El sistema gustativo o sentido del gusto es el sistema sensorial que es parcialmente responsable de la percepción del gusto (sabor) . [1] El gusto es la percepción producida o estimulada cuando una sustancia en la boca reacciona químicamente con las células receptoras del gusto ubicadas en las papilas gustativas en la cavidad oral , principalmente en la lengua . El gusto, junto con el olfato y la estimulación del nervio trigémino (registrando textura, dolor y temperatura), determina los sabores de los alimentos.y otras sustancias. Los seres humanos tienen receptores del gusto en las papilas gustativas y otras áreas, incluida la superficie superior de la lengua y la epiglotis . [2] [3] La corteza gustativa es responsable de la percepción del gusto.
La lengua está cubierta con miles de pequeñas protuberancias llamadas papilas , que son visibles a simple vista. [2] Dentro de cada papila hay cientos de papilas gustativas. [1] [4] La excepción a esto son las papilas filiformes que no contienen papilas gustativas. Hay entre 2000 y 5000 [5] papilas gustativas ubicadas en la parte posterior y frontal de la lengua. Otros se encuentran en el techo, los costados y la parte posterior de la boca y en la garganta. Cada papilas gustativas contiene de 50 a 100 células receptoras del gusto.
Los receptores del gusto en la boca detectan las cinco modalidades del gusto: dulzura , acidez , salinidad , amargura y sabor (también conocido como salado o umami ). [1] [2] [6] [7] Los experimentos científicos han demostrado que estos cinco gustos existen y son distintos entre sí. Las papilas gustativas son capaces de distinguir entre diferentes sabores al detectar la interacción con diferentes moléculas o iones. Los sabores dulce, sabroso y amargo se desencadenan por la unión de moléculas a receptores acoplados a proteína G en las membranas celulares de las papilas gustativas. La salinidad y la acidez se perciben cuando los iones de metales alcalinos o de hidrógeno entran en las papilas gustativas, respectivamente. [8]
Las modalidades básicas del gusto contribuyen sólo parcialmente a la sensación y el sabor de los alimentos en la boca; otros factores incluyen el olfato , [1] detectado por el epitelio olfativo de la nariz; [9] textura , [10] detectada a través de una variedad de mecanorreceptores , nervios musculares, etc .; [11] temperatura, detectada por termorreceptores ; y "frescor" (como el mentol ) y " picor " ( pungencia ), a través de la quimiostesis .
Como el sistema gustativo percibe tanto las cosas dañinas como las beneficiosas, todas las modalidades básicas del gusto se clasifican como aversivas o apetitivas, según el efecto que las cosas que sienten tienen en nuestro cuerpo. [12] La dulzura ayuda a identificar los alimentos ricos en energía, mientras que la amargura sirve como una señal de advertencia de venenos. [13]
Entre los humanos , la percepción del gusto comienza a desvanecerse alrededor de los 50 años debido a la pérdida de papilas linguales y una disminución general de la producción de saliva . [14] Los seres humanos también pueden tener distorsión de los gustos ( disgeusia ). No todos los mamíferos comparten las mismas modalidades de sabor: algunos roedores pueden saborear el almidón (que los humanos no pueden), los gatos no pueden saborear la dulzura y varios otros carnívoros, como hienas , delfines y leones marinos , han perdido la capacidad de sentir hasta cuatro de sus ancestros. cinco modalidades gustativas. [15]
Gustos básicos
El sistema gustativo permite a los animales distinguir entre alimentos inocuos y dañinos, y medir el valor nutricional de los alimentos. Las enzimas digestivas en la saliva comienzan a disolver los alimentos en sustancias químicas básicas que se lavan sobre las papilas y son detectadas como sabores por las papilas gustativas. La lengua está cubierta con miles de pequeñas protuberancias llamadas papilas , que son visibles a simple vista. Dentro de cada papila hay cientos de papilas gustativas. [4] La excepción a esto son las papilas filiformes que no contienen papilas gustativas. Hay entre 2000 y 5000 [5] papilas gustativas ubicadas en la parte posterior y frontal de la lengua. Otros se encuentran en el techo, los costados y la parte posterior de la boca y en la garganta. Cada papilas gustativas contiene de 50 a 100 células receptoras del gusto.
Los cinco sabores específicos recibidos por los receptores gustativos son el sabor salado, el dulzor, el amargor, la acidez y el sabor sabroso , a menudo conocidos por su nombre japonés "umami", que se traduce como "delicia". A principios del siglo XX, los fisiólogos y psicólogos occidentales creían que había cuatro sabores básicos: dulzura, acidez, salinidad y amargura. El concepto de sabor "sabroso" no estaba presente en la ciencia occidental en ese momento, pero fue postulado en la investigación japonesa. [16] A finales del siglo XX, el concepto de umami se estaba volviendo familiar para la sociedad occidental. Los alimentos amargos generalmente se encuentran desagradables, mientras que los alimentos ácidos , salados , dulces y de sabor umami generalmente brindan una sensación placentera.
Un estudio encontró que tanto los mecanismos del sabor salado como el amargo detectan, de diferentes maneras, la presencia de cloruro de sodio (sal) en la boca. Sin embargo, los ácidos también se detectan y perciben como ácidos. [17] La detección de sal es importante para muchos organismos, pero específicamente para los mamíferos, ya que desempeña un papel fundamental en la homeostasis de iones y agua en el cuerpo. Se necesita específicamente en el riñón de los mamíferos como un compuesto osmóticamente activo que facilita la recaptación pasiva de agua en la sangre. [ cita requerida ] Debido a esto, la sal provoca un sabor agradable en la mayoría de los seres humanos.
Los sabores ácidos y salados pueden ser agradables en pequeñas cantidades, pero en cantidades mayores se vuelven cada vez más desagradables al paladar. Para el sabor agrio, esto se debe presumiblemente a que el sabor agrio puede indicar fruta poco madura, carne podrida y otros alimentos en mal estado, que pueden ser peligrosos para el cuerpo debido a las bacterias que crecen en dichos medios. Además, el sabor agrio indica ácidos , que pueden causar daños graves a los tejidos.
El sabor dulce indica la presencia de carbohidratos en solución. Dado que los carbohidratos tienen un recuento de calorías muy alto (los sacáridos tienen muchos enlaces, por lo tanto, mucha energía [ cita requerida ] ), son deseables para el cuerpo humano, que evolucionó para buscar los alimentos con mayor ingesta de calorías. Se utilizan como energía directa ( azúcares ) y almacenamiento de energía ( glucógeno ). Sin embargo, hay muchas moléculas que no son carbohidratos que desencadenan una respuesta dulce, lo que lleva al desarrollo de muchos edulcorantes artificiales, como la sacarina , la sucralosa y el aspartamo . Todavía no está claro cómo estas sustancias activan los receptores dulces y qué significado adaptativo ha tenido.
El sabor salado (conocido en japonés como "umami") fue identificado por el químico japonés Kikunae Ikeda , que indica la presencia del aminoácido L-glutamato , desencadena una respuesta placentera y por lo tanto estimula la ingesta de péptidos y proteínas . Los aminoácidos de las proteínas se utilizan en el cuerpo para construir músculos y órganos, transportar moléculas ( hemoglobina ), anticuerpos y los catalizadores orgánicos conocidos como enzimas . Todas estas son moléculas críticas y, como tales, es importante tener un suministro constante de aminoácidos, de ahí la respuesta placentera a su presencia en la boca.
El picor ( picor o picor) se había considerado tradicionalmente como un sexto sabor básico. [18] En 2015, los investigadores sugirieron un nuevo sabor básico de ácidos grasos llamado sabor graso, [19] aunque oleogustus y pinguis se han propuesto como términos alternativos. [20] [21]
Dulzura
El dulzor, generalmente considerado como una sensación placentera, se produce por la presencia de azúcares y sustancias que imitan al azúcar. El dulzor puede estar relacionado con aldehídos y cetonas , que contienen un grupo carbonilo . El dulzor es detectado por una variedad de receptores acoplados a proteína G (GPCR) acoplados a la proteína G gustducina que se encuentra en las papilas gustativas . Se deben activar al menos dos variantes diferentes de los "receptores de dulzura" para que el cerebro registre la dulzura. Los compuestos que el cerebro percibe como dulces son compuestos que pueden unirse con una fuerza de unión variable a dos receptores de dulzor diferentes. Estos receptores son T1R2 + 3 (heterodímero) y T1R3 (homodímero), que explican todas las sensaciones dulces en humanos y animales. [22]
Los umbrales de detección del sabor para las sustancias dulces se clasifican en relación con la sacarosa , que tiene un índice de 1. [23] [24] El umbral de detección humano promedio para la sacarosa es de 10 milimoles por litro. Para la lactosa es de 30 milimoles por litro, con un índice de dulzor de 0,3, [23] y 5-nitro-2-propoxianilina de 0,002 milimoles por litro. Los edulcorantes "naturales" como los sacáridos activan el GPCR, que libera gustducina . A continuación, la gustducina activa la molécula adenilato ciclasa , que cataliza la producción de la molécula cAMP , o adenosina 3 ', 5'-monofosfato cíclico. Esta molécula cierra los canales iónicos de potasio, lo que provoca la despolarización y la liberación de neurotransmisores. Los edulcorantes sintéticos como la sacarina activan diferentes GPCR e inducen la despolarización de las células receptoras del gusto por una vía alternativa.
Acidez
La acidez es el sabor que detecta la acidez . La acidez de las sustancias se clasifica en relación con el ácido clorhídrico diluido , que tiene un índice de acidez de 1. En comparación, el ácido tartárico tiene un índice de acidez de 0,7, el ácido cítrico un índice de 0,46 y el ácido carbónico un índice de 0,06. [23] [24]
El sabor agrio es detectado por un pequeño subconjunto de células que se distribuyen por todas las papilas gustativas llamadas células receptoras del gusto tipo III. Los iones H + (protones) que son abundantes en sustancias ácidas pueden entrar directamente en las células gustativas de tipo III a través de un canal de protones. [25] Este canal se identificó en 2018 como otopetrina 1 (OTOP1) . [26] La transferencia de carga positiva a la celda puede desencadenar por sí misma una respuesta eléctrica. Algunos ácidos débiles, como el ácido acético, también pueden penetrar en las células gustativas; Los iones de hidrógeno intracelulares inhiben los canales de potasio, que normalmente funcionan para hiperpolarizar la célula. Mediante una combinación de la ingesta directa de iones de hidrógeno a través de los canales iónicos OTOP1 (que a su vez despolariza la célula) y la inhibición del canal hiperpolarizante, la acidez hace que la célula gustativa dispare potenciales de acción y libere un neurotransmisor. [27]
Los alimentos más comunes con acidez natural son las frutas , como limón , lima , uva , naranja , tamarindo y melón amargo . Los alimentos fermentados, como el vino , el vinagre o el yogur , pueden tener un sabor amargo. Los niños en los EE. UU. Y el Reino Unido muestran un mayor disfrute de los sabores ácidos que los adultos, [28] y los dulces ácidos que contienen ácido cítrico o ácido málico son comunes.
Salinidad
El receptor más simple que se encuentra en la boca es el receptor de cloruro de sodio (sal). La salinidad es un sabor producido principalmente por la presencia de iones de sodio . Otros iones del grupo de los metales alcalinos también tienen un sabor salado, pero cuanto más lejos del sodio, menos salada es la sensación. Un canal de sodio en la pared de las células gustativas permite que los cationes de sodio entren en la célula. Esto por sí solo despolariza la célula y abre canales de calcio dependientes del voltaje , inundando la célula con iones de calcio positivos y provocando la liberación de neurotransmisores . Este canal de sodio se conoce como canal de sodio epitelial (ENaC) y está compuesto por tres subunidades. Un ENaC puede ser bloqueado por el fármaco amilorida en muchos mamíferos, especialmente en ratas. Sin embargo, la sensibilidad del sabor salado a la amilorida en los seres humanos es mucho menos pronunciada, lo que lleva a la conjetura de que puede haber proteínas receptoras adicionales por descubrir además de ENaC.
El tamaño de los iones de litio y potasio se parece más a los del sodio y, por lo tanto, la salinidad es muy similar. Por el contrario, los iones de rubidio y cesio son mucho más grandes, por lo que su sabor salado difiere en consecuencia. [ cita requerida ] La salinidad de las sustancias se clasifica en relación con el cloruro de sodio (NaCl), que tiene un índice de 1. [23] [24] El potasio, como cloruro de potasio (KCl), es el ingrediente principal en los sustitutos de la sal y tiene un índice de salinidad de 0,6. [23] [24]
Otros cationes monovalentes , p. Ej., Amonio (NH 4 + ), y cationes divalentes del grupo de metales alcalinotérreos de la tabla periódica , p. Ej. Calcio (Ca 2+ ), los iones generalmente provocan un sabor amargo en lugar de salado, aunque también, puede pasar directamente a través de los canales iónicos de la lengua, generando un potencial de acción . Pero el cloruro de calcio es más salado y menos amargo que el cloruro de potasio, y se usa comúnmente en salmuera de encurtidos en lugar de KCl.
Amargura
La amargura es uno de los gustos más sensibles, y muchos lo perciben como desagradable, fuerte o desagradable, pero a veces es deseable y se agrega intencionalmente a través de varios agentes amargos . Los alimentos y bebidas amargas comunes incluyen café , cacao sin azúcar , mate sudamericano , té de coca , calabaza amarga , aceitunas sin curar , cáscara de cítricos , muchas plantas de la familia Brassicaceae , hojas de diente de león , marrubio , achicoria silvestre y escarola . El etanol en las bebidas alcohólicas tiene un sabor amargo, [29] al igual que los ingredientes amargos adicionales que se encuentran en algunas bebidas alcohólicas, como el lúpulo en la cerveza y la genciana en los amargos . La quinina también es conocida por su sabor amargo y se encuentra en el agua tónica .
La amargura es de interés para quienes estudian la evolución , así como para varios investigadores de la salud [23] [30], ya que se sabe que una gran cantidad de compuestos amargos naturales son tóxicos. Se considera que la capacidad de detectar compuestos tóxicos de sabor amargo en umbrales bajos proporciona una función protectora importante. [23] [30] [31] Las hojas de las plantas a menudo contienen compuestos tóxicos, y entre los primates comedores de hojas hay una tendencia a preferir las hojas inmaduras, que tienden a ser más altas en proteínas y más bajas en fibra y venenos que las hojas maduras. [32] Entre los seres humanos, se utilizan diversas técnicas de procesamiento de alimentos en todo el mundo para desintoxicar los alimentos que de otro modo no serían comestibles y hacerlos apetecibles. [33] Además, el uso del fuego, los cambios en la dieta y la evitación de toxinas ha llevado a una evolución neutra en la sensibilidad amarga humana. Esto ha permitido varias mutaciones de pérdida de función que ha llevado a una capacidad sensorial reducida hacia el amargor en humanos en comparación con otras especies. [34]
El umbral para la estimulación del sabor amargo por la quinina promedia una concentración de 8 μ M (8 micromolar). [23] Los umbrales de sabor de otras sustancias amargas se clasifican en relación con la quinina, a la que se le asigna un índice de referencia de 1. [23] [24] Por ejemplo, la brucina tiene un índice de 11, por lo que se percibe como intensamente más amarga que quinina, y se detecta en un umbral de solución mucho más bajo. [23] La sustancia natural más amarga es la amarogentina, un compuesto presente en las raíces de la planta Gentiana lutea y la sustancia más amarga conocida es el químico sintético denatonium , que tiene un índice de 1.000. [24] Se utiliza como agente aversivo (un amargo ) que se agrega a sustancias tóxicas para prevenir la ingestión accidental. Fue descubierto accidentalmente en 1958 durante una investigación sobre un anestésico local, por MacFarlan Smith de Gorgie , Edimburgo , Escocia . [35]
La investigación ha demostrado que los TAS2R (receptores del gusto, tipo 2, también conocidos como T2R) como el TAS2R38 acoplado a la proteína G gustducina son responsables de la capacidad humana para saborear sustancias amargas. [36] Se identifican no solo por su capacidad para saborear ciertos ligandos "amargos" , sino también por la morfología del receptor en sí (unido a la superficie, monomérico). [17] Se cree que la familia TAS2R en humanos comprende alrededor de 25 receptores del gusto diferentes, algunos de los cuales pueden reconocer una amplia variedad de compuestos de sabor amargo. [37] Se han identificado más de 670 compuestos de sabor amargo, en una base de datos amarga , de los cuales más de 200 se han asignado a uno o más receptores específicos. [38] Recientemente se especula que las limitaciones selectivas de la familia TAS2R se han debilitado debido a la tasa relativamente alta de mutación y pseudogeneización. [39] Los investigadores utilizan dos sustancias sintéticas, feniltiocarbamida (PTC) y 6-n-propiltiouracilo (PROP) para estudiar la genética de la percepción amarga. Estas dos sustancias tienen un sabor amargo para algunas personas, pero prácticamente no tienen sabor para otras. Entre los catadores, algunos son los llamados " supercatadores " para quienes PTC y PROP son extremadamente amargos. La variación en la sensibilidad está determinada por dos alelos comunes en el locus TAS2R38. [40] Esta variación genética en la capacidad de saborear una sustancia ha sido una fuente de gran interés para quienes estudian genética.
Gustducin se compone de tres subunidades. Cuando es activado por el GPCR, sus subunidades se rompen y activan la fosfodiesterasa , una enzima cercana, que a su vez convierte un precursor dentro de la célula en un mensajero secundario, que cierra los canales de iones de potasio. [ cita requerida ] Además, este mensajero secundario puede estimular el retículo endoplásmico para liberar Ca2 + que contribuye a la despolarización. Esto conduce a una acumulación de iones de potasio en la célula, despolarización y liberación de neurotransmisores. También es posible que algunos saborizantes amargos interactúen directamente con la proteína G, debido a una similitud estructural con el GPCR relevante.
Umami
Salado o umami es un sabor apetitivo . [12] [16] Se puede degustar con queso y salsa de soja . [41] Una palabra prestada del japonés que significa "buen sabor" o "buen gusto", [42] umami (旨 味) se considera fundamental para muchas cocinas de Asia oriental [ cita requerida ] [43] y se remonta al uso deliberado de los romanos de salsa de pescado fermentada (también llamada garum ). [44]
Umami fue estudiado por primera vez en 1907 por Ikeda aislando el sabor dashi , que identificó como el glutamato monosódico químico (MSG). [16] [45] El glutamato monosódico es una sal de sodio que produce un fuerte sabor salado, especialmente combinado con alimentos ricos en nucleótidos como carnes, pescado, nueces y hongos. [41]
Algunas papilas gustativas saladas responden específicamente al glutamato de la misma manera que las "dulces" responden al azúcar. Se liga de glutamato a una variante de proteína G acoplados receptores de glutamato . [46] [47] El L-glutamato puede unirse a un tipo de GPCR conocido como receptor metabotrópico de glutamato ( mGluR4 ) que hace que el complejo de proteína G active la sensación de umami. [47]
Medir los gustos relativos
La medición del grado en que una sustancia presenta un sabor básico se puede lograr de forma subjetiva comparando su sabor con una sustancia de referencia.
El dulzor se mide subjetivamente comparando los valores umbral, o el nivel en el que un catador humano puede detectar la presencia de una sustancia diluida, de diferentes sustancias dulces. [48] Las sustancias generalmente se miden en relación con la sacarosa , [49] a la que generalmente se le asigna un índice arbitrario de 1 [50] [51] o 100. [52] El rebaudiósido A es 100 veces más dulce que la sacarosa; la fructosa es aproximadamente 1,4 veces más dulce; la glucosa , un azúcar que se encuentra en la miel y las verduras, es aproximadamente tres cuartas partes del dulce; y la lactosa , un azúcar de la leche, es la mitad de dulce. [b] [48]
La acidez de una sustancia se puede evaluar comparándola con el ácido clorhídrico (HCl) muy diluido . [53]
La salinidad relativa se puede evaluar en comparación con una solución salina diluida. [54]
La quinina , un medicamento amargo que se encuentra en el agua tónica , se puede utilizar para evaluar subjetivamente el amargor de una sustancia. [55] Se pueden usar unidades de clorhidrato de quinina diluido (1 g en 2000 ml de agua) para medir la concentración umbral de amargor, el nivel al que un catador humano puede detectar la presencia de una sustancia amarga diluida, de otros compuestos. [55] Un análisis químico más formal, aunque posible, es difícil. [55]
Puede que no haya una medida absoluta para la pungencia, aunque existen pruebas para medir la presencia subjetiva de una determinada sustancia picante en los alimentos, como la escala de Scoville para la capsaicina en los pimientos o la escala de piruvato para los piruvatos en los ajos y las cebollas.
Estructura funcional
El gusto es una forma de quimiorrecepción que se produce en los receptores del gusto especializados en la boca. Hasta la fecha, existen cinco tipos diferentes de sabor que estos receptores pueden detectar y que son reconocidos: salado, dulce, ácido, amargo y umami. Cada tipo de receptor tiene una forma diferente de transducción sensorial : es decir, de detectar la presencia de un determinado compuesto e iniciar un potencial de acción que alerta al cerebro. Es tema de debate si cada célula gustativa está sintonizada con un sabor específico o con varios; Smith y Margolskee afirman que "las neuronas gustativas normalmente responden a más de un tipo de estímulo, [a] unque cada neurona responde con más fuerza a un saborizante". Los investigadores creen que el cerebro interpreta gustos complejos al examinar patrones de un gran conjunto de respuestas neuronales. Esto permite al cuerpo tomar decisiones de "retener o escupir" cuando hay más de un saborizante presente. "Ningún tipo de neurona por sí solo es capaz de discriminar entre estímulos o cualidades diferentes, porque una célula determinada puede responder de la misma manera a estímulos dispares". [56] Además, se cree que la serotonina actúa como una hormona intermediaria que se comunica con las células gustativas dentro de una papila gustativa, mediando las señales que se envían al cerebro. Las moléculas receptoras se encuentran en la parte superior de las microvellosidades de las células gustativas.
- Dulzura
La dulzura se produce por la presencia de azúcares , algunas proteínas, y otras sustancias tales como alcoholes como anetol , glicerol y propilenglicol , saponinas tales como glicirricina , edulcorantes artificiales (compuestos orgánicos con una variedad de estructuras), y plomo compuestos tales como acetato de plomo . [ cita requerida ] A menudo está conectado a aldehídos y cetonas , que contienen un grupo carbonilo . [ cita requerida ] Muchos alimentos pueden percibirse como dulces independientemente de su contenido real de azúcar. Por ejemplo, algunas plantas como el regaliz , el anís o la stevia se pueden utilizar como edulcorantes. El rebaudiósido A es un glucósido de esteviol procedente de la stevia que es 200 veces más dulce que el azúcar. El acetato de plomo y otros compuestos de plomo se usaron como edulcorantes, principalmente para el vino, hasta que se conoció el envenenamiento por plomo . Los romanos solían hervir deliberadamente el mosto dentro de vasijas de plomo para hacer un vino más dulce. El dulzor es detectado por una variedad de receptores acoplados a proteína G acoplados a una proteína G que actúa como intermediaria en la comunicación entre el paladar y el cerebro, la gustducina . [57] Estos receptores son T1R2 + 3 (heterodímero) y T1R3 (homodímero), que explican la sensibilidad dulce en humanos y otros animales. [58]
- Salinidad
La salinidad es un sabor que se produce mejor por la presencia de cationes (como Na+
, K+
o Li+
) [59] y se detecta directamente por la entrada de cationes en células similares a la glía a través de canales de fuga que provocan la despolarización de la célula. [59]
Otros cationes monovalentes , p. Ej., Amonio , NH+
4y cationes divalentes del grupo de metales alcalinotérreos de la tabla periódica , por ejemplo, calcio, Ca2+
Los iones, en general, provocan un sabor amargo más que salado, aunque también pueden pasar directamente a través de los canales iónicos de la lengua. [ cita requerida ]
- Acidez
La acidez es acidez , [60] [61] y, como la sal, es un sabor que se detecta mediante canales iónicos . [59] El ácido no disociado se difunde a través de la membrana plasmática de una célula presináptica, donde se disocia de acuerdo con el principio de Le Chatelier . Los protones que se liberan bloquean los canales de potasio, que despolarizan la célula y provocan la entrada de calcio. Además, se ha descubierto que el receptor del gusto PKD2L1 participa en el sabor agrio. [62]
- Amargura
La investigación ha demostrado que los TAS2R (receptores del gusto, tipo 2, también conocidos como T2R) como TAS2R38 son responsables de la capacidad de saborear sustancias amargas en los vertebrados. [63] Se identifican no solo por su capacidad para saborear ciertos ligandos amargos, sino también por la morfología del receptor en sí (unido a la superficie, monomérico). [64]
- Savoriness
The amino acid glutamic acid is responsible for savoriness,[65][66] but some nucleotides (inosinic acid[43][67] and guanylic acid[65]) can act as complements, enhancing the taste.[43][67]
Glutamic acid binds to a variant of the G protein-coupled receptor, producing a savory taste.[46][47]
Más sensaciones y transmisión.
The tongue can also feel other sensations not generally included in the basic tastes. These are largely detected by the somatosensory system. In humans, the sense of taste is conveyed via three of the twelve cranial nerves. The facial nerve (VII) carries taste sensations from the anterior two thirds of the tongue, the glossopharyngeal nerve (IX) carries taste sensations from the posterior one third of the tongue while a branch of the vagus nerve (X) carries some taste sensations from the back of the oral cavity.
The trigeminal nerve (cranial nerve V) provides information concerning the general texture of food as well as the taste-related sensations of peppery or hot (from spices).
Pungency (also spiciness or hotness)
Substances such as ethanol and capsaicin cause a burning sensation by inducing a trigeminal nerve reaction together with normal taste reception. The sensation of heat is caused by the food's activating nerves that express TRPV1 and TRPA1 receptors. Some such plant-derived compounds that provide this sensation are capsaicin from chili peppers, piperine from black pepper, gingerol from ginger root and allyl isothiocyanate from horseradish. The piquant ("hot" or "spicy") sensation provided by such foods and spices plays an important role in a diverse range of cuisines across the world—especially in equatorial and sub-tropical climates, such as Ethiopian, Peruvian, Hungarian, Indian, Korean, Indonesian, Lao, Malaysian, Mexican, New Mexican, Singaporean, Southwest Chinese (including Sichuan cuisine), Vietnamese, and Thai cuisines.
This particular sensation, called chemesthesis, is not a taste in the technical sense, because the sensation does not arise from taste buds, and a different set of nerve fibers carry it to the brain. Foods like chili peppers activate nerve fibers directly; the sensation interpreted as "hot" results from the stimulation of somatosensory (pain/temperature) fibers on the tongue. Many parts of the body with exposed membranes but no taste sensors (such as the nasal cavity, under the fingernails, surface of the eye or a wound) produce a similar sensation of heat when exposed to hotness agents.
Coolness
Some substances activate cold trigeminal receptors even when not at low temperatures. This "fresh" or "minty" sensation can be tasted in peppermint, spearmint and is triggered by substances such as menthol, anethol, ethanol, and camphor. Caused by activation of the same mechanism that signals cold, TRPM8 ion channels on nerve cells, unlike the actual change in temperature described for sugar substitutes, this coolness is only a perceived phenomenon.
Numbness
Both Chinese and Batak Toba cooking include the idea of 麻 (má or mati rasa), a tingling numbness caused by spices such as Sichuan pepper. The cuisines of Sichuan province in China and of the Indonesian province of North Sumatra often combine this with chili pepper to produce a 麻辣 málà, "numbing-and-hot", or "mati rasa" flavor.[68] Typical in northern Brazilian cuisine, jambu is an herb used in dishes like tacacá. These sensations although not taste fall into a category of chemesthesis.
Astringency
Some foods, such as unripe fruits, contain tannins or calcium oxalate that cause an astringent or puckering sensation of the mucous membrane of the mouth. Examples include tea, red wine, or rhubarb.[citation needed] Other terms for the astringent sensation are "dry", "rough", "harsh" (especially for wine), "tart" (normally referring to sourness), "rubbery", "hard" or "styptic".[69]
Metallicness
A metallic taste may be caused by food and drink, certain medicines or amalgam dental fillings. It is generally considered an off flavor when present in food and drink. A metallic taste may be caused by galvanic reactions in the mouth. In the case where it is caused by dental work, the dissimilar metals used may produce a measurable current.[70] Some artificial sweeteners are perceived to have a metallic taste, which is detected by the TRPV1 receptors.[71] Many people consider blood to have a metallic taste.[72][73] A metallic taste in the mouth is also a symptom of various medical conditions, in which case it may be classified under the symptoms dysgeusia or parageusia, referring to distortions of the sense of taste,[74] and can be caused by medication, including saquinavir,[74] zonisamide,[75] and various kinds of chemotherapy,[76] as well as occupational hazards, such as working with pesticides.[77]
Fat taste
Recent research reveals a potential taste receptor called the CD36 receptor.[78][79][80] CD36 was targeted as a possible lipid taste receptor because it binds to fat molecules (more specifically, long-chain fatty acids),[81] and it has been localized to taste bud cells (specifically, the circumvallate and foliate papillae).[82] There is a debate over whether we can truly taste fats, and supporters of our ability to taste free fatty acids (FFAs) have based the argument on a few main points: there is an evolutionary advantage to oral fat detection; a potential fat receptor has been located on taste bud cells; fatty acids evoke specific responses that activate gustatory neurons, similar to other currently accepted tastes; and, there is a physiological response to the presence of oral fat.[83] Although CD36 has been studied primarily in mice, research examining human subjects' ability to taste fats found that those with high levels of CD36 expression were more sensitive to tasting fat than were those with low levels of CD36 expression;[84] this study points to a clear association between CD36 receptor quantity and the ability to taste fat.
Other possible fat taste receptors have been identified. G protein-coupled receptors GPR120 and GPR40 have been linked to fat taste, because their absence resulted in reduced preference to two types of fatty acid (linoleic acid and oleic acid), as well as decreased neuronal response to oral fatty acids.[85]
Monovalent cation channel TRPM5 has been implicated in fat taste as well,[86] but it is thought to be involved primarily in downstream processing of the taste rather than primary reception, as it is with other tastes such as bitter, sweet, and savory.[83]
Proposed alternate names to fat taste include oleogustus[87] and pinguis,[21] although these terms are not widely accepted. The main form of fat that is commonly ingested is triglycerides, which are composed of three fatty acids bound together. In this state, triglycerides are able to give fatty foods unique textures that are often described as creaminess. But this texture is not an actual taste. It is only during ingestion that the fatty acids that make up triglycerides are hydrolysed into fatty acids via lipases. The taste is commonly related to other, more negative, tastes such as bitter and sour due to how unpleasant the taste is for humans. Richard Mattes, a co-author of the study, explained that low concentrations of these fatty acids can create an overall better flavor in a food, much like how small uses of bitterness can make certain foods more rounded. However, a high concentration of fatty acids in certain foods is generally considered inedible.[88] To demonstrate that individuals can distinguish fat taste from other tastes, the researchers separated volunteers into groups and had them try samples that also contained the other basic tastes. Volunteers were able to separate the taste of fatty acids into their own category, with some overlap with savory samples, which the researchers hypothesized was due to poor familiarity with both. The researchers note that the usual "creaminess and viscosity we associate with fatty foods is largely due to triglycerides", unrelated to the taste; while the actual taste of fatty acids is not pleasant. Mattes described the taste as "more of a warning system" that a certain food should not be eaten.[89]
There are few regularly consumed foods rich in fat taste, due to the negative flavor that is evoked in large quantities. Foods whose flavor to which fat taste makes a small contribution include olive oil and fresh butter, along with various kinds of vegetable and nut oils.[90]
Heartiness
Kokumi (/koʊkuːmi/, Japanese: kokumi (コク味)[91] from koku (こく)[91]) is translated as "heartiness", "full flavor" or "rich" and describes compounds in food that do not have their own taste, but enhance the characteristics when combined.
Alongside the five basic tastes of sweet, sour, salt, bitter and savory, kokumi has been described as something that may enhance the other five tastes by magnifying and lengthening the other tastes, or "mouthfulness".[92]:290[93] Garlic is a common ingredient to add flavor used to help define the characteristic kokumi flavors.[93]
Calcium-sensing receptors (CaSR) are receptors for "kokumi" substances. Kokumi substances, applied around taste pores, induce an increase in the intracellular Ca concentration in a subset of cells.[92] This subset of CaSR-expressing taste cells are independent from the influenced basic taste receptor cells.[94] CaSR agonists directly activate the CaSR on the surface of taste cells and integrated in the brain via the central nervous system. However, a basal level of calcium, corresponding to the physiological concentration, is necessary for activation of the CaSR to develop the kokumi sensation.[95]
Calcium
The distinctive taste of chalk has been identified as the calcium component of that substance.[96] In 2008, geneticists discovered a calcium receptor on the tongues of mice. The CaSR receptor is commonly found in the gastrointestinal tract, kidneys, and brain. Along with the "sweet" T1R3 receptor, the CaSR receptor can detect calcium as a taste. Whether the perception exists or not in humans is unknown.[97][98]
Temperature
Temperature can be an essential element of the taste experience. Heat can accentuate some flavors and decrease others by varying the density and phase equilibrium of a substance. Food and drink that—in a given culture—is traditionally served hot is often considered distasteful if cold, and vice versa. For example, alcoholic beverages, with a few exceptions, are usually thought best when served at room temperature or chilled to varying degrees, but soups—again, with exceptions—are usually only eaten hot. A cultural example are soft drinks. In North America it is almost always preferred cold, regardless of season.
Starchiness
A 2016 study suggested that humans can taste starch (specifically, a glucose oligomer) independently of other tastes such as sweetness. However, no specific chemical receptor has yet been found for this taste.[99][100][101]
Suministro de nervios y conexiones neuronales
The glossopharyngeal nerve innervates a third of the tongue including the circumvallate papillae. The facial nerve innervates the other two thirds of the tongue and the cheek via the chorda tympani.[102]
The pterygopalatine ganglia are ganglia (one on each side) of the soft palate. The greater petrosal, lesser palatine and zygomatic nerves all synapse here. The greater petrosal, carries soft palate taste signals to the facial nerve. The lesser palatine sends signals to the nasal cavity; which is why spicy foods cause nasal drip. The zygomatic sends signals to the lacrimal nerve that activate the lacrimal gland; which is the reason that spicy foods can cause tears. Both the lesser palatine and the zygomatic are maxillary nerves (from the trigeminal nerve).
The special visceral afferents of the vagus nerve carry taste from the epiglottal region of the tongue.
The lingual nerve (trigeminal, not shown in diagram) is deeply interconnected with the chorda tympani in that it provides all other sensory info from the anterior ⅔ of the tongue.[103] This info is processed separately (nearby) in the rostal lateral subdivision of the nucleus of the solitary tract (NST).
NST receives input from the amygdala (regulates oculomotor nuclei output), bed nuclei of stria terminalis, hypothalamus, and prefrontal cortex. NST is the topographical map that processes gustatory and sensory (temp, texture, etc.) info.[104]
Reticular formation (includes Raphe nuclei responsible for serotonin production) is signaled to release serotonin during and after a meal to suppress appetite.[105] Similarly, salivary nuclei are signaled to decrease saliva secretion.
Hypoglossal and thalamic connections aid in oral-related movements.
Hypothalamus connections hormonally regulate hunger and the digestive system.
Substantia innominata connects the thalamus, temporal lobe, and insula.
Edinger-Westphal nucleus reacts to taste stimuli by dilating and constricting the pupils.[106]
Spinal ganglion are involved in movement.
The frontal operculum is speculated to be the memory and association hub for taste.[citation needed]
The insula cortex aids in swallowing and gastric motility.[107][108]
Otros conceptos
Supertasters
A supertaster is a person whose sense of taste is significantly more sensitive than most. The cause of this heightened response is likely, at least in part, due to an increased number of fungiform papillae.[109] Studies have shown that supertasters require less fat and sugar in their food to get the same satisfying effects. However, contrary to what one might think, these people actually tend to consume more salt than most people. This is due to their heightened sense of the taste of bitterness, and the presence of salt drowns out the taste of bitterness. (This also explains why supertasters prefer salted cheddar cheese over non-salted.)[110]
Aftertaste
Aftertastes arise after food has been swallowed. An aftertaste can differ from the food it follows. Medicines and tablets may also have a lingering aftertaste, as they can contain certain artificial flavor compounds, such as aspartame (artificial sweetener).
Acquired taste
An acquired taste often refers to an appreciation for a food or beverage that is unlikely to be enjoyed by a person who has not had substantial exposure to it, usually because of some unfamiliar aspect of the food or beverage, including bitterness, a strong or strange odor, taste, or appearance.
Significación clínica
Patients with Addison's disease, pituitary insufficiency, or cystic fibrosis sometimes have a hyper-sensitivity to the five primary tastes.[111]
Disorders of taste
- ageusia (complete loss of taste)
- hypogeusia (reduced sense of taste)
- dysgeusia (distortion in sense of taste)
- hypergeusia (abnormally heightened sense of taste)
Viruses can also cause loss of taste. About 50% of patients with SARS-CoV-2 (causing COVID-19) experience some type of disorder associated with their sense of smell or taste, including ageusia and dsygeusia. SARS-CoV-1, MERS-CoV and even the flu (influenza virus) can also disrupt olfaction.[112][113]
Historia
Ayurveda, an ancient Indian healing science, has its own tradition of basic tastes, comprising sweet, salty, sour, pungent, bitter & astringent.[18]
In the West, Aristotle postulated in c. 350 BC[114] that the two most basic tastes were sweet and bitter.[115] He was one of the first identified persons to develop a list of basic tastes.[116]
The Ancient Chinese regarded spiciness as a basic taste.
Investigar
The receptors for the basic tastes of bitter, sweet and savory have been identified. They are G protein-coupled receptors.[117] The cells that detect sourness have been identified as a subpopulation that express the protein PKD2L1. The responses are mediated by an influx of protons into the cells but the receptor for sour is still unknown. The receptor for amiloride-sensitive attractive salty taste in mice has been shown to be a sodium channel.[118] There is some evidence for a sixth taste that senses fatty substances.[119][120][121]
In 2010, researchers found bitter taste receptors in lung tissue, which cause airways to relax when a bitter substance is encountered. They believe this mechanism is evolutionarily adaptive because it helps clear lung infections, but could also be exploited to treat asthma and chronic obstructive pulmonary disease.[122]
Ver también
- Beefy meaty peptide
- Digital lollipop
- Optimal foraging theory
- Palatability
- Vomeronasal organ
- Sensory analysis
- Tea tasting
- Wine tasting
Notes
On the basis of physiologic studies, there are generally believed to be at least four primary sensations of taste: sour, salty, sweet, and bitter. Yet we know that a person can perceive literally hundreds of different tastes. These are all supposed to be combinations of the four primary sensations...However, there might be other less conspicuous classes or subclasses of primary sensations",[123]
b. ^ Some variation in values is not uncommon between various studies. Such variations may arise from a range of methodological variables, from sampling to analysis and interpretation. In fact there is a "plethora of methods"[124] Indeed, the taste index of 1, assigned to reference substances such as sucrose (for sweetness), hydrochloric acid (for sourness), quinine (for bitterness), and sodium chloride (for saltiness), is itself arbitrary for practical purposes.[53]
Some values, such as those for maltose and glucose, vary little. Others, such as aspartame and sodium saccharin, have much larger variation. Regardless of variation, the perceived intensity of substances relative to each reference substance remains consistent for taste ranking purposes. The indices table for McLaughlin & Margolskee (1994) for example,[23][24] is essentially the same as that of Svrivastava & Rastogi (2003),[125] Guyton & Hall (2006),[53] and Joesten et al. (2007).[50] The rankings are all the same, with any differences, where they exist, being in the values assigned from the studies from which they derive.
As for the assignment of 1 or 100 to the index substances, this makes no difference to the rankings themselves, only to whether the values are displayed as whole numbers or decimal points. Glucose remains about three-quarters as sweet as sucrose whether displayed as 75 or 0.75.
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Further reading
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