| Calamar | |
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| Calamar de arrecife del Caribe ( Sepioteuthis sepioidea ) | |
clasificación cientifica  | |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Moluscos |
| Clase: | Cefalópoda |
| Subclase: | Coleoidea |
| (no clasificado): | Neocoleoidea |
| Superorden: | Lixiviación Decapodiformes , 1817 [2] |
| Pedidos [3] | |
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| Sinónimos | |
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Los calamares son cefalópodos del superorden Decapodiformes con cuerpos alargados, ojos grandes, ocho brazos y dos tentáculos . Como todos los demás cefalópodos, los calamares tienen una cabeza distinta, simetría bilateral y manto . Son principalmente de cuerpo blando, como los pulpos , pero tienen un pequeño esqueleto interno en forma de gladius o pluma en forma de varilla , hecho de quitina .
El calamar se separó de otros cefalópodos durante el Jurásico y ocupa un papel similar al de los peces teleósteos como depredadores de aguas abiertas de tamaño y comportamiento similares. Desempeñan un papel importante en la red alimentaria de aguas abiertas. Los dos tentáculos largos se utilizan para agarrar a la presa y los ocho brazos para sujetarla y controlarla. El pico luego corta la comida en trozos de tamaño adecuado para tragar. Los calamares son nadadores rápidos, se mueven por propulsión a chorro y localizan en gran medida a sus presas a simple vista. Se encuentran entre los invertebrados más inteligentes , y se han observado grupos de calamares de Humboldt cazando cooperativamente . Son depredados por tiburones, otros peces, aves marinas, focas y cetáceos , en particular cachalotes .
Los calamares pueden cambiar de color para camuflarse y señalizar . Algunas especies son bioluminiscente , usando su luz para contra-iluminación camuflaje, mientras que muchas especies pueden expulsar una nube de tinta a los depredadores distraerlo.
Los calamares se utilizan para el consumo humano con la pesca comercial en Japón, el Mediterráneo, el Atlántico suroeste, el Pacífico oriental y otros lugares. Se utilizan en cocinas de todo el mundo, a menudo conocidas como " calamares ". Los calamares han aparecido en la literatura desde la época clásica, especialmente en cuentos de calamares gigantes y monstruos marinos .
Taxonomía y filogenia
Los calamares son miembros de la clase Cephalopoda , subclase Coleoidea . Los órdenes de calamar Myopsida y Oegopsida están en el superorden Decapodiformes (del griego para "diez patas"). Otros dos órdenes de cefalópodos decápodiformes también se denominan calamares, aunque son taxonómicamente distintos de los calamares y se diferencian de manera reconocible en sus características anatómicas generales. Son el calamar bobtail del orden Sepiolida y el calamar cuerno de carnero del orden monotípico Spirulida . El calamar vampiro ( Vampyroteuthisinfernalis ), sin embargo, está más estrechamente relacionado con los pulpos que con cualquier calamar. [4]
El cladograma , no completamente resuelto, se basa en Sánchez et al., 2018. [4] Su filogenia molecular utilizó secuencias marcadoras de ADN mitocondrial y nuclear ; comentan que una filogenia robusta "ha resultado muy difícil de obtener". Si se acepta que la sepia Sepiidae es una especie de calamar, entonces los calamares, excluyendo el calamar vampiro, forman un clado como se ilustra. [4] Los pedidos se muestran en negrita; todas las familias no incluidas en esos órdenes, excepto Sepiadariidae y Sepiidae están en el orden parafilético "Sepiida", están en el orden parafilético "Oegopsida".
| Cefalópoda |
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Evolución
Los coleoides de la corona (los antepasados de los pulpos y los calamares) divergieron al final del Paleozoico , en el Pérmico . Los calamares divergieron durante el Jurásico, pero muchas familias de calamares aparecieron en el Cretácico o después . [5] Tanto los coleoides como los peces teleósteos estaban involucrados en mucha radiación adaptativa en este momento, y los dos grupos modernos se parecen en tamaño, ecología, hábitat, morfología y comportamiento; sin embargo, algunos peces se trasladaron al agua dulce mientras que los coleoides permanecieron. en ambientes marinos. [6]
El coleoide ancestral probablemente era parecido a un nautiloide con un caparazón estrecho septado que se sumergió en el manto y se utilizó para el control de la flotabilidad. De aquí se separaban cuatro líneas, Spirulida (con un miembro vivo), las sepias , los calamares y los pulpos . Los calamares se han diferenciado de los moluscos ancestrales de tal manera que el plan corporal se ha condensado anteroposteriormente y extendido dorsoventralmente. Lo que pudo haber sido el pie del antepasado se modifica en un complejo conjunto de apéndices alrededor de la boca. Los órganos de los sentidos están muy desarrollados e incluyen ojos avanzados similares a los de los vertebrados . [6]
El caparazón ancestral se ha perdido, y solo queda un gladius interno , o pluma. El corral, hecho de un material similar a la quitina, [6] [7] es una estructura interna en forma de pluma que sostiene el manto del calamar y sirve como sitio para la unión de los músculos. La sepia o sepión de los Sepiidae es calcárea y parece haber evolucionado de nuevo en el Terciario . [8]
Rhomboteuthis fósil del Calloviano inferior (c. 164 millones de años , Jurásico medio) de La Voulte-sur-Rhône , Francia
Plesioteuthis fósil del Tithonian (c. 150 mya, Jurásico superior), Solnhofen , Alemania
Descripción
Los calamares son moluscos de cuerpo blando cuyas formas evolucionaron para adoptar un estilo de vida depredador activo. La cabeza y el pie del calamar se encuentran en un extremo de un cuerpo largo, y este extremo es funcionalmente anterior , lo que conduce al animal a medida que se mueve por el agua. Un conjunto de ocho brazos y dos tentáculos distintivos rodean la boca; cada apéndice toma la forma de un hidrostato muscular y es flexible y prensil, generalmente con ventosas en forma de disco. [6]
Las ventosas pueden reposar directamente sobre el brazo o ser acechadas. Sus bordes están reforzados con quitina y pueden contener diminutos dentículos parecidos a dientes. Estas características, así como una musculatura fuerte y un pequeño ganglio debajo de cada ventosa para permitir el control individual, proporcionan una adhesión muy poderosa para agarrar a la presa. Los ganchos están presentes en los brazos y tentáculos en algunas especies, pero su función no está clara. [9] Los dos tentáculos son mucho más largos que los brazos y son retráctiles. Los chupones se limitan a la punta espatulada del tentáculo, conocida como manus . [6]
En el macho maduro, la mitad exterior de uno de los brazos izquierdos está hectocotilizada y termina en una almohadilla copulatoria en lugar de ventosas. Se utiliza para depositar un espermatóforo dentro de la cavidad del manto de una hembra. Una parte ventral del pie se ha convertido en un embudo a través del cual el agua sale de la cavidad del manto. [6]
La masa corporal principal está encerrada en el manto, que tiene una aleta de natación a cada lado. Estas aletas no son la principal fuente de locomoción en la mayoría de las especies. La pared del manto es muy musculosa e interna. La masa visceral, que está cubierta por una epidermis membranosa delgada, forma una región posterior en forma de cono conocida como "joroba visceral". La concha del molusco se reduce a un "corral" quitinoso interno longitudinal en la parte funcionalmente dorsal del animal; el corral actúa para endurecer el calamar y proporciona uniones para los músculos. [6]
En la parte funcionalmente ventral del cuerpo hay una abertura a la cavidad del manto, que contiene las branquias (ctenidios) y las aberturas de los sistemas excretor, digestivo y reproductivo . Un sifón de inhalación detrás del embudo extrae agua hacia la cavidad de la chimenea a través de una válvula. El calamar utiliza el embudo para la locomoción a través de una propulsión a chorro precisa. [10] En esta forma de locomoción, el agua se succiona hacia la cavidad del manto y se expulsa del embudo en un chorro rápido y fuerte. La dirección de viaje varía según la orientación del embudo. [6] Los calamares son buenos nadadores y ciertas especies pueden "volar" distancias cortas fuera del agua. [11]
Camuflaje
Los calamares utilizan diferentes tipos de camuflaje, a saber, camuflaje activo para combinar el fondo (en aguas poco profundas) y contrailuminación . Esto ayuda a protegerlos de sus depredadores y les permite acercarse a sus presas. [12] [13]
La piel está cubierta de cromatóforos controlables de diferentes colores, lo que permite que el calamar adapte su coloración a su entorno. [12] [14] El juego de colores también puede distraer a la presa de los tentáculos que se acercan del calamar. [15] La piel también contiene reflectores de luz llamados iridóforos y leucóforos que, cuando se activan, en milisegundos crean patrones cambiantes de la piel de luz polarizada. [16] [17] Tal camuflaje de piel puede cumplir varias funciones, como la comunicación con los calamares cercanos, la detección de presas, la navegación y la orientación durante la caza o la búsqueda de refugio. [dieciséis]El control neuronal de los iridóforos que permite cambios rápidos en la iridiscencia de la piel parece estar regulado por un proceso colinérgico que afecta a las proteínas reflectinas . [17]
Algunos calamares mesopelágicos , como el calamar luciérnaga ( Watasenia scintillans ) y el calamar mediano ( Abralia veranyi ), utilizan camuflaje de contrailuminación, generando luz para igualar la luz descendente de la superficie del océano. [13] [18] [19] Esto crea el efecto de sombreado , haciendo que la parte inferior sea más clara que la parte superior. [13]
La contrailuminación también es utilizada por el calamar bobtail hawaiano ( Euprymna scolopes ), que tiene bacterias simbióticas ( Aliivibrio fischeri ) que producen luz para ayudar al calamar a evitar los depredadores nocturnos. [20] Esta luz brilla a través de la piel del calamar en su parte inferior y es generada por un órgano de luz grande y complejo de dos lóbulos dentro de la cavidad del manto del calamar. Desde allí, se escapa hacia abajo, parte viajando directamente, parte saliendo de un reflector en la parte superior del órgano (lado dorsal). Debajo hay una especie de iris , que tiene ramas (divertículos) de su saco de tinta , con una lente debajo; tanto el reflector como la lente se derivan del mesodermo. El calamar controla la producción de luz cambiando la forma de su iris o ajustando la fuerza de los filtros amarillos en su parte inferior, que presumiblemente cambian el equilibrio de las longitudes de onda emitidas. [18] La producción de luz muestra una correlación con la intensidad de la luz descendente, pero es aproximadamente un tercio más brillante; el calamar puede rastrear cambios repetidos en el brillo. Debido a que el calamar bobtail hawaiano se esconde en la arena durante el día para evitar a los depredadores, no utiliza contrailuminación durante las horas del día. [18]
Los cromatóforos controlables de diferentes colores en la piel de un calamar le permiten cambiar su coloración y patrones rápidamente, ya sea para camuflaje o señalización.
Principio de contra-iluminación camuflaje de los, luciérnaga calamar scintillans Watasenia . Cuando un depredador lo ve desde abajo , la luz del animal ayuda a hacer coincidir su brillo y color con la superficie del mar de arriba.
Distracción de depredador con tinta
Los calamares distraen a los depredadores atacantes expulsando una nube de tinta , lo que les da la oportunidad de escapar. [21] [22] La glándula de tinta y su bolsa de tinta asociada se vacía en el recto cerca del ano, lo que permite que el calamar descargue rápidamente tinta negra en la cavidad del manto y el agua circundante. [9] La tinta es una suspensión de partículas de melanina y se dispersa rápidamente para formar una nube oscura que oscurece las maniobras de escape del calamar. Los peces depredadores también pueden verse disuadidos por la naturaleza alcaloide de la descarga, que puede interferir con sus quimiorreceptores . [6]
Sistema nervioso y órganos de los sentidos.
Los cefalópodos tienen el sistema nervioso más desarrollado entre los invertebrados . Los calamares tienen un cerebro complejo en forma de anillo nervioso que rodea el esófago , encerrado en un cráneo cartilaginoso . Los ganglios cerebrales emparejados por encima del esófago reciben información sensorial de los ojos y los estatocistos , y otros ganglios inferiores controlan los músculos de la boca, el pie, el manto y las vísceras. Axones gigantes de hasta 1 mm de diámetro transmiten mensajes nerviosos con gran rapidez a los músculos circulares de la pared del manto, lo que permite una contracción potente y sincrónica y una velocidad máxima en el sistema de propulsión a chorro. [6]
Los ojos emparejados, a cada lado de la cabeza, están alojados en cápsulas fusionadas al cráneo. Su estructura es muy similar a la de un ojo de pez, con una lente globular que tiene una profundidad de enfoque de 3 cm (1 pulgada) hasta el infinito. La imagen se enfoca cambiando la posición de la lente, como en una cámara o telescopio , en lugar de cambiar la forma de la lente, como en el ojo humano . Los calamares se adaptan a los cambios en la intensidad de la luz al expandir y contraer la pupila en forma de hendidura . [6]Los calamares de aguas profundas de la familia Histioteuthidae tienen ojos de dos tipos y orientaciones diferentes. El gran ojo izquierdo tiene forma tubular y mira hacia arriba, presumiblemente buscando las siluetas de animales más arriba en la columna de agua . El ojo derecho de forma normal apunta hacia adelante y hacia abajo para detectar presas. [23]
Los estatocistos participan en el mantenimiento del equilibrio y son análogos al oído interno de los peces. Están alojados en cápsulas cartilaginosas a cada lado del cráneo. Proporcionan al calamar información sobre la posición de su cuerpo en relación con la gravedad, su orientación, aceleración y rotación, y pueden percibir las vibraciones entrantes. Sin los estatocistos, el calamar no puede mantener el equilibrio. [6] Los calamares parecen tener una audición limitada, [24] pero la cabeza y los brazos tienen líneas de células ciliadas que son débilmente sensibles a los movimientos del agua y cambios de presión, y son análogas en función al sistema de líneas laterales de los peces. [6]
Sistema reproductivo
Los sexos están separados en el calamar, habiendo una sola gónada en la parte posterior del cuerpo y la fertilización es externa, y generalmente tiene lugar en la cavidad del manto de la hembra. El macho tiene un testículo desde el cual los espermatozoides pasan a un solo gonoducto donde se enrollan en un paquete largo o espermatóforo. El gonoducto se alarga en un "pene" que se extiende hacia la cavidad del manto y a través del cual se expulsan los espermatóforos. En las especies de aguas poco profundas, el pene es corto y el espermatóforo se extrae de la cavidad del manto mediante un tentáculo del macho, que está especialmente adaptado para este propósito y se conoce como hectocotylus , y se coloca dentro de la cavidad del manto de la hembra durante el apareamiento. . [6]
La hembra tiene un gran ovario translúcido , situado hacia la parte posterior de la masa visceral. Desde aquí, los huevos viajan a lo largo del gonocele, donde hay un par de glándulas nidamentales blancas , que se encuentran por delante de las branquias. También están presentes glándulas nidamentales accesorias con manchas rojas que contienen bacterias simbióticas ; ambos órganos están asociados con la fabricación de nutrientes y la formación de cáscaras para los huevos. El gonocele entra en la cavidad del manto en el gonoporo y, en algunas especies, los receptáculos para almacenar espermatóforos se encuentran cerca, en la pared del manto. [6]
En las especies de aguas someras de la plataforma continental y las zonas epipelágicas o mesopelágicas , con frecuencia uno o ambos del par de brazos IV de los machos se modifican en hectocotyli. [25] Sin embargo, la mayoría de los calamares de aguas profundas carecen de brazos de hectocótilo y tienen penes más largos; Ancistrocheiridae y Cranchiinae son excepciones. [26] Los calamares gigantes del género Architeuthis son inusuales, ya que poseen un pene grande y puntas modificadas de los brazos, aunque no se sabe con certeza si estos últimos se utilizan para la transferencia de espermatóforos. [26] Se ha observado alargamiento del pene en la especie de aguas profundas Onykia ingens.; cuando está erecto, el pene puede ser tan largo como el manto, la cabeza y los brazos combinados. [26] [27] Como tal, los calamares de aguas profundas tienen la mayor longitud de pene conocida en relación con el tamaño corporal de todos los animales móviles, en segundo lugar en todo el reino animal solo después de ciertos percebes sésiles . [26]
Sistema digestivo
Como todos los cefalópodos, los calamares son depredadores y tienen sistemas digestivos complejos. La boca está equipada con un pico afilado y córneo hecho principalmente de quitina y proteínas reticuladas , [28] que se utiliza para matar y despedazar a las presas en pedazos manejables. El pico es muy robusto, pero no contiene minerales, a diferencia de los dientes y mandíbulas de muchos otros organismos; las proteínas reticuladas son ricas en histidina y glicina y le dan al pico una rigidez y dureza mayores que la mayoría de los materiales orgánicos sintéticos equivalentes. [29] Los estómagos de las ballenas capturadas a menudo tienen picos de calamar indigestos en su interior. La boca contiene la rádula , la lengua áspera común a todos los moluscos excepto a los bivalvos., que está equipado con múltiples filas de dientes. [6] En algunas especies, la saliva tóxica ayuda a controlar las presas grandes; cuando se somete, la comida puede ser despedazada por el pico, llevada al esófago por la rádula y tragada. [30]
El bolo alimenticio se mueve a lo largo del intestino mediante ondas de contracciones musculares ( peristaltismo ). El esófago largo conduce a un estómago muscular aproximadamente en el medio de la masa visceral. La glándula digestiva , que es equivalente a un hígado de vertebrado, se divierte aquí, al igual que el páncreas , y ambos se vacían en el ciego , un saco en forma de bolsa donde tiene lugar la mayor parte de la absorción de nutrientes. [6] Los alimentos no digeribles pueden pasar directamente del estómago al recto, donde se unen al flujo del ciego y se eliminan a través del ano hacia la cavidad del manto. [6]Los cefalópodos son de vida corta y, en los calamares maduros, se da prioridad a la reproducción; [31] la hembra Onychoteuthis banksii, por ejemplo, arroja sus tentáculos de alimentación al alcanzar la madurez y se vuelve flácida y débil después del desove. [32] [33]
Sistemas cardiovascular y excretor
La cavidad del manto del calamar es un saco lleno de agua de mar que contiene tres corazones y otros órganos que apoyan la circulación, la respiración y la excreción . [34] Los calamares tienen un corazón sistémico principal que bombea sangre por todo el cuerpo como parte del sistema circulatorio general y dos corazones branquiales . El corazón sistémico consta de tres cámaras, un ventrículo inferior y dos aurículas superiores , todas las cuales pueden contraerse para impulsar la sangre. Los corazones branquiales bombean sangre específicamente a las branquias para su oxigenación, antes de devolverla al corazón sistémico. [34] La sangre contiene el cobre proteína rica en hemocianina, que se utiliza para el transporte de oxígeno a bajas temperaturas del océano y bajas concentraciones de oxígeno, y hace que la sangre oxigenada tenga un color azul profundo. [34] A medida que la sangre sistémica regresa a través de dos venas cavas a los corazones branquiales, la excreción de orina , dióxido de carbono y solutos de desecho ocurre a través de bolsillos (llamados apéndices nefridiales ) en las paredes de las venas cavas que permiten el intercambio de gases y la excreción a través del agua de mar de la cavidad del manto. . [34]
Flotabilidad
A diferencia de los nautiloides, que tienen cámaras llenas de gas dentro de sus conchas que proporcionan flotabilidad, y los pulpos que viven cerca del lecho marino y descansan en él y no necesitan flotar, muchos calamares tienen un receptáculo lleno de líquido, equivalente a la vejiga natatoria de un pez. , en el celoma o tejido conectivo . Este depósito actúa como una cámara de flotabilidad química, con los cationes metálicos pesados típicos del agua de mar reemplazados por amonio de bajo peso molecular. iones, un producto de la excreción. La pequeña diferencia de densidad proporciona una pequeña contribución a la flotabilidad por unidad de volumen, por lo que el mecanismo requiere una gran cámara de flotabilidad para ser efectivo. Dado que la cámara está llena de líquido, tiene la ventaja sobre una vejiga natatoria de no cambiar significativamente de volumen con la presión. Los calamares de cristal de la familia Cranchiidae, por ejemplo, tienen un celoma transparente enorme que contiene iones de amonio y ocupa aproximadamente dos tercios del volumen del animal, lo que le permite flotar a la profundidad requerida. Aproximadamente la mitad de las 28 familias de calamares utilizan este mecanismo para resolver sus problemas de flotabilidad. [6]
Más grande y más pequeño
La mayoría de los calamares no miden más de 60 cm (24 pulgadas) de largo, aunque el calamar gigante puede alcanzar los 13 m (43 pies). [35] Las especies más pequeñas son probablemente los calamares pigmeos bentónicos Idiosepius , que crecen hasta una longitud de manto de 10 a 18 mm (0,4 a 0,7 pulgadas), y tienen cuerpos cortos y brazos rechonchos. [36]
En 1978, unas garras afiladas y curvas de las ventosas de los tentáculos de los calamares cortaron el revestimiento de goma del casco del USS Stein . El tamaño sugirió el calamar más grande conocido en ese momento. [37]
En 2003 , se descubrió un gran ejemplar de una especie abundante [38] pero poco conocida, Mesonychoteuthis hamiltoni (el calamar colosal ). Esta especie puede crecer hasta 10 m (33 pies) de largo, lo que lo convierte en el invertebrado más grande. [39] En febrero de 2007, un barco pesquero de Nueva Zelanda capturó el calamar más grande jamás documentado, con un peso de 495 kg (1.091 lb) y una medición de unos 10 m (33 pies) frente a la costa de la Antártida. [40] La disección mostró que los ojos, utilizados para detectar presas en las profundidades del Océano Austral, excedían el tamaño de balones de fútbol; estos pueden estar entre los ojos más grandes que jamás haya existido en el reino animal. [41]
Desarrollo
Los huevos de calamar son grandes para un molusco, contienen una gran cantidad de yema para nutrir al embrión a medida que se desarrolla directamente , sin que intervenga un estadio larvario veliger . El embrión crece en forma de disco de las células en la parte superior de la yema . Durante la gastrulaciónEn la etapa, los márgenes del disco crecen para rodear la yema, formando un saco vitelino, que eventualmente forma parte del intestino del animal. El lado dorsal del disco crece hacia arriba y forma el embrión, con una glándula de concha en su superficie dorsal, branquias, manto y ojos. Los brazos y el embudo se desarrollan como parte del pie en el lado ventral del disco. Los brazos luego migran hacia arriba, llegando a formar un anillo alrededor del embudo y la boca. La yema se absorbe gradualmente a medida que crece el embrión. Algunos calamares juveniles viven más arriba en la columna de agua que los adultos. Los calamares tienden a tener una vida corta; Loligo, por ejemplo, vive de uno a tres años según la especie, y por lo general muere poco después del desove. [6]
En una especie bioluminiscente bien estudiada, el calamar bobtail hawaiano, un órgano de luz especial en el manto del calamar, se coloniza rápidamente con la bacteria Aliivibrio fischeri pocas horas después de la eclosión. Esta colonización de órganos de luz requiere esta especie bacteriana particular para una relación simbiótica; no se produce colonización en ausencia de A. fischeri . [20] La colonización ocurre de manera horizontal, de modo que los huéspedes adquieren sus socios bacterianos del medio ambiente. La simbiosis es obligatoria para el calamar, pero facultativa para las bacterias. Una vez que las bacterias ingresan al calamar, colonizan las células epiteliales interiores del órgano de luz, viviendo en criptas con complejosprotuberancias de microvellosidades . Las bacterias también interactúan con hemocitos , células sanguíneas similares a macrófagos que migran entre las células epiteliales, pero el mecanismo y la función de este proceso no se comprenden bien. La bioluminiscencia alcanza sus niveles más altos durante las primeras horas de la tarde y toca fondo antes del amanecer; esto ocurre porque al final de cada día, el contenido de las criptas del calamar es expulsado al ambiente circundante. [42] Aproximadamente el 95% de las bacterias se eliminan cada mañana antes de que la población bacteriana se acumule nuevamente al anochecer. [18]
Comportamiento
Locomoción
El calamar puede moverse de varias formas diferentes. El movimiento lento se logra mediante una suave ondulación de las aletas laterales musculares a cada lado del tronco que impulsa al animal hacia adelante. Un medio más común de locomoción que proporciona un movimiento sostenido se logra mediante el chorro de agua, durante el cual la contracción de la pared muscular de la cavidad del manto proporciona propulsión a chorro. [6]
El chorro lento se utiliza para la locomoción ordinaria y al mismo tiempo se logra la ventilación de las branquias. Los músculos circulares de la pared del manto se contraen; esto hace que la válvula de inhalación se cierre, la válvula de exhalación se abra y el borde del manto se bloquee firmemente alrededor de la cabeza. El agua se expulsa a través del embudo que apunta en la dirección opuesta a la dirección de viaje requerida. La fase de inhalación se inicia por la relajación de los músculos circulares que hace que se estiren, el tejido conectivo en la pared del manto retrocede elásticamente, la cavidad del manto se expande provocando que la válvula de inhalación se abra, la válvula de exhalación se cierre y el agua fluya hacia la cavidad . Este ciclo de exhalación e inhalación se repite para proporcionar una locomoción continua. [6]
El chorro rápido es una respuesta de escape. En esta forma de locomoción, tanto los músculos radiales de la pared del manto como los circulares están involucrados, lo que permite hiperinflar la cavidad del manto con un mayor volumen de agua que durante el chorro lento. En la contracción, el agua fluye con gran fuerza, el embudo siempre apunta hacia delante y el viaje es hacia atrás. Durante este medio de locomoción, algunos calamares salen del agua de manera similar a los peces voladores , se deslizan por el aire hasta 50 m (160 pies) y ocasionalmente terminan en las cubiertas de los barcos. [6]
Alimentación
Los calamares son carnívoros y, con sus fuertes brazos y ventosas, pueden abrumar a animales relativamente grandes de manera eficiente. La presa es identificada por la vista o por el tacto, agarrada por los tentáculos que pueden ser disparados con gran rapidez, devuelta al alcance de los brazos y sujetada por los ganchos y ventosas en su superficie. [43] En algunas especies, la saliva del calamar contiene toxinas que actúan para someter a la presa. Estos se inyectan en su torrente sanguíneo cuando se muerde la presa, junto con vasodilatadores y productos químicos para estimular el corazón y circular rápidamente por todas las partes de su cuerpo. [6] El calamar de aguas profundas Taningia danaeha sido filmado liberando destellos cegadores de luz de grandes fotóforos en sus brazos para iluminar y desorientar presas potenciales. [44]
Aunque los calamares pueden atrapar presas grandes, la boca es relativamente pequeña y el pico quitinoso con sus poderosos músculos debe cortar la comida en pedazos antes de tragarla. La rádula está ubicada en la cavidad bucal y tiene múltiples filas de pequeños dientes que atraen la comida hacia atrás y la muelen en pedazos. [6] El calamar de aguas profundas Mastigoteuthis tiene toda la longitud de sus tentáculos en forma de látigo cubiertos de pequeñas ventosas; probablemente atrapa organismos pequeños de la misma manera que el papel atrapa moscas atrapa moscas. Los tentáculos de algunos calamares batipelágicos tienen fotóforos que pueden traer alimento a su alcance atrayendo presas. [43]
Los calamares se encuentran entre los invertebrados más inteligentes. Por ejemplo, grupos de calamares de Humboldt cazan cooperativamente, subiendo en espiral por el agua durante la noche y coordinando sus movimientos verticales y horizontales mientras buscan alimento. [45]
Reproducción
El cortejo en el calamar tiene lugar en aguas abiertas e implica que el macho seleccione una hembra, la hembra responda y la transferencia por parte del macho de espermatóforos a la hembra. En muchos casos, el hombre puede mostrarse para identificarse con la mujer y ahuyentar a cualquier competidor potencial. [46] En algunas especies tienen lugar cambios elaborados en los patrones corporales tanto en el comportamiento agonístico como en el de cortejo. El calamar de arrecife del Caribe ( Sepioteuthis sepioidea ), por ejemplo, emplea una compleja gama de cambios de color durante el cortejo y las interacciones sociales y tiene un rango de aproximadamente 16 patrones corporales en su repertorio. [47]
La pareja adopta una posición de cabeza a cabeza, y puede producirse un "bloqueo de la mandíbula", de manera similar a la adoptada por algunos peces cíclidos . [48] El heterodactylus del macho se utiliza para transferir el espermatóforo y depositarlo en la cavidad del manto de la hembra en la posición apropiada para la especie; éste puede estar adyacente al gonoporo o en un receptáculo seminal. [6]
El esperma se puede utilizar inmediatamente o se puede almacenar. A medida que los huevos pasan por el oviducto, se envuelven en una capa gelatinosa, antes de continuar hacia la cavidad del manto, donde son fertilizados. En Loligo , las glándulas auxiliares añaden más recubrimientos en las paredes de la cavidad y los huevos salen a través de un embudo formado por los brazos. La hembra los une al sustrato en hilos o grupos, las capas de recubrimiento se hinchan y endurecen después del contacto con el agua de mar. Loligo a veces forma agregaciones reproductivas que pueden crear una "pila comunitaria" de hilos de huevos. Algunos calamares pelágicos y de aguas profundas no adhieren sus masas de huevos, que flotan libremente. [6]
Ecología
La mayoría de los calamares tienen un ciclo de vida anual, crecen rápidamente y mueren poco después del desove. La dieta cambia a medida que crecen, pero se compone principalmente de zooplancton grande y nekton pequeño . En la Antártida, por ejemplo, el krill es el componente principal de la dieta, siendo otros alimentos los anfípodos , otros crustáceos pequeños y gusanos flecha grandes . También se comen pescado y algunos calamares son caníbales . [49]
Además de ocupar un papel clave en la cadena alimentaria, los calamares son una presa importante para los depredadores, incluidos tiburones, aves marinas, focas y ballenas. Los calamares juveniles constituyen parte de la dieta de los gusanos y los peces pequeños. Cuando los investigadores estudiaron el contenido de los estómagos de los elefantes marinos en Georgia del Sur, encontraron un 96% de calamares en peso. [50] En un solo día, un cachalote puede comer de 700 a 800 calamares, [50] y se descubrió que un delfín de Risso enredado en una red en el Mediterráneo había comido calamar anzuelo de ángel , calamar paraguas , calamar joya invertida y vuelo europeo. calamares , todos identificables por sus picos indigeribles.[51] Ornithoteuthis volatilis , un calamar común del Indo-Pacífico tropical, es depredado por el rabil , el pez lanceta de nariz larga , el delfín común y el pez espada , el tiburón tigre , el tiburón martillo y el tiburón martillo liso . Los cachalotes también cazan extensamente esta especie, al igual que el lobo marino marrón . [52] En el Océano Austral , los pingüinos y los albatros errantes son los principales depredadores de Gonatus antarcticus . [53]
Usos humanos
En literatura y arte
Los calamares gigantes se han presentado como monstruos de las profundidades desde la época clásica. Los calamares gigantes fueron descritos por Aristóteles (siglo IV a. C.) en su Historia de los animales [54] y Plinio el Viejo (siglo I d. C.) en su Historia natural . [55] [56] La Gorgona de la mitología griega puede haberse inspirado en el calamar o el pulpo, el animal en sí representa la cabeza cortada de Medusa , el pico como la lengua y los colmillos que sobresalen, y sus tentáculos como las serpientes. [57] El monstruo marino de seis cabezas de la Odisea , Scylla, puede haber tenido un origen similar. La leyenda nórdica del kraken también puede derivarse de avistamientos de grandes cefalópodos. [58]
En la literatura, el cuento de HG Wells " The Sea Raiders " presentaba una especie de calamar devorador de hombres Haploteuthis ferox . [59] El escritor de ciencia ficción Jules Verne contó la historia de un monstruo parecido a un kraken en su novela de 1870 Veinte mil leguas de viaje submarino . [58]
Como comida
Los calamares constituyen un recurso alimenticio importante y se utilizan en cocinas de todo el mundo, especialmente en Japón, donde se comen como ika sōmen , cortados en tiras parecidas a fideos; como sashimi ; y como tempura . [60] Tres especies de Loligo se utilizan en grandes cantidades, L. vulgaris en el Mediterráneo (conocido como Calamar en español, Calamaro en italiano); L. forbesii en el Atlántico nororiental; y L. pealei en la costa este de Estados Unidos. [60] Entre los Ommastrephidae, Todarodes pacificuses la principal especie comercial, recolectada en grandes cantidades en todo el Pacífico Norte en Canadá, Japón y China. [60]
En los países de habla inglesa, el calamar como alimento a menudo se llama calamares , adoptado del italiano al inglés en el siglo XVII. [61] Los calamares se encuentran abundantemente en ciertas áreas y proporcionan grandes capturas para la pesca . El cuerpo se puede rellenar entero, cortar en trozos planos o en rodajas en aros. Los brazos, tentáculos y tinta también son comestibles; las únicas partes que no se comen son el pico y el gladius (pluma). El calamar es una buena fuente alimenticia de zinc y manganeso , y tiene un alto contenido de cobre, [62] selenio , vitamina B 12 y riboflavina . [63]
Pesca comercial
Según la FAO , la captura de cefalópodos para 2002 fue de 3,173,272 toneladas (6,995867 × 10 9 lb). De esto, 2.189.206 toneladas, o el 75,8 por ciento, fueron calamares. [64] La siguiente tabla enumera las capturas pesqueras de especies de calamar que excedieron las 10,000 toneladas (22,000,000 libras) en 2002.
| Especies | Familia | Nombre común | Capturar toneladas | Por ciento |
|---|---|---|---|---|
| Loligo gahi o Doryteuthis gahi | Loliginidae | Calamar patagónico | 24,976 | 1.1 |
| Loligo pealei | Loliginidae | Calamar de aleta larga | 16.684 | 0,8 |
| Calamar común nei [b] | Loliginidae | 225.958 | 10,3 | |
| Ommastrephes bartramii | Ommastrephidae | Calamar volador de neón | 22,483 | 1.0 |
| Illex argentinus | Ommastrephidae | Calamar argentino | 511.087 | 23,3 |
| Dosidicus gigas | Ommastrephidae | Calamar de humboldt | 406,356 | 18,6 |
| Todarodes pacificus | Ommastrephidae | Calamar volador japonés | 504,438 | 23,0 |
| Nototodarus sloanii | Ommastrephidae | Calamar volador de Wellington | 62,234 | 2.8 |
| Calamar nei [b] | Varios | 414,990 | 18,6 | |
| Calamar total | 2,189,206 | 100,0 |
En biomimetismo
Los investigadores de la Universidad de Bristol han fabricado prototipos de cromatóforos que imitan el camuflaje adaptativo del calamar utilizando un elastómero dieléctrico electroactivo , un material flexible "inteligente" que cambia de color y textura en respuesta a señales eléctricas. Los investigadores afirman que su objetivo es crear una piel artificial que proporcione un camuflaje activo rápido. [sesenta y cinco]
El axón gigante del calamar inspiró a Otto Schmitt a desarrollar un circuito comparador con histéresis ahora llamado disparador de Schmitt , que replica la propagación de los impulsos nerviosos del axón . [66]
Ver también
- Paralarva
Notas
- ^ Sin embargo, el nombre común se comparte con Mastigoteuthidae .
- ^ a b Nei: no incluido en otra parte
Referencias
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Fuentes
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enlaces externos
 | Wikimedia Commons tiene medios relacionados con Squid . |
 | El libro de cocina de Wikilibros tiene una receta / módulo sobre
|
- CephBase: Teuthida
- Calamar colosal en el Museo de Nueva Zelanda Te Papa Tongarewa
- Apareamiento de calamar en el mercado, puesta de huevos (video)
- Scientific American - Calamar gigante
- La página del cefalópodo
- La revista Octopus News en línea
