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Para otros usos, consulte Tendon (desambiguación) .
Tendón
Achilles-tendon.jpg
El tendón de Aquiles , uno de los tendones del cuerpo humano.
Tendon - add - high mag.jpg
Detalles
Identificadores
latíntendo
MallaD013710
THH3.03.00.0.00020
FMA9721
Terminología anatómica

Un tendón o tendón es una banda resistente de tejido conectivo fibroso que conecta el músculo al hueso y es capaz de resistir la tensión .

Los tendones son similares a los ligamentos ; ambos están hechos de colágeno . Los ligamentos conectan un hueso con otro, mientras que los tendones conectan músculo con hueso.

Estructura [ editar ]

Histológicamente , los tendones consisten en tejido conectivo regular denso . El principal componente celular de los tendones son los fibroblastos especializados llamados tenocitos . Los tenocitos sintetizan la matriz extracelular de los tendones, abundante en fibras de colágeno densamente empaquetadas . Las fibras de colágeno son paralelas entre sí y están organizadas en fascículos . Los fascículos individuales están unidos por el endotendineo , que es un delicado tejido conectivo suelto que contiene finas fibrillas de colágeno [1] [2] y fibras elásticas. [3] Los grupos de fascículos están delimitados por el epitenon , que es una vaina detejido conectivo irregular denso . Todo el tendón está rodeado por una fascia . El espacio entre la fascia y el tejido del tendón se llena con el paratenón , un tejido areolar graso . [4] Los tendones sanos normales están anclados al hueso mediante fibras de Sharpey .

Matriz extracelular [ editar ]

La masa seca de los tendones normales, que constituye el 30-45% de su masa total, está compuesta por:

  • 60-85% de colágeno
    • 60-80% de colágeno I
    • 0-10% de colágeno III
    • 2% de colágeno IV
    • pequeñas cantidades de colágenos V, VI y otros
  • 15-40% de componentes de la matriz extracelular no colágena, que incluyen:
    • 3% de proteína de matriz oligomérica de cartílago ,
    • 1-2% elastina ,
    • 1-5% de proteoglicanos ,
    • 0,2% de componentes inorgánicos como cobre , manganeso y calcio . [5] [6] [7] [8]

Si bien el colágeno I constituye la mayor parte del colágeno en el tendón, hay muchos colágenos menores que desempeñan un papel vital en el desarrollo y la función adecuados del tendón. Estos incluyen colágeno tipo II en las zonas cartilaginosas , colágeno tipo III en las fibras de reticulina de las paredes vasculares, colágeno tipo IX, colágeno tipo IV en las membranas basales de los capilares , colágeno tipo V en las paredes vasculares y colágeno tipo X en el fibrocartílago mineralizado cerca de la interfaz con el hueso. [5] [9]

Ultraestructura y síntesis de colágeno [ editar ]

Las fibras de colágeno se fusionan en macroagregados . Después de la secreción de la célula, escindida por las proteasas de procolágeno N y C , las moléculas de tropocolágeno se ensamblan espontáneamente en fibrillas insolubles. Una molécula de colágeno tiene unos 300 nm de largo y 1 a 2 nm de ancho, y el diámetro de las fibrillas que se forman puede variar entre 50 y 500 nm. En los tendones, las fibrillas luego se ensamblan para formar fascículos, que tienen alrededor de 10 mm de longitud con un diámetro de 50 a 300 μm, y finalmente en una fibra tendinosa con un diámetro de 100 a 500 μm. [10]

El colágeno en los tendones se mantiene unido con componentes de proteoglicano (un compuesto que consiste en una proteína unida a grupos de glicosaminoglicano, presente especialmente en el tejido conectivo) que incluyen decorina y, en regiones comprimidas del tendón, agrecano , que son capaces de unirse a las fibrillas de colágeno en ubicaciones específicas. [11] Los proteoglicanos están entrelazados con las fibrillas de colágeno (sus cadenas laterales de glucosaminoglicanos (GAG) tienen múltiples interacciones con la superficie de las fibrillas), lo que demuestra que los proteoglicanos son importantes estructuralmente en la interconexión de las fibrillas. [12] Los principales componentes GAG del tendón son dermatán sulfato ysulfato de condroitina , que se asocia con el colágeno y participa en el proceso de ensamblaje de las fibrillas durante el desarrollo del tendón. Se cree que el sulfato de dermatán es responsable de la formación de asociaciones entre las fibrillas, mientras que se cree que el sulfato de condroitina participa más en la ocupación de volumen entre las fibrillas para mantenerlas separadas y ayudar a resistir la deformación. [13] Las cadenas laterales de dermatan sulfato de decorina se agregan en solución, y este comportamiento puede ayudar con el ensamblaje de las fibrillas de colágeno. Cuando las moléculas de decorina se unen a una fibrilla de colágeno, sus cadenas de dermatán sulfato pueden extenderse y asociarse con otras cadenas de dermatán sulfato en la decorina que está unida a fibrillas separadas, creando así puentes interfibrilares y finalmente provocando una alineación paralela de las fibrillas.[14]

Tenocitos [ editar ]

Los tenocitos producen las moléculas de colágeno, que se agregan de un extremo a otro y de lado a lado para producir fibrillas de colágeno. Los haces de fibrillas están organizados para formar fibras con los tenocitos alargados muy compactos entre ellos. Existe una red tridimensional de procesos celulares asociados con el colágeno en el tendón. Las células se comunican entre sí a través de uniones gap , y esta señalización les da la capacidad de detectar y responder a cargas mecánicas. [15]

Pueden visualizarse vasos sanguíneos dentro del endotendón que corren paralelos a las fibras de colágeno, con anastomosis transversales ramificadas ocasionales .

Se cree que la masa del tendón interno no contiene fibras nerviosas, pero el epitenón y el paratenón contienen terminaciones nerviosas, mientras que los órganos del tendón de Golgi están presentes en la unión entre el tendón y el músculo.

La longitud de los tendones varía en todos los grupos principales y de persona a persona. La longitud del tendón es, en la práctica, el factor decisivo con respecto al tamaño muscular real y potencial. Por ejemplo, si todos los demás factores biológicos relevantes son iguales, un hombre con tendones más cortos y un bíceps más largo tendrá un mayor potencial de masa muscular que un hombre con un tendón más largo y un músculo más corto. Los culturistas exitosos generalmente tendrán tendones más cortos. Por el contrario, en los deportes que requieren que los atletas se destaquen en acciones como correr o saltar, es beneficioso tener un tendón de Aquiles más largo que el promedio y un músculo de la pantorrilla más corto . [dieciséis]

La longitud del tendón está determinada por la predisposición genética y no se ha demostrado que aumente o disminuya en respuesta al entorno, a diferencia de los músculos, que pueden acortarse por trauma, desequilibrios de uso y falta de recuperación y estiramiento. [17] RAT

Funciones [ editar ]

Vista ampliada de un tendón

Tradicionalmente, se ha considerado que los tendones son un mecanismo por el cual los músculos se conectan con los huesos y con los músculos mismos, y funcionan para transmitir fuerzas. Esta conexión permite a los tendones modular pasivamente las fuerzas durante la locomoción, proporcionando estabilidad adicional sin trabajo activo. Sin embargo, durante las últimas dos décadas, gran parte de la investigación se centró en las propiedades elásticas de algunos tendones y su capacidad para funcionar como resortes. No se requiere que todos los tendones desempeñen la misma función funcional, con algunos miembros predominantemente posicionadores, como los dedos al escribir (tendones posicionales) y otros actuando como resortes para hacer que la locomoción sea más eficiente (tendones que almacenan energía). [18]Los tendones que almacenan energía pueden almacenar y recuperar energía con alta eficiencia. Por ejemplo, durante un paso humano, el tendón de Aquiles se estira a medida que la articulación del tobillo se flexiona dorsalmente. Durante la última parte de la zancada, a medida que el pie se flexiona plantar (apuntando los dedos hacia abajo), se libera la energía elástica almacenada. Además, debido a que el tendón se estira, el músculo puede funcionar con menos o ningún cambio de longitud , lo que permite que el músculo genere más fuerza.

Las propiedades mecánicas del tendón dependen del diámetro y la orientación de la fibra de colágeno. Las fibrillas de colágeno son paralelas entre sí y están muy compactas, pero muestran una apariencia ondulada debido a ondulaciones planas, o pliegues, en una escala de varios micrómetros. [19] En los tendones, las fibras de colágeno tienen cierta flexibilidad debido a la ausencia de residuos de hidroxiprolina y prolina en ubicaciones específicas en la secuencia de aminoácidos, lo que permite la formación de otras conformaciones como curvas o bucles internos en la triple hélice y da como resultado el desarrollo de rizos. [20]Los pliegues de las fibrillas de colágeno permiten que los tendones tengan cierta flexibilidad y una baja rigidez a la compresión. Además, debido a que el tendón es una estructura de múltiples hebras formada por muchas fibrillas y fascículos parcialmente independientes, no se comporta como una sola varilla y esta propiedad también contribuye a su flexibilidad. [21]

Los componentes proteoglicanos de los tendones también son importantes para las propiedades mecánicas. Mientras que las fibrillas de colágeno permiten que los tendones resistan la tensión de tracción, los proteoglicanos les permiten resistir la tensión de compresión. Estas moléculas son muy hidrófilas, lo que significa que pueden absorber una gran cantidad de agua y, por lo tanto, tienen una alta proporción de hinchamiento. Dado que están unidas de forma no covalente a las fibrillas, pueden asociarse y disociarse reversiblemente de modo que los puentes entre las fibrillas se puedan romper y reformar. Este proceso puede estar involucrado en permitir que la fibrilla se alargue y disminuya de diámetro bajo tensión. [22]Sin embargo, los proteoglicanos también pueden tener un papel en las propiedades de tracción del tendón. La estructura del tendón es efectivamente un material compuesto de fibras, construido como una serie de niveles jerárquicos. En cada nivel de la jerarquía, las unidades de colágeno están unidas por enlaces cruzados de colágeno o proteoglicanos para crear una estructura altamente resistente a la carga de tracción. [23] Se ha demostrado que el alargamiento y la tensión de las fibrillas de colágeno solas son mucho más bajos que el alargamiento y la tensión totales de todo el tendón bajo la misma cantidad de tensión, lo que demuestra que la matriz rica en proteoglicanos también debe sufrir deformaciones, y el endurecimiento de la matriz se produce a altas velocidades de deformación. [24]Esta deformación de la matriz no colágena se produce en todos los niveles de la jerarquía del tendón, y modulando la organización y estructura de esta matriz se pueden conseguir las diferentes propiedades mecánicas que requieren los distintos tendones. [25] Se ha demostrado que los tendones que almacenan energía utilizan cantidades significativas de deslizamiento entre fascículos para permitir las características de alta tensión que requieren, mientras que los tendones posicionales dependen más del deslizamiento entre las fibras de colágeno y las fibrillas. [26] Sin embargo, datos recientes sugieren que los tendones que almacenan energía también pueden contener fascículos de naturaleza retorcida o helicoidal, una disposición que sería muy beneficiosa para proporcionar el comportamiento de resorte requerido en estos tendones. [27]

Mecánica [ editar ]

Artículo principal: tejido blando

Los tendones son estructuras viscoelásticas , lo que significa que exhiben un comportamiento tanto elástico como viscoso. Cuando se estiran, los tendones exhiben un comportamiento típico de "tejido blando". La curva de fuerza-extensión o tensión-deformación comienza con una región de rigidez muy baja, a medida que la estructura de rizado se endereza y las fibras de colágeno se alinean, lo que sugiere una relación de Poisson negativa en las fibras del tendón. Más recientemente, las pruebas realizadas in vivo (mediante resonancia magnética) y ex vivo (mediante pruebas mecánicas de diversos tejidos de tendones de cadáveres) han demostrado que los tendones sanos son altamente anisotrópicos y exhiben un índice de Poisson negativo ( auxético ) en algunos planos cuando se estiran hasta 2 % a lo largo de su longitud, es decir, dentro de su rango de movimiento normal. [28]Después de esta región de 'punta', la estructura se vuelve significativamente más rígida y tiene una curva de tensión-deformación lineal hasta que comienza a fallar. Las propiedades mecánicas de los tendones varían ampliamente, ya que se adaptan a los requisitos funcionales del tendón. Los tendones que almacenan energía tienden a ser más elásticos o menos rígidos, por lo que pueden almacenar energía más fácilmente, mientras que los tendones posicionales más rígidos tienden a ser un poco más viscoelásticos y menos elásticos, por lo que pueden proporcionar un control más fino del movimiento. Un tendón de almacenamiento de energía típico fallará con una tensión de alrededor del 12-15% y una tensión en la región de 100-150 MPa, aunque algunos tendones son notablemente más extensibles que esto, por ejemplo, el flexor digital superficial en el caballo , que se estira en exceso del 20% al galopar. [29]Los tendones posicionales pueden fallar con tensiones tan bajas como 6-8%, pero pueden tener módulos en la región de 700-1000 MPa. [30]

Varios estudios han demostrado que los tendones responden a cambios en la carga mecánica con procesos de crecimiento y remodelación, al igual que los huesos . En particular, un estudio mostró que el desuso del tendón de Aquiles en ratas resultó en una disminución en el grosor promedio de los haces de fibras de colágeno que componen el tendón. [31] En humanos, un experimento en el que las personas fueron sometidas a un entorno de microgravedad simulado encontró que la rigidez del tendón disminuyó significativamente, incluso cuando se requirió que los sujetos realizaran ejercicios de inquietud. [32] Estos efectos tienen implicaciones en áreas que van desde el tratamiento de pacientes postrados en cama hasta el diseño de ejercicios más efectivos para los astronautas .

Curación [ editar ]

Los tendones del pie son muy complejos e intrincados. Por lo tanto, el proceso de curación de un tendón roto es largo y doloroso. La mayoría de las personas que no reciben atención médica dentro de las primeras 48 horas posteriores a la lesión sufrirán hinchazón severa, dolor y una sensación de ardor donde ocurrió la lesión.

Se creía que los tendones no podían experimentar un recambio de la matriz y que los tenocitos no eran capaces de repararse. Sin embargo, desde entonces se ha demostrado que, a lo largo de la vida de una persona, los tenocitos en el tendón sintetizan activamente componentes de la matriz, así como enzimas como las metaloproteinasas de la matriz (MMP) pueden degradar la matriz. [33] Los tendones son capaces de curar y recuperarse de lesiones en un proceso que está controlado por los tenocitos y la matriz extracelular circundante.

Las tres etapas principales de la curación del tendón son inflamación, reparación o proliferación y remodelación, que se pueden dividir en consolidación y maduración. Estas etapas pueden superponerse entre sí. En la primera etapa, las células inflamatorias como los neutrófilos se reclutan en el sitio de la lesión, junto con los eritrocitos . Los monocitos y macrófagos se reclutan dentro de las primeras 24 horas y se produce la fagocitosis de los materiales necróticos en el sitio de la lesión. Tras la liberación de factores vasoactivos y quimiotácticos , la angiogénesis y la proliferaciónde los tenocitos se inician. Luego, los tenocitos se mueven hacia el sitio y comienzan a sintetizar colágeno III. [34] [35] Después de unos días, comienza la etapa de reparación o proliferación. En esta etapa, los tenocitos participan en la síntesis de grandes cantidades de colágeno y proteoglicanos en el sitio de la lesión, y los niveles de GAG ​​y agua son altos. [36] Después de unas seis semanas, comienza la etapa de remodelación. La primera parte de esta etapa es la consolidación, que dura aproximadamente de seis a diez semanas después de la lesión. Durante este tiempo, la síntesis de colágeno y GAG disminuye, y la celularidad también disminuye a medida que el tejido se vuelve más fibroso como resultado del aumento de la producción de colágeno I y las fibrillas se alinean en la dirección del estrés mecánico. [35]La etapa de maduración final ocurre después de diez semanas, y durante este tiempo hay un aumento en la reticulación de las fibrillas de colágeno, lo que hace que el tejido se vuelva más rígido. Gradualmente, durante aproximadamente un año, el tejido cambiará de fibroso a cicatrizado. [36]

Las metaloproteinasas de matriz (MMP) tienen un papel muy importante en la degradación y remodelación de la ECM durante el proceso de curación después de una lesión en el tendón. Ciertas MMP, incluidas MMP-1, MMP-2, MMP-8, MMP-13 y MMP-14 tienen actividad colagenasa, lo que significa que, a diferencia de muchas otras enzimas, son capaces de degradar las fibrillas de colágeno I. La degradación de las fibrillas de colágeno por MMP-1 junto con la presencia de colágeno desnaturalizado son factores que se cree que causan el debilitamiento de la ECM del tendón y un aumento en la posibilidad de que ocurra otra ruptura. [37] En respuesta a una carga mecánica repetida o lesión, las citocinas pueden ser liberados por tenocitos y puede inducir la liberación de MMP, causando la degradación de la ECM y que conduce a recurrentes lesiones y tendinopatías crónicas.[35]

Una variedad de otras moléculas están involucradas en la reparación y regeneración del tendón. Hay cinco factores de crecimiento que han demostrado estar significativamente regulados al alza y activos durante la curación del tendón: factor de crecimiento similar a la insulina 1 (IGF-I), factor de crecimiento derivado de plaquetas (PDGF), factor de crecimiento endotelial vascular (VEGF), fibroblasto básico factor de crecimiento (bFGF) y factor de crecimiento transformante beta (TGF-β). [36]Todos estos factores de crecimiento tienen diferentes roles durante el proceso de curación. El IGF-1 aumenta la producción de colágeno y proteoglicanos durante la primera etapa de la inflamación, y el PDGF también está presente durante las primeras etapas después de la lesión y promueve la síntesis de otros factores de crecimiento junto con la síntesis de ADN y la proliferación de células tendinosas. [36] Se sabe que las tres isoformas de TGF-β (TGF-β1, TGF-β2, TGF-β3) desempeñan un papel en la cicatrización de heridas y la formación de cicatrices. [38] Se sabe que el VEGF promueve la angiogénesis e induce la proliferación y migración de células endoteliales, y se ha demostrado que el ARNm de VEGF se expresa en el sitio de las lesiones del tendón junto con el ARNm de colágeno I. [39] Las proteínas morfogenéticas óseas (BMP) son un subgrupo de la superfamilia de TGF-β que puede inducir la formación de hueso y cartílago, así como la diferenciación de tejidos, y se ha demostrado que BMP-12 específicamente influye en la formación y diferenciación del tejido tendinoso y promueve la fibrogénesis.

Efectos de la actividad en la curación [ editar ]

En modelos animales, se han realizado estudios extensos para investigar los efectos de la tensión mecánica en forma de nivel de actividad sobre la lesión y curación del tendón. Si bien el estiramiento puede interrumpir la cicatrización durante la fase inflamatoria inicial, se ha demostrado que el movimiento controlado de los tendones después de aproximadamente una semana después de una lesión aguda puede ayudar a promover la síntesis de colágeno por parte de los tenocitos, lo que aumenta la resistencia a la tracción y el diámetro del tendones curados y menos adherencias que los tendones inmovilizados. En las lesiones crónicas de los tendones, también se ha demostrado que la carga mecánica estimula la proliferación de fibroblastos y la síntesis de colágeno junto con la realineación del colágeno, todo lo cual promueve la reparación y remodelación. [36]Para respaldar aún más la teoría de que el movimiento y la actividad ayudan en la curación de los tendones, se ha demostrado que la inmovilización de los tendones después de una lesión a menudo tiene un efecto negativo en la curación. En conejos, los fascículos de colágeno que están inmovilizados han mostrado una menor resistencia a la tracción, y la inmovilización también da como resultado cantidades más bajas de agua, proteoglicanos y reticulaciones de colágeno en los tendones. [34]

Se han propuesto varios mecanismos de mecanotransducción como razones de la respuesta de los tenocitos a la fuerza mecánica que les permite alterar su expresión génica, síntesis de proteínas y fenotipo celular, y eventualmente causar cambios en la estructura del tendón. Un factor importante es la deformación mecánica de la matriz extracelular , que puede afectar el citoesqueleto de actina y, por lo tanto, afectar la forma, la motilidad y la función de las células. Las fuerzas mecánicas pueden transmitirse por sitios de adhesión focal, integrinas y uniones célula-célula. Los cambios en el citoesqueleto de actina pueden activar las integrinas, que median la señalización "de afuera hacia adentro" y "de adentro hacia afuera" entre la célula y la matriz. Proteínas G, que inducen cascadas de señalización intracelular, también pueden ser importantes, y los canales iónicos se activan mediante el estiramiento para permitir que iones como calcio, sodio o potasio entren en la célula. [36]

Sociedad y cultura [ editar ]

El tendón se utilizó ampliamente durante las épocas preindustriales como una fibra resistente y duradera . Algunos usos específicos incluyen el uso de tendones como hilo para coser, unir plumas a flechas (ver fletch ), amarrar hojas de herramientas a ejes, etc. También se recomienda en las guías de supervivencia como material a partir del cual se pueden hacer cordeles resistentes para artículos como trampas o estructuras vivas. El tendón debe tratarse de formas específicas para que funcione de manera útil para estos fines. Los inuit y otras personas circumpolares utilizaban el tendón como único cordaje para todos los fines domésticos debido a la falta de otras fuentes de fibra adecuadas en sus hábitats ecológicos. Las propiedades elásticas de determinados tendones también se utilizaron enarcos recurvados compuestos favorecidos por los nómadas esteparios de Eurasia y los nativos americanos. La primera artillería de lanzamiento de piedras también utilizó las propiedades elásticas de los tendones.

El tendón es un excelente material de cordaje por tres razones: es extremadamente fuerte, contiene colas naturales y se encoge a medida que se seca, eliminando la necesidad de nudos.

Usos culinarios [ editar ]

Artículo principal: tendón (harina)

El tendón (en particular, el tendón de res ) se usa como alimento en algunas cocinas asiáticas (a menudo se sirve en restaurantes yum cha o dim sum ). Un plato popular es el suan bao niu jin , en el que el tendón se marina en ajo. También se encuentra a veces en el plato de fideos vietnamita phở .

Importancia clínica [ editar ]

Lesión [ editar ]

Los tendones están sujetos a muchos tipos de lesiones. Existen diversas formas de tendinopatías o lesiones de tendones debidas al uso excesivo. Este tipo de lesiones generalmente resultan en inflamación y degeneración o debilitamiento de los tendones, lo que eventualmente puede conducir a la ruptura del tendón. [34] Las tendinopatías pueden ser causadas por varios factores relacionados con la matriz extracelular del tendón (MEC), y su clasificación ha sido difícil porque sus síntomas e histopatología a menudo son similares.

La primera categoría de tendinopatía es la paratenonitis, que se refiere a la inflamación del paratenón o lámina paratendinosa ubicada entre el tendón y su vaina. La tendinosis se refiere a una lesión no inflamatoria del tendón a nivel celular. La degradación es causada por daño al colágeno, las células y los componentes vasculares del tendón, y se sabe que conduce a la ruptura. [40] Las observaciones de tendones que se han roto espontáneamente han mostrado la presencia de fibrillas de colágeno que no están en la orientación paralela correcta o no son uniformes en longitud o diámetro, junto con tenocitos redondeados, otras anomalías celulares y el crecimiento de vasos sanguíneos. . [34]Otras formas de tendinosis que no han llevado a la ruptura también han mostrado degeneración, desorientación y adelgazamiento de las fibrillas de colágeno, junto con un aumento en la cantidad de glicosaminoglicanos entre las fibrillas. [35] El tercero es la paratenonitis con tendinosis, en la que se presentan combinaciones de inflamación del paratenón y degeneración del tendón. La última es la tendinitis , que se refiere a la degeneración con inflamación del tendón y rotura vascular. [5]

Las tendinopatías pueden deberse a varios factores intrínsecos, como la edad, el peso corporal y la nutrición. Los factores extrínsecos a menudo están relacionados con los deportes e incluyen fuerzas o cargas excesivas, técnicas de entrenamiento deficientes y condiciones ambientales. [33]

Other animals[edit]

Ossified tendon from an Edmontosaurus bone bed in Wyoming (Lance Formation)

In some organisms, notable ones being birds[41] and ornithischian dinosaurs,[42] portions of the tendon can become ossified. In this process, osteocytes infiltrate the tendon and lay down bone as they would in sesamoid bone such as the patella. In birds, tendon ossification primarily occurs in the hindlimb, while in ornithischian dinosaurs, ossified axial muscle tendons form a latticework along the neural and haemal spines on the tail, presumably for support.

See also[edit]

This article uses anatomical terminology.
  • Aponeurosis
  • Cartilage
  • Chordae tendineae
  • List of muscles of the human body
  • Tendon sheath

References[edit]

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