El Solanaceae / s ɒ l ə n eɪ ʃ i / , [ citación necesaria ] o solanáceas , son una familia de plantas de flores que va de hierbas anuales y perennes a vides, lianas , epifitas, arbustos, y árboles, e incluye una serie de cultivos agrícolas , plantas medicinales, especias, malezas y ornamentales. Muchos miembros de la familia contienen alcaloides potentes y algunos son muy tóxicos , pero muchos, incluidos los tomates , las patatas, Berenjena , campana y chiles -son utilizan como alimento . La familia pertenece al orden Solanales , en el grupo asterido y clase Magnoliopsida ( dicotiledóneas ). [2] Las solanáceas consta de unos 98 géneros y unas 2700 especies, [3] con una gran diversidad de hábitats , morfología y ecología .
Solanáceas | |
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Una Brugmansia suaveolens en flor del Jardín Botánico de EE. UU. | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Plantae |
Clade : | Traqueofitos |
Clade : | Angiospermas |
Clade : | Eudicots |
Clade : | Asterides |
Pedido: | Solanales |
Familia: | Solanaceae Juss. |
Subfamilias [1] | |
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El nombre Solanaceae deriva del género Solanum , "la planta de la solanácea". La etimología de la palabra latina no está clara. El nombre puede provenir de una semejanza percibida de ciertas flores solanáceas con el sol y sus rayos. Al menos una especie de Solanum se conoce como "sunberry". Alternativamente, el nombre podría originarse del verbo latino solare , que significa "calmar", presumiblemente refiriéndose a las propiedades farmacológicas calmantes de algunas de las especies psicoactivas de la familia.
La familia tiene una distribución mundial, estando presente en todos los continentes excepto en la Antártida . La mayor diversidad de especies se encuentra en América del Sur y América Central . En 2017, los científicos informaron sobre su descubrimiento y análisis de un tomatillo fósil, Physalis infinemundi , encontrado en la región patagónica de Argentina, que data de 52 millones de años AP El hallazgo ha retrasado la aparición más temprana de la familia de plantas Solanaceae. [4] Como los tomatillos probablemente se desarrollaron más tarde que otras solanáceas, esto puede significar que las solanáceas pueden haberse desarrollado por primera vez durante la Era Mesozoica . [5]
Las solanáceas incluyen una serie de especies comúnmente recolectadas o cultivadas. El género económicamente más importante de la familia [ cita requerida ] es Solanum , que contiene la papa ( S. tuberosum , de hecho, otro nombre común de la familia es la "familia de la papa"), el tomate ( S. lycopersicum ) y la berenjena o berenjena ( S. melongena ). Otro género importante, Capsicum , produce tanto chiles y pimientos .
El género Physalis produce las llamadas cerezas molidas, así como el tomatillo ( Physalis philadelphica ), Physalis peruviana (uchuva) y Physalis alkekengi (linterna china). El género Lycium contiene las espinas y la baya de goji, Lycium barbarum . Nicotiana contiene, entre otras especies, tabaco . Algunos otros miembros importantes de Solanaceae incluyen varias plantas ornamentales como Petunia , Browallia y Lycianthes , y fuentes de alcaloides psicoactivos, Datura , Mandragora (mandrágora) y Atropa belladonna ( belladona mortal). Ciertas especies son ampliamente conocidas por sus usos medicinales, sus efectos psicotrópicos o por ser venenosas. [6]
La mayoría de los géneros económicamente importantes están incluidos en la subfamilia Solanoideae , con la excepción del tabaco ( Nicotiana tabacum , Nicotianoideae) y petunia ( Petunia × hybrida , Petunioideae).
Muchas de las solanáceas, como el tabaco y la petunia, se utilizan como organismos modelo en la investigación de cuestiones biológicas fundamentales a nivel celular , molecular y genético .
Etimología y pronunciación
El nombre "Solanáceas" ( Estados Unidos : / ˌ s oʊ l ə n eɪ s i , - s i ˌ aɪ , - s i ˌ eɪ , - s i ˌ i / ) viene a vocabulario científico internacional de Nueva América , a partir de Solanum , el género tipo , + -aceae , [7] un sufijo estandarizado para nombres de familias de plantas en la taxonomía moderna. El nombre del género proviene de la palabra latina clásica solanum , que se refiere a las solanáceas (especialmente Solanum nigrum ), "probablemente de sol , 'sol', + -anum , neutro de -anus ". [7]
Descripción
Las plantas de las solanáceas pueden tomar la forma de hierbas, arbustos , árboles , enredaderas y lianas y, a veces, epífitas . Pueden ser anuales , bienales o perennes , verticales o decumbentes. Algunos tienen tubérculos subterráneos . No tienen laticíferos , ni látex , ni savia coloreada . Pueden tener un grupo de hojas basal o terminal o ninguno de estos tipos. Las hojas son generalmente alternas o alternas a opuestas (es decir, alternas en la base de la planta y opuestas hacia la inflorescencia ). Las hojas pueden ser herbáceas, correosas o transformadas en espinas . Las hojas son generalmente pecioladas o subsésiles, rara vez sésiles. Con frecuencia son inodoros, pero algunos son aromáticos o fétidos. La lámina foliar puede ser simple o compuesta, y esta última puede ser pinnatífida o ternada. Las hojas tienen venación reticulada y carecen de meristemo basal . Las láminas son generalmente dorsiventrales y carecen de cavidades secretoras. Los estomas generalmente se limitan a uno de los dos lados de una hoja; rara vez se encuentran en ambos lados.
Las flores son generalmente hermafroditas , aunque algunas son especies monoicas , andromonoicas o dioicas (como algunas Solanum o Symonanthus ). La polinización es entomófila. Las flores pueden ser solitarias o agrupadas en inflorescencias terminales, cimósicas o axilares. Las flores son de tamaño mediano, fragantes ( Nicotiana ), fétidas ( Anthocercis ) o inodoro. Las flores suelen ser actinomorfas , ligeramente zigomorfas o marcadamente zigomorfas (por ejemplo, en flores con corola bilabial en la especie Schizanthus ). Las irregularidades en la simetría pueden deberse al androceo , al perianto o ambos al mismo tiempo. En la gran mayoría de especies, las flores tienen un perianto diferenciado con un cáliz y corola (con cinco sépalos y cinco pétalos, respectivamente) un androceo con cinco estambres y dos carpelos formando un gineceo con un ovario superior [8] (por lo tanto son denominados pentámeros y tetracíclicos). Los estambres son epipetalous y típicamente están presentes en múltiplos de cuatro o cinco, más comúnmente cuatro u ocho. Suelen tener un disco hipoginoso. El cáliz es gamosepaloso (ya que los sépalos están unidos formando un tubo), con los (4) 5 (6) segmentos iguales, tiene cinco lóbulos, con los lóbulos más cortos que el tubo, es persistente y a menudo accrescente. La corola suele tener cinco pétalos que también se unen formando un tubo. Las formas de las flores suelen ser giratorias (en forma de rueda, que se extienden en un plano, con un tubo corto) o tubulares (tubo cilíndrico alargado), campanuladas o en forma de embudo.
El androceo tiene (2) (4) 5 (6) estambres libres en su interior, contrapuestos (es decir, alternan con los pétalos), suelen ser fértiles o, en algunos casos (por ejemplo en Salpiglossideae) tienen estaminodios. En el último caso, suele haber un estaminodo ( Salpiglossis ) o tres ( Schizanthus ). Las anteras se tocan en su extremo superior formando un anillo, o están completamente libres, dorsifijas o basi fijas con dehiscencia poricida o por pequeñas grietas longitudinales. El filamento del estambre puede ser filiforme o plano. Los estambres pueden insertarse dentro del tubo coralino o exsertarse. Las plantas demuestran microsporogénesis simultánea, las microesporas son tétrada, tetraédrica o isobilateral. Los granos de polen son bicelulares en el momento de la dehiscencia, generalmente abiertos y angulares.
El gineceo es bicarpelar (rara vez de tres o cinco locular) con un ovario superior y dos lóculos , que pueden estar seccionados secundariamente por falsos tabiques , como es el caso de Nicandreae y Datureae. El gineceo se encuentra en una posición oblicua con respecto al plano medio de la flor. Tienen un estilo y un estigma ; este último es simple o bilobulado. Cada lóculo tiene de uno a 50 óvulos que son anátropos o hemianatrópos con placentación axilar. El desarrollo del saco embrionario puede ser el mismo que para las especies Polygonum o Allium . Los polos nucleares del saco de embriones se fusionan antes de la fertilización . Las tres antípodas suelen ser efímeras o persistentes como en el caso de Atropa . El fruto puede ser una baya como en el caso del tomate o wolfberry, una cápsula dehiscente como en la Datura , o una drupa . El fruto tiene placentación axial . Las cápsulas son normalmente septicidas o rara vez loculicidas o valvatadas. Las semillas suelen ser endospérmicas, aceitosas (rara vez almidonadas) y sin pelos evidentes. Las semillas de la mayoría de las solanáceas son redondas y planas, de unos 2 a 4 mm (0,079 a 0,157 pulgadas) de diámetro. El embrión puede ser recto o curvo y tiene dos cotiledones. La mayoría de las especies de las solanáceas tienen 2n = 24 cromosomas , [9] pero el número puede ser un múltiplo mayor de 12 debido a la poliploidía . Las patatas silvestres , de las que hay unos 200, son predominantemente diploides (2 × 12 = 24 cromosomas), pero triploides (3 × 12 = 36 cromosomas), tetraploides (4 × 12 = 48 cromosomas), pentaploides (5 × 12 = 60 ) e incluso existen especies o poblaciones hexaploides (6 × 12 = 72 cromosomas). La especie cultivada Solanum tuberosum tiene 4 × 12 = 48 cromosomas. Algunas especies de Capsicum tienen 2 × 12 = 24 cromosomas, mientras que otras tienen 26 cromosomas.
Diversidad de caracteristicas
A pesar de la descripción anterior, las solanáceas presentan una gran variabilidad morfológica, incluso en sus características reproductivas. Ejemplos de esta diversidad incluyen: [10] [11]
- El número de carpelos que forman el gineceo.
En general, las solanáceas tienen un gineceo (la parte femenina de la flor) formado por dos carpelos. Sin embargo, Melananthus tiene un gineceo monocarpelar, hay tres o cuatro carpelos en Capsicum , de tres a cinco en Nicandra , algunas especies de Jaborosa y Trianaea y cuatro carpelos en Iochroma umbellatum .
- El número de lóculos en el ovario.
El número de lóculos en el ovario suele ser el mismo que el número de carpelos. Sin embargo, se dan algunas especies en las que los números no son los mismos debido a la existencia de falsos septos (paredes internas que subdividen cada lóculo), como en Datura y algunos miembros de las Lycieae (los géneros Grabowskia y Vassobia ).
- Tipo de óvulos y su número.
Los óvulos generalmente están invertidos, doblados bruscamente hacia atrás (anatrópos), pero algunos géneros tienen óvulos que giran en ángulo recto con su tallo (campilotropos) como en Phrodus , Grabowskia o Vassobia ), o están parcialmente invertidos (hemitropous como en Cestrum , Capsicum , Schizanthus y Lycium ). El número de óvulos por lóculo también varía de unos pocos (dos pares en cada lóculo en Grabowskia , un par en cada lóculo en Lycium ) y muy ocasionalmente solo hay un óvulo en cada lóculo, como por ejemplo en Melananthus .
- El tipo de fruta
Los frutos de la gran mayoría de las solanáceas son bayas o cápsulas (incluyendo pyxidia) y con menos frecuencia drupas. Las bayas son comunes en las subfamilias Cestroideae, Solanoideae (con la excepción de Datura , Oryctus , Grabowskia y la tribu Hyoscyameae) y la tribu Juanulloideae (con la excepción de Markea ). Las cápsulas son características de las subfamilias Cestroideae (con la excepción de Cestrum ) y Schizanthoideae, las tribus Salpiglossoideae y Anthocercidoideae, y el género Datura . La tribu Hyoscyameae tiene pyxidia. Las drupas son típicas de la tribu Lycieae y en Iochrominae. [12]
Alcaloides
Los alcaloides son sustancias orgánicas nitrogenadas producidas por las plantas como metabolito secundario y que ejercen una intensa acción fisiológica sobre los animales incluso en dosis bajas. [ cita requerida ] Las solanáceas son conocidas por tener una amplia gama de alcaloides. Para los humanos, estos alcaloides pueden ser deseables, tóxicos o ambos. Los tropanos son los alcaloides más conocidos de las solanáceas. Las plantas que contienen estas sustancias se han utilizado durante siglos como venenos. Sin embargo, a pesar de ser reconocidas como venenosas, muchas de estas sustancias tienen propiedades farmacéuticas invaluables. Muchas especies contienen una variedad de alcaloides que pueden ser más o menos activos o venenosos, como escopolamina , atropina , hiosciamina y nicotina . Se encuentran en plantas como beleño ( Hyoscyamus albus ), belladona ( Atropa belladonna ), jimson weed ( Datura stramonium ), mandrágora ( Mandragora autumnalis ), tabaco y otras. Algunos de los principales tipos de alcaloides son:
- Solanina : A tóxico glicoalcaloides con un sabor amargo, que tiene la fórmula C 45 H 73 NO 15 . Está formado por el alcaloide solanidina con una cadena lateral de carbohidratos . Se encuentra en hojas, frutos y tubérculos de varias solanáceas como la papa y el tomate. Se cree que su producción es una estrategia de defensa adaptativa contra los herbívoros. La intoxicación por sustancias por solanina se caracteriza por trastornos gastrointestinales ( diarrea , vómitos , dolor abdominal) y trastornos neurológicos ( alucinaciones y dolor de cabeza ). La dosis letal media está entre 2 y 5 mg / kg de peso corporal. Los síntomas se manifiestan de 8 a 12 horas después de la ingestión. La cantidad de estos glicoalcaloides en las papas, por ejemplo, varía significativamente según las condiciones ambientales durante su cultivo, la duración del almacenamiento y la variedad. La concentración promedio de glicoalcaloides es de 0.075 mg / g de papa. [13] En ocasiones, la solanina ha sido responsable de intoxicaciones en personas que comían bayas de especies como Solanum nigrum o Solanum dulcamara , o patatas verdes. [14] [15]
- Tropanes : El término "tropano" proviene de un género en el que se encuentran, Atropa (el género belladona ). Atropa lleva el nombre del destino griego , Atropos , que cortó el hilo de la vida. Esta nomenclatura refleja su toxicidad y letalidad. Son compuestos nitrogenados orgánicos bicíclicos ( nomenclatura IUPAC : 8-metil-8-azabiciclo [3.2.1] octano), con la fórmula química de C 8 H 15 N. Estos alcaloides incluyen, entre otros, atropina, cocaína , escopolamina y hiosciamina . Se encuentran en varias especies, como la mandrágora ( Mandragora officinarum y M. autumnalis ), el beleño negro o la solanácea maloliente ( Hyoscyamus niger ), la belladona ( Atropa belladonna ), el carpintero o la trampa del diablo ( Datura stramonium ) y Brugmansia , así como muchos otros de la familia de las solanáceas. [16] farmacológicamente , que son los más potentes conocidos anticolinérgicos en existencia, lo que significa que inhiben los neurológicos señales transmitidas por el endógeno neurotransmisor , la acetilcolina . Más comúnmente, pueden detener muchos tipos de reacciones alérgicas . Los síntomas de una sobredosis pueden incluir boca seca , pupilas dilatadas , ataxia , retención urinaria , alucinaciones , convulsiones , coma y muerte. La atropina, un agente oftalmológico de uso común , dilata las pupilas y facilita así el examen del interior del ojo. De hecho, el jugo de las bayas de A. belladonna fue utilizado por cortesanas italianas durante el Renacimiento para exagerar el tamaño de sus ojos provocando la dilatación de sus pupilas ("bella donna" significa "mujer bonita" en italiano). A pesar de la extrema toxicidad de los tropanos, son fármacos útiles cuando se administran en dosis extremadamente pequeñas. Pueden revertir el envenenamiento colinérgico , que puede ser causado por la sobreexposición a insecticidas organofosforados y agentes de guerra química como el sarín y el VX . La escopolamina (que se encuentra en Hyoscyamus muticus y Scopolia carniolica ) se usa como antiemético contra el mareo por movimiento o para personas que sufren náuseas como resultado de recibir quimioterapia . [17] [18] La escopolamina y la hiosciamina son los alcaloides de tropano más utilizados en farmacología y medicina debido a sus efectos sobre el sistema nervioso parasimpático . La atropina tiene un efecto estimulante sobre el sistema nervioso central y el corazón, mientras que la escopolamina tiene un efecto sedante . Estos alcaloides no pueden ser sustituidos por ninguna otra clase de compuestos, por lo que todavía tienen demanda. Ésta es una de las razones del desarrollo de un campo de investigación activo sobre el metabolismo de los alcaloides, las enzimas implicadas y los genes que los producen. La hiosciamina 6-β-hidroxilasa, por ejemplo, cataliza la hidroxilación de la hiosciamina que conduce a la producción de escopolamina al final de la ruta biosintética del tropano. Esta enzima se ha aislado y se ha clonado el gen correspondiente de tres especies: H. niger , A. belladonna y B. candida . [19] [20] [21]
- Nicotina : La nicotina ( nomenclatura IUPAC ( S ) -3- (1-metilpirrolidin-2-il) piridina) es un alcaloide de pirrolidina producido en grandes cantidades en la planta del tabaco ( Nicotiana tabacum ). Las solanáceas comestibles como las berenjenas, los tomates, las patatas y los pimientos también contienen nicotina, pero en concentraciones de 100.000 a 1.000.000 de veces menos que el tabaco. [22] [23] La función de la nicotina en una planta es actuar como defensa contra los herbívoros , ya que es una neurotoxina muy eficaz , en particular contra los insectos . De hecho, la nicotina se ha utilizado durante muchos años como insecticida , aunque actualmente su uso está siendo sustituido por moléculas sintéticas derivadas de su estructura. En concentraciones bajas, la nicotina actúa como estimulante en los mamíferos, lo que provoca la dependencia en los fumadores. Como los tropanos, actúa sobre las neuronas colinérgicas, pero con el efecto contrario (es un agonista y no un antagonista ). Tiene una mayor especificidad por los receptores nicotínicos de acetilcolina que otras proteínas ACh.
- Capsaicina : La capsaicina ( nomenclatura IUPAC 8-metil- N- vanilil- trans -6-nonenamida) es estructuralmente diferente de la nicotina y los tropanos. Se encuentra en especies del género Capsicum , que incluye chiles y habaneros y es el ingrediente activo que determina la calificación Scoville de estas especias. El compuesto no es notablemente tóxico para los humanos. Sin embargo, estimula receptores específicos del dolor en la mayoría de los mamíferos, específicamente los relacionados con la percepción del calor en la mucosa oral y otros tejidos epiteliales . Cuando la capsaicina entra en contacto con estas mucosas, provoca una sensación de ardor poco diferente a una quemadura provocada por el fuego. La capsaicina afecta solo a los mamíferos, no a las aves. Las semillas de pimiento pueden sobrevivir al tracto digestivo de las aves; su fruto se vuelve de colores brillantes una vez que sus semillas están lo suficientemente maduras para germinar, atrayendo así la atención de las aves que luego distribuyen las semillas. El extracto de capsaicina se usa para hacer gas pimienta , un elemento disuasorio útil contra los mamíferos agresivos y pacíficos.
Distribución
Aunque los miembros de las solanáceas se encuentran en todos los continentes excepto en la Antártida, la mayor variedad de especies se encuentra en América Central y América del Sur . Los centros de diversidad también se encuentran en Australia y África . Las solanáceas ocupan una gran cantidad de ecosistemas diferentes , desde desiertos hasta selvas tropicales , y a menudo se encuentran en la vegetación secundaria que coloniza las áreas perturbadas. En general, las plantas de esta familia son de distribución tropical y templada.
Planta huésped
La polilla de la papa ( Phthorimaea operculella ) es un insecto oligófago que prefiere alimentarse de plantas de la familia de las solanáceas, especialmente la planta de la papa ( Solanum tuberosum ). Las hembras de P. operculella usan las hojas para poner sus huevos y las larvas eclosionadas se comen el mesófilo de la hoja. Después de alimentarse del follaje, las larvas excavarán y se alimentarán de los tubérculos y raíces de la planta. [24]
Taxonomía
La siguiente sinopsis taxonómica de las solanáceas, incluidas las subfamilias, tribus y géneros, se basa en los estudios filogenéticos moleculares más recientes de la familia: [2] [3] [25] [26]
Cestroideae (Browallioideae)
Esta subfamilia se caracteriza por la presencia de fibras pericíclicas, un androceo con cuatro o cinco estambres, frecuentemente didinámo. Los números de cromosomas básicos son muy variables, desde x = 7 hasta x = 13. La subfamilia consta de ocho géneros (divididos en tres tribus) y alrededor de 195 especies distribuidas por América. El género Cestrum es el más importante, ya que contiene 175 de las 195 especies de la subfamilia. La tribu Cestreae es inusual porque incluye taxones con cromosomas largos (de 7,21 a 11,511 µm de longitud), cuando el resto de la familia generalmente posee cromosomas cortos (por ejemplo, entre 1,5 y 3,52 µm en Nicotianoideae)
- Browallieae Hunz.
- Browallia L. , género con seis especies distribuidas por todo el reino neotropical hasta Arizona en los Estados Unidos
- Streptosolen Miers , género monotípico nativo de los Andes
- Tribu Cestreae Don , tres géneros de plantas leñosas, generalmente arbustos
- Cestrum L. , unas 175 especies distribuidas por todo el reino neotropical
- Sessea Ruiz y Pav. , 19 especies de los Andes
- Vestia Willd. , género monotípico de Chile
- Tribu Salpiglossideae ( Benth. ) Hunz.
- Reyesia Gay , cuatro especies, tres confinadas al norte de Chile y una tanto en el norte de Chile como en el norte de Argentina.
- Salpiglossis Ruiz y Pav. , dos especies originarias del sur de América del Sur
Goetzeoideae
Esta subfamilia se caracteriza por la presencia de drupas como frutos y semillas con embriones curvos y cotiledones grandes y carnosos. El número de cromosomas básico es x = 13. Incluye cuatro géneros y cinco especies distribuidas por las Antillas Mayores . Algunos autores sugieren que sus datos moleculares indican que los géneros monotípicos Tsoala Bosser & D'Arcy deberían incluirse en esta subfamilia, endémica de Madagascar , y Metternichia al sureste de Brasil . Goetzeaceae Airy Shaw se considera sinónimo de esta subfamilia. [27]
- Coeloneurum Radlk. , género monotípico endémico de Hispaniola
- Espadaea Rchb. , monotípico, de Cuba
- Goetzea Wydler , incluye dos especies de las Antillas
- Henoonia Griseb. , monotípico, originario de Cuba
Nicotianoideae
- Anthocercideae G.Don : esta tribu, endémica de Australia, contiene 31 especies en siete géneros. Los estudios filogenéticos moleculares de la tribu indican que es hermana de Nicotiana , y los géneros Anthocercis, Anthotroche, Grammosolen y Symonanthus son monofiléticos . También se cree que algunas características se derivan de dentro de la tribu, como los estambres uniloculares con opérculos semicirculares, flores bracteladas y bayas como fruto. [28]
- Anthocercis Labill. , 10 especies, Australia
- Anthotroche Endl. , cuatro especies, Australia
- Crenidium Haegi , género monotípico, Australia
- Cyphanthera Miers , 9 especies, Australia
- Duboisia R.Br. , cuatro especies, Australia
- Grammosolen Haegi , dos especies, Australia
- Symonanthus Haegi , dos especies, Australia
- Tribu Nicotianeae Dum.
- Nicotiana L. , género ampliamente distribuido, con 52 especies americanas, 23 australianas y una africana
Petunioideae
La filogenia molecular indica que Petunioideae es el clado hermano de las subfamilias con cromosoma número x = 12 ( Solanoideae y Nicotianoideae ). Contienen calistegins, alcaloides similares a los tropanos. El androceo está formado por cuatro estambres (rara vez cinco), generalmente con dos longitudes diferentes. El número de cromosomas básico de esta subfamilia puede ser x = 7, 8, 9 u 11. Consta de 13 géneros y unas 160 especies distribuidas por América Central y del Sur. Los datos moleculares sugieren que los géneros se originaron en la Patagonia. Benthamiella , Combera y Pantacantha forman un clado que se puede clasificar como una tribu (Benthamielleae) que debería estar en la subfamilia Goetzeoideae.
- Benthamiella Speg. , 12 especies nativas de la Patagonia
- Bouchetia Dunal , tres especies neotropicales
- Brunfelsia L. , alrededor de 45 especies del neotrópico
- Calibrachoa Cerv. ex La Llave & Lex. , consta de 32 especies del neotrópico. Los datos morfológicos sugieren que este género debería incluirse dentro de la Petunia . Sin embargo, los datos moleculares y citogenéticos indican que ambos deben mantenerse separados. De hecho, Calibrachoa tiene un número cromosómico básico x = 9, mientras que el de Petunia es x = 7. [29] [30]
- Combera Sandw. , dos especies de la Patagonia
- Fabiana Ruiz y Pav. , 15 especies nativas de los Andes
- Hunzikeria D'Arcy , tres especies del suroeste de Estados Unidos y México
- Leptoglossis Benth. , siete especies del oeste de América del Sur
- Nierembergia Ruiz & Pav. , 21 especies de América del Sur
- Pantacantha Speg. , género monoespecífico de la Patagonia
- Petunia ( Juss. ) Wijsman , 18 especies de América del Sur
- Plowmania Hunz. & Subils , género monotípico de México y Guatemala
Schizanthoideae
Las Schizanthoideae incluyen plantas anuales y bienales con alcaloides tropano, sin fibras pericíclicas, con pelo característico y granos de polen. Las flores son zigomorfas. El androceo tiene dos estambres y tres estaminodios, la dehiscencia de las anteras es explosiva. En cuanto al tipo de fruto, los Schizanthoidae conservan la forma de fruto plesiomórfico de la familia de las solanáceas, cápsulas , que dependen de una forma de dispersión abiótica y anemocorosa . Esto está presente en Schizanthoidae debido tanto a las limitaciones genéticas de la divergencia temprana (ver más abajo) como a la evolución y presencia de Schizanthus en hábitats abiertos. [31] El embrión está curvado. El número de cromosomas básico es x = 10. Schizanthus es un género algo atípico entre las solanáceas debido a sus flores fuertemente cigomórficas y al número de cromosomas básicos. Los datos morfológicos y moleculares sugieren que Schizanthus es un género hermano de las otras solanáceas y se separó temprano del resto, probablemente en el Cretácico tardío o en el Cenozoico temprano , hace 50 millones de años. [25] [26] La gran diversidad de tipos de flores dentro de Schizanthus ha sido producto de la adaptación de la especie a los diferentes tipos de polinizadores que existían en los ecosistemas mediterráneos, alto alpinos y desérticos entonces presentes en Chile y áreas adyacentes de Argentina . [32]
- Schizanthus Ruiz & Pav. , 12 especies originarias de Chile.
Schwenckioideae
Plantas anuales con fibras pericíclicas, sus flores son zigomorfas, el androceo tiene cuatro estambres didinámicos o tres estaminodios; el embrión es recto y corto. El número de cromosomas básico es x = 12. Incluye cuatro géneros y unas 30 especies distribuidas por América del Sur.
- Heteranthia Nees & Mart. , una especie de Brasil
- Melananthus Walp. , cinco especies de Brasil, Cuba y Guatemala
- Protoschwenckia Soler , género monotípico de Bolivia y Brasil, algunos estudios filogenéticos moleculares han sugerido que este género tiene una posición taxonómica incierta dentro de la subfamilia
- Schwenckia L. , 22 especies distribuidas por las regiones neotropicales de América
Solanoideae
- Capsiceae Dumort
- Capsicum L. incluye 40 especies neotropicales aceptadas [33]
- Lycianthes (Dunal) Hassler , unas 200 especies distribuidas por América y Asia
- Datureae G.Don , dos géneros están perfectamente diferenciados tanto a nivel morfológico como molecular, Brugmansia incluye especies arbóreas, mientras que Datura contiene hierbas o arbustos, este último género se puede dividir en tres secciones: Stramonium , Dutra y Ceratocaulis . [34] El género monotípico Trompettia ha sido creado recientemente para acomodar el arbusto boliviano anteriormente conocido como Iochroma cardenasianum , ahora conocido por pertenecer a Datureae y no a Physaleae como se pensaba anteriormente. [35]
- Brugmansia Persoon , seis especies de los Andes
- Datura L. , 12 especies neotropicales
- Trompettia J.Dupin , Especie única de la Bolivia Andina
- Hyoscyameae Endl.
- Anisodus Link , cuatro especies de China , India y el Himalaya
- Archihyoscyamus A.M.Lu , especie única de Turquía e Irán.
- Atropa L. , cuatro especies euroasiáticas [33]
- Atropanthe Pascher , género monotípico de China
- Hyoscyamus L. , 10 especies aceptadas [33] distribuidas desde el Mediterráneo a China
- Physochlaina G.Don , 6 especies euroasiáticas aceptadas [33]
- Przewalskia Maxim. , una especie de China
- Scopolia Jacq. , distribución disyunta con dos especies europeas y dos de Asia oriental .
- Jaboroseae Miers
- Jaborosa Juss. , género que incluye 23 especies de América del Sur.
- Solandreae Miers
- La subtribu Juanulloinae consta de 10 géneros de árboles y arbustos epífitos con distribución neotropical. [36] Algunos de estos géneros ( Dyssochroma , Merinthopodium y Trianaea ) muestran una clara dependencia de varias especies de murciélagos tanto para la polinización como para la dispersión de semillas. [37]
- Dyssochroma Miers , dos especies del sur de Brasil
- Ectozoma Miers
- Hawkesiophyton Hunz.
- Juanulloa Ruiz y Pav. , 11 especies de América del Sur y Central
- Markea Rich. , 9 especies de América del Sur y Central
- Merinthopodium J. Donn. Sm. tres especies originarias de América del Sur
- Rahowardiana D 'Arcy
- Schultesianthus Hunz. , ocho especies neotropicales
- Trianaea Planch. & Linden , seis especies sudamericanas
- La subtribu Solandrinae, una subtribu monotípica, se diferencia de Juanulloinae en que sus embriones tienen cotiledones incumbentes y ovarios semi-inferiores. [36]
- Solandra Sw. , 10 especies de las regiones neotropicales de América
- La subtribu Juanulloinae consta de 10 géneros de árboles y arbustos epífitos con distribución neotropical. [36] Algunos de estos géneros ( Dyssochroma , Merinthopodium y Trianaea ) muestran una clara dependencia de varias especies de murciélagos tanto para la polinización como para la dispersión de semillas. [37]
- Lycieae Hunz. tiene tres géneros de plantas leñosas, que crecen en climas áridos o semiáridos. El género cosmopolita Lycium es el más antiguo de la tribu y tiene la mayor variabilidad morfológica. [38] Los estudios filogenéticos moleculares sugieren que tanto Grabowskia como Phrodus deberían incluirse en Lycium , [39] y este género, junto con Nolana y Sclerophylax , forman un clado (Lyciina), que actualmente carece de una categoría taxonómica. [27] Las bayas carnosas rojas dispersadas por las aves son el tipo principal de fruta en Lycium . Los diferentes tipos de frutos de este género han evolucionado desde el tipo de baya que acabamos de mencionar a una drupa con un número reducido de semillas. [40]
- Grabowskia Schltdl. , tres especies de América del Sur
- Lycium L. , 83 especies cosmopolitas
- Phrodus Miers , dos especies endémicas del norte de Chile
- Mandragoreae (Wettst.) Hunz. La tribu & Barboza no tiene una posición sistemática definida según los estudios filogenéticos moleculares. [27]
- Mandragora L. , dos especies de Eurasia
- Nicandreae Wettst. es una tribu con dos géneros sudamericanos. Los estudios filogenéticos moleculares indican que los géneros no están interrelacionados ni están relacionados con otros géneros de la familia, por lo que su posición taxonómica es incierta. [27]
- Exodeconus Raf. , seis especies del oeste de América del Sur
- Nicandra Adans , una especie distribuida por regiones neotropicales
- Nolaneae Rchb. son en su mayoría hierbas y pequeños arbustos con hojas suculentas, tienen flores muy hermosas que van desde el blanco hasta varios tonos de azul, su fruto es esquizocarpiano, dando lugar a diversas nueces.
- Nolana L. , 89 especies distribuidas por todo el oeste de Sudamérica
- Physaleae Miers , es una tribu numerosa que es hermana de Capsiceae.
- Subtribu Iochrominae (Miers) Hunz. , un clado dentro de la tribu Physaleae. contiene 37 especies, distribuidas principalmente en los Andes, asignadas a seis géneros. Los miembros de esta subtribu se caracterizan por ser arbustos leñosos o árboles pequeños con atractivas flores tubulares o rotadas. También poseen una gran diversidad floral, conteniendo todo tipo que esté presente en la familia. Sus flores pueden ser rojas, naranjas, amarillas, verdes, azules, moradas o blancas. La corola puede ser tubular o girada, con una variación de hasta ocho veces en la longitud del tubo entre las distintas especies. [41]
- Acnistus Schott , una especie distribuida por los neotrópicos
- Dunalia Kunth. , cinco especies de los Andes
- Eriolarynx Hunz. , tres especies de Argentina y Bolivia
- Iochroma Benth. , 24 especies de los Andes
- Saracha Ruiz y Pav. , dos especies de los Andes.
- Vassobia Rusby , dos especies sudamericanas
- Physalinae (Miers) Hunz. , una subtribu monofilética, contiene 10 géneros e incluye hierbas o arbustos leñosos con flores axilares solitarias amarillas, blancas o púrpuras polinizadas por abejas. Una vez que ocurre la polinización, la corola cae y el cáliz se expande hasta cubrir por completo la cápsula que se está desarrollando (el cáliz se llama acrescente). En muchas especies, el cáliz se vuelve amarillo o naranja al madurar. Las bayas contienen muchas semillas de color verdoso a amarillo anaranjado, a menudo con reflejos rojos o púrpuras. [42]
- Brachistus Miers , tres especies de México y Centroamérica
- Chamaesaracha ( A. Gray) Benth. & Gancho. , tiene 10 especies de México y Centroamérica.
- Darcyanthus , género con solo 1 especie originaria de Bolivia y Perú.
- Leucophysalis Rydberg , incluye 3 especies del suroeste de Estados Unidos y México.
- Margaranthus Schlecht. , con 1 especie de México.
- Oryctes S. Watson , género monotípico del suroeste de Estados Unidos.
- Physalis L. , el género más grande de la subtribu, con 85 especies distribuidas por las regiones tropicales de las Américas y con 1 especie en China .
- Quincula Raf. con solo 1 especie del suroeste de Estados Unidos y de México.
- Tzeltalia , género segregado de Physalis , con 2 especies distribuidas por México y Guatemala .
- Witheringia L 'Heritier , género con 15 especies de regiones neotropicales.
- Subtribu Salpichroinae, esta es una subtribu de Physaleae que incluye 16 especies americanas distribuidas en 1 género:
- Nectouxia Kunth. , género monotípico endémico de México.
- Salpichroa Miers , género con 15 especies de los Andes y otras regiones de América del Sur.
- Subtribe Withaninae, es una subtribu de Physaleae con una amplia distribución, que incluye 9 géneros:
- Archiphysalis Kuang , con 3 especies de China y Japón.
- Athenaea Sendtn. , que incluye 7 especies de Brasil.
- Aureliana Sendtn. , con 5 especies de América del Sur.
- Cuatresia Hunz. , con 11 especies neotropicales. Los estudios moleculares indican que este género, junto con Deprea y Larnax, tiene una posición taxonómica incierta. [27]
- Deprea Raf. , con 6 especies neotropicales.
- Larnax Miers , muchos taxonomistas lo consideran sinónimo de Deprea , contiene 22 especies nativas de los Andes.
- Gancho Mellissia . F. , género monotípico de Santa Elena con el nombre común de boj de Santa Elena (género recientemente incluido en Withania )
- Nothocestrum A.Gray
- Physaliastrum Makino , con 10 especies asiáticas (género recientemente incluido en Withania ).
- Tubocapsicum (Wettst.) Makino , con una sola especie endémica de China.
- Withania Pauq. , con 10 especies autóctonas de Canarias , África y Nepal .
- Subtribu Iochrominae (Miers) Hunz. , un clado dentro de la tribu Physaleae. contiene 37 especies, distribuidas principalmente en los Andes, asignadas a seis géneros. Los miembros de esta subtribu se caracterizan por ser arbustos leñosos o árboles pequeños con atractivas flores tubulares o rotadas. También poseen una gran diversidad floral, conteniendo todo tipo que esté presente en la familia. Sus flores pueden ser rojas, naranjas, amarillas, verdes, azules, moradas o blancas. La corola puede ser tubular o girada, con una variación de hasta ocho veces en la longitud del tubo entre las distintas especies. [41]
- Tribu Solaneae. Los géneros Cyphomandra Sendtn. , Discopodium Hochst. , Normania Lowe , Triguera Cav. y Lycopersicum Mill se han transferido a Solanum . Por tanto, la subtribu se compone de dos géneros: [27]
- Jaltomata Schltdl. , que contiene 50 especies neotropicales.
- Solanum L. , el género más grande de la familia y una de las angiospermas más amplias, con 1.328 especies distribuidas por todo el mundo.
Incertae sedis
Los siguientes géneros aún no se han colocado en ninguna de las subfamilias reconocidas dentro de las solanaceas ( incertae sedis ).
- Duckeodendron Kuhlmannb , género monotípico de la selva amazónica .
- Parabouchetia Baillon , género monotípico poco conocido de Brasil .
- Pauia Deb. & Dutta , género monotípico de Assam y Arunachal Pradesh en el noreste de la India
Genera y distribución de especies
Las solanáceas contienen 98 géneros y unas 2700 especies. A pesar de esta inmensa riqueza de especies, no se distribuyen uniformemente entre los géneros. Los ocho géneros más importantes contienen más del 60% de las especies, como se muestra en la siguiente tabla. Solanum , el género que tipifica a la familia, incluye casi el 50% del total de especies de solanaceas.
Genera | Número aproximado de especies |
---|---|
Solanum | 1.330 |
Lycianthes | 200 |
Cestrum | 150 |
Nolana | 89 |
Physalis | 85 |
Lycium | 85 |
Nicotiana | 76 |
Brunfelsia | 45 |
Número estimado de especies de la familia | 2700 |
Importancia economica
La familia de las solanáceas contiene especies alimenticias tan importantes como la patata ( Solanum tuberosum ), el tomate ( Solanum lycopersicum ), el pimiento ( Capsicum annuum ) y la berenjena o berenjena ( Solanum melongena ). Nicotiana tabacum , originaria de América del Sur, ahora se cultiva en todo el mundo para producir tabaco. Muchas solanáceas son malas hierbas importantes en varias partes del mundo. Su importancia radica en que pueden albergar patógenos o enfermedades de las plantas cultivadas, por lo que su presencia aumenta la pérdida de rendimiento o la calidad del producto cosechado. Un ejemplo de esto se puede ver con Acnistus arborescens y Browalia americana que hospedan trips , que causan daño a las plantas cultivadas asociadas, [43] y ciertas especies de Datura que albergan varios tipos de virus que luego se transmiten a solanáceas cultivadas. [44] Algunas especies de malezas como Solanum mauritianum en Sudáfrica representan problemas ecológicos y económicos tan graves que se están realizando estudios con el objetivo de desarrollar un control biológico mediante el uso de insectos. [45]
Una amplia variedad de especies de plantas y sus cultivares pertenecientes a las solanáceas se cultivan como árboles ornamentales, arbustos, anuales y herbáceas perennes [46] Los ejemplos incluyen Brugmansia x candida ("Trompeta de ángel") cultivada por sus grandes flores colgantes en forma de trompeta, o Brunfelsia latifolia , cuyas flores son muy fragantes y cambian de color de violeta a blanco en un período de 3 días. Otras especies de arbustos que se cultivan por sus atractivas flores son Lycianthes rantonnetii (Blue Potato Bush o Paraguay Nightshade) con flores de color azul violeta y Nicotiana glauca ("Tree Tobacco") Otras especies y géneros solanáceos que se cultivan como ornamentales son la petunia (Petunia × hybrida) , Lycium , Solanum , Cestrum , Calibrachoa × hybrida y Solandra . Incluso hay un híbrido entre Petunia y Calibrachoa (que constituye un nuevo nothogenus llamado × Petchoa G. Boker & J. Shaw) que se vende como ornamental. [47] [48] Muchas otras especies, en particular las que producen alcaloides, se utilizan en farmacología y medicina ( Nicotiana , Hyoscyamus y Datura ). [6]
Solanaceae y el genoma
Muchas de las especies pertenecientes a esta familia, entre ellas el tabaco y el tomate, son organismos modelo que se utilizan para la investigación de cuestiones biológicas fundamentales. Uno de los aspectos de la genómica de las solanáceas es un proyecto internacional que intenta comprender cómo la misma colección de genes y proteínas puede dar lugar a un grupo de organismos tan morfológica y ecológicamente diferentes. El primer objetivo de este proyecto fue secuenciar el genoma del tomate. Para lograr esto, cada uno de los 12 cromosomas del genoma haploide del tomate fue asignado a diferentes centros de secuenciación en diferentes países. Así que los cromosomas 1 y 10 se secuenciaron en Estados Unidos, 3 y 11 en China, 2 en Corea , 4 en Gran Bretaña, 5 en India, 7 en Francia, 8 en Japón, 9 en España y 12 en Italia. La secuenciación del genoma mitocondrial se realizó en Argentina y el genoma del cloroplasto se secuenció en la Unión Europea . [49] [50]
Ver también
- Lista de plantas venenosas para los equinos
Referencias
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enlaces externos
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- SOL Genomics Network , Universidad de Cornell
- Imagina varias especies de solanáceas
- Solanaceae de Chile, de Chileflora
- Chile: La especia del Nuevo Mundo (Artículo en español de Germán Octavio López Riquelme sobre la biología, nutrición, cultura y aspectos médicos de Chile.
- Recursos de solanáceas en la web
- Jäpelt RB, Jakobsen J (2013) Vitamina D en plantas: una revisión de ocurrencia, análisis y biosíntesis. Front Plant Sci 4, No. 136 - Tenga en cuenta la referencia a niveles más altos de colesterol (y los niveles consiguientes de vitamina D3) en la familia Solanaceae