El tálamo (del griego θάλαμος , "cámara") [1] es una gran masa de materia gris ubicada en la parte dorsal del diencéfalo (una división del prosencéfalo ). Las fibras nerviosas se proyectan fuera del tálamo hacia la corteza cerebral en todas direcciones, lo que permite intercambios de información a modo de hub . Tiene varias funciones, como la transmisión de señales sensoriales , incluidas las señales motoras a la corteza cerebral [2] [3] [ página necesaria ] y la regulación deconciencia , sueño y alerta . [4]
Tálamo | |
---|---|
Detalles | |
Parte de | Diencéfalo |
Partes | Ver Lista de núcleos talámicos |
Artería | Arteria y ramas cerebrales posteriores |
Identificadores | |
latín | tálamo dorsal |
Malla | D013788 |
NeuroNames | 300 |
Identificación de NeuroLex | birnlex_954 |
TA98 | A14.1.08.101 A14.1.08.601 |
TA2 | 5678 |
TE | E5.14.3.4.2.1.8 |
FMA | 62007 |
Términos anatómicos de la neuroanatomía [ editar en Wikidata ] |
Anatómicamente, es una estructura simétrica paramediana de dos mitades (izquierda y derecha), dentro del cerebro de los vertebrados , situada entre la corteza cerebral y el mesencéfalo . Se forma durante el desarrollo embrionario como el producto principal del diencéfalo , como lo reconoció por primera vez el embriólogo y anatomista suizo Wilhelm His Sr. en 1893. [5]
Anatomía
El tálamo es una estructura pareada de materia gris ubicada en el prosencéfalo que es superior al mesencéfalo, cerca del centro del cerebro, con fibras nerviosas que se proyectan hacia la corteza cerebral en todas direcciones. La superficie medial del tálamo constituye la parte superior de la pared lateral del tercer ventrículo y está conectada a la superficie correspondiente del tálamo opuesto por una banda gris aplanada, la adhesión intertalámica . La parte lateral del tálamo es la parte filogenéticamente más nueva del tálamo (neotálamo) e incluye los núcleos laterales, el pulvinar y los núcleos geniculados medial y lateral . [6] [7] Hay áreas de sustancia blanca en el tálamo, incluido el estrato zonale que cubre la superficie dorsal y las láminas medulares externas e internas . La lámina externa cubre la superficie lateral y la lámina interna divide los núcleos en grupos anterior, medial y lateral. [8]
Suministro de sangre
El tálamo deriva su irrigación sanguínea de varias arterias: la arteria polar (arteria comunicante posterior ), arterias talámico-subtalámicas paramedianas, arterias inferolaterales (talamogeniculadas) y arterias coroideas posteriores (medial y lateral) . [9] Todas estas son ramas de la arteria cerebral posterior . [10]
Algunas personas tienen la arteria de Percheron , que es una variación anatómica poco común en la que un solo tronco arterial surge de la arteria cerebral posterior para irrigar ambas partes del tálamo.
Núcleos talámicos
Los derivados del diencéfalo incluyen el situado dorsalmente- epitálamo (esencialmente la habénula y anexos) y la perithalamus (prethalamus) que contiene la zona incerta y el núcleo reticular talámico . Debido a sus diferentes orígenes ontogenéticos , el epitálamo y el peritálamo se distinguen formalmente del tálamo propiamente dicho. El metatálamo está formado por los núcleos geniculado lateral y geniculado medial.
El tálamo comprende un sistema de laminillas (formadas por fibras mielinizadas ) que separan diferentes subpartes talámicas. Otras áreas están definidas por distintos grupos de neuronas , como el núcleo periventricular , los elementos intralaminares, el "núcleo limitante" y otros. [11] Estas últimas estructuras, diferentes en estructura de la mayor parte del tálamo, se han agrupado en el alotálamo en oposición al isotálamo . [12] Esta distinción simplifica la descripción global del tálamo.
Conexiones
El tálamo tiene muchas conexiones con el hipocampo a través del tracto mamilotalámico , este tracto comprende los cuerpos mamilares y el fondo de saco . [13]
El tálamo está conectado a la corteza cerebral a través de las radiaciones tálamocorticales . [14]
El tracto espinotalámico es una vía sensorial que se origina en la médula espinal. Transmite información al tálamo sobre el dolor, la temperatura, el picor y el tacto crudo . Hay dos partes principales: el tracto espinotalámico lateral , que transmite el dolor y la temperatura, y el tracto espinotalámico anterior (o ventral) , que transmite el tacto y la presión crudos.
Función
El tálamo tiene múltiples funciones, generalmente se cree que actúa como una estación de retransmisión, o centro , que transmite información entre diferentes áreas subcorticales y la corteza cerebral . [15] En particular, cada sistema sensorial (con la excepción del sistema olfativo ) incluye un núcleo talámico que recibe señales sensoriales y las envía al área cortical primaria asociada. [ cita requerida ] Para el sistema visual, por ejemplo, las entradas de la retina se envían al núcleo geniculado lateral del tálamo, que a su vez se proyecta a la corteza visual en el lóbulo occipital . [ cita requerida ] Se cree que el tálamo procesa la información sensorial y la transmite; cada una de las áreas de transmisión sensorial primarias recibe fuertes conexiones de retroalimentación de la corteza cerebral. [16] De manera similar, el núcleo geniculado medial actúa como un relé auditivo clave entre el colículo inferior del mesencéfalo y la corteza auditiva primaria . [ cita requerida ] El núcleo posterior ventral es un relé somatosensorial clave , que envía información táctil y propioceptiva a la corteza somatosensorial primaria . [ cita requerida ]
El tálamo también juega un papel importante en la regulación de los estados de sueño y vigilia . [17] Los núcleos talámicos tienen fuertes conexiones recíprocas con la corteza cerebral, formando circuitos tálamo-cortico-talámicos que se cree que están involucrados con la conciencia . [18] El tálamo juega un papel importante en la regulación de la excitación, el nivel de conciencia y la actividad. El daño al tálamo puede provocar un coma permanente . [19]
El papel del tálamo en los más anterior palidales y nigrales territorios en los ganglios basales perturbaciones del sistema es reconocido pero aún poco conocida. Casi se ignora la contribución del tálamo a las funciones vestibular o tectal . Se ha pensado en el tálamo como un "relé" que simplemente envía señales a la corteza cerebral. Investigaciones más recientes sugieren que la función talámica es más selectiva. [20] Muchas funciones diferentes están vinculadas a varias regiones del tálamo. Este es el caso de muchos de los sistemas sensoriales (excepto el olfativo), como el auditivo , somático , visceral , gustativo y visual donde las lesiones localizadas provocan déficits sensoriales específicos. Un papel importante del tálamo es el soporte de los sistemas motores y del lenguaje, y se comparte gran parte de los circuitos implicados en estos sistemas. El tálamo está funcionalmente conectado al hipocampo [21] como parte del sistema del hipocampo extendido en los núcleos anteriores del tálamo [22] con respecto a la memoria espacial y el dato sensorial espacial; son cruciales para la memoria de eventos episódicos humanos. [23] [24] La conexión de la región talámica con el lóbulo mesio-temporal proporciona una diferenciación del funcionamiento de la memoria recollectiva y familiar. [13]
Los procesos de información neuronal necesarios para el control motor se propusieron como una red que involucra al tálamo como un centro motor subcortical. [25] A través de investigaciones de la anatomía de los cerebros de primates [26], la naturaleza de los tejidos interconectados del cerebelo a las múltiples cortezas motoras sugirió que el tálamo cumple una función clave al proporcionar los canales específicos desde los ganglios basales y el cerebelo para las áreas corticales motoras. [27] [28] En una investigación de la respuesta motora sacádica y antisacada [29] en tres monos, se descubrió que las regiones talámicas están involucradas en la generación de movimientos oculares antisacádicos (es decir, la capacidad de inhibir las sacudidas reflejas movimiento de los ojos en la dirección de un estímulo presentado). [30]
Investigaciones recientes sugieren que el tálamo mediodorsal puede desempeñar un papel más amplio en la cognición. Específicamente, el tálamo mediodorsal puede "amplificar la conectividad (fuerza de señalización) de solo los circuitos de la corteza apropiados para el contexto actual y, por lo tanto, contribuir a la flexibilidad (del cerebro de los mamíferos) para tomar decisiones complejas conectando las muchas asociaciones sobre las cuales se toman decisiones dependen de circuitos corticales débilmente conectados ". [31] Los investigadores encontraron que "la mejora de la actividad de MD magnificó la capacidad de los ratones para" pensar ", [31] reduciendo en más del 25 por ciento su tasa de error al decidir qué estímulos sensoriales conflictivos seguir para encontrar la recompensa". [32]
Desarrollo
El complejo tálamo está compuesto por el peritálamo (o pretálamo, anteriormente también conocido como tálamo ventral), el organizador diencefálico medio (que luego forma la zona limitans intrathalamica (ZLI)) y el tálamo (tálamo dorsal). [33] [34] El desarrollo del tálamo se puede subdividir en tres pasos. [35] El tálamo es la estructura más grande derivada del diencéfalo embrionario , la parte posterior del prosencéfalo situada entre el mesencéfalo y el cerebro.
Desarrollo temprano del cerebro
Después de la neurulación, se induce el ángulo del pretálamo y el tálamo dentro del tubo neural. Los datos de diferentes organismos modelo de vertebrados apoyan un modelo en el que la interacción entre dos factores de transcripción , Fez y Otx, son de importancia decisiva. Fez se expresa en el pretálamo y los experimentos funcionales muestran que Fez es necesario para la formación del pretálamo. [36] [37] Posteriormente, Otx1 y Otx2 colindan con el dominio de expresión de Fez y son necesarios para el desarrollo adecuado del tálamo. [38] [39]
Formación de dominios progenitores
Al principio del desarrollo talámico se forman dos dominios progenitores, un dominio caudal y un dominio rostral. El dominio caudal da lugar a todas las neuronas glutamatérgicas en el tálamo adulto, mientras que el dominio rostral da lugar a todas las neuronas GABAérgicas en el tálamo adulto. [40]
La formación del organizador diencefálico medio (MDO)
En la interfaz entre los dominios de expresión de Fez y Otx, el organizador diencefálico medio (MDO, también llamado organizador ZLI) se induce dentro del anlage talámico . El MDO es el organizador central de señales en el tálamo. La falta del organizador conduce a la ausencia del tálamo. El MDO madura de ventral a dorsal durante el desarrollo. Los miembros de la familia SHH y de la familia Wnt son las principales señales emitidas por el MDO.
Además de su importancia como centro de señalización, el organizador madura en la estructura morfológica de la zona limitans intrathalamica (ZLI) .
Maduración y parcelación del tálamo.
Después de su inducción, el MDO comienza a orquestar el desarrollo del anlage talámico mediante la liberación de moléculas de señalización como SHH . [41] En ratones, la función de señalización en el MDO no se ha abordado directamente debido a la ausencia completa del diencéfalo en mutantes SHH. [42]
Los estudios en pollos han demostrado que la SHH es necesaria y suficiente para la inducción del gen talámico. [43] En el pez cebra , se demostró que la expresión de dos genes SHH, SHH-a y SHH-b (anteriormente descritos como twhh) marcan el territorio MDO, y que la señalización SHH es suficiente para la diferenciación molecular tanto del pretálamo como del el tálamo pero no es necesario para su mantenimiento y la señalización SHH de la placa MDO / alar es suficiente para la maduración del territorio pretalámico y talámico, mientras que las señales Shh ventrales son prescindibles. [44]
La exposición a SHH conduce a la diferenciación de neuronas talámicas. La señalización SHH del MDO induce una onda de expresión posterior a anterior del gen proneural Neurogenin1 en la parte principal (caudal) del tálamo, y Ascl1 (antes Mash1) en la franja estrecha restante de células del tálamo rostral inmediatamente adyacente al MDO , y en el pretálamo. [45] [46]
Esta zonación de la expresión génica proneural conduce a la diferenciación de las neuronas de relevo glutamatérgicas de los precursores de Neurogenin1 + y de las neuronas inhibidoras GABAérgicas de los precursores de Ascl1 +. En los peces, la selección de estos destinos alternativos de neurotransmisores está controlada por la expresión dinámica de Her6, el homólogo de HES1 . La expresión de este factor de transcripción de bHLH de aspecto peludo , que reprime la neurogenina pero es necesario para Ascl1, se pierde progresivamente en el tálamo caudal pero se mantiene en el pretálamo y en la franja de células del tálamo rostral. Además, los estudios en polluelos y ratones han demostrado que el bloqueo de la vía Shh conduce a la ausencia del tálamo rostral y a una disminución sustancial del tálamo caudal. El tálamo rostral dará lugar al núcleo reticular principalmente por lo que el tálamo caudal formará el tálamo de relevo y se subdividirá en los núcleos talámicos . [35]
En humanos, se ha demostrado que una variación genética común en la región promotora del transportador de serotonina (el alelo SERT largo y corto: 5-HTTLPR ) afecta el desarrollo de varias regiones del tálamo en adultos. Las personas que heredan dos alelos cortos (SERT-ss) tienen más neuronas y un mayor volumen en las regiones pulvinar y posiblemente límbica del tálamo. El agrandamiento del tálamo proporciona una base anatómica de por qué las personas que heredan dos alelos SERT-ss son más vulnerables a la depresión mayor , el trastorno por estrés postraumático y el suicidio. [47]
Significación clínica
Un accidente cerebrovascular ( apoplejía ) puede conducir al síndrome de dolor talámico , [48] que implica una sensación de ardor o dolor en un lado a menudo acompañada de cambios de humor . La isquemia bilateral del área irrigada por la arteria paramediana puede causar problemas graves, incluido el mutismo acinético , y estar acompañada de problemas oculomotores . Un concepto relacionado es la arritmia talamocortical . La oclusión de la arteria de Percheron puede provocar un infarto de tálamo bilateral.
El síndrome de Korsakoff alcohólico se debe a daños en el cuerpo mamilar , el fascículo mamilotalámico o el tálamo. [49] [50]
El insomnio familiar fatal es una enfermedad priónica hereditaria en la que se produce la degeneración del tálamo, lo que hace que el paciente pierda gradualmente la capacidad de dormir y progrese a un estado de insomnio total , que invariablemente conduce a la muerte. Por el contrario, el daño al tálamo puede resultar en coma .
Imágenes Adicionales
Disección del cerebro humano, mostrando el tálamo.
El tálamo humano junto con otras estructuras subcorticales, en el cerebro de vidrio.
Grupo lateral de núcleos talámicos.
Grupo medial de los núcleos talámicos.
Ver también
- Receptor 5-HT7
- Krista y Tatiana Hogan : gemelas siameses con tálamo unido
- Lista de regiones del cerebro humano
- Región no motora del grupo nuclear ventral del tálamo
- Sistema de ganglios basales de primates
- Estimulador talámico
- Talamotomía
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( ayuda ) - ^ Rahme, R; Moussa, R; Awada, A; Ibrahim, yo; Ali, Y; Maarrawi, J; Rizk, T; Nohra, G; Okais, N; Samaha, E (abril de 2007). "Síndrome amnésico agudo similar a Korsakoff resultante de un infarto del tálamo izquierdo después de una hemorragia del hipocampo derecho". AJNR. Revista estadounidense de neurorradiología . 28 (4): 759–60. PMID 17416834 .
enlaces externos
- Imágenes de cortes de cerebro teñidas que incluyen el "tálamo" en el proyecto BrainMaps