La diferenciación sexual es el proceso de desarrollo de las diferencias entre machos y hembras a partir de un cigoto indiferenciado . [1] La aparición de células de Sertoli en machos y de células de la granulosa en hembras puede considerarse el punto de partida para la diferenciación testicular u ovárica en muchas especies. [2]
Diferenciación sexual | |
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Terminología anatómica [ editar en Wikidata ] |
A medida que los individuos masculinos y femeninos se desarrollan de embriones a adultos maduros, se desarrollan diferencias sexuales en muchos niveles, como genes , cromosomas , gónadas , hormonas , anatomía y psique . Comenzando con la determinación del sexo por factores genéticos y / o ambientales, los seres humanos y otros organismos siguen diferentes vías de diferenciación a medida que crecen y se desarrollan. Estos procesos no son fijos y pueden cambiar durante la vida de un organismo o durante muchas generaciones evolutivamente. [2] [1]
Sistemas de determinación de sexo
Los seres humanos, muchos mamíferos, insectos y otros animales tienen un sistema de determinación del sexo XY . Los seres humanos tienen cuarenta y seis cromosomas, incluidos dos cromosomas sexuales, XX en las mujeres y XY en los hombres. El cromosoma Y debe portar al menos un gen esencial que determina la formación testicular (originalmente llamado TDF ). Se ha descubierto que un gen en la región determinante del sexo del brazo corto de la Y, ahora denominado SRY , dirige la producción de una proteína, el factor determinante de los testículos , que se une al ADN, induciendo la diferenciación de las células derivadas de las crestas genitales. en los testículos. [3] En ratones XX transgénicos (y algunos machos XX humanos ), SRY solo es suficiente para inducir la diferenciación masculina. [4]
Existen otros sistemas cromosómicos en otros taxones, como el sistema de determinación del sexo ZW en las aves [5] y el sistema XO en los insectos. [6]
La determinación ambiental del sexo se refiere a la determinación (y luego a la diferenciación) del sexo a través de señales no genéticas como factores sociales, temperatura y nutrientes disponibles. En algunas especies, como el pez payaso hermafrodita , la diferenciación sexual puede ocurrir más de una vez como respuesta a diferentes señales ambientales, [7] ofreciendo un ejemplo de cómo la diferenciación sexual no siempre sigue un camino lineal típico.
Ha habido múltiples transiciones entre los sistemas de determinación del sexo ambientales y genéticos en reptiles a lo largo del tiempo, [8] y estudios recientes han demostrado que la temperatura a veces puede anular la determinación del sexo a través de los cromosomas. [9]
Humanos
Las primeras etapas de la diferenciación humana parecen ser bastante similares a los mismos procesos biológicos en otros mamíferos y la interacción de genes, hormonas y estructuras corporales se conoce bastante bien. En las primeras semanas de vida, un feto no tiene sexo anatómico u hormonal , y solo un cariotipo distingue al hombre de la mujer. Los genes específicos inducen diferencias gonadales , que producen diferencias hormonales, que provocan diferencias anatómicas, dando lugar a diferencias psicológicas y de comportamiento, algunas de las cuales son innatas y otras inducidas por el entorno social .
Varios procesos están involucrados en el desarrollo de las diferencias sexuales en los seres humanos . La diferenciación sexual en los seres humanos incluye el desarrollo de diferentes genitales y los tractos genitales internos, los senos, el vello corporal y desempeña un papel en la identificación de género. [10]
El desarrollo de las diferencias sexuales comienza con el sistema de determinación del sexo XY que está presente en los humanos, y los mecanismos complejos son responsables del desarrollo de las diferencias fenotípicas entre humanos masculinos y femeninos a partir de un cigoto indiferenciado . [11] El desarrollo sexual atípico y los genitales ambiguos pueden ser el resultado de factores genéticos y hormonales. [12]
La diferenciación de otras partes del cuerpo además del órgano sexual crea las características sexuales secundarias . El dimorfismo sexual de la estructura esquelética se desarrolla durante la niñez y se vuelve más pronunciado en la adolescencia. Se ha demostrado que la orientación sexual se correlaciona con los caracteres esqueléticos que se vuelven dimórficos durante la primera infancia (como la relación entre la longitud del brazo y la estatura), pero no con los caracteres que se vuelven dimórficos durante la pubertad, como el ancho de los hombros. [13]
Otros animales
Los primeros genes implicados en la cascada de diferenciación pueden diferir entre taxones e incluso entre especies estrechamente relacionadas. Por ejemplo: en el pez cebra, el primer gen conocido que induce la diferenciación masculina es el gen amh , en la tilapia es tDmrt1 y en el bagre del sur es foxl2 . [14]
En los peces, debido al hecho de que los modos de reproducción van desde el gonocorismo (sexos distintos) hasta el hermafroditismo autofecundante (donde un organismo tiene características gonadales funcionales de varios sexos), la diferenciación sexual es compleja. Existen dos vías principales en los gonocoros: una con una fase intersexual no funcional que conduce a una diferenciación retardada (secundaria) y otra sin (primaria), donde se pueden notar diferencias entre los sexos antes de la eclosión. [2] Los gonocoristas secundarios permanecen en la fase intersexual hasta que una señal biótica o abiótica dirige el desarrollo por una vía. El gonocorismo primario, sin una fase intersexual, sigue las vías clásicas de determinación genética del sexo, pero aún puede ser influenciado posteriormente por el entorno. [2] Las vías de diferenciación progresan y las características sexuales secundarias, como la bifurcación y la ornamentación de la aleta anal, surgen típicamente en la pubertad. [14]
En las aves, gracias a la investigación sobre Gallus gallus domesticus , se ha demostrado que la determinación del sexo es probablemente autónoma de células, es decir, que el sexo se determina en cada célula somática independientemente de, o junto con, la señalización hormonal que se produce en otras especies. . [15] Los estudios en pollos ginandromorfos mostraron que el mosaicismo no podía explicarse únicamente por las hormonas, lo que apunta a factores genéticos directos, posiblemente uno o unos pocos genes específicos de Z como el doble sexo o DMRT1 . [15]
Flexibilidad
Las especies más estudiadas, como las moscas de la fruta , los nematodos y los ratones, revelan que evolutivamente, los sistemas de determinación / diferenciación del sexo no se conservan por completo y han evolucionado con el tiempo. [8] Más allá de la presencia o ausencia de cromosomas o factores sociales / ambientales, la diferenciación sexual puede ser regulada en parte por sistemas complejos como la proporción de genes en cromosomas X y autosomas, producción y transcripción de proteínas y empalme específico de ARNm. [8]
Las vías de diferenciación se pueden alterar en muchas etapas del proceso. La inversión sexual , en la que el desarrollo de un fenotipo sexual se redirige durante el desarrollo embrionario, ocurre en la fase de inicio de la diferenciación sexual gonadal. Incluso en especies donde existe un gen regulador maestro bien documentado, sus efectos pueden ser anulados por un gen posterior. [dieciséis]
Además, los hermafroditas sirven como ejemplos de la flexibilidad de los sistemas de diferenciación sexual. Los hermafroditas secuenciales son organismos que poseen capacidades reproductivas de un sexo, y luego ese sexo cambia. [17] El tejido gonadal diferenciado del sexo anterior del organismo se degenera y el tejido gonadal del nuevo sexo crece y se diferencia. [7] Los organismos que tienen la capacidad fisiológica de reproducirse como macho y como hembra al mismo tiempo se conocen como hermafroditas simultáneos . Algunos organismos hermafroditas simultáneos, como ciertas especies de gobio , tienen fases de reproducción masculinas y femeninas distintivas y pueden cambiar de un lado a otro / "sexo inverso" entre los dos. [18]
Determinado socialmente
En algunas especies, como el pez payaso hermafrodita secuencial , los cambios en el entorno social pueden conducir a la diferenciación sexual o inversión sexual, es decir, diferenciación en la dirección opuesta. [7] En el pez payaso, las hembras son más grandes que los machos, y en los grupos sociales, suele haber una hembra grande, varios machos más pequeños y juveniles indiferenciados. Si se retira a la hembra del grupo, el macho más grande cambia de sexo, es decir, el tejido de la gónada anterior degenera y crece el tejido de la gónada nuevo. Además, la vía de diferenciación se activa en el juvenil más grande, que se convierte en macho. [7]
Morfos alternativos
La diferenciación sexual en una especie no tiene por qué producir un tipo femenino reconocible y un tipo masculino reconocible. En algunas especies existen morfos alternativos, o morfotipos , dentro de un sexo, como los orangutanes machos con bridas (más grandes que las hembras, con mejillas grandes en forma de aletas) y sin bridas (aproximadamente del mismo tamaño que las hembras, sin almohadillas en las mejillas) , [ 19] y, a veces, las diferencias entre morfos masculinos pueden ser más notables que las diferencias entre un macho y una hembra dentro de tales especies. [20] Además, la selección sexual puede estar involucrada en el desarrollo de diferentes tipos de machos con estrategias reproductivas alternativas, como los machos deportivos y territoriales en los escarabajos peloteros [21] o los machos haremicos y los machos de unión en pareja en el pez cíclido nigeriano P. pulcher. [14] [22] A veces, se producen morfos alternativos por diferencias genéticas y, en otros casos, el medio ambiente puede estar involucrado, lo que demuestra cierto grado de plasticidad fenotípica . [23]
Diferenciación cerebral
En muchos animales, las diferencias en la exposición del cerebro fetal a las hormonas sexuales están correlacionadas con diferencias significativas de la estructura y función del cerebro, que se correlacionan con el comportamiento reproductivo de los adultos. [3] Las causas de las diferencias entre los sexos solo se entienden en algunas especies. Las diferencias de sexo fetal en los cerebros humanos junto con las diferencias tempranas en la experiencia pueden ser responsables de las diferencias de sexo observadas en niños entre los 4 años y la adolescencia. [24]
Muchos estudios individuales en humanos y otros primates han encontrado diferencias de sexo estadísticamente significativas en estructuras cerebrales específicas; sin embargo, algunos estudios no han encontrado diferencias de sexo, algunos y los metaanálisis han cuestionado la generalización excesiva de que los cerebros de las mujeres y los hombres funcionan de manera diferente. [25] Los hombres y las mujeres difieren estadísticamente en algunos aspectos de sus cerebros, ya que los hombres en promedio tienen cerebros más grandes (entre el 8% y el 13%), [26] pero hay áreas del cerebro que parecen no estar sexualmente diferenciadas en absoluto. . Algunos estudiosos describen la variación del cerebro humano no como dos categorías distintas, sino como ocupando un lugar en un continuo de masculinidad-feminidad. [27]
En las aves, las hipótesis de las diferencias de sexo entre el cerebro masculino y femenino han sido cuestionadas por hallazgos recientes de que las diferencias entre los grupos pueden explicarse, al menos parcialmente, por el rango de dominancia del individuo. [28] Además, las causas conductuales de las diferencias de sexo en el cerebro se han enumerado en estudios de diferencias de sexo entre diferentes sistemas de apareamiento. Por ejemplo, los machos de una especie de campañol poligínico con competencia masculina intrasexual tienen mejor aprendizaje espacial y memoria que las hembras de su propia especie, pero también mejor aprendizaje espacial y memoria que todos los sexos de otras especies estrechamente relacionadas que son monógamas; por lo tanto, las diferencias cerebrales comúnmente vistas como "diferencias sexuales" se han relacionado, en cambio, con la competencia. [29] Sin embargo, la selección sexual juega un papel en algunas especies, ya que las hembras seleccionan a los machos que muestran más conductas de canto, por lo que algunas diferencias de sexo en las regiones del cerebro del canto de los pájaros parecen haber sido seleccionadas evolutivamente a lo largo del tiempo. [29]
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enlaces externos
- Diferenciación sexual humana por PC Sizonenko
- Colección de ilustraciones médicas de Ciba: Vol. 2, Sistema reproductivo por Frank H. Netter, MD que compara el desarrollo y la anatomía de los sistemas reproductivos femenino y masculino
- Desarrollo de los órganos reproductivos y sexuales femeninos : ilustraciones que comparan los genitales femeninos y masculinos durante el desarrollo temprano