Teleósteos


Teleostei / t ɛ l i ɒ s t i / ( griego : teleios "completo" + osteon "hueso"), miembros de los cuales se conocen como teleósteos / t ɛ l i ɒ s t s / , es de lejos el la infraclase más grande de la clase Actinopterygii , los peces con aletas radiadas, [a] que contienen el 96% de todas las especies de peces existentes . Los teleósteos se organizan en aproximadamente 40pedidos y 448 familias . Se han descrito más de 26.000 especies . Los teleósteos van desde el pez remo gigante que mide 7,6 m (25 pies) o más, y el pez luna del océano que pesa más de 2 t (2,0 toneladas largas; 2,2 toneladas cortas), hasta el diminuto rape macho Photocorynus spiniceps , de solo 6,2 mm (0,24 pulgadas) de largo. Incluyendo no solo peces en forma de torpedo construidos para la velocidad, los teleósteos pueden aplanarse vertical u horizontalmente, ser cilindros alargados o tomar formas especializadas como en el rape y los caballitos de mar .

La diferencia entre los teleósteos y otros peces óseos radica principalmente en sus mandíbulas; Los teleósteos tienen una premaxila móvil y las modificaciones correspondientes en la musculatura de la mandíbula que les permiten sobresalir de la boca hacia afuera . Esto es una gran ventaja, ya que les permite agarrar presas y llevarlas a la boca . En teleósteos más derivados , la premaxila agrandada es el hueso principal portador de dientes, y el maxilar, que está unido a la mandíbula inferior, actúa como una palanca, empujando y tirando de la premaxila cuando la boca se abre y se cierra. Otros huesos más atrás en la boca sirven para moler y tragar alimentos. Otra diferencia es que los lóbulos superior e inferior de la aleta caudal (caudal) tienen aproximadamente el mismo tamaño. La espina termina en el pedúnculo caudal , lo que distingue a este grupo de otros peces en los que la espina se extiende hacia el lóbulo superior de la aleta caudal .

Los teleósteos han adoptado una variedad de estrategias reproductivas . La mayoría utiliza fertilización externa: la hembra pone un lote de huevos, el macho los fertiliza y las larvas se desarrollan sin ninguna participación de los padres. Una buena proporción de teleósteos son hermafroditas secuenciales , que comienzan su vida como hembras y pasan a ser machos en alguna etapa, y algunas especies invierten este proceso. Un pequeño porcentaje de teleósteos son vivíparos y algunos brindan atención a los padres, típicamente los peces machos cuidan un nido y abanican los huevos para mantenerlos bien oxigenados.

Los teleósteos son económicamente importantes para los humanos, como lo demuestra su representación en el arte a lo largo de los siglos. La industria pesquera los recolecta como alimento y los pescadores intentan capturarlos por deporte . Algunas especies se cultivan comercialmente y es probable que este método de producción sea cada vez más importante en el futuro. Otros se mantienen en acuarios o se utilizan en investigación, especialmente en los campos de la genética y la biología del desarrollo .

Anatomía del cráneo y la mandíbula

Las características distintivas de los teleósteos son la premaxila móvil , los arcos neurales alargados en el extremo de la aleta caudal y las placas dentales basibranquiales no emparejadas. [4] La premaxila no está adherida al neurocráneo (caja cerebral); juega un papel en la protuberancia de la boca y la creación de una abertura circular. Esto reduce la presión dentro de la boca, succionando a la presa por dentro. La mandíbula inferior y el maxilar se retiran para cerrar la boca y el pez puede agarrar a la presa . Por el contrario, el mero cierre de las mandíbulas correría el riesgo de empujar la comida fuera de la boca. En teleósteos más avanzados, la premaxila está agrandada y tiene dientes, mientras que el maxilar no tiene dientes. El maxilar funciona para empujar tanto la premaxila como la mandíbula inferior hacia adelante. Para abrir la boca, un músculo aductor tira hacia atrás la parte superior del maxilar, empujando la mandíbula inferior hacia adelante. Además, el maxilar gira ligeramente, lo que empuja hacia adelante un proceso óseo que se entrelaza con el premaxilar. [5]

Esqueleto caudal que muestra una cola simétrica ( homocercal )

Las mandíbulas faríngeas de los teleósteos, un segundo conjunto de mandíbulas contenidas dentro de la garganta, están compuestas por cinco arcos branquiales , bucles de hueso que sostienen las branquias . Los tres primeros arcos incluyen un solo basibranquial rodeado por dos hipobranquiales, ceratobranquiales, epibranquiales y faringobranquiales. El basibranquial mediano está cubierto por una placa de dientes. El cuarto arco está compuesto por pares de ceratobranquiales y epibranquiales y, a veces, adicionalmente, algunos faringobranquios y un basibranquial. La base de las mandíbulas faríngeas inferiores está formada por el quinto ceratobranquial mientras que el segundo, tercero y cuarto faringobranquios crean la base del superior. En los teleósteos más basales, las mandíbulas faríngeas consisten en partes delgadas bien separadas que se unen al neurocráneo, la cintura pectoral y la barra hioides . Su función se limita meramente a transportar alimentos y dependen principalmente de la actividad de la mandíbula faríngea inferior. En teleósteos más derivados, las mandíbulas son más poderosas, con ceratobranquios izquierdo y derecho fusionándose para convertirse en una mandíbula inferior; los faringobranquiales se fusionan para crear una gran mandíbula superior que se articula con el neurocráneo. También han desarrollado un músculo que permite que las mandíbulas faríngeas desempeñen un papel en la trituración de los alimentos además de transportarlos. [6]

La aleta caudal es homocercal , lo que significa que los lóbulos superior e inferior tienen aproximadamente el mismo tamaño. La espina termina en el pedúnculo caudal, la base de la aleta caudal, distinguiendo este grupo de aquellos en los que la espina se extiende hacia el lóbulo superior de la aleta caudal, como la mayoría de los peces del Paleozoico (hace 541 a 252 millones de años). Los arcos neurales se alargan para formar uroneurales que brindan soporte a este lóbulo superior. [5] Además, los hipurales , huesos que forman una placa aplanada en el extremo posterior de la columna vertebral, se agrandan proporcionando más apoyo a la aleta caudal. [7]

En general, los teleósteos tienden a ser más rápidos y flexibles que los peces óseos más basales. Su estructura esquelética ha evolucionado hacia una mayor ligereza. Si bien los huesos de teleósteos están bien calcificados , se construyen a partir de un andamio de puntales, en lugar de los densos huesos esponjosos de los peces holosteos . Además, la mandíbula inferior del teleósteo se reduce a solo tres huesos; el dentario , el anguloso y el articular . [8]

Relaciones externas

Los teleósteos fueron reconocidos por primera vez como un grupo distinto por el ictiólogo alemán Johannes Peter Müller en 1845. [9] El nombre proviene del griego teleios , "completo" + osteon , "hueso". [10] Müller basó esta clasificación en ciertas características de los tejidos blandos, lo que resultaría problemático, ya que no tuvo en cuenta las características distintivas de los teleósteos fósiles. En 1966, Greenwood et al. proporcionó una clasificación más sólida. [9] [11] Los fósiles de teleósteos más antiguos se remontan al Paleozoico tardío , evolucionando a partir de peces relacionados con las aletas de arco en el clado Holostei. Durante el Mesozoico y el Cenozoico se diversificaron y, como resultado, el 96 por ciento de todas las especies de peces conocidas son teleósteos. El cladograma muestra la relación de los teleósteos con otros peces óseos, [12] y con los vertebrados terrestres ( tetrápodos ) que evolucionaron a partir de un grupo relacionado de peces. [13] [14] Las fechas aproximadas son de Near et al., 2012. [12]

Relaciones internas

La filogenia de los teleósteos ha sido objeto de un largo debate, sin consenso sobre su filogenia o el momento de la aparición de los grupos principales antes de la aplicación del análisis cladístico moderno basado en el ADN . Near et al. (2012) exploró la filogenia y los tiempos de divergencia de cada linaje principal, analizando las secuencias de ADN de 9 genes no ligados en 232 especies. Obtuvieron filogenias bien resueltas con un fuerte apoyo para los nodos (por lo que es probable que el patrón de ramificación mostrado sea correcto). Calibraron (establecieron valores reales para) los tiempos de ramificación en este árbol a partir de 36 mediciones confiables de tiempo absoluto del registro fósil. [12] Los teleósteos se dividen en los principales clados que se muestran en el cladograma, [15] con fechas, siguiendo a Near et al. [12]

Tendencias evolutivas

Aspidorhynchus acustirostris , uno de los primeros teleósteos del Jurásico Medio , relacionado con el bowfin

Los primeros fósiles asignables a este grupo diverso aparecen en el Triásico Temprano , [16] después de lo cual los teleósteos acumularon nuevas formas corporales predominantemente gradualmente durante los primeros 150 millones de años de su evolución [16] ( Triásico Temprano hasta Cretácico Temprano ).

Los más básicos de los teleósteos vivos son los Elopomorpha (anguilas y aliados) y los Osteoglossomorpha ( peces elefante y aliados). Hay 800 especies de elopomorfos. Tienen larvas delgadas en forma de hoja conocidas como leptocéfalos , especializadas para un ambiente marino. Entre los elopomorfos, las anguilas tienen cuerpos alargados con cinturas y costillas pélvicas perdidas y elementos fusionados en la mandíbula superior. Las 200 especies de osteoglossomorphs están definidas por un elemento óseo en la lengua. Este elemento tiene un basibranquial detrás de él, y ambas estructuras tienen dientes grandes que se emparejan con los dientes del parafenoides en el techo de la boca. El clado Otocephala incluye los Clupeiformes (arenques) y Ostariophysi (carpas, bagres y aliados). Clupeiformes consta de 350 especies vivas de arenque y peces parecidos al arenque. Este grupo se caracteriza por un escudo abdominal inusual y una disposición diferente de los hipurales. En la mayoría de las especies, la vejiga natatoria se extiende hasta la caja del cerebro y desempeña un papel en la audición. Ostariophysi, que incluye a la mayoría de los peces de agua dulce, incluye especies que han desarrollado algunas adaptaciones únicas. [5] Uno es el aparato weberiano , una disposición de huesos (huesecillos weberianos) que conectan la vejiga natatoria con el oído interno. Esto mejora su audición, ya que las ondas sonoras hacen vibrar la vejiga y los huesos transportan las vibraciones al oído interno. También tienen un sistema de alarma química ; cuando un pez se lesiona, la sustancia de advertencia se mete en el agua y alarma a los peces cercanos. [17]

La mayoría de las especies de teleósteos pertenecen al clado Euteleostei , que consta de 17.419 especies clasificadas en 2.935 géneros y 346 familias. Los rasgos compartidos de los euteleosts incluyen similitudes en el desarrollo embrionario de las estructuras óseas o cartilaginosas ubicadas entre la cabeza y la aleta dorsal (huesos supraneurales), una excrecencia en el hueso estegural (un hueso ubicado cerca de los arcos neurales de la cola) y la mediana caudal. cartílagos ubicados entre hipurales de la base caudal. La mayoría de euteleosts pertenecen al clado Neoteleostei . Un rasgo derivado de los neoteleósteos es un músculo que controla las mandíbulas faríngeas, dándoles un papel en la trituración de alimentos. Dentro neoteleosts, miembros de la acanthopterygii Tienes una aleta dorsal espinosa que se encuentra en frente de la suave-rayed aleta dorsal. [18] Esta aleta ayuda a proporcionar empuje en la locomoción [19] y también puede desempeñar un papel en la defensa. Los acanthomorphs han desarrollado escamas ctenoides espinosas (a diferencia de las escamas cicloides de otros grupos), premaxila con dientes y mayores adaptaciones a la natación de alta velocidad. [5]

A menudo se piensa que la aleta adiposa , que está presente en más de 6.000 especies de teleósteos, ha evolucionado una vez en el linaje y se ha perdido varias veces debido a su función limitada. Un estudio de 2014 desafía esta idea y sugiere que la aleta adiposa es un ejemplo de evolución convergente . En Characiformes , la aleta adiposa se desarrolla a partir de una excrecencia después de la reducción del pliegue de la aleta larval, mientras que en Salmoniformes , la aleta parece ser un remanente del pliegue. [20]

Diversidad

Teleósteos depredadores : los dientes cortantes de una piraña ( Serrasalmidae )

Hay más de 26.000 especies de teleósteos, en aproximadamente 40 órdenes y 448 familias , [21] que constituyen el 96% de todas las especies de peces existentes . [22] Aproximadamente 12.000 del total de 26.000 especies se encuentran en hábitats de agua dulce. [23] Los teleósteos se encuentran en casi todos los entornos acuáticos y han desarrollado especializaciones para alimentarse de diversas formas como carnívoros, herbívoros, filtradores y parásitos . [24] El teleósteo más largo es el pez remo gigante , reportado a 7,6 m (25 pies) y más, [25] pero esto es eclipsado por el extinto Leedsichthys , uno de los cuales se ha estimado que tiene una longitud de 27,6 m (91 pie). [26] Se cree que el teleósteo más pesado es el pez luna del océano , con un espécimen desembarcado en 2003 con un peso estimado de 2,3 t (2,3 toneladas largas; 2,5 toneladas cortas), [27] mientras que el adulto más pequeño completamente maduro es el rape macho. Photocorynus spiniceps que puede medir solo 6,2 mm (0,24 pulgadas), aunque la hembra de 50 mm (2 pulgadas) es mucho más grande. [25] El pez gordo es el pez adulto más pequeño y liviano y, de hecho, es el vertebrado más pequeño del mundo; las hembras miden 8,4 mm (0,33 pulgadas) y el macho solo 7 mm (0,28 pulgadas). [28]

Un pez remo gigante raro ( Regalecus glesne ), de 7 metros (23 pies) de largo, capturado en 1996

Los peces de aguas abiertas suelen ser aerodinámicos como torpedos para minimizar la turbulencia a medida que se mueven por el agua. Los peces de arrecife viven en un paisaje submarino complejo y relativamente confinado y para ellos, la maniobrabilidad es más importante que la velocidad, y muchos de ellos han desarrollado cuerpos que optimizan su capacidad para lanzarse y cambiar de dirección. Muchos tienen cuerpos comprimidos lateralmente (aplanados de lado a lado) lo que les permite encajar en fisuras y nadar a través de espacios estrechos; algunos usan sus aletas pectorales para la locomoción y otros ondulan sus aletas dorsal y anal. [29] A algunos peces les han crecido apéndices dérmicos (piel) para camuflarse ; la chaqueta de cuero espinosa es casi invisible entre las algas a las que se parece y el pez escorpión con borlas acecha invisible en el lecho marino listo para emboscar a sus presas . Algunos, como el pez mariposa de cuatro ojos, tienen manchas oculares para asustar o engañar, mientras que otros, como el pez león, tienen una coloración aposemática para advertir que son tóxicos o tienen espinas venenosas . [30]

Los peces planos son peces demersales (peces que se alimentan de fondo) que muestran un mayor grado de asimetría que cualquier otro vertebrado. Las larvas son al principio simétricas bilateralmente, pero experimentan una metamorfosis durante el curso de su desarrollo, con un ojo migrando al otro lado de la cabeza y simultáneamente comienzan a nadar de lado. Esto tiene la ventaja de que, cuando se encuentran en el fondo del mar, ambos ojos están en la parte superior, lo que les proporciona un amplio campo de visión. La parte superior suele estar moteada y moteada para camuflarse, mientras que la parte inferior es pálida. [31]

La platija de invierno es asimétrica, con ambos ojos en el mismo lado de la cabeza.
Pez comensal : una rémora se aferra a su anfitrión con un órgano con forma de ventosa (recuadro de detalle)

Algunos teleósteos son parásitos. Las rémoras tienen sus aletas dorsales frontales modificadas en grandes ventosas con las que se adhieren a un animal huésped como una ballena , tortuga marina , tiburón o raya , pero esta es probablemente una disposición comensal más que parasitaria porque tanto la rémora como el huésped se benefician de la eliminación de ectoparásitos y escamas sueltas de piel. [32] Más dañinos son los bagres que entran en las cámaras branquiales de los peces y se alimentan de su sangre y tejidos. [33] La anguila de nariz chata , aunque generalmente es un carroñero , a veces perfora la carne de un pez y se ha encontrado dentro del corazón de un tiburón marrajo dientuso . [34]

El pez cuchillo Gymnarchus niloticus genera campos eléctricos débiles que le permiten detectar y localizar a sus presas en aguas turbias.

Algunas especies, como las anguilas eléctricas , pueden producir poderosas corrientes eléctricas, lo suficientemente fuertes como para aturdir a sus presas. Otros peces, como el pez cuchillo , generan campos eléctricos variables débiles para detectar a sus presas; nadan con la espalda recta para no distorsionar sus campos eléctricos. Estas corrientes son producidas por células nerviosas o musculares modificadas. [17]

Los teleósteos se encuentran en todo el mundo y en la mayoría de los entornos acuáticos, incluidos los mares cálidos y fríos, el agua dulce y fluida , e incluso, en el caso del pez cachorrito del desierto , masas de agua aisladas y, a veces, calientes y salinas en los desiertos. [35] [36] La diversidad de teleósteos se vuelve baja en latitudes extremadamente altas; en Franz Josef Land , hasta 82 ° N , la capa de hielo y las temperaturas del agua por debajo de 0 ° C (32 ° F) durante gran parte del año limitan el número de especies; El 75 por ciento de las especies que se encuentran allí son endémicas del Ártico. [37]

Pescado en un desierto caliente: el cachorrito del desierto

De los principales grupos de teleósteos, Elopomorpha, Clupeomorpha y Percomorpha (percas, atunes y muchos otros) tienen una distribución mundial y son principalmente marinos ; Ostariophysi y Osteoglossomorpha son mundiales pero principalmente de agua dulce , esta última principalmente en los trópicos; los Atherinomorpha (guppies, etc.) tienen una distribución mundial, tanto fresca como salada, pero son habitantes de la superficie. Por el contrario, los Esociformes (lucios) se limitan al agua dulce en el hemisferio norte, mientras que los Salmoniformes ( salmón , trucha) se encuentran en las zonas templadas del norte y del sur en agua dulce, algunas especies migran hacia y desde el mar. Los Paracanthopterygii (bacalaos, etc.) son peces del hemisferio norte, con especies tanto saladas como de agua dulce. [36]

Algunos teleósteos son migratorios; ciertas especies de agua dulce se mueven dentro de los sistemas fluviales anualmente; otras especies son anádromas, pasan su vida en el mar y se desplazan tierra adentro para desovar, como el salmón y la lubina rayada . Otros, ejemplificados por la anguila , son catádromos , haciendo lo contrario. [38] La anguila europea de agua dulce migra a través del Océano Atlántico cuando es adulta para reproducirse en algas flotantes en el Mar de los Sargazos . Los adultos desovan aquí y luego mueren, pero las crías en desarrollo son arrastradas por la Corriente del Golfo hacia Europa. Cuando llegan, son peces pequeños y entran a esteros y ascienden ríos, superando obstáculos en su camino para llegar a los arroyos y lagunas donde pasan su vida adulta. [39]

Los teleósteos, que incluyen la trucha marrón y el osman escamoso, se encuentran en los lagos de montaña en Cachemira a altitudes de hasta 3.819 m (12.530 pies). [40] Los teleósteos se encuentran a profundidades extremas en los océanos; el pez caracol hadal se ha visto a una profundidad de 7.700 m (25.300 pies), y una especie relacionada (sin nombre) se ha visto a 8.145 m (26.720 pies). [41] [42]

Respiración

Branquias

El principal medio de respiración en los teleósteos, como en la mayoría de los peces, es la transferencia de gases sobre la superficie de las branquias cuando el agua entra por la boca y sale por las branquias. Aparte de la vejiga natatoria , que contiene una pequeña cantidad de aire, el cuerpo no tiene reservas de oxígeno y la respiración debe ser continua durante la vida del pez. Algunos teleósteos explotan hábitats donde la disponibilidad de oxígeno es baja, como agua estancada o lodo húmedo; han desarrollado tejidos y órganos accesorios para apoyar el intercambio de gases en estos hábitats. [43]

Varios géneros de teleósteos han desarrollado independientemente la capacidad de respirar aire y algunos se han vuelto anfibios . Algunos blenios de dientes combinados emergen para alimentarse en la tierra, y las anguilas de agua dulce pueden absorber oxígeno a través de la piel húmeda. Los saltafangos pueden permanecer fuera del agua durante períodos considerables, intercambiando gases a través de la piel y las membranas mucosas de la boca y la faringe. Las anguilas de pantano tienen forros bucales similares bien vascularizados y pueden permanecer fuera del agua durante días y entrar en un estado de reposo ( estivación ) en el barro. [44] Los anabantoides han desarrollado una estructura respiratoria accesoria conocida como órgano laberinto en el primer arco branquial y se utiliza para la respiración en el aire, y el bagre que respira aire tiene un órgano suprabranquial similar. Algunos otros bagres, como los Loricariidae , pueden respirar a través del aire contenido en sus tractos digestivos. [45]

Sistemas sensoriales

Un espinoso teñido para mostrar los elementos de la línea lateral (neuromasts)

Los teleósteos poseen órganos sensoriales muy desarrollados. Casi todos los peces a la luz del día tienen una visión de los colores al menos tan buena como la de un ser humano normal. Muchos peces también tienen quimiorreceptores responsables de los sentidos agudos del gusto y el olfato. La mayoría de los peces tienen receptores sensibles que forman el sistema de línea lateral , que detecta corrientes y vibraciones suaves y detecta el movimiento de los peces y presas cercanos. [46] Los peces perciben los sonidos de diversas formas, utilizando la línea lateral, la vejiga natatoria y, en algunas especies, el aparato weberiano. Los peces se orientan utilizando puntos de referencia y pueden utilizar mapas mentales basados ​​en varios puntos de referencia o símbolos. Los experimentos con laberintos muestran que los peces poseen la memoria espacial necesaria para hacer tal mapa mental. [47]

Osmorregulación

Desafío osmótico : las anguilas americanas desovan en el mar pero pasan la mayor parte de su vida adulta en agua dulce y regresan solo para desovar.

La piel de un teleósteo es en gran parte impermeable al agua, y la interfaz principal entre el cuerpo del pez y su entorno son las branquias. En agua dulce, los peces teleósteos obtienen agua a través de sus branquias por ósmosis , mientras que en agua de mar la pierden. De manera similar, las sales se difunden hacia afuera a través de las branquias en agua dulce y hacia adentro en agua salada. La platija europea pasa la mayor parte de su vida en el mar, pero a menudo migra a estuarios y ríos. En el mar, en una hora, puede obtener iones de Na + equivalentes al cuarenta por ciento de su contenido total de sodio libre , de los cuales el 75 por ciento ingresa por las branquias y el resto a través de la bebida. Por el contrario, en los ríos hay un intercambio de solo el dos por ciento del contenido corporal de Na + por hora. Además de poder limitar selectivamente el intercambio de sal y agua por difusión, existe un mecanismo activo a través de las branquias para la eliminación de la sal en el agua de mar y su absorción en agua dulce. [48]

Termorregulación

Los peces son de sangre fría y, en general, su temperatura corporal es la misma que la de su entorno. Ganan y pierden calor a través de la piel y durante la respiración y pueden regular su circulación en respuesta a los cambios en la temperatura del agua aumentando o reduciendo el flujo de sangre a las branquias. El calor metabólico generado en los músculos o el intestino se disipa rápidamente a través de las branquias, y la sangre se desvía de las branquias durante la exposición al frío. [49] Debido a su relativa incapacidad para controlar la temperatura de la sangre, la mayoría de los teleósteos solo pueden sobrevivir en un pequeño rango de temperaturas del agua. [50]

Las especies de peces teleósteos que habitan en aguas más frías tienen una mayor proporción de ácidos grasos insaturados en las membranas de las células cerebrales en comparación con los peces de aguas más cálidas, lo que les permite mantener una fluidez de membrana adecuada en los entornos en los que viven. [51] Cuando se aclimatan al frío, los peces teleósteos muestran cambios fisiológicos en el músculo esquelético que incluyen un aumento de la densidad mitocondrial y capilar. [52] Esto reduce las distancias de difusión y ayuda en la producción de ATP aeróbico , que ayuda a compensar la caída en la tasa metabólica asociada con temperaturas más frías.

El atún y otros peces oceánicos que nadan rápidamente mantienen sus músculos a temperaturas más altas que su entorno para una locomoción eficiente. [53] El atún alcanza temperaturas musculares de 11 ° C (19 ° F) o incluso más altas que las del entorno al tener un sistema de contraflujo en el que el calor metabólico producido por los músculos y presente en la sangre venosa, precalienta la sangre arterial antes que llega a los músculos. Otras adaptaciones del atún para la velocidad incluyen un cuerpo aerodinámico en forma de huso, aletas diseñadas para reducir la resistencia , [53] [54] y músculos con un contenido elevado de mioglobina , lo que les da un color rojizo y hace un uso más eficiente del oxígeno. . [55] En las regiones polares y en las profundidades del océano , donde la temperatura está unos pocos grados por encima del punto de congelación, algunos peces grandes, como el pez espada , el marlín y el atún, tienen un mecanismo de calentamiento que eleva la temperatura del cerebro y los ojos. permitiéndoles una visión significativamente mejor que su presa de sangre fría. [56]

Flotabilidad

Una vejiga natatoria teleósteos

El cuerpo de un teleósteo es más denso que el agua, por lo que los peces deben compensar la diferencia o se hundirán. Muchos teleósteos tienen una vejiga natatoria que ajusta su flotabilidad mediante la manipulación de gases para permitirles permanecer en la profundidad actual del agua, o ascender o descender sin tener que gastar energía en la natación. En los grupos más primitivos, como algunos pececillos , la vejiga natatoria está abierta al esófago y funciona como pulmón . A menudo está ausente en peces de natación rápida como el atún y la caballa . En los peces donde la vejiga natatoria está cerrada, el contenido de gas se controla a través de la rete mirabilis , una red de vasos sanguíneos que actúa como un intercambiador de gas en contracorriente entre la vejiga natatoria y la sangre. [57] Los Chondrostei, como los esturiones, también tienen vejiga natatoria, pero esta parece haber evolucionado por separado: otros Actinopterygii, como la aleta arqueada y el bichir, no la tienen, por lo que las vejigas natatorias parecen haber surgido dos veces y la vejiga natatoria teleósteos. no es homólogo con el condrosteano. [58]

Locomoción

Los peces voladores combinan movimientos de natación con la capacidad de deslizarse en el aire utilizando sus largas aletas pectorales .

Un pez teleósteo típico tiene un cuerpo aerodinámico para nadar rápidamente, y la locomoción generalmente es proporcionada por una ondulación lateral de la parte posterior del tronco y la cola, impulsando al pez a través del agua. [59] Hay muchas excepciones a este método de locomoción, especialmente cuando la velocidad no es el objetivo principal; entre rocas y arrecifes de coral , la natación lenta con gran maniobrabilidad puede ser un atributo deseable. [60] Las anguilas se mueven moviendo todo su cuerpo. Al vivir entre pastos marinos y algas , el caballito de mar adopta una postura erguida y se mueve agitando sus aletas pectorales, y el pez aguja, estrechamente relacionado, se mueve ondulando su alargada aleta dorsal. Los gobios " brincan " a lo largo del sustrato, apoyándose y propulsándose con sus aletas pectorales. [61] Los cazadores del fango se mueven de la misma manera en el suelo terrestre. [62] En algunas especies, una ventosa pélvica les permite trepar, y el gobio de agua dulce hawaiano trepa cascadas mientras migra. [61] Los rubios tienen tres pares de radios libres en sus aletas pectorales que tienen una función sensorial pero sobre los que pueden caminar a lo largo del sustrato. [63] Los peces voladores se lanzan al aire y pueden deslizarse sobre sus aletas pectorales agrandadas a lo largo de cientos de metros. [64]

Producción de sonido

Para atraer parejas, algunos teleósteos producen sonidos, ya sea por estridulación o vibrando la vejiga natatoria. En los Sciaenidae , los músculos que se adhieren a la vejiga natatoria hacen que oscile rápidamente, creando sonidos de tambores. Los bagres marinos, los caballitos de mar y los gruñidos estridifican frotando las partes esqueléticas, los dientes o las espinas. En estos peces, la vejiga natatoria puede actuar como un resonador . Los sonidos de estridulación son predominantemente de 1000 a 4000 Hz , aunque los sonidos modificados por la vejiga natatoria tienen frecuencias inferiores a 1000 Hz. [65] [66]

"> Reproducir medios
El salmón rojo desova, que se reproduce solo una vez y luego muere poco después.

La mayoría de las especies de teleósteos son ovíparas , y tienen fertilización externa con tanto óvulos como esperma que se liberan en el agua para su fertilización. La fertilización interna ocurre en 500 a 600 especies de teleósteos, pero es más típica de Chondrichthyes y muchos tetrápodos. Esto implica que el macho insemina a la hembra con un órgano intromitante . [67] Menos de uno en un millón de huevos fertilizados externamente sobrevive para convertirse en un pez maduro, pero hay muchas más posibilidades de supervivencia entre la descendencia de miembros de una docena de familias vivíparas . En estos, los huevos se fertilizan internamente y se retienen en la hembra durante el desarrollo. Algunas de estas especies, como los peces de acuario de la familia Poeciliidae , son ovovivíparos ; cada huevo tiene un saco vitelino que nutre al embrión en desarrollo, y cuando éste se agota, el huevo eclosiona y la larva es expulsada a la columna de agua . Otras especies, como las aletas divididas de la familia Goodeidae , son completamente vivíparas, y el embrión en desarrollo se nutre del suministro de sangre materna a través de una estructura parecida a la placenta que se desarrolla en el útero . La oofagia es practicada por algunas especies, como Nomorhamphus ebrardtii ; la madre pone huevos sin fertilizar de los que se alimentan las larvas en desarrollo en el útero, y se ha informado de canibalismo intrauterino en algunos picos . [68]

Hay dos estrategias reproductivas principales de los teleósteos; semelparidad e iteroparidad . En el primero, un individuo se reproduce una vez después de alcanzar la madurez y luego muere. Esto se debe a que los cambios fisiológicos que vienen con la reproducción eventualmente conducen a la muerte. [69] Los salmones del género Oncorhynchus son bien conocidos por esta característica; eclosionan en agua dulce y luego migran al mar por hasta cuatro años antes de viajar de regreso a su lugar de nacimiento donde desovan y mueren. También se sabe que se produce semelparidad en algunas anguilas y fundiciones. La mayoría de las especies de teleósteos tienen iteroparidad, donde los individuos maduros pueden reproducirse varias veces durante sus vidas. [70]

Identidad y determinación sexual

Los peces payaso son hermafroditas protándros ; cuando la hembra de una pareja reproductora muere, el macho cambia de sexo y un macho subordinado toma su lugar como macho reproductor.

El 88 por ciento de las especies de teleósteos son gonocorísticas y tienen individuos que siguen siendo hombres o mujeres durante toda su vida adulta. El sexo de un individuo puede determinarse genéticamente como en aves y mamíferos, o ambientalmente como en reptiles. En algunos teleósteos, tanto la genética como el medio ambiente juegan un papel en la determinación del sexo. [71] Para las especies cuyo sexo está determinado por la genética, puede presentarse en tres formas. En la determinación del sexo monofactorial, un solo locus determina la herencia sexual. Tanto el sistema de determinación del sexo XY y el sistema ZW de determinación del sexo existen en especies de teleósteos. Algunas especies, como el ornitorrinco del sur , tienen ambos sistemas y un macho puede ser determinado por XY o ZZ dependiendo de la población. [72]

La determinación del sexo multifactorial ocurre en numerosas especies neotropicales e involucra tanto los sistemas XY como ZW. Los sistemas multifactoriales involucran reordenamientos de cromosomas sexuales y autosomas. Por ejemplo, la característica del dardo tiene un sistema multifactorial ZW donde la hembra está determinada por ZW 1 W 2 y el macho por ZZ. El pez lobo tiene un sistema multifactorial XY donde las hembras están determinadas por X 1 X 1 X 2 X 2 y el macho por X 1 X 2 Y. [73] Algunos teleósteos, como el pez cebra , tienen un sistema polifactorial, donde hay varios genes que juegan un papel en la determinación del sexo. [74] La determinación del sexo dependiente del medio ambiente se ha documentado en al menos 70 especies de teleósteos. La temperatura es el factor principal, pero los niveles de pH, la tasa de crecimiento, la densidad y el entorno social también pueden influir. Para el pejerrey del Atlántico , el desove en aguas más frías crea más hembras, mientras que las aguas más cálidas crean más machos. [75]

Hermafroditismo

Algunas especies de teleósteos son hermafroditas , que pueden presentarse en dos formas: simultánea y secuencial. En el primero, tanto los espermatozoides como los óvulos están presentes en las gónadas. El hermafroditismo simultáneo ocurre típicamente en especies que viven en las profundidades del océano, donde las parejas potenciales están escasamente dispersas. [76] [77] La autofertilización es poco común y solo se ha registrado en dos especies, Kryptolebias marmoratus y Kryptolebias hermaphroditus . [77] Con el hermafroditismo secuencial, los individuos pueden funcionar como un sexo temprano en su vida adulta y cambiar más tarde en la vida. Las especies con esta condición incluyen peces loro , lábridos , lubinas , cabezas chatas , besugos y lightfishes . [76]

Protandry es cuando un individuo comienza siendo hombre y se convierte en mujer, mientras que la condición inversa se conoce como protoginia, siendo esta última la más común. El cambio de sexo puede ocurrir en varios contextos. En el lábrido limpiador bluestreak , donde los machos tienen harenes de hasta diez hembras, si se elimina al macho, la hembra más grande y dominante desarrolla un comportamiento similar al macho y, finalmente, testículos. Si la eliminan, la siguiente mujer de rango ocupa su lugar. En la especie Anthias squamipinnis , donde los individuos se agrupan en grandes grupos y las hembras superan en gran medida a los machos, si se elimina un cierto número de machos de un grupo, el mismo número de hembras cambia de sexo y los reemplaza. En el pez payaso , los individuos viven en grupos y solo los dos más grandes de un grupo se reproducen: la hembra más grande y el macho más grande. Si la hembra muere, el macho cambia de sexo y el siguiente macho más grande ocupa su lugar. [78]

En el rape de aguas profundas (suborden Ceratioidei), el macho mucho más pequeño se adhiere permanentemente a la hembra y degenera en una unión productora de esperma. La hembra y su macho adjunto se convierten en una "unidad semihermafrodita". [79]

Tácticas de apareamiento

Gobio del desierto macho cortejando a una hembra

Hay varios sistemas de apareamiento diferentes entre los teleósteos. Algunas especies son promiscuas , donde tanto los machos como las hembras se reproducen con múltiples parejas y no hay opciones obvias de pareja. Esto se ha registrado en arenques del Báltico , guppies , meros de Nassau , damiselas humbug , cíclidos y lábridos criollos . La poligamia , donde un sexo tiene múltiples parejas, puede presentarse de muchas formas. La poliandria consiste en una hembra adulta que se reproduce con varios machos, que solo se reproducen con esa hembra. Esto es raro entre los teleósteos y los peces en general, pero se encuentra en el pez payaso. Además, también puede existir hasta cierto punto entre el rape, donde algunas hembras tienen más de un macho unido a ellas. La poligamia , donde un macho se reproduce con varias hembras, es mucho más común. Esto se registra en esculpinos , peces luna , dardos , damiselas y cíclidos, donde múltiples hembras pueden visitar a un macho territorial que guarda y cuida los huevos y las crías. La poligamia también puede involucrar a un hombre que custodia un harén de varias mujeres. Esto ocurre en especies de arrecifes de coral, como damiselas, lábridos, loros, cirujanos , ballestas y baldosas . [70]

La cría de lek , donde los machos se congregan para mostrarse a las hembras, se ha registrado en al menos una especie Cyrtocara eucinostomus . También se han registrado sistemas de reproducción similares a los del lek en varias otras especies. En las especies monógamas , los machos y las hembras pueden formar vínculos de pareja y reproducirse exclusivamente con sus parejas. Esto ocurre en los bagres de agua dulce de América del Norte, muchos peces mariposa , caballitos de mar y varias otras especies. [70] El cortejo en los teleósteos juega un papel en el reconocimiento de especies, el fortalecimiento de los lazos de pareja, la posición del lugar de desove y la sincronización de liberación de gametos. Esto incluye cambios de color, producción de sonido y exhibiciones visuales (erección de las aletas, natación rápida, ruptura), que a menudo lo realiza el macho. El cortejo puede ser realizado por una mujer para vencer a un macho territorial que de otro modo la alejaría. [80]

Machos (arriba) y hembras de pez loro jorobado, que muestran dimorfismo sexual

El dimorfismo sexual existe en algunas especies. Los individuos de un sexo, generalmente los machos, desarrollan características sexuales secundarias que aumentan sus posibilidades de éxito reproductivo . En el pez dorado , los machos tienen la cabeza más grande y más roma que las hembras. En varias especies de pececillos, los machos desarrollan cabezas hinchadas y pequeñas protuberancias conocidas como tubérculos reproductores durante la temporada de reproducción. [81] El pez loro cabeza de joroba verde macho tiene una frente más bien desarrollada con una " cresta osificada " que desempeña un papel en los cabezazos ritualizados. [82] El dimorfismo también puede tomar la forma de diferencias de coloración. Nuevamente, generalmente son los machos los que tienen colores brillantes; en mojarras , rainbowfishes y los colores son wrasses mientras permanente en especies como peces pequeños, peces espinosos, dardos y centrárquidos, el color cambia con las estaciones. Tal coloración puede ser muy llamativa para los depredadores, lo que demuestra que el impulso de reproducirse puede ser más fuerte que el de evitar la depredación. [81]

Los machos que no han podido cortejar a una hembra con éxito pueden intentar lograr el éxito reproductivo de otras formas. En las especies de pez luna, como el bluegill , los machos mayores y mayores conocidos como machos parentales, que han cortejado con éxito a una hembra, construyen nidos para los huevos que fertilizan. Los machos satélite más pequeños imitan el comportamiento y la coloración de las hembras para acceder a un nido y fertilizar los huevos. Otros machos, conocidos como machos de zapatillas, acechan cerca y luego corren rápidamente hacia el nido, fertilizando sobre la marcha. Estos machos son más pequeños que los machos satélite. Los machos zapatilla también existen en el salmón Oncorhynchus , donde los machos pequeños que no pudieron establecer una posición cerca de una hembra entran mientras el macho dominante grande está desovando con la hembra. [83]

Sitios de desove y cuidado parental

Los machos espinosos de tres espinas (vientre rojo) construyen nidos y compiten para atraer a las hembras para que pongan huevos en ellos. Los machos luego defienden y abanican los huevos. Pintura de Alexander Francis Lydon , 1879

Los teleósteos pueden desovar en la columna de agua o, más comúnmente, en el sustrato. Los reproductores de la columna de agua se limitan principalmente a los arrecifes de coral; los peces se precipitarán hacia la superficie y liberarán sus gametos. Esto parece proteger a los huevos de algunos depredadores y permitirles dispersarse ampliamente a través de las corrientes. No reciben cuidado de sus padres . Los reproductores de la columna de agua son más propensos que los reproductores de sustrato a desovar en grupos. El desove del sustrato ocurre comúnmente en nidos, grietas de rocas o incluso madrigueras. Algunos huevos pueden adherirse a varias superficies como rocas, plantas, madera o conchas. [84]

Caballito de mar macho " embarazada "

De los teleósteos ovíparos, la mayoría (79 por ciento) no brindan cuidado parental. [85] El cuidado masculino es mucho más común que el cuidado femenino. [85] [86] La territorialidad masculina "preadapta" a una especie para desarrollar el cuidado parental masculino. [87] [88] Un ejemplo inusual de cuidado parental femenino se encuentra en los peces disco , que proporcionan nutrientes para sus crías en desarrollo en forma de moco. [89] Algunas especies de teleósteos tienen sus huevos o crías adheridos o transportados en sus cuerpos. En el caso de los bagres de mar , cardenales , mandíbulas y algunos otros, el huevo se puede incubar o llevar en la boca, práctica conocida como incubación bucal . En algunos cíclidos africanos, los huevos pueden fertilizarse allí. En especies como la acara con bandas , las crías se crían después de que nacen y esto puede ser realizado por ambos padres. El momento de la liberación de las crías varía entre especies; algunas incubadoras bucales liberan crías recién nacidas, mientras que otras pueden conservarlas hasta que son juveniles. Además de la incubación bucal, algunos teleósteos también han desarrollado estructuras para llevar crías. Los peces de vivero machos tienen un gancho óseo en la frente para transportar huevos fertilizados; permanecen en el anzuelo hasta que nacen. Para los caballitos de mar, el macho tiene una bolsa de incubación donde la hembra deposita los huevos fertilizados y permanecen allí hasta que se convierten en juveniles que nadan libremente. Las hembras de los bagres banjo tienen estructuras en el vientre a las que se adhieren los huevos. [90]

En algunas especies parentales, las crías de un lote de desove anterior pueden quedarse con sus padres y ayudar a cuidar a las nuevas crías. Se sabe que esto ocurre en alrededor de 19 especies de cíclidos en el lago Tanganica . Estos ayudantes participan en la limpieza y avivamiento de huevos y larvas, limpiando el criadero y protegiendo el territorio. Tienen una tasa de crecimiento reducida pero obtienen protección contra los depredadores. El parasitismo de la cría también existe entre los teleósteos; los pececillos pueden desovar en nidos de peces luna, así como en nidos de otras especies de pececillos. El bagre cuco es conocido por poner huevos en el sustrato, ya que los cíclidos que crían por la boca recogen los suyos y los bagres jóvenes se comen las larvas de los cíclidos. El canibalismo filial ocurre en algunas familias de teleósteos y puede haber evolucionado para combatir el hambre. [91]

Crecimiento y desarrollo

Salmón del Atlántico recién eclosionado con saco vitelino

Los teleósteos tienen cuatro etapas de vida principales: el huevo, la larva, el juvenil y el adulto. Las especies pueden comenzar su vida en un ambiente pelágico o en un ambiente demersal (cerca del lecho marino). La mayoría de los teleósteos marinos tienen huevos pelágicos, que son ligeros, transparentes y flotantes con envolturas delgadas. Los huevos pelágicos dependen de las corrientes oceánicas para dispersarse y no reciben cuidado de los padres. Cuando nacen, las larvas son planctónicas y no pueden nadar. Tienen un saco vitelino que les proporciona nutrientes. La mayoría de las especies de agua dulce producen huevos demersales que son gruesos, pigmentados, relativamente pesados ​​y capaces de adherirse a los sustratos. El cuidado de los padres es mucho más común entre los peces de agua dulce. A diferencia de sus contrapartes pelágicas, las larvas demersales pueden nadar y alimentarse tan pronto como nacen. [76] Los teleósteos larvales a menudo se ven muy diferentes a los adultos, particularmente en especies marinas. Algunas larvas incluso fueron consideradas especies diferentes de los adultos. Las larvas tienen altas tasas de mortalidad, la mayoría muere de hambre o depredación dentro de su primera semana. A medida que crecen, las tasas de supervivencia aumentan y hay una mayor tolerancia y sensibilidad fisiológica, competencia ecológica y conductual. [92]

En la etapa juvenil, un teleósteo se parece más a su forma adulta. En esta etapa, su esqueleto axial , órganos internos, escamas, pigmentación y aletas están completamente desarrollados. La transición de larvas a juveniles puede ser corta y bastante simple, durando minutos u horas como en algunas damiselas, mientras que en otras especies, como salmón, pez ardilla , gobios y peces planos, la transición es más compleja y toma varias semanas para completarse. [93] En la etapa adulta, un teleósteo puede producir gametos viables para la reproducción. Como muchos peces, los teleósteos continúan creciendo a lo largo de sus vidas. La longevidad depende de la especie, con algunos peces de caza como la perca europea y la lobina negra que viven hasta 25 años. Los peces de roca parecen ser los teleósteos más longevos con algunas especies que viven más de 100 años. [94]

La escolarización del atún rojo depredador jurel evaluando la escolarización de las anchoas

Muchos teleósteos forman cardúmenes , que sirven para múltiples propósitos en diferentes especies. La escolarización es a veces una adaptación antidepredadores , que ofrece una mejor vigilancia contra los depredadores. A menudo es más eficiente recolectar alimentos trabajando en grupo, y los peces individuales optimizan sus estrategias eligiendo unirse o salir de un banco. Cuando se ha detectado a un depredador, los peces presa responden a la defensiva, lo que resulta en comportamientos colectivos de banco, como movimientos sincronizados. Las respuestas no consisten solo en intentar esconderse o huir; Las tácticas antidepredadores incluyen, por ejemplo, la dispersión y el reensamblaje. Los peces también se agregan en cardúmenes para desovar. [95]

Importancia economica

Cultivo de peces en el mar frente a Escocia

Los teleósteos son económicamente importantes de diferentes maneras. Se capturan como alimento en todo el mundo. Un pequeño número de especies como el arenque , el bacalao , el abadejo , la anchoa , el atún y la caballa proporcionan a las personas millones de toneladas de alimento al año, mientras que muchas otras especies se pescan en cantidades menores. [96] Proporcionan una gran proporción del pescado capturado para el deporte . [97] La pesca comercial y recreativa en conjunto proporciona empleo a millones de personas. [98]

Un pequeño número de especies productivas, incluidas la carpa, el salmón, [99] la tilapia y el bagre, se cultivan comercialmente y producen millones de toneladas de alimentos ricos en proteínas al año. La Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación espera que la producción aumente drásticamente, de modo que para 2030, tal vez el sesenta y dos por ciento del pescado comestible se cultive. [100]

El pescado se consume fresco o se puede conservar mediante métodos tradicionales, que incluyen combinaciones de secado, ahumado y salado o fermentación . [101] Los métodos modernos de conservación incluyen congelación, liofilización y procesamiento térmico (como en el enlatado ). Los productos de pescado congelados incluyen filetes empanizados o rebozados , palitos de pescado y tortas de pescado . La harina de pescado se utiliza como complemento alimenticio para los peces de piscifactoría y el ganado. Los aceites de pescado se elaboran a partir de hígado de pescado, especialmente rico en vitaminas A y D , o de los cuerpos de pescados grasos como la sardina y el arenque, y se utilizan como complementos alimenticios y para tratar las deficiencias vitamínicas. [102]

Algunas especies más pequeñas y coloridas sirven como especímenes de acuario y mascotas . Los lobos marinos se utilizan en la industria del cuero. La cola de pescado está hecha de pescado de hilo y pescado de tambor. [97]

Impacto en las poblaciones

Captura de bacalao del Atlántico 1950-2005 ( FAO )

Las actividades humanas tienen las poblaciones afectadas de muchas especies de teleósteos, a través de la sobrepesca , [103] la contaminación y el calentamiento global . Entre los muchos casos registrados, la sobrepesca provocó el colapso total de la población de bacalao del Atlántico frente a Terranova en 1992, lo que provocó el cierre indefinido de la pesquería en Canadá. [104] La contaminación, especialmente en ríos y costas, ha dañado los teleósteos debido a que las aguas residuales, pesticidas y herbicidas han entrado en el agua. Muchos contaminantes, como metales pesados , organoclorados y carbamatos, interfieren con la reproducción de los teleósteos, a menudo al alterar sus sistemas endocrinos . En la cucaracha , la contaminación del río ha causado la condición intersexual, en la que las gónadas de un individuo contienen tanto células que pueden producir gametos masculinos (como espermatogonias ) como células que pueden producir gametos femeninos (como ovogonias ). Dado que la alteración endocrina también afecta a los seres humanos, los teleósteos se utilizan para indicar la presencia de dichos productos químicos en el agua. La contaminación del agua provocó la extinción local de las poblaciones de teleósteos en muchos lagos del norte de Europa en la segunda mitad del siglo XX. [105]

Los efectos del cambio climático en los teleósteos podrían ser poderosos pero son complejos. Por ejemplo, el aumento de las precipitaciones invernales (lluvia y nieve) podría dañar las poblaciones de peces de agua dulce en Noruega, mientras que los veranos más cálidos podrían aumentar el crecimiento de los peces adultos. [106] En los océanos, los teleósteos pueden hacer frente al calentamiento, ya que es simplemente una extensión de la variación natural del clima. [107] No está claro cómo la acidificación de los océanos, causada por el aumento de los niveles de dióxido de carbono, podría afectar a los teleósteos. [108]

Otras interacciones

Servicio a la ciencia: el pez cebra se cría en un instituto de investigación

Algunos teleósteos son peligrosos. Algunos, como el bagre cola de anguila ( Plotosidae ), el pez escorpión ( Scorpaenidae ) o el pez piedra ( Synanceiidae ) tienen espinas venenosas que pueden dañar gravemente o matar a los seres humanos. Algunos, como la anguila eléctrica y el bagre eléctrico , pueden provocar una descarga eléctrica grave . Otros, como la piraña y la barracuda , tienen un poderoso mordisco y en ocasiones han atacado a los bañistas humanos. [97] Los informes indican que algunos miembros de la familia de los bagres pueden ser lo suficientemente grandes como para cazar a los bañistas humanos .

Medaka y pez cebra se utilizan como modelos de investigación para estudios en genética y biología del desarrollo . El pez cebra es el vertebrado de laboratorio más utilizado, [97] que ofrece las ventajas de similitud genética con los mamíferos, tamaño pequeño, necesidades ambientales simples, larvas transparentes que permiten imágenes no invasivas, descendencia abundante, crecimiento rápido y la capacidad de absorber mutágenos agregados a su agua. [109]

En arte

Los peces teleósteos han sido temas frecuentes en el arte, lo que refleja su importancia económica, durante al menos 14.000 años. Se trabajaron comúnmente en patrones en el Antiguo Egipto , adquiriendo un significado mitológico en la Antigua Grecia y Roma , y de allí al cristianismo como símbolo religioso ; los artistas en China y Japón usan imágenes de peces de manera similar de manera simbólica. Los teleósteos se hicieron comunes en el arte renacentista , y las pinturas de bodegones alcanzaron un pico de popularidad en los Países Bajos en el siglo XVII . En el siglo XX, diferentes artistas como Klee , Magritte , Matisse y Picasso utilizaron representaciones de teleósteos para expresar temas radicalmente diferentes, desde atractivos hasta violentos. [110] El zoólogo y artista Ernst Haeckel pintó teleósteos y otros animales en su Kunstformen der Natur de 1904 . Haeckel se había convencido con Goethe y Alexander von Humboldt de que al hacer representaciones precisas de formas naturales desconocidas, como las de los océanos profundos, no solo podría descubrir "las leyes de su origen y evolución, sino también presionar en las partes secretas de su belleza dibujando y pintando ". [111]

  • Pintura mural de pesca, Tumba de Menna el escriba, Tebas, Antiguo Egipto , c. 1422-1411 a. C.

  • Renacimiento italiano : Pescado , Antonio Tanari, c. 1610-1630, en la Villa Medici, Poggio a Caiano

  • Pintura del Siglo de Oro holandés : Bodegón de peces con mares tormentosos , Willem Ormea y Abraham Willaerts , 1636

  • Pez mandarín por Bian Shoumin, dinastía Qing , siglo XVIII

  • Saito Oniwakamaru lucha contra una carpa gigante en la cascada Bishimon por Utagawa Kuniyoshi, siglo XIX.

  • Bodegón con caballa , limones y tomate , Vincent Van Gogh , 1886

  • Teleostei de Ernst Haeckel , 1904. Cuatro especies, rodeadas de escamas

  • Ostraciontes de Ernst Haeckel, 1904. Diez teleósteos, con Lactoria cornuta en el centro.

  • Fish Magic , Paul Klee , barnizado al óleo y acuarela, 1925

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  • Medios relacionados con Teleostei en Wikimedia Commons
  • Datos relacionados con Teleostei en Wikispecies