El canibalismo sexual ocurre cuando un animal canibaliza a su pareja antes o después de la cópula . [1] Es un rasgo observado en muchos órdenes de arácnidos y varios órdenes de insectos . [2] Se han propuesto varias hipótesis para explicar este comportamiento aparentemente paradójico. La hipótesis del forrajeo adaptativo, [3] la hipótesis del desbordamiento agresivo [4] y la hipótesis de la identidad errónea [5] se encuentran entre las hipótesis propuestas para explicar cómo evolucionó el canibalismo sexual. Se cree que este comportamiento ha evolucionado como una manifestación de conflicto sexual., que ocurre cuando los intereses reproductivos de hombres y mujeres difieren. [6] En muchas especies que exhiben canibalismo sexual, la hembra consume al macho al ser detectada. Las hembras de especies caníbales son generalmente hostiles y no están dispuestas a aparearse; por tanto, muchos machos de estas especies han desarrollado comportamientos adaptativos para contrarrestar la agresión de las hembras. [7] [8]
Predominio
El canibalismo sexual es común entre insectos, arácnidos [9] y anfípodos . [9] También hay evidencia de canibalismo sexual en gasterópodos y copépodos . [10] El canibalismo sexual es común entre las especies con dimorfismo de tamaño sexual prominente (SSD); El SSD extremo probablemente impulsa este rasgo de canibalismo sexual en las arañas . [11]
Canibalismo sexual masculino
Aunque las hembras suelen instigar el canibalismo sexual, se ha observado canibalismo sexual inverso en las arañas Micaria sociabilis [12] [13] y Allocosa brasiliensis . [14] [15] En un experimento de laboratorio con M. sociabilis , los machos prefirieron comerse a las hembras mayores. Este comportamiento puede interpretarse como búsqueda de alimento adaptativa, porque las hembras mayores tienen un potencial reproductivo bajo y la comida puede ser limitada. El canibalismo inverso en M. sociabilis también puede estar influenciado por el dimorfismo del tamaño. Los machos y las hembras tienen tamaños similares, y los machos más grandes tenían más probabilidades de ser caníbales. [13] En A. brasiliensis, los machos tienden a ser caníbales entre temporadas de apareamiento, después de que se aparean, salen de sus madrigueras en busca de comida y dejan a sus parejas en sus madrigueras. Es probable que las hembras que crucen durante este período tengan poco valor reproductivo, por lo que esto también puede interpretarse como búsqueda de alimentación adaptativa. [15]
Explicaciones propuestas
Se han propuesto diferentes hipótesis para explicar el canibalismo sexual, a saber, búsqueda de alimento adaptativa, desbordamiento agresivo, elección de pareja e identidad errónea.
Forrajeo adaptativo
La hipótesis del forrajeo adaptativo es una explicación pre-copulatoria propuesta en la que las hembras evalúan el valor nutricional de un macho en comparación con el valor del macho como pareja. [16] Las hembras hambrientas suelen estar en malas condiciones físicas y, por lo tanto, son más propensas a canibalizar a un macho que a aparearse con él. [17] Entre las mantis, el canibalismo de la hembra Pseudomantis albofimbriata mejora la fecundidad , el crecimiento general y la condición corporal. [16] Un estudio sobre la mantis china encontró que el canibalismo ocurre en hasta el 50% de los apareamientos. [18] Entre las arañas, las hembras Dolomedes triton que necesitan energía y nutrientes adicionales para el desarrollo del huevo eligen consumir la fuente nutricional más cercana, incluso si esto significa canibalizar a una pareja potencial. [19] En Agelenopsis pennsylvanica y Lycosa tarantula , se ha observado un aumento significativo en la fecundidad, el tamaño de la caja del huevo , el éxito de la eclosión y la supervivencia de la descendencia cuando las hembras hambrientas optan por canibalizar a los machos más pequeños antes de copular con machos más grandes y genéticamente superiores. [20] [21] Este éxito reproductivo se debió en gran parte al aumento de la absorción de energía al canibalizar a los machos y a la inversión de esa energía adicional en el desarrollo de huevos más grandes y de mayor calidad. [20] [22] En D. triton , se observó canibalismo sexual poscopulatorio en las hembras que tenían una fuente de alimento limitada; estas hembras copularon con los machos y luego los canibalizaron. [19]
La hipótesis del forrajeo adaptativo ha sido criticada porque los machos se consideran comidas pobres en comparación con los grillos; sin embargo, hallazgos recientes descubrieron que los machos de Hogna helluo tienen nutrientes de los que carecen los grillos, incluidas varias proteínas y lípidos . [22] [23] En H. helluo , las hembras tienen una dieta más rica en proteínas cuando canibalizan a los machos que cuando solo consumen grillos domésticos. [22] Otros estudios muestran que las hembras de Argiope keyserlingi con dietas altas en proteínas / bajas en lípidos resultantes del canibalismo sexual pueden producir huevos de mayor densidad energética de huevo (inversión de la yema). [3]
Derrame agresivo
La hipótesis del desbordamiento agresivo sugiere que cuanto más agresiva es una hembra con respecto a la presa, más probable es que la hembra canibalice a una pareja potencial. [19] La decisión de una hembra de canibalizar a un macho no se define por el valor nutricional o la ventaja genética ( bailes de cortejo , agresividad masculina y gran tamaño corporal) de los machos, sino que depende estrictamente de su estado agresivo. [9] [19] La agresión de la hembra se mide por la latencia (velocidad) del ataque a la presa. Cuanto más rápida sea la velocidad de ataque y consumo de presas, mayor será el nivel de agresividad. [24] Las hembras que muestran características agresivas tienden a crecer más que otras hembras y muestran un comportamiento caníbal continuo. Tal comportamiento puede alejar a posibles parejas, reduciendo las posibilidades de apareamiento. [25] El comportamiento agresivo es menos común en un entorno con prejuicios femeninos, porque hay más competencia para aparearse con un macho. En estos entornos dominados por mujeres, este comportamiento agresivo conlleva el riesgo de asustar a posibles parejas. [21] [26]
Los machos de la especie Pisaura mirabilis fingen la muerte para evitar ser canibalizados por una hembra antes de la cópula. [10] Cuando los machos fingen la muerte, su éxito en la reproducción depende del nivel de agresividad que muestre la hembra. [10] [27] La investigación ha demostrado que en la especie Nephilengys livida , la agresividad femenina no tuvo ningún efecto sobre la probabilidad de que canibalice a una pareja potencial; la agresividad masculina y la competencia macho-macho determinaron a qué macho canibalizaba la hembra. Los machos con características agresivas se vieron favorecidos y tenían una mayor probabilidad de aparearse con una hembra. [23]
Elección de pareja
Las hembras ejercen la elección de pareja, rechazando a los machos no deseados y no aptos canibalizándolos. [28] [29] La elección de pareja a menudo correlaciona el tamaño con el estado físico; los machos más pequeños tienden a ser menos agresivos y muestran un bajo nivel de aptitud física; Por lo tanto, los machos más pequeños se comen con más frecuencia debido a sus características indeseables. [28] Los machos realizan elaborados bailes de cortejo para mostrar aptitud y ventaja genética. [30] Las arañas hembras de telaraña orbe ( Nephilengys livida ) tienden a canibalizar a los machos que muestran un comportamiento menos agresivo y se aparean con machos que muestran un comportamiento más agresivo, mostrando una preferencia por este rasgo, [23] que, junto con un gran tamaño corporal que indica una fuerte capacidad de forrajeo, muestra alta calidad masculina y ventaja genética. [23] [31]
La elección indirecta de pareja se puede observar en las arañas pesqueras , Dolomedes fimbriatus , donde las hembras no discriminan contra el tamaño corporal más pequeño, atacando a los machos de todos los tamaños. Las hembras tuvieron tasas de éxito más bajas al canibalizar a los machos grandes, que lograron escapar donde los machos más pequeños no podían. [4] Se demostró que los machos con rasgos deseables (tamaño corporal grande, alta agresión y bailes de cortejo prolongados ) tenían una duración de cópula más prolongada que los machos con rasgos indeseables. [23] [31] En A. keyserlingi y Nephila edulis las hembras permiten una mayor duración de la cópula y una segunda cópula para los machos más pequeños. [32] La hipótesis de la gravedad sugiere que algunas especies de arañas pueden favorecer tamaños corporales más pequeños porque les permiten trepar por las plantas de manera más eficiente y encontrar una pareja más rápido. [33] También los machos más pequeños pueden verse favorecidos porque nacen y maduran más rápido, lo que les da una ventaja directa para encontrar y aparearse con una hembra. [34] En Leucauge, las hembras marianas canibalizarán a los machos si su desempeño sexual fue deficiente. Usan inflaciones palpales para determinar el recuento de espermatozoides y si la hembra considera que el recuento de espermatozoides es demasiado bajo, consumirá al macho. [35] En Latrodectus revivensis, las hembras tienden a limitar la duración de la cópula en los machos pequeños y les niegan una segunda cópula, mostrando preferencia por un tamaño corporal más grande. [31] Otra forma de elección de pareja es la hipótesis genética de cobertura de apuestas en la que una hembra consume machos para evitar que la exploten. [36] No es beneficioso para una hembra explotada por varios machos porque puede resultar en el robo de presas, reducción de la telaraña y reducción del tiempo de búsqueda de alimento. [37] El canibalismo sexual podría haber promovido la evolución de algunos rasgos de comportamiento y morfológicos que exhiben las arañas en la actualidad. [31]
Identidad equivocada
La hipótesis de la identidad errónea sugiere que el canibalismo sexual ocurre cuando las mujeres no logran identificar a los hombres que intentan cortejar. [5] Esta hipótesis sugiere que una hembra caníbal ataca y consume al macho sin el conocimiento de la calidad de la pareja. En el canibalismo sexual pre-copulatorio, se puede ver una identidad errónea cuando una mujer no permite que el hombre realice la danza de cortejo y se involucra en el ataque. [19] No hay evidencia concluyente para esta hipótesis porque los científicos luchan por distinguir entre la identidad errónea y las otras hipótesis (derrame agresivo, búsqueda de alimento adaptativa y elección de pareja). [38]
Comportamientos adaptativos masculinos
En algunos casos, el canibalismo sexual puede caracterizar una forma extrema de monogamia masculina , en la que el macho se sacrifica a la hembra. Los machos pueden obtener éxito reproductivo al ser canibalizados, ya sea proporcionando nutrientes a la hembra (indirectamente a la descendencia) o aumentando la probabilidad de que su esperma se utilice para fertilizar los óvulos de la hembra. [39] Aunque el canibalismo sexual es bastante común en las arañas, el autosacrificio masculino solo se ha informado en seis géneros de arañas araneoides . Sin embargo, gran parte de la evidencia de la complicidad masculina en tal comportamiento caníbal puede ser anecdótica y no se ha replicado en estudios experimentales y de comportamiento. [40]
Los miembros masculinos de especies caníbales han adaptado diferentes tácticas de apareamiento como mecanismo para escapar de las tendencias caníbales de sus contrapartes femeninas. La teoría actual sugiere que ha ocurrido una coevolución antagónica, donde las adaptaciones observadas en un sexo producen adaptaciones en el otro. [8] Las adaptaciones consisten en demostraciones de cortejo, tácticas de apareamiento oportunistas y vinculación de pareja.
Apareamiento oportunista
El riesgo de canibalismo se reduce considerablemente cuando se practica el apareamiento oportunista. [8] El apareamiento oportunista se ha caracterizado en numerosas especies de arañas tejedoras de orbes, como Nephila fenestrata , donde el macho espera hasta que la hembra se alimenta o se distrae, y luego procede con la cópula; esto reduce en gran medida las posibilidades de canibalización. Esta distracción puede ser facilitada por la presentación de obsequios nupciales por parte del macho, donde proporcionan una comida que distrae a la hembra con el fin de prolongar la cópula y aumentar la paternidad. [8]
Enfoque sexual alterado
Han aparecido múltiples métodos de acercamiento sexual en especies caníbales como resultado del canibalismo sexual. [41] El mecanismo por el cual el macho se acerca a la hembra es imperativo para su supervivencia. Si la hembra no puede detectar su presencia, es menos probable que el macho se enfrente a la canibalización. Esto es evidente en la especie mántide, Tenodera aridifolia , donde el macho altera su enfoque utilizando las condiciones ventosas circundantes. El macho intenta evitar ser detectado acercándose a la hembra cuando el viento afecta su capacidad para escucharlo. [42] En la especie de mantis religiosa Pseudomantis albofimbrata , los machos se acercan a la hembra ya sea desde una posición de "montaje lento desde la parte trasera" o desde una posición de "aproximación lenta desde el frente" para pasar desapercibidos. [41] El macho altera su enfoque mediante la utilización de las condiciones ventosas circundantes, y así se reduce el riesgo de enfrentarse a la canibalización. [41]
Mate guardando
El canibalismo sexual ha afectado la capacidad de la araña tejedora de orbes, N. fenestrata , para realizar la protección de la pareja. Si un macho se aparea con éxito con una hembra, entonces exhibe protección de pareja, inhibiendo a la hembra de volver a aparearse, asegurando así su paternidad y eliminando la competencia de esperma. [43] La protección puede referirse al bloqueo de las aberturas genitales femeninas para evitar una mayor inserción de los pedipalpos de un macho competidor , o la protección física de posibles parejas. La protección puede reducir el apareamiento de las hembras en un cincuenta por ciento. [8] Los hombres que experimentan mutilación genital a veces pueden exhibir la hipótesis de "quitarse los guantes", que establece que el peso corporal de un hombre y su resistencia son inversamente proporcionales. Por lo tanto, cuando el peso corporal de un macho disminuye sustancialmente, su resistencia aumenta como resultado, lo que le permite proteger a su compañera con mayor eficiencia. [44]
Enlace de mate
El enlace de pareja se refiere a un comportamiento de cortejo pre-copulador en el que el macho deposita seda en el abdomen de la hembra mientras la masajea simultáneamente para reducir su comportamiento agresivo. Esta acción permite episodios copulatorios iniciales y posteriores. [7] Si bien las señales químicas y táctiles son factores importantes para reducir los comportamientos caníbales, esta última funciona como un recurso para calmar a la hembra, que se muestra en la especie de araña tejedora de orbes, Nephila pilipes . [7] Otras hipótesis sugieren que la seda masculina contiene feromonas que seducen a la mujer para que se someta. Sin embargo, los depósitos de seda no son necesarios para una cópula exitosa. [7] El factor principal en la copulación posterior exitosa radica en la comunicación táctil entre el macho y la hembra que resulta en la aceptación femenina del macho. [45] El macho se monta en la parte posterior del abdomen de la hembra, mientras frota sus hileras en su abdomen durante su intento de cópula. [7] La unión de pareja no era necesaria para el inicio de la cópula en la araña tejedora de orbes dorados, excepto cuando la hembra era resistente al apareamiento. Los episodios de copulación posteriores son imperativos para la capacidad del macho de copular debido a la transferencia prolongada de esperma, lo que aumenta su probabilidad de paternidad. [7]
Exhibiciones de cortejo
Las exhibiciones de cortejo en arañas sexualmente caníbales son imperativas para garantizar que la hembra sea menos agresiva. Las exhibiciones de cortejo adicionales incluyen danzas pre-copulatorias como las que se observan en la araña de espalda roja y morfologías de coloración masculina vibrante que funcionan como mecanismos de atracción femenina, como se ve en la araña pavo real, Maratus volans . [45] Los regalos nupciales juegan un papel vital en la copulación segura para los machos en algunas especies. Los machos presentan comidas a la hembra para facilitar el apareamiento oportunista mientras la hembra se distrae. [8] Las mejoras posteriores en el éxito del apareamiento adaptativo masculino incluyen la reducción de la telaraña, como se ve en la viuda negra occidental, Latrodectus hesperus . [46] Una vez que ocurre el apareamiento, los machos destruyen una gran parte de la telaraña de la hembra para disuadir a la hembra de aparearse en el futuro, reduciendo así la poliandria, que se ha observado en la araña de espalda roja australiana, Latrodectus hasselti . [47]
Estado cataléptico inducido por el hombre
En algunas especies de arañas, como Agelenopsis aperta , el macho induce un estado pasivo en la hembra antes de la cópula. [48] Se ha planteado la hipótesis de que la causa de este estado "inactivo" es el masaje del abdomen de la mujer por parte del hombre, siguiendo las señales vibratorias masculinas en la red. La hembra entra en un estado pasivo y se reduce el riesgo del macho de enfrentarse al canibalismo. Es muy probable que este estado sea inducido como resultado de una feromona volátil masculina. [48] Actualmente se desconoce la estructura química de la feromona utilizada por el macho A. aperta ; sin embargo, el contacto físico no es necesario para el estado pasivo inducido. Los machos eunucos, o machos con palpos parcial o totalmente removidos, son incapaces de inducir el estado pasivo en las hembras desde la distancia, pero pueden inducir la quietud al contacto físico con la hembra; esto sugiere que la feromona producida está potencialmente relacionada con la producción de esperma, ya que el macho inserta el esperma de sus pedipalpos, estructuras que se extraen en los eunucos. [48] Es muy probable que esta adaptación haya evolucionado en respuesta a la naturaleza demasiado agresiva de las arañas hembras.
Envoltura de seda copulatoria
Para evitar ser consumidos por la hembra, algunas arañas macho pueden utilizar su seda para unir físicamente a la hembra. Por ejemplo, en Pisaurina mira , también conocida como la araña de tela de vivero, el macho envuelve las piernas de la hembra en seda antes y durante la cópula. Mientras sostiene las piernas III y IV de la hembra, usa la seda para atar las piernas I y II. [49] Debido a que las patas de los machos de araña juegan un papel importante en la cópula, las patas más largas en los machos de P. mira generalmente se prefieren a las más cortas.
Costos y beneficios para los hombres
Los impactos fisiológicos del canibalismo en la aptitud del macho incluyen su incapacidad para engendrar descendencia si no puede aparearse con una hembra. Hay machos en especies de arácnidos, como N. plumipes , que engendran más descendencia si el macho es canibalizado después o durante el apareamiento; la cópula se prolonga y la transferencia de esperma aumenta. [43] En la especie de araña tejedora de orbes, Argiope arantia , los machos prefieren una copulación corta después de la primera inserción del palpo para evitar el canibalismo. Sin embargo, tras la segunda inserción, el macho permanece insertado en la hembra. El macho exhibe una "muerte programada" para funcionar como un tapón genital de cuerpo completo. Esto hace que a la hembra le resulte cada vez más difícil sacarlo de sus orificios genitales, desalentándola de aparearse con otros machos. [50] Un beneficio adicional de la canibalización es la idea de que es menos probable que una hembra bien alimentada vuelva a aparearse. [51] Si la hembra no desea volver a aparearse, el macho que ya se ha apareado con ella tiene asegurada su paternidad.
Mutilacion genital
Antes o después de copular con hembras, ciertos machos de las especies de arañas de la superfamilia Araneoidea se convierten en eunucos completos o completos con uno o ambos pedipalpos (genitales masculinos) cortados. Este comportamiento se ve a menudo en arañas sexualmente caníbales, lo que hace que exhiban el "fenómeno eunuco". [44] Debido a la posibilidad de que se las coman durante o después de la cópula, los machos usan la mutilación genital para aumentar sus posibilidades de apareamiento exitoso. El macho puede aumentar sus posibilidades de paternidad si los órganos copuladores de la hembra están bloqueados, lo que disminuye la competencia de los espermatozoides y sus posibilidades de aparearse con otros machos. En un estudio, las hembras con enchufes de apareamiento tenían un 75% menos de posibilidades de volver a aparearse. [52] Además, si un macho corta con éxito su pedipalpo dentro del conducto copulador femenino, el pedipalpo no solo puede servir como un tapón, sino que puede continuar liberando esperma a las espermatozoides femeninas, aumentando nuevamente las posibilidades de paternidad del macho. Esto se conoce como "cópula remota". [53] Ocasionalmente (en el 12% de los casos en un estudio de 2012 sobre arañas Nephilidae) la ruptura de la palpa es solo parcial debido a la interrupción de la cópula por canibalismo sexual. La ruptura parcial del palpo puede resultar en un apareamiento exitoso, pero no hasta el punto de una ruptura total del palpo. [53] Se ha descubierto que algunos machos, como la araña tejedora de orbes , Argiope arantia , mueren espontáneamente quince minutos después de su segunda cópula con una hembra. [50] El macho muere mientras sus pedipalpos aún están intactos dentro de la hembra, así como aún hinchados por la cópula. En esta "muerte programada", el macho es capaz de utilizar todo su cuerpo como un tapón genital para la hembra, lo que hace que sea mucho más difícil para ella sacarlo de sus conductos copulatorios. [50] En otras especies, los machos se auto-amputan voluntariamente un pedipalpo antes del apareamiento y, por lo tanto, la mutilación no está motivada por el canibalismo sexual. Se ha planteado la hipótesis de que esto se debe a una mayor ventaja de aptitud física de la mitad o de los eunucos completos. Al perder un pedipalpo, los machos experimentan una disminución significativa en el peso corporal que les proporciona una mayor capacidad locomotora y resistencia, lo que les permite buscar mejor un compañero y un compañero de guardia después del apareamiento. Esto se conoce como la teoría de "quitarse los guantes". [54] También se ha visto a hombres y mujeres con los roles invertidos en términos de mutilación genital. En Cyclosa argenteoalba , los machos mutilan los genitales de las arañas hembras separando el escapo de la hembra, lo que hace imposible que otro macho se aparee con ellos.
Autosacrificio masculino
El éxito reproductivo de los machos puede determinarse por el número de descendientes engendrados, y la monoginia se observa con bastante frecuencia en especies sexualmente caníbales. Los machos están dispuestos a sacrificarse o perder sus órganos reproductivos para asegurar su paternidad en una instancia de apareamiento. [50] [52] Ya sea por muerte programada espontánea, o el macho catapultado a la boca de la hembra, estos machos abnegados mueren para que ocurra una copulación prolongada. Los machos de muchas de estas especies no pueden reponer las reservas de esperma, por lo tanto, deben exhibir estos comportamientos extremos para garantizar la transferencia de esperma y la descendencia engendrada durante su única instancia de apareamiento. Un ejemplo de tal comportamiento se puede ver en la araña de espalda roja . Los machos de esta especie "dan un salto mortal" en la boca de la hembra después de que ha ocurrido la cópula, lo que se ha demostrado que aumenta la paternidad en un sesenta y cinco por ciento en comparación con los machos que no son canibalizados. Es probable que la mayoría de los machos de esta especie mueran en la búsqueda de una pareja, por lo que el macho debe sacrificarse como ofrenda si eso significa una copulación prolongada y una paternidad doble. En muchas especies, los machos canibalizados pueden aparearse por más tiempo, por lo que tienen transferencias de esperma más largas. [55]
Monogamia
Los machos en estos sistemas de apareamiento son generalmente monógamos , si no biginos. [44] Dado que los machos de estas especies caníbales se han adaptado al sistema de apareamiento extremo y, por lo general, se aparean solo una vez con una hembra poliandrosa, se consideran monoginosos. [56]
Otros factores
Dimorfismo sexual
El dimorfismo sexual en tamaño se ha propuesto como una explicación de la naturaleza generalizada del canibalismo sexual entre artrópodos parientes lejanos. Por lo general, los machos de aves y mamíferos son más grandes ya que participan en la competencia macho-macho. [57] Sin embargo, en los artrópodos esta proporción de dimorfismo de tamaño se invierte, y las hembras suelen ser más grandes que los machos. El canibalismo sexual puede haber llevado a la selección de hembras más grandes y fuertes en los invertebrados. [58] Se necesita más investigación para evaluar la explicación. Hasta la fecha, se han realizado estudios en arañas lobo como Zyuzicosa (Lycosidae), donde la hembra es mucho más grande que el macho. [59]
Ver también
- Conflicto sexual interlocus
- Carrera armamentista evolutiva
- Femme Fatale
- Conflicto sexual
- Inseminación traumática
- Vorarefilia
Referencias
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enlaces externos
- Sacrificio masculino de Argiope aurantia enYouTube
- Canibalismo sexual por Argiope aurantia enYouTube
- Argiope argentata # Canibalismo sexual