El órgano subfornical ( SFO ) es uno de los órganos circunventriculares del cerebro . [1] [2] Su nombre proviene de su ubicación en la superficie ventral del fórnix cerca de los orificios interventriculares (orificios de Monro), que interconectan los ventrículos laterales y el tercer ventrículo . Como todos los órganos circunventriculares, el órgano subfornical está bien vascularizado y, como todos los órganos circunventriculares, excepto el órgano subcomisural , algunos capilares de la OFS tienen fenestraciones que aumentan la permeabilidad capilar.[1] [3] [4] El SFO se considera un órgano sensorial circunventricular porque responde a una amplia variedad de hormonas y neurotransmisores , a diferencia de los órganos circunventriculares secretores, que se especializan en la liberación de ciertas sustancias. [1] [4] [5]
Órgano subfornical | |
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Detalles | |
Identificadores | |
latín | organum subfornicale |
Malla | D013356 |
Identificación de NeuroLex | nlx_anat_100314 |
TA98 | A14.1.08.412 A14.1.09.449 |
TA2 | 5782 |
FMA | 75260 |
Términos anatómicos de la neuroanatomía [ editar en Wikidata ] |
Anatomía
Como se señaló anteriormente, los capilares en algunas subregiones dentro de la OFS están fenestrados [6] y, por lo tanto, carecen de una barrera hematoencefálica . Todos los órganos circunventriculares, excepto el órgano subcomisural, contienen capilares fenestrados, [2] una característica que los distingue de la mayoría de las otras partes del cerebro. [7] La OFS se puede dividir en seis zonas anatómicas en función de su topografía capilar : dos zonas en el plano coronal y cuatro zonas en el plano sagital . [3] La zona central está compuesta por células gliales , cuerpos celulares neuronales y una alta densidad de capilares fenestrados. [8] Por el contrario, las áreas rostral y caudal tienen una densidad más baja de capilares [8] y en su mayoría están formadas por fibras nerviosas, con menos neuronas y células gliales en esta área. Sin embargo, funcionalmente, el SFO puede verse en dos porciones, la división periférica dorsolateral y el segmento del núcleo ventromedial. [9]
El órgano subfornical contiene receptores de endotelina que median la vasoconstricción y altas tasas de metabolismo de la glucosa mediado por canales de calcio . [10]
Función general
El órgano subfornical está activo en muchos procesos corporales, [1] [5] incluida la osmorregulación , [9] la regulación cardiovascular, [9] y la homeostasis energética. [1] [5] La mayoría de estos procesos involucran el equilibrio de líquidos a través del control de la liberación de ciertas hormonas , particularmente angiotensina o vasopresina . [5]
Regulación cardiovascular
El impacto de la OFS en el sistema cardiovascular está principalmente mediado por su influencia en el equilibrio de líquidos . [1] El SFO juega un papel en la regulación de la vasopresina . La vasopresina es una hormona que, cuando se une a los receptores de los riñones , aumenta la retención de agua al disminuir la cantidad de líquido que los riñones transfieren de la sangre a la orina . Esta regulación del volumen sanguíneo afecta a otros aspectos del sistema cardiovascular. El volumen sanguíneo aumentado o disminuido influye en la presión arterial , que está regulada por barorreceptores y, a su vez, puede afectar la fuerza de la contracción ventricular en el corazón . Investigaciones adicionales han demostrado que el órgano subfornical puede ser un intermediario importante a través del cual la leptina actúa para mantener la presión arterial dentro de los límites fisiológicos normales a través de vías autónomas descendentes asociadas con el control cardiovascular. [1]
También se ha demostrado experimentalmente que las neuronas SFO envían proyecciones eferentes a regiones involucradas en la regulación cardiovascular, incluido el hipotálamo lateral , con fibras que terminan en los núcleos supraóptico (SON) y paraventricular (PVN) , y el tercer ventrículo anteroventral (AV3V) con fibras que terminan en el OVLT y el área preóptica mediana . [5]
Relación con otros órganos circunventriculares.
Otros órganos circunventriculares que participan en los procesos de regulación sistémica son el área postrema y el OVLT. [1] [5] [7] Tanto el OVLT como el SFO están interconectados con el núcleo mediano , y juntas estas tres estructuras comprenden la llamada región "AV3V", la región anterior y ventral al tercer ventrículo . [5] La región AV3V es importante en la regulación del equilibrio de líquidos y electrolitos, al controlar la sed , la excreción de sodio, la regulación del volumen sanguíneo y la secreción de vasopresina . [1] [5] El SFO, el área postrema y el OVLT tienen capilares permeables a las señales hormonales circulantes, lo que permite que estos tres órganos circunventriculares tengan funciones integradoras en la regulación cardiovascular, electrolítica y de líquidos. [1] [5] [8]
Hormonas y receptores
Las neuronas del órgano subfornical tienen receptores para muchas hormonas que circulan en la sangre pero que no cruzan la barrera hematoencefálica [1], incluidas la angiotensina , el péptido natriurético auricular , la endotelina y la relaxina . El papel de la OFS en la regulación de la angiotensina es particularmente importante, ya que participa en la comunicación con el núcleo mediano (también llamado núcleo preóptico mediano). Algunas neuronas del SFO son osmorreceptores , siendo sensibles a la presión osmótica de la sangre. Estas neuronas se proyectan hacia el núcleo supraóptico y el núcleo paraventricular para regular la actividad de las neuronas secretoras de vasopresina . Estas neuronas también se proyectan hacia el núcleo mediano, que participa en el control de la sed . Por lo tanto, el órgano subfornical está involucrado en el equilibrio de líquidos .
Se ha demostrado que otras hormonas importantes excitan la OFS, específicamente la serotonina , la carbamilcolina (carbacol) y la atropina . Sin embargo, estos neurotransmisores parecen tener un efecto en áreas más profundas de la OFS que la angiotensina, y se ha demostrado que los antagonistas de estas hormonas también afectan principalmente las regiones no superficiales de la OFS (además de los antagonistas de la atropina, que mostraron pocos efectos). En este contexto, se considera que la región superficial está entre 15 y 55 μm de profundidad en la OFS, y la región "profunda", cualquier cosa por debajo de ella.
A partir de estas reacciones a ciertas hormonas y otras moléculas, se sugiere un modelo de la organización neuronal del SFO en el que las neuronas sensibles a la angiotensina situadas superficialmente son excitadas por sustancias transportadas por la sangre o el líquido cefalorraquídeo y hacen sinapsis con neuronas más profundas sensibles al carbacol. Los axones de estas neuronas profundas salen del SFO en las columnas y el cuerpo del fórnix . Las fibras aferentes del cuerpo y las columnas del fórnix excitan polisinápticamente las neuronas superficiales y profundas. Se sugiere un circuito inhibitorio recurrente en la ruta de salida. [5]
Genética
Se ha estudiado la expresión de varios genes en el órgano subfornical. Por ejemplo, se vio que la privación de agua en ratas conducía a una regulación positiva del ARNm que codifica los receptores de angiotensina II, lo que permite una concentración de angiotensina más baja en la sangre que produce la respuesta de "sed". También se ha observado que es un sitio de producción del factor de transcripción tiroideo 1 (TTF1), una proteína que generalmente se produce en el hipotálamo . [11]
Patología
Hipertensión
La hipertensión , o presión arterial alta, se ve muy afectada por la concentración de angiotensina. En realidad, la inyección de angiontensina se ha utilizado durante mucho tiempo para inducir hipertensión en modelos de prueba con animales para estudiar los efectos de diversas terapias y medicamentos. En tales experimentos, se ha observado que un órgano subfornical intacto y en funcionamiento limita el aumento de la presión arterial media debido al aumento de la angiotensina. [12]
Deshidración
Como se indicó anteriormente, se ha demostrado que los receptores de angiotensina (AT1) están regulados al alza debido a la privación de agua. Estos receptores AT1 también han mostrado una mayor unión con la angiotensina circulante después de la privación de agua. Estos hallazgos podrían indicar algún tipo de cambio morfológico en el receptor AT1, probablemente debido a alguna modificación de la proteína señal del receptor AT1 en un sitio de no unión, lo que lleva a una mayor afinidad del receptor AT1 por la unión de angiotensina. [13]
Investigar
Alimentación
Aunque generalmente se considera que tiene funciones en la homeostasis y la regulación cardiovascular, se ha pensado que el órgano subfornical controla los patrones de alimentación al tomar aportes de la sangre (varios péptidos que indican saciedad ) y luego estimular el hambre. Se ha demostrado que induce a las ratas a beber y a comer. [5]
Referencias
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