Especies

Unidad básica de clasificación taxonómica

Para otros usos, consulte Especies (desambiguación) .

La jerarquía de los ocho rangos taxonómicos principales de la clasificación biológica . Un género contiene una o más especies. No se muestran las clasificaciones secundarias intermedias.

En biología , una especie es la unidad básica de clasificación y un rango taxonómico de un organismo , así como una unidad de biodiversidad . Una especie se define a menudo como el grupo más grande de organismos en el que dos individuos cualesquiera de los sexos o tipos de apareamiento apropiados pueden producir descendencia fértil , generalmente por reproducción sexual . Otras formas de definir especies incluyen su cariotipo , secuencia de ADN , morfología , comportamiento o nicho ecológico . Además,Los paleontólogos utilizan el concepto de cronoespecie ya que no se puede examinar la reproducción fósil .

Se estima que el número total de especies oscila entre 8 y 8,7 millones. ^{[1] [2] [3]} Sin embargo, solo alrededor del 14% de estos habían sido descritos en 2011. ^[3]

Todas las especies (excepto los virus ) reciben un nombre de dos partes , un "binomio". La primera parte de un binomio es el género al que pertenece la especie. La segunda parte se denomina nombre específico o epíteto específico (en nomenclatura botánica , también a veces en nomenclatura zoológica ). Por ejemplo, Boa constrictor es una de las cuatro especies del género Boa , siendo constrictor el epíteto de la especie.

Si bien las definiciones dadas anteriormente pueden parecer adecuadas a primera vista, cuando se las analiza más de cerca, representan conceptos de especies problemáticos . Por ejemplo, los límites entre especies estrechamente relacionadas se vuelven confusos con la hibridación , en un complejo de especies de cientos de microespecies similares y en una especie de anillo . Además, entre los organismos que se reproducen solo asexualmente , el concepto de especie reproductora se rompe y cada clon es potencialmente una microespecie . Aunque ninguna de estas son definiciones completamente satisfactorias, y aunque el concepto de especie puede no ser un modelo perfecto de vida, sigue siendo una herramienta increíblemente útil para los científicos yconservacionistas por estudiar la vida en la Tierra, independientemente de las dificultades teóricas. Si las especies fueran fijas y claramente distintas entre sí, no habría problema, pero los procesos evolutivos hacen que las especies cambien continuamente y se clasifiquen unas en otras.

Las especies fueron vistas desde la época de Aristóteles hasta el siglo XVIII como categorías fijas que podían ordenarse en una jerarquía, la gran cadena del ser . En el siglo XIX, los biólogos comprendieron que las especies podrían evolucionar con el tiempo suficiente. El libro de Charles Darwin de 1859 Sobre el origen de las especies explica cómo las especies pueden surgir por selección natural . Ese conocimiento se amplió enormemente en el siglo XX a través de la genética y la ecología de poblaciones . La variabilidad genética surge de mutaciones y recombinación., mientras que los organismos mismos son móviles, lo que lleva al aislamiento geográfico y la deriva genética con diferentes presiones de selección. A veces, los genes pueden intercambiarse entre especies mediante transferencia horizontal de genes ; nuevas especies pueden surgir rápidamente por hibridación y poliploidía ; y las especies pueden extinguirse por diversas razones. Los virus son un caso especial, impulsados ​​por un equilibrio de mutación y selección , y pueden tratarse como cuasiespecies .

Definición

Los biólogos y taxonomistas han hecho muchos intentos para definir las especies, comenzando por la morfología y avanzando hacia la genética . Los primeros taxónomos como Linneo no tuvieron más opción que describir lo que vieron: esto se formalizó más tarde como el concepto de especie tipológica o morfológica. Ernst Mayr enfatizó el aislamiento reproductivo, pero esto, como otros conceptos de especies, es difícil o incluso imposible de probar. ^{[4] [5] Los} biólogos posteriores han tratado de refinar la definición de Mayr con los conceptos de reconocimiento y cohesión, entre otros. ^[6] Muchos de los conceptos son bastante similares o se superponen, por lo que no son fáciles de contar: el biólogo RL Mayden registró alrededor de 24 conceptos, ^[7]y el filósofo de la ciencia John Wilkins contó 26. ^[4] Wilkins agrupó aún más los conceptos de especies en siete tipos básicos de conceptos: (1) agamosespecies para organismos asexuales (2) bioespecies para organismos sexuales reproductivamente aislados (3) ecospecies basadas en nichos ecológicos (4) especies evolutivas basadas en el linaje (5) especies genéticas basadas en la reserva genética (6) morfoespecies basadas en la forma o el fenotipo y (7) especies taxonómicas, una especie determinada por un taxónomo. ^[8]

Especies tipológicas o morfológicas

Todos los herrerillos comunes euroasiáticos adultos comparten la misma coloración, identificando inequívocamente la morfoespecie . ^[9]

Una especie tipológica es un grupo de organismos en los que los individuos se ajustan a ciertas propiedades fijas (un tipo), de modo que incluso las personas que no saben leer y escribir a menudo reconocen el mismo taxón que los taxonomistas modernos. ^{[10] [11]} Los grupos de variaciones o fenotipos dentro de los especímenes (como colas más largas o más cortas) diferenciarían las especies. Este método se utilizó como un método "clásico" para determinar especies, como con Linneo al principio de la teoría de la evolución. Sin embargo, los diferentes fenotipos no son necesariamente especies diferentes (por ejemplo, una Drosophila de cuatro alas nacida de una madre de dos alas no es una especie diferente). Las especies nombradas de esta manera se denominan morfoespecies . ^{[12] [13]}

En la década de 1970, Robert R. Sokal , Theodore J. Crovello y Peter Sneath propusieron una variación en el concepto de especie morfológica, una especie fenética , definida como un conjunto de organismos con un fenotipo similar entre sí, pero un fenotipo diferente de otros conjuntos. de organismos. ^[14] Se diferencia del concepto de especie morfológica en que incluye una medida numérica de distancia o similitud con las entidades de agrupación basada en comparaciones multivariadas de un número razonablemente grande de rasgos fenotípicos. ^[15]

Especies de reconocimiento y cohesión

Una especie de reconocimiento de pareja es un grupo de organismos que se reproducen sexualmente y que se reconocen entre sí como posibles parejas. ^{[16] [17]} Ampliando esto para permitir el aislamiento posterior al apareamiento, una especie de cohesión es la población más inclusiva de individuos que tienen el potencial de cohesión fenotípica a través de mecanismos de cohesión intrínsecos; no importa si las poblaciones pueden hibridar con éxito, siguen siendo especies de cohesión distintas si la cantidad de hibridación es insuficiente para mezclar por completo sus respectivos acervos genéticos . ^[18] Un mayor desarrollo del concepto de reconocimiento lo proporciona el concepto biosemiótico de especie. ^[19]

Similitud genética y especies de códigos de barras

Una región del gen de la enzima citocromo c oxidasa se utiliza para distinguir especies en la base de datos de Barcode of Life Data Systems .

En microbiología , los genes pueden moverse libremente incluso entre bacterias relacionadas lejanamente, posiblemente extendiéndose a todo el dominio bacteriano. Como regla general, los microbiólogos han asumido que los tipos de bacterias o arqueas con secuencias de genes de ARN ribosómico 16S más similares al 97% entre sí deben verificarse mediante hibridación ADN-ADN para decidir si pertenecen a la misma especie o no. ^[20] Este concepto se redujo en 2006 a una similitud del 98,7%. ^[21]

La hibridación ADN-ADN está desactualizada, y los resultados a veces han llevado a conclusiones engañosas sobre las especies, como ocurre con la pomarina y la gran skúa . ^{[22] [23]} Los enfoques modernos comparan la similitud de secuencia utilizando métodos computacionales. ^[24]

Se ha propuesto el código de barras de ADN como una forma de distinguir especies adecuadas incluso para que las utilicen los no especialistas. ^[25] El llamado código de barras es una región del ADN mitocondrial dentro del gen de la citocromo c oxidasa . Una base de datos, Barcode of Life Data Systems (BOLD), contiene secuencias de códigos de barras de ADN de más de 190.000 especies. ^{[26] [27]} Sin embargo, científicos como Rob DeSalle han expresado su preocupación de que la taxonomía clásica y los códigos de barras de ADN, que consideran un nombre inapropiado, deben conciliarse, ya que delimitan las especies de manera diferente. ^[28] La introgresión genética mediada por endosimbiontes y otros vectores puede hacer que los códigos de barras sean ineficaces en la identificación de especies. ^[29]

Especies filogenéticas o cladísticas

El concepto de especie cladística o filogenética es que una especie es el linaje más pequeño que se distingue por un conjunto único de rasgos genéticos o morfológicos. No se hace ninguna afirmación sobre el aislamiento reproductivo, lo que hace que el concepto sea útil también en paleontología, donde solo se dispone de evidencia fósil.

Una especie filogenética o cladística es "la agregación más pequeña de poblaciones (sexuales) o linajes (asexuales) diagnosticables mediante una combinación única de estados de carácter en individuos comparables (semaforontes)". ^[30] La base empírica - estados de carácter observados - proporciona la evidencia para apoyar hipótesis sobre linajes evolutivamente divergentes que han mantenido su integridad hereditaria a través del tiempo y el espacio. ^{[31] [32] [33] [34]} Los marcadores moleculares pueden usarse para determinar diferencias genéticas de diagnóstico en el ADN nuclear o mitocondrial de varias especies. ^{[35] [30] [36]} Por ejemplo, en un estudio realizado sobre hongos, el estudio de los caracteres de nucleótidos utilizando especies cladísticas produjo los resultados más precisos en el reconocimiento de las numerosas especies de hongos de todos los conceptos estudiados. ^{[36] [37]} Las versiones del concepto de especie filogenética que enfatizan la monofilia o la capacidad de diagnóstico ^[38] pueden conducir a la división de las especies existentes, por ejemplo en los bóvidos , al reconocer las subespecies antiguas como especies, a pesar de que no existen barreras reproductivas, y las poblaciones pueden intergradarse morfológicamente. ^[39] Otros han llamado a este enfoque inflación taxonómica , diluyendo el concepto de especie y haciendo que la taxonomía sea inestable. ^[40]Sin embargo, otros defienden este enfoque, considerando la "inflación taxonómica" peyorativa y etiquetando el punto de vista opuesto como "conservadurismo taxonómico"; alegando que es políticamente conveniente dividir especies y reconocer poblaciones más pequeñas a nivel de especie, porque esto significa que pueden incluirse más fácilmente como en peligro de extinción en la lista roja de la UICN y pueden atraer legislación y financiación de conservación. ^[41]

A diferencia del concepto de especie biológica, una especie cladística no se basa en el aislamiento reproductivo; sus criterios son independientes de los procesos que son parte integral de otros conceptos. ^[30] Por lo tanto, se aplica a los linajes asexuales. ^{[35] [36]} Sin embargo, no siempre proporciona límites claros y satisfactorios intuitivamente entre taxones, y puede requerir múltiples fuentes de evidencia, como más de un locus polimórfico, para dar resultados plausibles. ^[36]

Especies evolutivas

Una especie evolutiva, sugerida por George Gaylord Simpson en 1951, es "una entidad compuesta de organismos que mantiene su identidad de otras entidades similares a través del tiempo y el espacio, y que tiene su propio destino evolutivo independiente y tendencias históricas". ^{[7] [42]} Esto difiere del concepto de especie biológica en que incorpora la persistencia en el tiempo. Wiley y Mayden declararon que ven el concepto de especie evolutiva como "idéntico" a Willi Hennig.el concepto de especie como linaje, y afirmó que el concepto de especie biológica, "las varias versiones" del concepto de especie filogenética y la idea de que las especies son del mismo tipo que taxones superiores no son adecuadas para estudios de biodiversidad (con el intención de estimar el número de especies con precisión). Además sugirieron que el concepto funciona tanto para especies asexuales como sexualmente reproductoras. ^[43] Una versión del concepto es el "Concepto de linaje general de especies" de Kevin de Queiroz. ^[44]

Especies ecológicas

Una especie ecológica es un conjunto de organismos adaptados a un conjunto particular de recursos, llamado nicho, en el medio ambiente. De acuerdo con este concepto, las poblaciones forman los grupos fenéticos discretos que reconocemos como especies porque los procesos ecológicos y evolutivos que controlan cómo se dividen los recursos tienden a producir esos grupos. ^[45]

Especies genéticas

Una especie genética definida por Robert Baker y Robert Bradley es un conjunto de poblaciones cruzadas genéticamente aisladas. Esto es similar al concepto de especies biológicas de Mayr, pero enfatiza el aislamiento genético más que reproductivo. ^[46] En el siglo XXI, se puede establecer una especie genética comparando secuencias de ADN, pero antes había otros métodos disponibles, como la comparación de cariotipos (conjuntos de cromosomas ) y aloenzimas ( variantes enzimáticas ). ^[47]

Unidad evolutivamente significativa

Una unidad evolutivamente significativa (ESU) o "especie de vida silvestre" ^[48] es una población de organismos considerados distintos para fines de conservación. ^[49]

Cronoespecies

Una cronoespecie se define en un solo linaje (línea continua) cuya morfología cambia con el tiempo. En algún momento, los paleontólogos juzgan que se han producido suficientes cambios para que dos especies (A y B), separadas en tiempo y anatomía, alguna vez existieran.

Artículo principal: Cronoespecies

En paleontología , con solo anatomía comparada (morfología) de fósiles como evidencia, se puede aplicar el concepto de cronoespecie . Durante la anagénesis (evolución, que no implica necesariamente la ramificación), los paleontólogos buscan identificar una secuencia de especies, cada una derivada de la fileéticamente extinta antes mediante un cambio continuo, lento y más o menos uniforme. En tal secuencia de tiempo, los paleontólogos evalúan cuánto cambio se requiere para que una forma morfológicamente distinta se considere una especie diferente de sus ancestros. ^{[50] [51] [52] [53]}

Cuasiespecies virales

Artículo principal: Cuasiespecie viral

Los virus tienen poblaciones enormes, es dudoso que estén vivos, ya que consisten en poco más que una cadena de ADN o ARN en una capa de proteína y mutan rápidamente. Todos estos factores hacen que los conceptos de especies convencionales sean en gran medida inaplicables. ^[54] Una cuasiespecie viral es un grupo de genotipos relacionados por mutaciones similares, que compiten dentro de un entorno altamente mutagénico y, por lo tanto, se rigen por un equilibrio mutación-selección . Se predice que una cuasiespecie viral en una región baja pero evolutivamente neutral y altamente conectada (es decir, plana) en el panorama de aptitud físicasuperará a una cuasiespecie ubicada en un pico de aptitud más alto pero más estrecho en el que los mutantes circundantes no son aptos, "el efecto de cuasiespecie" o la "supervivencia de los más planos". No hay ninguna sugerencia de que una cuasiespecie viral se parezca a una especie biológica tradicional. ^{[55] [56] [57]}

Taxonomía y denominación

Un puma, león de montaña, pantera o puma, entre otros nombres comunes: su nombre científico es Puma concolor .

Nombres comunes y científicos

Los nombres comúnmente usados ​​para los tipos de organismos son a menudo ambiguos: "gato" podría significar el gato doméstico, Felis catus , o la familia de gatos, Felidae . Otro problema con los nombres comunes es que a menudo varían de un lugar a otro, de modo que puma, puma, catamount, pantera, pintor y león de montaña significan Puma concolor en varias partes de América, mientras que "pantera" también puede significar el jaguar ( Panthera onca ) de América Latina o el leopardo ( Panthera pardus ) de África y Asia. En contraste, los nombres científicos de las especies se eligen para que sean únicos y universales; están en dos partes usadas juntas: el género como en Puma, y el epíteto específico como en concolor . ^{[58] [59]}

Descripción de la especie

El espécimen tipo ( holotipo ) de Lacerta plica , descrito por Linneo en 1758

Artículo principal: descripción de la especie

Una especie recibe un nombre taxonómico cuando un espécimen tipo se describe formalmente, en una publicación que le asigna un nombre científico único. La descripción generalmente proporciona un medio para identificar la nueva especie, diferenciarla de otras especies previamente descritas y relacionadas o confundibles y proporciona un nombre publicado válidamente (en botánica) o un nombre disponible (en zoología) cuando el artículo es aceptado para su publicación. El material tipográfico generalmente se guarda en un depósito permanente, a menudo la colección de investigación de un museo o universidad importante, que permite la verificación independiente y los medios para comparar especímenes. ^{[60] [61] [62]}Se pide a los descriptores de nuevas especies que elijan nombres que, en palabras del Código Internacional de Nomenclatura Zoológica , sean "apropiados, compactos, eufónicos, memorables y no ofendan". ^[63]

Abreviaturas

Los libros y artículos a veces no identifican intencionalmente las especies por completo y usan la abreviatura " sp. " En singular o " spp. " (Que significa especie pluralis , el latín para múltiples especies) en plural en lugar del nombre específico o epíteto ( por ejemplo, Canis sp.). Esto ocurre comúnmente cuando los autores confían en que algunos individuos pertenecen a un género en particular, pero no están seguros a qué especie exacta pertenecen, como es común en la paleontología . ^[64]

Los autores también pueden utilizar "spp." como una forma corta de decir que algo se aplica a muchas especies dentro de un género, pero no a todas. Si los científicos quieren decir que algo se aplica a todas las especies dentro de un género, usan el nombre del género sin el nombre específico o el epíteto. Los nombres de géneros y especies suelen estar impresos en cursiva . Sin embargo, abreviaturas como "sp." no debe estar en cursiva. ^[64]

Cuando la identidad de una especie no está clara, un especialista puede utilizar "cf." antes del epíteto para indicar que se requiere confirmación. Las abreviaturas "nr". (cerca) o "aff". (afín) se puede utilizar cuando la identidad no está clara pero cuando la especie parece ser similar a la especie mencionada a continuación. ^[64]

Códigos de identificación

Con el auge de las bases de datos en línea, se han diseñado códigos para proporcionar identificadores de especies que ya están definidas, que incluyen:

• El Centro Nacional de Información Biotecnológica (NCBI) emplea un "taxid" numérico o identificador de taxonomía , un "identificador único estable", por ejemplo, el taxid de Homo sapiens es 9606. ^[65]
• La Enciclopedia de genes y genomas de Kyoto (KEGG) emplea un código de tres o cuatro letras para un número limitado de organismos; en este código, por ejemplo, H. sapiens es simplemente hsa . ^[66]
• UniProt emplea un "mnemónico de organismo" de no más de cinco caracteres alfanuméricos, por ejemplo, HUMAN para H. sapiens . ^[67]
• El Sistema Integrado de Información Taxonómica (ITIS) proporciona un número único para cada especie. El LSID para Homo sapiens es urn: lsid: catalogueoflife.org: taxon: 4da6736d-d35f-11e6-9d3f-bc764e092680: col20170225 . ^[68]

Agrupamiento y división

Artículo principal: Lumpers y splitters

El nombramiento de una especie en particular, incluido en qué género (y taxones superiores) se ubica, es una hipótesis sobre las relaciones evolutivas y la distinción de ese grupo de organismos. A medida que se disponga de más información, la hipótesis puede ser corroborada o refutada. A veces, especialmente en el pasado, cuando la comunicación era más difícil, los taxónomos que trabajaban de forma aislada han dado dos nombres distintos a organismos individuales que luego se identificaron como la misma especie. Cuando se descubre que dos nombres de especies se aplican a la misma especie, se da prioridad al nombre de la especie más antigua y, por lo general, se retiene, y el nombre más nuevo se considera un sinónimo menor, un proceso llamado sinonimia . La división de un taxón en varios, a menudo nuevos, se denomina división.. Los taxonomistas a menudo son denominados "agrupadores" o "divisores" por sus colegas, según su enfoque personal para reconocer las diferencias o puntos en común entre organismos. ^{[69] [70] [64]} La circunscripción de taxones, considerada una decisión taxonómica a discreción de especialistas conocedores, no se rige por los Códigos de Nomenclatura Zoológica o Botánica.

Sentidos amplios y estrechos

Artículo principal: Sensu

Los códigos de nomenclatura que guían la denominación de especies, incluido el ICZN para animales y el ICN para plantas, no establecen reglas para definir los límites de las especies. La investigación puede cambiar los límites, también conocidos como circunscripción, en función de nuevas pruebas. Las especies pueden necesitar entonces ser distinguidas por las definiciones de límites utilizadas, y en tales casos los nombres pueden ser calificados con sensu stricto ("en el sentido estricto") para denotar el uso en el significado exacto dado por un autor como la persona que nombró la especie, mientras que el antónimo sensu lato("en sentido amplio") denota un uso más amplio, por ejemplo, que incluye otras subespecies. Otras abreviaturas como "auct". ("autor"), y se pueden utilizar calificadores como "no" ("no") para aclarar aún más el sentido en que los autores especificados delinearon o describieron la especie. ^{[64] [71] [72]}

El concepto de especie biológica de Mayr

Ernst Mayr propuso el concepto de especie biológica ampliamente utilizado de aislamiento reproductivo en 1942.

Artículo principal: Problema de especies § Concepto de especie biológica de Mayr

La mayoría de los libros de texto modernos hacen uso de la definición de Ernst Mayr de 1942, ^{[73] [74]} conocida como el concepto de especie biológica como base para una discusión adicional sobre la definición de especie. También se le llama concepto reproductivo o de aislamiento. Esto define una especie como ^[75]

grupos de poblaciones naturales real o potencialmente entrecruzadas, que están aisladas reproductivamente de otros grupos similares. ^[75]

Se ha argumentado que esta definición es una consecuencia natural del efecto de la reproducción sexual sobre la dinámica de la selección natural. ^{[76] [77] [78] [79]} El uso de Mayr del adjetivo "potencialmente" ha sido un punto de debate; algunas interpretaciones excluyen los apareamientos inusuales o artificiales que ocurren solo en cautiverio, o que involucran animales capaces de aparearse pero que normalmente no lo hacen en la naturaleza. ^[75]

El problema de las especies

Artículo principal: concepto de especie

Es difícil definir una especie de manera que se aplique a todos los organismos. ^[80] El debate sobre la delimitación de especies se denomina problema de especies . ^{[75] [81] [82] [83]} El problema se reconoció incluso en 1859, cuando Darwin escribió en Sobre el origen de las especies :

Ninguna definición ha satisfecho a todos los naturalistas; sin embargo, todo naturalista sabe vagamente lo que quiere decir cuando habla de una especie. Generalmente, el término incluye el elemento desconocido de un acto de creación distinto. ^[84]

Cuando el concepto de Mayr se rompe

Los paleontólogos se limitan a la evidencia morfológica al decidir si formas de vida fósiles como estos bivalvos de Inoceramus formaron una especie separada.

Una definición simple de un libro de texto, siguiendo el concepto de Mayr, funciona bien para la mayoría de los organismos multicelulares , pero se descompone en varias situaciones:

• Cuando los organismos se reproducen asexualmente , como en los organismos unicelulares como las bacterias y otros procariotas , ^[85] y los organismos multicelulares partenogenéticos o apomícticos . ^{[86] [87] [88]} El término cuasiespecie se usa a veces para entidades que mutan rápidamente como los virus. ^{[89] [90]}
• Cuando los científicos no saben si dos grupos de organismos morfológicamente similares son capaces de cruzarse; este es el caso de todas las formas de vida extintas en paleontología , ya que los experimentos de reproducción no son posibles. ^[91]
• Cuando la hibridación permite un flujo genético sustancial entre especies. ^[92]
• En especies anulares , cuando miembros de poblaciones adyacentes en un rango de distribución ampliamente continuo se cruzan con éxito, pero los miembros de poblaciones más distantes no lo hacen. ^[93]

La curruca del sauce y la mosquitero son casi idénticas en apariencia pero no se cruzan.

La identificación de especies se dificulta por la discordancia entre las investigaciones moleculares y morfológicas; estos se pueden clasificar en dos tipos: (i) una morfología, múltiples linajes (por ejemplo , convergencia morfológica , especies crípticas ) y (ii) un linaje, múltiples morfologías (por ejemplo , plasticidad fenotípica , múltiples etapas del ciclo de vida ). ^[94] Además, la transferencia horizontal de genes (HGT) dificulta la definición de una especie. ^[95] Todas las definiciones de especies asumen que un organismo adquiere sus genes de uno o dos padres muy parecido al organismo "hijo", pero eso no es lo que sucede en HGT. ^[96]Existe una fuerte evidencia de HGT entre grupos muy diferentes de procariotas , y al menos ocasionalmente entre grupos diferentes de eucariotas , ^[95] incluidos algunos crustáceos y equinodermos . ^[97]

El biólogo evolutivo James Mallet concluye que

No hay una manera fácil de saber si las formas geográficas o temporales relacionadas pertenecen a la misma especie oa diferentes. Las brechas de especies solo se pueden verificar localmente y en un momento determinado. Uno se ve obligado a admitir que la visión de Darwin es correcta: cualquier realidad local o integridad de las especies se reduce en gran medida en grandes áreas geográficas y períodos de tiempo. ^[18]

Agregados de microespecies

Artículo principal: complejo de especies

El concepto de especie se ve aún más debilitado por la existencia de microespecies , grupos de organismos, que incluyen muchas plantas, con muy poca variabilidad genética, que generalmente forman agregados de especies . ^[98] Por ejemplo, el diente de león Taraxacum officinale y la mora Rubus fruticosus son agregados con muchas microespecies, quizás 400 en el caso de la mora y más de 200 en el diente de león, ^[99] complicado por hibridación , apomixis y poliploidía , lo que hace que el flujo de genes entre poblaciones difíciles de determinar y su taxonomía discutible. ^{[100] [101] [102]}Los complejos de especies ocurren en insectos como las mariposas Heliconius , ^[103] vertebrados como las ranas arborícolas Hypsiboas , ^[104] y hongos como el agárico de mosca . ^[105]

• Las moras pertenecen a cualquiera de los cientos de microespecies del agregado de especies de Rubus fruticosus .

• El género de mariposas Heliconius contiene muchas especies similares.

• El complejo de especies Hypsiboas calcaratus - fasciatus contiene al menos seis especies de ranas de árbol.

Hibridación

Artículo principal: Híbrido (biología)

La hibridación natural presenta un desafío al concepto de especie aislada reproductivamente, ya que los híbridos fértiles permiten el flujo de genes entre dos poblaciones. Por ejemplo, el cuervo carroñero Corvus corone y el cuervo encapuchado Corvus cornix aparecen y se clasifican como especies separadas, sin embargo, se hibridan libremente donde sus rangos geográficos se superponen. ^[106]

• La hibridación de la carroña y los cuervos encapuchados permite el flujo de genes entre 'especies'
• Cuervo carroñero

• Híbrido con vientre oscuro, nuca gris oscuro

• Híbrido con barriga oscura

• Corneja

Especies de anillos

Artículo principal: Especies de anillos

Una especie de anillo es una serie conectada de poblaciones vecinas, cada una de las cuales puede cruzarse sexualmente con poblaciones relacionadas adyacentes, pero para las cuales existen al menos dos poblaciones "finales" en la serie, que están emparentadas demasiado lejanamente con el cruzamiento, aunque hay un flujo de genes potencial entre cada población "vinculada". ^[107] Tales poblaciones "finales" no reproductoras, aunque genéticamente conectadas, pueden coexistir en la misma región , cerrando así el anillo. Por tanto, las especies en anillo presentan una dificultad para cualquier concepto de especie que se base en el aislamiento reproductivo. ^[108] Sin embargo, las especies de anillos son raras en el mejor de los casos. Los ejemplos propuestos incluyen la gaviota argéntea - gaviota de lomo negro menorcomplejo alrededor del polo norte, el grupo Ensatina eschscholtzii de 19 poblaciones de salamandras en América, ^[109] y la curruca verdosa en Asia, ^[110] pero muchas de las llamadas especies anulares han resultado ser el resultado de una clasificación errónea que lleva a preguntas sobre si realmente hay alguna especie de anillo. ^{[111] [112] [113] [114]}

• Siete "especies" de gaviotas Larus se cruzan en un anillo alrededor del Ártico.

• Extremos opuestos del anillo: una gaviota argéntea ( Larus argentatus ) (frente) y una gaviota de lomo negro menor ( Larus fuscus ) en Noruega

• Una curruca verdosa , Phylloscopus trochiloides

• Presunta evolución de cinco "especies" de currucas verdosas alrededor del Himalaya

Cambiar

Las especies están sujetas a cambios, ya sea evolucionando hacia nuevas especies, ^[115] intercambiando genes con otras especies, ^[116] fusionándose con otras especies o extinguiéndose. ^[117]

Especiación

Artículo principal: Especiación

El proceso evolutivo por el cual las poblaciones biológicas evolucionan para volverse distintas o aisladas reproductivamente como especies se llama especiación . ^{[118] [119]} Charles Darwin fue el primero en describir el papel de la selección natural en la especiación en su libro de 1859 El origen de las especies . ^{[120] La} especiación depende de una medida de aislamiento reproductivo , un flujo de genes reducido. Esto ocurre con mayor facilidad en alopátricosespeciación, donde las poblaciones están separadas geográficamente y pueden divergir gradualmente a medida que se acumulan las mutaciones. El aislamiento reproductivo se ve amenazado por la hibridación, pero se puede seleccionar contra esto una vez que un par de poblaciones tienen alelos incompatibles del mismo gen, como se describe en el modelo de Bateson-Dobzhansky-Muller . ^[115] Un mecanismo diferente, la especiación filética, implica un linaje que cambia gradualmente con el tiempo a una forma nueva y distinta, sin aumentar el número de especies resultantes. ^[121]

Intercambio de genes entre especies

Las transferencias horizontales de genes entre especies muy separadas complican la filogenia de las bacterias .

Artículo principal: Transferencia horizontal de genes

La transferencia horizontal de genes entre organismos de diferentes especies, ya sea mediante hibridación , cambio antigénico o reordenamiento , es a veces una fuente importante de variación genética. Los virus pueden transferir genes entre especies. Las bacterias pueden intercambiar plásmidos con bacterias de otras especies, incluidas algunas aparentemente relacionadas lejanamente en diferentes dominios filogenéticos , lo que dificulta el análisis de sus relaciones y debilita el concepto de especie bacteriana. ^{[122] [95] [123] [116]}

Louis-Marie Bobay y Howard Ochman sugieren, basándose en el análisis de los genomas de muchos tipos de bacterias, que a menudo se pueden agrupar "en comunidades que intercambian genes con regularidad", de la misma manera que las plantas y los animales se pueden agrupar en grupos reproductivos. poblaciones reproductoras aisladas. Por tanto, las bacterias pueden formar especies, análogas al concepto de especie biológica de Mayr, que consisten en poblaciones que se reproducen asexualmente que intercambian genes por recombinación homóloga. ^{[124] [125]}

Extinción

Más información: Extinción y evento de extinción

Una especie se extingue cuando muere el último individuo de esa especie, pero puede estar funcionalmente extinta mucho antes de ese momento. Se estima que más del 99 por ciento de todas las especies que alguna vez vivieron en la Tierra, unas cinco mil millones de especies, están ahora extintas. Algunos de ellos se encontraban en extinciones masivas , como los que se produjeron al final de los períodos Ordovícico , Devónico , Pérmico , Triásico y Cretácico . Las extinciones masivas tuvieron una variedad de causas, incluida la actividad volcánica , el cambio climáticoy cambios en la química oceánica y atmosférica, que a su vez tuvieron efectos importantes en la ecología, la atmósfera, la superficie terrestre y las aguas de la Tierra. ^{[126] [127]} Otra forma de extinción es mediante la asimilación de una especie por otra a través de la hibridación. La única especie resultante se ha denominado " compiloespecie ". ^[128]

Implicaciones prácticas

Los biólogos y conservacionistas necesitan categorizar e identificar organismos en el curso de su trabajo. La dificultad para asignar organismos de manera confiable a una especie constituye una amenaza para la validez de los resultados de la investigación, por ejemplo, hacer mediciones de cuán abundante es una especie en un ecosistema discutible. Las encuestas que utilizan un concepto de especie filogenética informaron un 48% más de especies y, en consecuencia, poblaciones y rangos más pequeños que las que utilizan conceptos no filogenéticos; esto se denominó "inflación taxonómica", ^[129] que podría provocar una falsa apariencia de cambio en el número de especies en peligro y las consiguientes dificultades políticas y prácticas. ^{[130] [131]}Algunos observadores afirman que existe un conflicto inherente entre el deseo de comprender los procesos de especiación y la necesidad de identificar y categorizar. ^[131]

Las leyes de conservación de muchos países establecen disposiciones especiales para evitar que las especies se extingan. Las zonas de hibridación entre dos especies, una que está protegida y otra que no, han dado lugar a veces a conflictos entre legisladores, propietarios de tierras y conservacionistas. Uno de los casos clásicos en América del Norte es el del búho manchado del norte protegido que se hibrida con el búho manchado de California desprotegido y el búho barrado ; esto ha dado lugar a debates legales. ^[132]Se ha argumentado que el problema de las especies es creado por los usos variados del concepto de especie, y que la solución es abandonarlo y todos los demás rangos taxonómicos, y utilizar en su lugar grupos monofiléticos no clasificados. También se ha argumentado que, dado que las especies no son comparables, contarlas no es una medida válida de la biodiversidad ; Se han propuesto medidas alternativas de biodiversidad filogenética. ^{[133] [134]}

Historia

Formas clásicas

Artículo principal: biología de Aristóteles

En su biología , Aristóteles usó el término γένος (génos) para significar una especie, como un pájaro o un pez , y εἶδος (eidos) para significar una forma específica dentro de una especie, como (dentro de las aves) la grulla , el águila , cuervo o gorrión . Estos términos fueron traducidos al latín como "género" y "especie", aunque no corresponden a los términos linneanos así nombrados; hoy los pájaros son una clase , las grullas son una familia y los cuervos un género . Una especie se distinguía por sus atributos; por ejemplo, un pájaro tiene plumas, pico, alas, un huevo de cáscara dura y sangre caliente. Una forma se distinguía por ser compartida por todos sus miembros, heredando los jóvenes las variaciones que pudieran tener de sus padres. Aristóteles creía que todos los tipos y formas eran distintos e inmutables. Su enfoque siguió siendo influyente hasta el Renacimiento . ^[135]

Especies fijas

John Ray creía que las especies se reproducen verdaderamente y no cambian, aunque existen variaciones.

Artículo principal: Gran cadena del ser

Cuando los observadores de la Edad Moderna comenzaron a desarrollar sistemas de organización para los seres vivos, colocaron cada tipo de animal o planta en un contexto. Muchos de estos primeros esquemas de delineación ahora se considerarían caprichosos: los esquemas incluían la consanguinidad basada en el color (todas las plantas con flores amarillas) o el comportamiento (serpientes, escorpiones y ciertas hormigas mordedoras). John Ray , un naturalista inglés, fue el primero en intentar una definición biológica de especie en 1686, de la siguiente manera:

No se me ha ocurrido ningún criterio más seguro para determinar las especies que los rasgos distintivos que se perpetúan en la propagación desde la semilla. Así, independientemente de las variaciones que se produzcan en los individuos o las especies, si surgen de la semilla de una misma planta, son variaciones accidentales y no tales como para distinguir una especie ... Los animales igualmente que difieren conservan específicamente sus características distintivas. especies de forma permanente; una especie nunca brota de la semilla de otra ni viceversa. ^[136]

Carl Linnaeus creó el sistema binomial para nombrar especies.

En el siglo XVIII, el científico sueco Carl Linnaeus clasificó a los organismos de acuerdo con características físicas compartidas, y no simplemente basándose en diferencias. ^[137] Estableció la idea de una jerarquía taxonómica de clasificación basada en características observables y con la intención de reflejar las relaciones naturales. ^{[138] [139]} En ese momento, sin embargo, todavía se creía ampliamente que no había una conexión orgánica entre las especies, sin importar cuán similares parecieran. Esta visión fue influenciada por la educación académica y religiosa europea, que sostenía que las categorías de vida las dicta Dios, formando una jerarquía aristotélica , la scala naturaeo gran cadena del ser . Sin embargo, se suponía que estaba fijo o no, la scala (una escalera) implícitamente implicaba la posibilidad de subir. ^[140]

Mutabilidad

Al ver la evidencia de hibridación, Linneo reconoció que las especies no eran fijas y podían cambiar; no consideró que pudieran surgir nuevas especies y mantuvo una visión de especies divinamente fijadas que pueden alterarse mediante procesos de hibridación o aclimatación. ^[141] En el siglo XIX, los naturalistas entendieron que las especies podían cambiar de forma con el tiempo y que la historia del planeta proporcionaba tiempo suficiente para cambios importantes. Jean-Baptiste Lamarck , en su Filosofía Zoológica de 1809 , describió la transmutación de las especies , proponiendo que una especie podría cambiar con el tiempo, en una desviación radical del pensamiento aristotélico. ^[142]

En 1859, Charles Darwin y Alfred Russel Wallace proporcionaron un relato convincente de la evolución y la formación de nuevas especies. Darwin argumentó que fueron las poblaciones las que evolucionaron, no los individuos, por selección natural a partir de la variación natural entre individuos. ^[143] Esto requirió una nueva definición de especie. Darwin concluyó que las especies son lo que parecen ser: ideas, provisionalmente útiles para nombrar grupos de individuos que interactúan, escribiendo:

Veo el término especie como uno dado arbitrariamente por conveniencia a un conjunto de individuos que se parecen mucho entre sí ... No difiere esencialmente de la palabra variedad, que se da a formas menos distintas y más fluctuantes. El término variedad, nuevamente, en comparación con meras diferencias individuales, también se aplica arbitrariamente y por conveniencia. ^[144]

Ver también

• Cline
• Enciclopedia de la vida
• Especie en peligro
• Biodiversidad global
• Listas de especies animales
• Sistemática
• Categoría: Listas de especies animales
• Categoría: Listas de especies vegetales

Referencias

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