permanecer en una agregación. [16] El arenque, por ejemplo, se pondrá muy nervioso si se aísla de sus congéneres. [7] Debido a su adaptación al comportamiento escolar, rara vez se muestran en acuarios . Incluso con las mejores instalaciones que los acuarios pueden ofrecer, se vuelven frágiles y lentos en comparación con su energía temblorosa en los bancos salvajes. [ cita requerida ]

Algunas afloramientos costeros (rojo) proporcionan zonas de alimentación ricas en plancton para cardúmenes de peces forrajeros , que a su vez atraen a los peces depredadores más grandes.

También se ha propuesto que nadar en grupos mejora el éxito en la búsqueda de alimento. Esta habilidad fue demostrada por Pitcher y otros en su estudio del comportamiento de búsqueda de alimento en ciprínidos de banco . [17] En este estudio, se cuantificó el tiempo que tardaron los grupos de pececillos y peces de colores en encontrar un parche de comida. Se varió el número de peces en los grupos y se estableció una disminución estadísticamente significativa en la cantidad de tiempo necesario para que los grupos más grandes encuentren alimento. En la estructura de los bancos de peces depredadores se observa un mayor apoyo para una mayor capacidad de alimentación de los bancos. Partridge y otros analizaron la estructura del banco del atún rojo del Atlántico a partir de fotografías aéreas y encontraron que el banco asumía una forma parabólica, un hecho que sugería la caza cooperativa de esta especie. [18]

"La razón de esto es la presencia de muchos ojos que buscan el alimento. Los peces en bancos" comparten "información al monitorear de cerca el comportamiento de los demás. El comportamiento de alimentación en un pez estimula rápidamente el comportamiento de búsqueda de alimento en otros. [19]

Las afloramientos oceánicos proporcionan zonas de alimentación fértiles para los peces forrajeros. Los giros oceánicos son corrientes oceánicas a gran escala causadas por el efecto Coriolis . Impulsada por el viento corrientes superficiales interactúan con estos giros y la topografía submarina, tales como montañas submarinas , bancos de pesca , y el borde de la plataforma continental , a downwellings producen y las corrientes ascendentes . [20] Estos pueden transportar nutrientes en los que prospera el plancton. El resultado puede ser un rico terreno de alimentación atractivo para los peces forrajeros que se alimentan de plancton. A su vez, los peces forrajeros se convierten en un lugar de alimentación para los peces depredadores más grandes. La mayoría de los afloramientos son costeros y muchos de ellos sustentan algunas de las pesquerías más productivas del mundo. Las regiones de surgencia notable incluyen la costa de Perú , Chile , el Mar Arábigo , el oeste de Sudáfrica , el este de Nueva Zelanda y la costa de California . [ cita requerida ]

Los copépodos , el zooplancton primario , son un elemento importante en el menú de pescado forrajero. Son un grupo de pequeños crustáceos que se encuentran en hábitats oceánicos y de agua dulce . Los copépodos son típicamente de un milímetro (0.04 pulgadas) a dos milímetros (0.08 pulgadas) de largo, con un cuerpo en forma de lágrima. Algunos científicos dicen que forman la mayor biomasa animal del planeta. [21] Los copépodos son muy alertas y evasivos. Tienen antenas grandes (ver foto abajo a la izquierda). Cuando extienden sus antenas, pueden sentir la onda de presión de un pez que se acerca y saltar a gran velocidad unos pocos centímetros. Si las concentraciones de copépodos alcanzan niveles altos, los arenques en cardúmenes adoptan un método llamado alimentación en carnero . En la foto de abajo, el carnero arenque se alimenta de un banco de copépodos . Nadan con la boca bien abierta y los opérculos completamente expandidos. [ cita requerida ]

  • Este copépodo tiene su antena extendida (haga clic para agrandar). La antena detecta la onda de presión de un pez que se acerca.

  • Los copépodos son una importante fuente de alimento para peces forrajeros como este arenque del Atlántico .

  • Escuela de arenques que se alimenta de carnero en una escuela de copépodos, con opérculos expandidos para que sus branquias rojas sean visibles

  • Animación que muestra cómo la caza de arenques de forma sincronizada puede capturar al copépodo muy alerta y evasivo.

Los peces nadan en una cuadrícula donde la distancia entre ellos es la misma que la longitud del salto de su presa, como se indica en la animación de arriba a la derecha. En la animación, los arenques juveniles cazan los copépodos de esta manera sincronizada. Los copépodos sienten con sus antenas la onda de presión de un arenque que se acerca y reaccionan con un rápido salto de escape. La longitud del salto es bastante constante. Los peces se alinean en una cuadrícula con esta longitud de salto característica. Un copépodo puede lanzarse unas 80 veces antes de cansarse. Después de un salto, tarda 60 milisegundos en extender sus antenas nuevamente, y este retraso se convierte en su ruina, ya que la corriente casi interminable de arenques permite que un arenque eventualmente rompa el copépodo. Un solo arenque juvenil nunca podría atrapar un copépodo grande. [8]

Un tercer beneficio propuesto de los grupos de peces es que cumplen una función reproductiva. Proporcionan un mayor acceso a posibles parejas, ya que encontrar una pareja en un banco de arena no requiere mucha energía. Y para los peces migratorios que navegan largas distancias para desovar, es probable que la navegación del banco, con la participación de todos los miembros del banco, sea mejor que la capturada por un pez individual. [4]

Migración del capelán islandés

Los peces forrajeros suelen realizar grandes migraciones entre sus zonas de desove, alimentación y cría. Las escuelas de una población en particular generalmente viajan en un triángulo entre estos terrenos. Por ejemplo, una población de arenques tiene su zona de desove en el sur de Noruega , su zona de alimentación en Islandia y su zona de cría en el norte de Noruega. Los recorridos triangulares anchos como estos pueden ser importantes porque los peces forrajeros, cuando se alimentan, no pueden distinguir a su propia descendencia. [ cita requerida ]

El capelán es un pez forrajero de la familia de los fundidos que se encuentra en los océanos Atlántico y Ártico . En verano, pastan en densos enjambres de plancton en el borde de la plataforma de hielo. Los capelán más grandes también comen krill y otros crustáceos . El capelán se traslada a la costa en grandes cardúmenes para desovar y migrar en primavera y verano para alimentarse en áreas ricas en plancton entre Islandia , Groenlandia y Jan Mayen . La migración se ve afectada por las corrientes oceánicas . Alrededor de Islandia, los capelán maduros realizan grandes migraciones de alimentación hacia el norte en primavera y verano. La migración de retorno tiene lugar de septiembre a noviembre. La migración de desove comienza al norte de Islandia en diciembre o enero. [ cita requerida ]

El diagrama de la derecha muestra las principales zonas de desove y las rutas de deriva de las larvas . El capelán en el camino a las áreas de alimentación es de color verde, el capelán en el camino de regreso es azul y las áreas de reproducción son rojas. [ cita requerida ]

Esta teoría establece que los grupos de peces pueden ahorrar energía al nadar juntos, de la misma manera que los ciclistas pueden arrastrarse unos a otros en un pelotón . También se cree que los gansos que vuelan en una formación de V ahorran energía al volar en la corriente ascendente del vórtice de la punta del ala generado por el animal anterior en la formación. [22] [23] Se ha propuesto una mayor eficiencia en la natación en grupos para los bancos de peces y el krill antártico . [ cita requerida ]

Parecería razonable pensar que el espaciamiento regular y la uniformidad de tamaño de los peces en los cardúmenes resultarían en eficiencias hidrodinámicas. [12] Si bien los primeros experimentos de laboratorio no lograron detectar los beneficios hidrodinámicos creados por los vecinos de un pez en un banco, [19] se cree que las ganancias de eficiencia ocurren en la naturaleza. Experimentos más recientes con grupos de peces que nadan en canales apoyan esto, con peces que reducen sus costos de natación hasta en un 20% en comparación con cuando los mismos peces nadan de forma aislada. [24] Landa (1998) argumentó que el líder de una escuela cambia constantemente, porque si bien estar en el cuerpo de una escuela da una ventaja hidrodinámica, el líder será el primero en comer. [13] Un trabajo más reciente sugiere que, después de que las personas en la parte delantera de la escuela se encuentran e ingieren más comida, se reubican más atrás dentro de la escuela debido a las limitaciones locomotoras generadas durante la digestión de las comidas. [25]

Depredador de cardúmenes de atún rojo jurel evaluar cardúmenes de anchoas
Muchos ojos proporcionan un mayor nivel de vigilancia.
Tiempo de respuesta escolar frente al depredador [26] [27]

Se observa comúnmente que los cardúmenes están particularmente en peligro de ser devorados si se separan del banco. [4] Se han propuesto varias funciones anti-depredadores de los bancos de peces. [ cita requerida ]

Un método potencial por el cual los bancos de peces podrían frustrar a los depredadores es el "efecto de confusión de depredadores" propuesto y demostrado por Milinski y Heller (1978). [28] Esta teoría se basa en la idea de que se vuelve difícil para los depredadores elegir presas individuales de grupos porque los muchos objetivos en movimiento crean una sobrecarga sensorial del canal visual del depredador. Los hallazgos de Milinski y Heller han sido corroborados tanto en experimentos [29] [30] como en simulaciones por computadora. [31] [32] "Los bancos de peces son del mismo tamaño y plateados, por lo que es difícil para un depredador visualmente orientado elegir a un individuo de una masa de peces que se retuercen y parpadean y luego tener tiempo suficiente para agarrar a su presa antes de que desaparezca en el bajío ". [4]

El comportamiento escolar confunde el órgano de la línea lateral (LLO) así como el sistema electrosensorial (ESS) de los depredadores. [33] [34] [35] Los movimientos de las aletas de un solo pez actúan como una fuente de onda en forma de punto, emitiendo un gradiente por el cual los depredadores podrían localizarlo. Dado que los campos de muchos peces se superpondrán, la formación de cardúmenes debería oscurecer este gradiente, tal vez imitando las ondas de presión de un animal más grande, y es más probable que confunda la percepción de la línea lateral. [33] El LLO es esencial en las etapas finales del ataque de un depredador. [36] Los animales electro-receptivos pueden localizar una fuente de campo mediante el uso de no uniformidades espaciales. Para producir señales separadas, las presas individuales deben estar separadas por cinco anchos de cuerpo. Si los objetos están demasiado juntos para poder distinguirlos, formarán una imagen borrosa. [37] Con base en esto, se sugirió que la escolarización puede confundir la EEE de los depredadores [33]

Un tercer efecto anti-depredador potencial de las agregaciones de animales es la hipótesis de los "muchos ojos". Esta teoría establece que a medida que aumenta el tamaño del grupo, la tarea de escanear el entorno en busca de depredadores puede extenderse a muchos individuos. Esta colaboración masiva presumiblemente no solo proporciona un mayor nivel de vigilancia, sino que también podría permitir más tiempo para la alimentación individual. [38] [39]

Una cuarta hipótesis sobre un efecto antidepredador de los bancos de peces es el efecto de "dilución del encuentro". El efecto de dilución es una elaboración de la seguridad en números e interactúa con el efecto de confusión. [19] Un ataque de depredador dado se comerá una proporción menor de un banco grande que de un banco pequeño. [40] Hamilton propuso que los animales se agregan debido a una evitación "egoísta" de un depredador y, por lo tanto, era una forma de búsqueda de cobertura. [41] Otra formulación de la teoría fue dada por Turner y Pitcher y fue vista como una combinación de probabilidades de detección y ataque. [42] En el componente de detección de la teoría, se sugirió que las presas potenciales podrían beneficiarse viviendo juntas, ya que es menos probable que un depredador se encuentre con un solo grupo que con una distribución dispersa. En el componente de ataque, se pensó que es menos probable que un depredador atacante se coma un pez en particular cuando hay una mayor cantidad de peces presentes. En resumen, un pez tiene una ventaja si está en el mayor de dos grupos, asumiendo que la probabilidad de detección y ataque no aumenta desproporcionadamente con el tamaño del grupo. [43]

Los peces forrajeros en cardúmenes están sujetos a ataques constantes de depredadores. Un ejemplo son los ataques que se producen durante la carrera de la sardina africana . La carrera de la sardina africana es una migración espectacular de millones de sardinas plateadas a lo largo de la costa sur de África. En términos de biomasa, la sardina podría rivalizar con la gran migración de ñus de África Oriental . [44] Las sardinas tienen un ciclo de vida corto, viviendo solo dos o tres años. Las sardinas adultas, de unos dos años, se acumulan en el banco de Agulhas, donde desovan durante la primavera y el verano, liberando decenas de miles de huevos al agua. Las sardinas adultas luego se abren paso en cientos de cardúmenes hacia las aguas subtropicales del Océano Índico . Un banco de arena más grande podría tener 7 kilómetros (4,3 millas) de largo, 1,5 kilómetros (0,93 millas) de ancho y 30 metros (98 pies) de profundidad. Un gran número de tiburones, delfines, atunes, peces vela, lobos marinos del Cabo e incluso orcas se congregan y siguen a los cardúmenes, creando un frenesí de alimentación a lo largo de la costa. [45]

Una gran bola de cebo girando alrededor de un estípite suelto de algas marinas

Cuando se ven amenazadas, las sardinas (y otros peces forrajeros) se agrupan instintivamente y crean enormes bolas de cebo . Las bolas de cebo pueden tener hasta 20 metros (66 pies) de diámetro. Son de corta duración, rara vez duran más de 20 minutos. Los huevos de peces, que quedan en Agulhas Banks, se desplazan hacia el noroeste con la corriente hacia las aguas de la costa oeste, donde las larvas se convierten en peces juveniles. Cuando tienen la edad suficiente, se agregan en densos cardúmenes y migran hacia el sur, regresando a los bancos de Agulhas para reiniciar el ciclo. [45]

El desarrollo del comportamiento escolar probablemente se asoció con una mayor calidad de percepción, estilo de vida depredador y mecanismos de clasificación por tamaño para evitar el canibalismo. [35] En los antepasados ​​que se alimentan por filtración, antes de que se desarrollaran la visión y el sistema octavolateralis (OLS), el riesgo de depredación habría sido limitado y se debió principalmente a los depredadores invertebrados. Por lo tanto, en ese momento, la seguridad en número probablemente no era un incentivo importante para reunirse en cardúmenes o escuelas. El desarrollo de vison y OLS habría permitido la detección de presas potenciales. Esto podría haber llevado a un mayor potencial de canibalismo dentro del banco. Por otro lado, una mayor calidad de percepción daría a los individuos pequeños la oportunidad de escapar o nunca unirse a un banco con peces más grandes. Se ha demostrado que los peces pequeños evitan unirse a un grupo con peces más grandes, aunque los peces grandes no evitan unirse a sus congéneres pequeños. [46] Este mecanismo de clasificación basado en una mayor calidad de percepción podría haber resultado en la homogeneidad del tamaño de los peces en los cardúmenes, lo que aumentaría la capacidad de moverse en sincronía. [35]

Escuela de barracuda de aleta negra alineada en modo de ataque

Los depredadores han ideado varias contramedidas para socavar las maniobras defensivas de cardúmenes y bancos de peces forrajeros. El pez vela levanta su vela para que parezca mucho más grande y pueda arrear un banco de peces o calamares. Los peces espada cargan a gran velocidad a través de bancos de peces forrajeros, cortando con sus espadas para matar o aturdir a sus presas. Luego giran y regresan para consumir su "captura". Los tiburones zorro usan sus largas colas para aturdir a los bancos de peces. Antes de atacar, los tiburones compactan cardúmenes de presas nadando a su alrededor y salpicando el agua con la cola, a menudo en parejas o en pequeños grupos. Las trilladoras nadan en círculos para convertir a las presas en cardúmenes en una masa compacta, antes de golpearlas bruscamente con el lóbulo superior de la cola para aturdirlas. [47] [48] ​​Los tiburones giratorios cargan verticalmente a través del banco, girando sobre su eje con la boca abierta y chasqueando por todas partes. El impulso del tiburón al final de estas carreras en espiral a menudo lo lleva al aire. [49] [50]

  • Manada de peces vela con sus velas.

  • Los peces espada cortan con sus espadas.

  • Golpe de tiburón zorro con sus colas.

  • Tiburón Spinner gira sobre su eje.

  • ↑ Un equipo de delfines nariz de botella comunes cooperan para hacer que los cardúmenes salten en el aire. En esta posición vulnerable, los peces son presa fácil de los delfines. [51]

Algunos depredadores, como los delfines, cazan en grupos. Una técnica empleada por muchas especies de delfines es el pastoreo , donde una manada controlará un banco de peces mientras los miembros individuales se turnan para arar y alimentarse del banco más apretado (una formación comúnmente conocida como bola de cebo ). El acorralamiento es un método en el que se persigue a los peces a aguas poco profundas donde se capturan más fácilmente. En Carolina del Sur , el delfín mular del Atlántico va un paso más allá con lo que se conoce como alimentación en fila, donde los peces son llevados a bancos de lodo y recuperados de allí. [52]

Los delfines mulares comunes se han observado utilizando otra técnica. Un delfín actúa como "conductor" y arrea un banco de peces hacia otros delfines que forman una barrera. El delfín conductor golpea con su aleta que hace que el pez salte en el aire. Mientras el pez salta, el delfín conductor se mueve con los delfines de barrera y atrapa al pez en el aire. [51] Este tipo de especialización de roles cooperativos parece ser más común en animales marinos que en animales terrestres , quizás porque los océanos tienen más variabilidad en la diversidad de presas, biomasa y movilidad de depredadores. [51]

Durante la carrera de las sardinas , hasta 18.000 delfines, comportándose como perros pastores, arman las sardinas en bolas de cebo o las acorralan en aguas poco profundas. Una vez reunidos, los delfines y otros depredadores se turnan para atravesar las bolas de cebo, atiborrándose de los peces a medida que atraviesan. Las aves marinas también las atacan desde arriba, bandadas de alcatraces , cormoranes , charranes y gaviotas . Algunas de estas aves marinas caen en picado desde alturas de 30 metros (100 pies), hundiéndose en el agua dejando rastros de vapor, similares a los de los aviones de combate. [45] Los alcatraces se sumergen en el agua a una velocidad de hasta 100 kilómetros por hora (60 mph). Tienen sacos de aire debajo de la piel en la cara y el pecho que actúan como plástico de burbujas , amortiguando el impacto con el agua.

Se sabe que subconjuntos de poblaciones de delfines mulares en Mauritania participan en la pesca cooperativa interespecífica con pescadores humanos. Los delfines conducen un banco de peces hacia la orilla donde los humanos esperan con sus redes. En la confusión de las redes de lanzamiento, los delfines también capturan una gran cantidad de peces. También se han observado técnicas de alimentación cooperativas intraespecíficas, y algunos proponen que estos comportamientos se transmiten a través de medios culturales. Rendell & Whitehead han propuesto una estructura para el estudio del cultivo en cetáceos. [53]

Algunas ballenas se lanzan a alimentarse de bolas de cebo. [54] La alimentación por zancada es un método de alimentación extremo, en el que la ballena acelera desde debajo de una bola de cebo a una gran velocidad y luego abre la boca en un gran ángulo de apertura. Esto genera la presión de agua necesaria para expandir su boca y engullir y filtrar una gran cantidad de agua y peces. Se dice que la zancada alimentada por los enormes rorcuales es el evento biomecánico más grande de la Tierra. [55]

Video externo
video icon Los delfines crían sardinas. [45]
video icon Alcatraces "divebomb" sardinas. [45]
video icon Caza cooperativa por pez vela.

  • Un par de ballenas jorobadas, una especie de rorqual, que se alimentan de zancadas.

  • Alcatraces "divebomb" a alta velocidad

Un "tornado" de barracudas escolares

Los bancos de peces nadan en disciplinas falanges, con algunas especies, como los arenques, capaces de fluir hacia arriba y hacia abajo a velocidades impresionantes, girando de un lado a otro y haciendo cambios sorprendentes en la forma del banco, sin colisiones. Es como si sus movimientos estuvieran coreografiados, aunque no lo son. Debe haber sistemas de respuesta muy rápidos para permitir que los peces hagan esto. Los peces jóvenes practican las técnicas de escolarización en parejas y luego en grupos más grandes a medida que maduran sus técnicas y sentidos. El comportamiento de escolarización se desarrolla instintivamente y no se aprende de los peces más viejos. Para orillar de la forma en que lo hacen, los peces requieren sistemas sensoriales que puedan responder con gran rapidez a pequeños cambios en su posición en relación con su vecino. La mayoría de las escuelas pierden sus habilidades escolares después del anochecer, y simplemente quedan bajíos. Esto indica que la visión es importante para la educación. La importancia de la visión también está indicada por el comportamiento de los peces que han quedado temporalmente ciegos. Las especies escolarizadas tienen ojos a los lados de la cabeza, lo que significa que pueden ver fácilmente a sus vecinos. Además, las especies de cardúmenes a menudo tienen "marcas de cardúmenes" en los hombros o la base de la cola, o rayas visualmente prominentes, que proporcionan marcas de referencia durante la escolarización, [56] similar en función a los marcadores pasivos en la captura de movimiento artificial. Sin embargo, los peces sin estos marcadores seguirán teniendo un comportamiento escolar, [57] aunque quizás no con tanta eficacia. [ cita requerida ]

También se utilizan otros sentidos. Las feromonas o el sonido también pueden influir, pero hasta ahora no se han encontrado pruebas de apoyo. La línea lateral es una línea que corre a lo largo de cada lado del pez desde las branquias hasta la base de la cola. En experimentos de laboratorio se han eliminado las líneas laterales de los cardúmenes. Nadaron más cerca, lo que llevó a la teoría de que las líneas laterales proporcionan estímulos adicionales cuando los peces se acercan demasiado. [56] El sistema de línea lateral es muy sensible a los cambios en las corrientes de agua y las vibraciones en el agua. Utiliza receptores llamados neuromastres , cada uno de los cuales está compuesto por un grupo de células ciliadas. Los pelos están rodeados por una cúpula gelatinosa que sobresale , típicamente de 0,1 a 0,2 mm de largo. Las células ciliadas en la línea lateral son similares a las células ciliadas dentro del oído interno de los vertebrados, lo que indica que la línea lateral y el oído interno comparten un origen común. [4]

Es difícil observar y describir la estructura tridimensional de los cardúmenes de peces del mundo real debido a la gran cantidad de peces involucrados. Las técnicas incluyen el uso de avances recientes en acústica pesquera . [58]

Los parámetros que definen un banco de peces incluyen:

  • Tamaño del banco : la cantidad de peces en el banco. Se ha utilizado una técnica de teledetección cerca del borde de la plataforma continental frente a la costa este de América del Norte para tomar imágenes de bancos de peces. Se dijo que los cardúmenes, probablemente formados por arenque del Atlántico , scup , merluza y lubina negra, contenían "decenas de millones" de peces y se extendían a lo largo de "muchos kilómetros". [59]
  • Densidad: la densidad de un banco de peces es el número de peces dividido por el volumen ocupado por el banco. La densidad no es necesariamente una constante en todo el grupo. Los peces en los cardúmenes suelen tener una densidad de aproximadamente un pez por cubo de longitud corporal. [60]

  • Baja densidad

  • Alta densidad

  • Baja polaridad

  • Alta polaridad

  • Polaridad: la polaridad del grupo describe hasta qué punto los peces apuntan en la misma dirección. Para determinar este parámetro, se determina la orientación promedio de todos los animales del grupo. Para cada animal, se encuentra la diferencia angular entre su orientación y la orientación del grupo. La polaridad del grupo es el promedio de estas diferencias. [61]
  • Distancia del vecino más cercano: la distancia del vecino más cercano (NND) describe la distancia entre el centroide de un pez (el pez focal) y el centroide del pez más cercano al pez focal. Este parámetro se puede encontrar para cada pez en una agregación y luego promediar. Se debe tener cuidado de los peces ubicados en el borde de una agregación de peces, ya que estos peces no tienen vecinos en una dirección. El NND también está relacionado con la densidad de empaquetamiento. Para los peces en cardúmenes, el NND suele estar entre la mitad y la mitad de la longitud corporal. [ cita requerida ]
  • Posición del vecino más cercano: en un sistema de coordenadas polares, la posición del vecino más cercano describe el ángulo y la distancia del vecino más cercano a un pez focal. [ cita requerida ]
  • Fracción de empaque: la fracción de empaque es un parámetro tomado de la física para definir la organización (o estado, es decir, sólido, líquido o gas) de los grupos de peces 3D. Es una medida alternativa a la densidad. En este parámetro, la agregación se idealiza como un conjunto de esferas sólidas, con cada pez en el centro de una esfera. La fracción de empaquetamiento se define como la relación del volumen total ocupado por todas las esferas individuales dividido por el volumen global de la agregación. Los valores varían de cero a uno, donde una pequeña fracción de empaque representa un sistema diluido como un gas. [62]
  • Densidad condicional integrada: este parámetro mide la densidad en varias escalas de longitud y, por lo tanto, describe la homogeneidad de la densidad en un grupo de animales. [62]
  • Función de distribución de pares : este parámetro se usa generalmente en física para caracterizar el grado de orden espacial en un sistema de partículas. También describe la densidad, pero esta medida describe la densidad a una distancia de un punto dado. Cavagna y col. encontró que las bandadas de estorninos exhibían más estructura que un gas pero menos que un líquido. [62]

↑ Diagrama que ilustra la diferencia entre la distancia métrica y la distancia topológica en referencia a los bancos de peces
↑ Las escuelas grandes, como esta, todavía siguen la evaluación posicional y están reguladas por las mismas características de densidad y volumen que las escuelas más pequeñas [26]

Nuvola apps kaboodle.svg Simulación de Boids - necesita Java

Nuvola apps kaboodle.svgSimulación interactiva de partículas autopropulsadas [63] - necesita Java

Modelos matemáticos

El enfoque observacional se complementa con el modelado matemático de las escuelas. Los modelos matemáticos más comunes de las escuelas instruyen a los animales individuales a seguir tres reglas:

  1. Muévete en la misma dirección que tu vecino
  2. Permanezca cerca de sus vecinos
  3. Evita colisiones con tus vecinos

Un ejemplo de tal simulación es el programa boids creado por Craig Reynolds en 1986. [64] Otro es el modelo de partículas autopropulsadas introducido por Vicsek et al. en 1995 [65] Muchos modelos actuales utilizan variaciones de estas reglas. Por ejemplo, muchos modelos implementan estas tres reglas a través de zonas en capas alrededor de cada pez.

  1. En la zona de repulsión muy cercana al pez, el pez focal buscará distanciarse de sus vecinos para evitar una colisión.
  2. En la zona de alineación un poco más alejada, un pez focal buscará alinear su dirección de movimiento con la de sus vecinos.
  3. En la zona de atracción más externa, que se extiende tan lejos del pez focal como sea capaz de percibir, el pez focal buscará moverse hacia un vecino.

La forma de estas zonas necesariamente se verá afectada por las capacidades sensoriales de los peces. Los peces dependen tanto de la visión como de las señales hidrodinámicas transmitidas a través de su línea lateral . El krill antártico depende de la visión y de las señales hidrodinámicas transmitidas a través de sus antenas .

En una tesis de maestría publicada en 2008, Moshi Charnell produjo un comportamiento escolar sin utilizar el componente de coincidencia de alineación del comportamiento de un individuo. [66] Su modelo reduce las tres reglas básicas a las dos reglas siguientes:

  1. Permanezca cerca de sus vecinos
  2. Evita colisiones con tus vecinos

En un artículo publicado en 2009, investigadores de Islandia relatan su aplicación de un modelo de partículas interactivas a la población de capelán alrededor de Islandia, prediciendo con éxito la ruta de migración de desove para 2008. [67]

Modelos evolutivos

Para comprender por qué los animales evolucionan en forma de enjambre , los científicos han recurrido a modelos evolutivos que simulan poblaciones de animales en evolución. Normalmente, estos estudios utilizan un algoritmo genético para simular la evolución durante muchas generaciones en el modelo. Estos estudios han investigado una serie de hipótesis que explican por qué los animales desarrollan un comportamiento de enjambre, como la teoría del rebaño egoísta , [68] [69] [70] [71] el efecto de confusión del depredador, [32] [72] el efecto de dilución, [ 73] [74] y la teoría de los muchos ojos. [75]

En 2009, basándose en los avances recientes en imágenes acústicas , [58] [76] un grupo de investigadores del MIT observó por "primera vez la formación y posterior migración de un enorme banco de peces". [77] Los resultados proporcionan la primera confirmación de campo de las teorías generales sobre cómo se comportan los grupos grandes, desde enjambres de langostas hasta bandadas de aves . [78]

Los investigadores fotografiaron el desove del arenque del Atlántico frente a Georges Bank . Descubrieron que los peces se juntan desde aguas más profundas por la noche, bajándose de forma desordenada. Una reacción en cadena se desencadena cuando la densidad de población alcanza un valor crítico, como una ola de audiencia que viaja por un estadio deportivo. Entonces ocurre una transición rápida, y los peces se vuelven altamente polarizados y sincronizados a la manera de los cardúmenes. Después de la transición, las escuelas comienzan a migrar, extendiéndose hasta 40 kilómetros (25 millas) a través del océano, hacia partes poco profundas del banco. Allí desovan durante la noche. Por la mañana, el banco de peces regresa a aguas más profundas nuevamente y luego se disuelve. También se descubrieron pequeños grupos de líderes que influyeron significativamente en grupos mucho más grandes. [78]

Los bancos de peces se enfrentan a decisiones que deben tomar si quieren permanecer juntos. Por ejemplo, una decisión podría ser en qué dirección nadar cuando se enfrente a un depredador, en qué áreas detenerse y buscar comida, o cuándo y dónde migrar. [79]

La detección de quórum puede funcionar como un proceso colectivo de toma de decisiones en cualquier sistema descentralizado . Una respuesta de quórum se ha definido como "un aumento pronunciado en la probabilidad de que los miembros del grupo realicen un comportamiento dado una vez que se excede el número mínimo de sus compañeros de grupo que ya realizan ese comportamiento". [80] Una investigación reciente mostró que pequeños grupos de peces utilizaron la toma de decisiones por consenso al decidir qué modelo de peces seguir. Los peces hicieron esto mediante una regla de quórum simple, de modo que las personas observaban las decisiones de los demás antes de tomar sus propias decisiones. Esta técnica generalmente dio como resultado la decisión "correcta", pero ocasionalmente desembocaba en una decisión "incorrecta". Además, a medida que aumentaba el tamaño del grupo, los peces tomaban decisiones más precisas al seguir el modelo de peces más atractivo. [81] La toma de decisiones por consenso, una forma de inteligencia colectiva , utiliza así de manera efectiva información de múltiples fuentes para llegar a la conclusión correcta en general. Este comportamiento también se ha demostrado en el comportamiento de bajíos de espinosos de tres espinas . [80]

Otras cuestiones abiertas sobre el comportamiento de los bancos de arena incluyen la identificación de los individuos responsables de la dirección del movimiento de los bancos de arena. En el caso del movimiento migratorio , la mayoría de los miembros de un banco parecen saber hacia dónde se dirigen. Las observaciones sobre el comportamiento de búsqueda de alimento del resplandor dorado cautivo (una especie de pececillo ) descubrieron que formaban cardúmenes dirigidos por un pequeño número de individuos experimentados que sabían cuándo y dónde había comida disponible. [82] Si todos los brillos dorados de un banco tienen un conocimiento similar de la disponibilidad de alimentos, hay algunos individuos que aún emergen como líderes naturales (estando al frente con más frecuencia) y las pruebas de comportamiento sugieren que son naturalmente más audaces. [83] Los brillos dorados más pequeños parecen más dispuestos que los más grandes a estar cerca del frente del banco, quizás porque tienen más hambre. [84] Las observaciones sobre la cucaracha común han demostrado que los individuos privados de comida tienden a estar al frente de un banco, donde obtienen más comida [85] [86] pero donde también pueden ser más vulnerables a los depredadores de emboscada. [87] Los individuos que desconfían de la depredación tienden a buscar posiciones más centrales dentro de los cardúmenes. [88]

Los peces, como estos barrenderos , generalmente prefieren unirse a bancos más grandes que contienen miembros de su propia especie que coinciden con su propio tamaño.

Los estudios experimentales de preferencia por los bancos de arena son relativamente fáciles de realizar. Un acuario que contiene un pez elegido se intercala entre dos acuarios que contienen cardúmenes diferentes, y se supone que el pez elegido pasa más tiempo junto al banco que prefiere. Los estudios de este tipo han identificado varios factores importantes para la preferencia por los bancos de arena. [ cita requerida ]

Los peces generalmente prefieren los cardúmenes más grandes. [89] [90] Esto tiene sentido, ya que los cardúmenes más grandes generalmente brindan una mejor protección contra los depredadores. De hecho, la preferencia por cardúmenes más grandes parece más fuerte cuando los depredadores están cerca, [91] [92] o en especies que dependen más de cardúmenes que de chalecos antibalas contra la depredación. [93] Los cardúmenes más grandes también pueden encontrar comida más rápido, aunque esa comida tendría que ser compartida entre más individuos. La competencia puede significar que los individuos hambrientos pueden preferir cardúmenes más pequeños o mostrar una preferencia menor por los cardúmenes muy grandes, como se muestra en los espinosos. [94] [95]

Los peces prefieren los bancos de arena con su propia especie. A veces, varias especies pueden mezclarse en un banco, pero cuando se presenta un depredador a esos bancos, los peces se reorganizan para que cada individuo termine más cerca de los miembros de su propia especie. [96]

Los peces tienden a preferir los cardúmenes formados por individuos que coinciden con su propio tamaño. [97] [98] [99] Esto tiene sentido ya que a los depredadores les resulta más fácil capturar individuos que se destacan en un banco de arena. Algunos peces pueden incluso preferir cardúmenes de otra especie si esto significa una mejor coincidencia en el tamaño corporal actual. [100] Sin embargo, en cuanto al tamaño del banco, el hambre puede afectar la preferencia por peces de tamaño similar; los peces grandes, por ejemplo, podrían preferir asociarse con los más pequeños debido a la ventaja competitiva que obtendrán sobre estos compañeros de banco. En golden shiner , los peces grandes y saciados prefieren asociarse con otros individuos grandes, pero los hambrientos prefieren compañeros de banco más pequeños. [101]

Los peces prefieren agruparse con individuos con los que el pez elegido ya está familiarizado. Esto se ha demostrado en guppies , [102] [103] espinoso de tres espinas , [104 ] killis con bandas , [105] la surfperch Embiotoca jacksoni , [106] tetra mexicano , [107] y varios pececillos. [108] [109] Un estudio con el pececillo de la Montaña Nube Blanca también encontró que la elección de peces prefiere al banco con individuos que han consumido la misma dieta que ellos. [110]

Se ha demostrado que los espinosos y los killis prefieren los cardúmenes formados por individuos sanos sobre los parasitados, sobre la base de los signos visuales de parasitismo y el comportamiento anormal de los peces parasitados. [111] [112] [113] [114] Los peces cebra prefieren los cardúmenes que consisten en peces bien alimentados (con un estómago más ancho) a los que no tienen comida. [115]

El espinoso de tres espinas prefiere unirse a un banco formado por individuos audaces en lugar de tímidos. [116] Los peces ángel prefieren los cardúmenes formados por individuos subordinados en lugar de dominantes. [117] El pececillo europeo puede discriminar entre bancos compuestos por competidores buenos y malos, incluso en ausencia de señales obvias como diferencias en la agresividad, el tamaño o la tasa de alimentación; prefieren asociarse con los competidores pobres. [118] Todo esto sugiere una estrategia para obtener comida, ya que los individuos más atrevidos deberían tener más probabilidades de encontrar comida, mientras que los subordinados ofrecerían menos competencia por la comida descubierta. [ cita requerida ]

Los peces prefieren unirse a los cardúmenes que se alimentan activamente. [119] [120] Golden shiner también puede detectar la actividad anticipatoria de los cardúmenes que esperan ser alimentados pronto, y se unen preferentemente a dichos cardúmenes. [121] El pez cebra también elige cardúmenes que son más activos. [122]

El comportamiento de los cardúmenes de los peces es explotado a escala industrial por la industria pesquera comercial . Grandes buques cerqueros utilizan aviones de observación para localizar cardúmenes, como atún, bacalao, caballa y peces forrajeros. Pueden capturar enormes cardúmenes rodeándolos rápidamente con redes de cerco con la ayuda de rápidos botes auxiliares y un sofisticado sonar, que puede rastrear la forma del banco. [ cita requerida ]

Escuela de herreros limpiados por parásitos que comen pescado

Los peces herrero viven en cardúmenes sueltos. Tienen una relación simbiótica con el parásito que come pescado señorita. Cuando se encuentran con un banco de peces señorita, se detienen y forman una bola apretada y se cuelgan boca abajo (en la foto), cada pez esperando su turno para ser limpiado. El pez señorita extrae tejidos muertos y parásitos externos, como copécodos e isocodos parásitos, de la piel de otros peces. [ cita requerida ]

Algunos cardúmenes se involucran en comportamientos de acoso . Por ejemplo, las agallas azules forman grandes colonias de anidación y algunas veces atacan a las tortugas mordedoras . Esto puede funcionar para anunciar su presencia, expulsar al depredador del área o ayudar en la transmisión cultural del reconocimiento del depredador. [123]

Las pirañas tienen la reputación de ser peces intrépidos que cazan en manadas feroces. Sin embargo, una investigación reciente, que "partió de la premisa de que la escuela era un medio de caza cooperativa", descubrió que en realidad eran peces bastante miedosos, como otros peces, que los educaban para protegerse de sus depredadores, como cormoranes, caimanes. y delfines. Las pirañas son "básicamente como peces normales con dientes grandes". [124]

Los calamares de Humboldt son grandes invertebrados marinos carnívoros que se mueven en cardúmenes de hasta 1.200 individuos. Nadan a velocidades de hasta 24 kilómetros por hora (15 mph o 13 nudos) impulsados ​​por el agua expulsada a través de un sifón y por dos aletas triangulares. Sus tentáculos tienen ventosas alineadas con dientes afilados con los que agarran a sus presas y las arrastran hacia un pico grande y afilado. Durante el día, el calamar de Humboldt se comporta de manera similar a los peces mesopelágicos , que viven a profundidades de 200 a 700 m (660 a 2,300 pies). El etiquetado electrónico ha demostrado que también sufren migraciones verticales diel que los acercan a la superficie desde el anochecer hasta el amanecer. [125] Cazan cerca de la superficie por la noche, aprovechando la oscuridad para usar su aguda visión para alimentarse de una mayor cantidad de presas. Los calamares se alimentan principalmente de peces pequeños , crustáceos , cefalópodos y copépodos , y cazan a sus presas de manera cooperativa, la primera observación de tal comportamiento en invertebrados. [126] También se sabe que el calamar de Humboldt devora rápidamente presas más grandes cuando caza cooperativamente en grupos. Los calamares de Humboldt son conocidos por su rapidez para alimentarse de peces anzuelos, tiburones y calamares, incluso de su propia especie y cardumen, [127] y se sabe que atacan a pescadores y buceadores. [128]

"> Reproducir medios
Enseñanza de patudo jurel
  • Efecto Allee
  • Adaptación antipredator
  • Autómata celular
  • Krill # Enjambre
  • Lek (arena de apareamiento)
  • Jubileo de Mobile Bay
  • Teoría del forrajeo óptimo
  • Saciedad de depredador
  • Schreckstoff
  • El Planeta Azul
  • Los bancos de arenques

  1. ^ Otros sustantivos colectivos que se utilizan para el pescado incluyen un tiro de pescado, una deriva de pescado o una escala de pescado. Los sustantivos colectivos utilizados para grupos específicos de especies de peces o animales marinos incluyen un molido de pez negro, unpez de colores inquietante , un espiga de arenques, un nudo o un recorrido de salmón, escalofrío de tiburones, fiebre de mantarrayas, tinte de tilapia, vuelo de truchas y manada de ballenas [ cita requerida ]
  2. ↑ Shoaling es un caso especial de agregación y la escolarización es un caso especial de shoaling. Si bien escolarización y bajío significan cosas diferentes dentro de la biología, a menudo losno especialistas lostratan como sinónimos , y los hablantes de inglés británico tienden a utilizar "bajío" para describir cualquier agrupación de peces, mientras que los hablantes de inglés americano tienden a utilizar "escolarización". igual de suelto. [1]

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  • Proyecto STARFLAG: Descripción del proyecto de bandada de estorninos
  • Centro de diseño de inspiración biológica en Georgia Tech
  • Sitio web de investigación de David Sumpter
  • Sitio web de investigación de Iain Couzin
  • Sitio web de Julia Parrish, investigadora de agregación animal
  • Programa de investigación de pesquerías pelágicas (2002) Estado actual y nuevas direcciones para estudiar el comportamiento de los cardúmenes y la agregación de los peces pelágicos
  • Clover, Charles (2008) Fish puede contar hasta cuatro, pero no más Telegraph Media Group.
  • Comportamiento migratorio del arenque
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