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Para otros usos, vea Turtle (desambiguación) .

Tortugas
Rango temporal:
Jurásico medio - Presente , [1] Aalenio-Holoceno
Florida Box Turtle Digon3 re-edited.jpg
Tortuga de caja de Florida ( Terrapene carolina )
clasificación cientifica mi
Reino:Animalia
Filo:Chordata
Clase:Reptilia
Clade :Perichelydia
Pedido:Testudines
Batsch , 1788  [2]
Subgrupos

Cryptodira
Pleurodira
† Paracryptodira

Diversidad
14 familias existentes con 356 especies
World.distribution.testudines.1.png
Azul: tortugas marinas, negro: tortugas terrestres
Sinónimos [2]
  • Chelonii Latreille 1800
  • Chelonia Ross y Macartney 1802

Tortugas son reptiles de la orden Chelonia / k ɪ l oʊ n i ə / o Testudines / t ɛ s tj U d ɪ n i z / . Se caracterizan por un caparazón óseo o cartilaginoso especial desarrollado a partir de sus costillas que actúa como un escudo . [3]Coloquialmente, la palabra "tortuga" generalmente se restringe a Testudines de agua dulce y marinos. Testudines incluye tanto especies existentes (vivas) como extintas . Sus primeros miembros conocidos datan del Jurásico Medio . [1] Las tortugas son uno de los grupos de reptiles más antiguos, más antiguos que las serpientes o los cocodrilos . De las 360 especies existentes conocidas , [2] [4] algunas están en peligro de extinción . [2]

Las tortugas son ectotermos, comúnmente llamados de sangre fría, lo que significa que su temperatura interna varía según el ambiente. Sin embargo, debido a su alta tasa metabólica, las tortugas laúd tienen una temperatura corporal notablemente más alta que la del agua circundante. Las tortugas se clasifican como amniotas , junto con otros reptiles, aves y mamíferos . Al igual que otros amniotas, las tortugas respiran aire y no ponen huevos bajo el agua, aunque muchas especies viven en el agua o sus alrededores.

Denominación y etimología

Los términos comunes "tortuga", " tortuga " y " tortuga acuática ", dependiendo del dialecto Inglés utilizado, [5] son nombres comunes y no reflejan las diferencias biológicas o taxonómicas precisas. [6] "Tortuga" puede denotar el orden como un todo, o un taxón de forma no monofilética dentro del orden, o sólo especies acuáticas. "Tortuga" por lo general significa cualquier queloniano que habita en tierra y que no nade. [7] "Terrapin" se usa para varias especies de tortugas pequeñas, comestibles y de caparazón duro, típicamente las que se encuentran en aguas salobres.

En América del Norte, a todos los quelonios se les llama comúnmente "tortugas", [8] [7] al igual que en español , a todos se les llama tortuga . [9] "Tortuga" se usa solo en referencia a las tortugas terrestres o, más estrictamente, solo a los miembros de Testudinidae , la familia de las tortugas terrestres modernas. [8] [7] Terrapin puede referirse a pequeñas tortugas semiacuáticas que viven en agua dulce y salobre, en particular la tortuga de espalda de diamante ( Malaclemys terrapin ). [10] [11] [12] [13] Aunque los miembros del género Terrapenehabitan principalmente en tierra, se las conoce como tortugas de caja en lugar de tortugas. [6] La Sociedad Estadounidense de Ictiólogos y Herpetólogos usa "tortuga" para describir todas las especies del orden Testudines, independientemente de si son terrestres o marinas, y usa "tortuga" como un término más específico para los movimientos lentos. especies terrestres. [5]

En el Reino Unido, la palabra tortuga se usa para las especies que habitan en el agua, incluidas las conocidas en los EE. UU. Como tortugas de agua, pero no para las especies terrestres, que solo se conocen como tortugas.

La palabra chelonian es popular entre los veterinarios, científicos y conservacionistas que trabajan con estos animales como un nombre general para cualquier miembro del superorden Chelonia, que incluye todas las tortugas vivas y extintas, así como sus ancestros inmediatos. Chelonia se basa en la palabra griega para tortugas, χελώνη chelone ; El griego χέλυς chelys "tortuga" también se usa en la formación de nombres científicos de quelonios. [14] Testudines , por otro lado, se basa en la palabra latina para tortuga, testudo . [15] Terrapin proviene de una palabra algonquina para tortuga.[8] [16]

Este artículo usa "tortuga" para todo el orden, que es un solo clado .

Anatomía y morfología

Vértebras cervicales Cryptodire vistas ventralmente. Las vértebras tienen una curva en forma de S para permitir la retracción del cuello dentro del caparazón.

El quelonio vivo más grande es la tortuga laúd ( Dermochelys coriacea ), que alcanza una longitud de caparazón de 200 cm (6,6 pies) y puede alcanzar un peso de más de 900 kg (2000 lb). Las tortugas de agua dulce son generalmente más pequeñas. La especie terrestre más grande, la tortuga de caparazón blando asiática ( Pelochelys cantorii ) , produjo algunos individuos de hasta 200 cm (6,6 pies). Esto empequeñece a la tortuga mordedora de cocodrilo más conocida , el quelonio más grande de América del Norte, que alcanza una longitud de caparazón de hasta 80 cm (2,6 pies) y pesa hasta 113,4 kg (250 lb). [17] Tortugas gigantes de los géneros Geochelone , Meiolania, y otros se distribuyeron relativamente ampliamente en todo el mundo hasta la época prehistórica, y se sabe que existieron en América del Norte y del Sur, Australia y África. Se extinguieron cuando aparecieron los humanos, y se supone que los humanos los cazaban para alimentarse. Las únicas tortugas gigantes que sobreviven se encuentran en las islas Seychelles y Galápagos . Pueden crecer hasta más de 130 cm (51 pulgadas) de largo y pesar alrededor de 300 kg (660 lb). [18]

El quelonio más grande de todos los tiempos fue Archelon ischyros , una tortuga marina del Cretácico Superior que se sabe que medía hasta 4,6 m (15 pies) de largo. [19]

La tortuga más pequeña existente (viva) es la tortuga padloper moteada de Sudáfrica. Mide no más de 8 cm (3,1 pulgadas) de largo y pesa alrededor de 140 g (4,9 oz). [20]

Retracción del cuello

Retracción del cuello
Los criptodires retraen su cuello hacia atrás

Las tortugas se dividen en dos grupos, según la forma en que retraen el cuello hacia el caparazón (algo que los ancestrales Proganochelys no podían hacer). El mecanismo de retracción del cuello difiere filogenéticamente: el suborden Pleurodira se retrae lateralmente hacia un lado, anterior a las cinturas escapulares, mientras que el suborden Cryptodira retrae la espalda recta, entre las cinturas escapulares. [21] Estos movimientos se deben en gran parte a la morfología y disposición de las vértebras cervicales . En las tortugas recientes, la columna cervical consta de nueve articulaciones y ocho vértebras independientes. [22]Dado que estas vértebras no están fusionadas y son redondeadas, el cuello es más flexible y se dobla hacia atrás y hacia los lados. [21] Se cree que la función principal y la implicación evolutiva de la retracción del cuello es la alimentación en lugar de la protección. [23] La retracción del cuello y la extensión recíproca permiten que la tortuga se extienda más para capturar presas mientras nada. La expansión del cuello crea succión cuando la cabeza se empuja hacia adelante y la orofaringe se expande. Esta morfología sugiere que la función de retracción es para alimentarse, ya que la succión ayuda a atrapar a la presa. [23] La protección que el caparazón proporciona a la cabeza cuando se retrae no es, según esta hipótesis, la función principal de retracción, sino una exaptación . [24]Tanto los pleurodiranos como los criptodiranos utilizan la extensión rápida del cuello como método de depredación, por lo que la diferencia en el mecanismo de retracción no se debe a una diferencia en el nicho ecológico . [25]

Cabeza

La mayoría de las tortugas que pasan la mayor parte de su vida en tierra tienen los ojos colocados para mirar los objetos que tienen enfrente. Algunas tortugas acuáticas, como las tortugas mordedoras y de caparazón blando, tienen los ojos más cerca de la parte superior de la cabeza. Estas especies pueden esconderse de los depredadores en aguas poco profundas, donde yacen completamente sumergidas a excepción de los ojos y las fosas nasales. Cerca de sus ojos, las tortugas marinas poseen glándulas que producen lágrimas saladas que eliminan de su cuerpo el exceso de sal absorbido del agua que beben.

Las tortugas tienen picos rígidos y usan sus mandíbulas para cortar y masticar alimentos. Las tortugas parecen haber perdido los dientes hace unos 150-200 millones de años. [26] En cambio, sus mandíbulas superior e inferior están cubiertas por crestas córneas. Las tortugas carnívoras suelen tener crestas afiladas como cuchillos para cortar a sus presas. Las tortugas herbívoras tienen crestas de bordes dentados que las ayudan a cortar plantas resistentes. Usan la lengua para tragar comida, pero a diferencia de la mayoría de los reptiles, no pueden sacar la lengua para atrapar comida.

Cáscara

Artículo principal: caparazón de tortuga

Su capa superior se llama caparazón . La capa inferior que recubre el vientre se llama plastrón . El caparazón y el plastrón están unidos a los lados de la tortuga por estructuras óseas llamadas puentes. La capa interna del caparazón está formada por aproximadamente 60 huesos que incluyen partes de la columna vertebral y las costillas, lo que significa que la tortuga no puede salir de su caparazón. En la mayoría de las tortugas, la capa exterior del caparazón está cubierta por escamas córneas llamadas escudos que forman parte de su piel exterior o epidermis . Los escudos están formados por la proteína fibrosa queratina.. La queratina también forma las escamas de otros reptiles. Estos escudos se superponen a las costuras entre los huesos del caparazón y añaden fuerza. Algunas tortugas no tienen escudos calientes; por ejemplo, la tortuga laúd y las tortugas de caparazón blando tienen caparazones cubiertos de piel correosa.

La forma del caparazón da pistas sobre cómo vive una tortuga. La mayoría de las tortugas tienen un caparazón grande en forma de cúpula que dificulta que los depredadores aplasten el caparazón entre sus mandíbulas. Una de las pocas excepciones es la tortuga panqueque africana , que tiene un caparazón plano y flexible que le permite esconderse en las grietas de las rocas. La mayoría de las tortugas acuáticas tienen caparazones planos y aerodinámicos que ayudan a nadar y bucear. Las tortugas mordedoras americanas y las tortugas almizcleras tienen pequeños plastrones en forma de cruz que les dan un movimiento más eficiente de las piernas para caminar por el fondo de estanques y arroyos, y la tortuga Belawan ( Cirebon , Java Occidental ) tiene un caparazón blando hundido.

El color de la concha puede variar. Las conchas suelen ser de color marrón, negro o verde oliva. En algunas especies, las conchas pueden tener marcas rojas, naranjas, amarillas o grises, a menudo manchas, líneas o manchas irregulares. Una de las tortugas más coloridas es la tortuga pintada del este , con un plastrón amarillo y un caparazón negro u oliva con marcas rojas alrededor del borde.

Las tortugas tienen caparazones bastante pesados. En contraste, las tortugas acuáticas y de caparazón blando tienen caparazones más livianos que las ayudan a evitar hundirse en el agua y nadar más rápido y con más agilidad. Estas conchas más ligeras tienen grandes espacios llamados fontanelas entre los huesos de la concha. Los caparazones de las tortugas laúd son extremadamente ligeros porque carecen de escudos y contienen muchas fontanelas.

Jackson (2002) sugirió que el caparazón de la tortuga puede funcionar como un amortiguador de pH . Para soportar condiciones anóxicas , como los períodos invernales bajo el hielo o dentro del lodo anóxico en el fondo de los estanques, las tortugas utilizan dos mecanismos fisiológicos generales: su caparazón libera amortiguadores de carbonato y absorbe ácido láctico. [27]

Respiración

La respiración, para muchos amniotas , se logra mediante la contracción y relajación de grupos de músculos específicos (es decir, los músculos intercostales, abdominales y / o un diafragma) unidos a una caja torácica interna que puede expandir o contraer la pared del cuerpo, lo que ayuda a que el aire entre y fuera de los pulmones. [28] Las costillas de Testudines, sin embargo, están fusionadas con su caparazón y externas a sus cinturas pélvicas y pectorales, una característica única entre las tortugas. Esta cáscara rígida no es capaz de expandirse. Con su caja torácica inmóvil, los Testudines han tenido que desarrollar adaptaciones especiales para la respiración. [29] [30]La ventilación pulmonar de la tortuga se produce mediante el uso de grupos específicos de músculos abdominales unidos a sus vísceras y caparazón que tiran de los pulmones ventralmente durante la inspiración, donde el aire entra a través de un gradiente de presión negativo ( ley de Boyle ). [28] En la espiración, la contracción del transverso del abdomen es la fuerza impulsora que impulsa las vísceras hacia los pulmones y expulsa el aire a presión positiva. [29] Por el contrario, la relajación y el aplanamiento del músculo oblicuo del abdomen tira del transverso hacia abajo, lo que, una vez más, lleva aire de regreso a los pulmones. [29]Los músculos auxiliares importantes que se utilizan para los procesos ventilatorios son el pectoral, que se utiliza junto con el transverso del abdomen durante la inspiración, y el serrato, que se mueve con el oblicuo abdominal que acompaña a la espiración.

Los pulmones de los Testudines tienen varias cámaras y están unidos en toda su longitud por el caparazón . El número de cámaras puede variar entre taxones , aunque más comúnmente tienen tres cámaras laterales, tres cámaras mediales y una cámara terminal. [31] Como se mencionó anteriormente, el acto de los músculos abdominales específicos tirando hacia abajo de las vísceras (o empujando hacia arriba) es lo que permite la respiración en las tortugas. Específicamente, es el hígado grande de la tortuga el que tira o empuja los pulmones. [29] Ventral a los pulmones, en la cavidad celómica, el hígado de las tortugas está unido directamente al pulmón derecho, y su estómago está unido directamente al pulmón izquierdo por el mesopneumonio ventral, que está unido a su hígado por el mesenterio ventral. .[29] Cuando se tira del hígado, comienza la inspiración. El soporte de los pulmones es el tabique pospulmonar, que se encuentra en todos los Testudines, y se cree que previene el colapso de los pulmones. [32]

Piel y muda

Como se mencionó anteriormente, la capa exterior del caparazón es parte de la piel; cada escudo (o placa) del caparazón corresponde a una sola escala modificada. El resto de la piel tiene escamas mucho más pequeñas, similares a la piel de otros reptiles. Las tortugas no mudan su piel de una vez como lo hacen las serpientes, sino continuamente en pequeños pedazos. Cuando las tortugas se mantienen en acuarios, se pueden ver pequeñas láminas de piel muerta en el agua (que a menudo parecen ser una delgada pieza de plástico) que se desprenden cuando los animales se frotan deliberadamente contra una pieza de madera o piedra. Las tortugas también mudan la piel, pero se permite que la piel muerta se acumule en protuberancias y placas gruesas que brindan protección a las partes del cuerpo fuera del caparazón.

Al contar los anillos formados por la pila de escudos más pequeños y más antiguos sobre los más grandes y nuevos, es posible estimar la edad de una tortuga, si se sabe cuántos escudos se producen en un año. [33] Este método no es muy preciso, en parte porque la tasa de crecimiento no es constante, pero también porque algunos de los escudos eventualmente se desprenden del caparazón.

Extremidades

Las tortugas terrestres tienen patas cortas y resistentes. Las tortugas son famosas por moverse lentamente, en parte debido a sus conchas pesadas y voluminosas, que restringen la longitud de la zancada.

Esqueleto de tortuga mordedora ( Chelydra serpentina )

Las tortugas anfibias normalmente tienen extremidades similares a las de las tortugas, excepto que las patas son palmeadas y suelen tener garras largas . Estas tortugas nadan usando las cuatro patas de una manera similar a la paleta de un perro , con las patas del lado izquierdo y derecho del cuerpo proporcionando empuje alternativamente. Las tortugas grandes tienden a nadar menos que las más pequeñas, y las especies muy grandes, como las tortugas mordedoras de caimanes, apenas nadan y prefieren caminar por el fondo del río o lago. Además de las patas palmeadas, las tortugas tienen garras muy largas, que se utilizan para ayudarlas a trepar a las riberas de los ríos y troncos flotantes en los que toman el sol. Las tortugas machos tienden a tener garras particularmente largas, y estas parecen ser utilizadas para estimular a la hembra durante el apareamiento. Si bien la mayoría de las tortugas tienen patas palmeadas, algunas, como la tortuga de nariz de cerdo , tienen verdaderas aletas, con los dedos fusionados en paletas y las garras relativamente pequeñas. Estas especies nadan de la misma manera que las tortugas marinas (ver más abajo).

Las tortugas marinas son casi completamente acuáticas y tienen aletas en lugar de patas. Las tortugas marinas vuelan a través del agua, usando el movimiento hacia arriba y hacia abajo de las aletas delanteras para generar empuje; las patas traseras no se utilizan para propulsión, pero pueden utilizarse como timones para la dirección. En comparación con las tortugas de agua dulce, las tortugas marinas tienen una movilidad muy limitada en tierra y, aparte de la carrera desde el nido al mar como crías, las tortugas marinas machos normalmente nunca abandonan el mar. Las hembras deben regresar a la tierra para poner huevos. Se mueven muy lenta y laboriosamente, arrastrándose hacia adelante con sus aletas.

Comportamiento

Sentidos

Al menos algunas especies de tortugas pueden ver el color y diferentes especies prefieren colores diferentes. De hecho, los machos de algunas especies, como la tortuga marina pintada, cambian de color durante la temporada de reproducción, lo que se cree que ayuda a los individuos a encontrar una pareja adecuada. [34] [se necesita una mejor fuente ]

Se cree que las tortugas tienen una visión nocturna excepcional debido a la cantidad inusualmente grande de bastoncillos en sus retinas. Las tortugas tienen visión del color con una gran cantidad de subtipos de conos con sensibilidades que van desde el ultravioleta cercano (UVA) al rojo. Algunas tortugas terrestres tienen muy pocas habilidades de movimiento de persecución , que normalmente se encuentran solo en depredadores que cazan presas que se mueven rápidamente, pero las tortugas carnívoras pueden mover la cabeza rápidamente para morder. [ cita requerida ]

Comunicación

La tortuga Arrau tiene un repertorio vocal considerable. [35]

Aunque normalmente se las considera mudas, las tortugas emiten varios sonidos cuando se comunican. Las tortugas pueden ser vocales cuando cortejan y aparean. Varias especies de tortugas marinas y de agua dulce emiten numerosos tipos de llamadas, a menudo cortas y de baja frecuencia, desde que están en el huevo hasta que son adultas. Estas vocalizaciones pueden servir para crear cohesión grupal al migrar. [35] Se dice que la tortuga cabezona gruñe cuando se la saca del agua en un esfuerzo por ahuyentar a los depredadores. Las tortugas también tienen formas no vocales de comunicarse que pueden emplearse durante el cortejo. Por ejemplo, las tortugas machos usan sus largas garras para acariciar la cara de la hembra mientras cortejan. [34]

Comportamiento social

La mayoría de las especies de tortugas no muestran un comportamiento social fuera de la temporada de apareamiento, pero se han observado algunas excepciones. Se ha sugerido que las tortugas de tierra , más que la mayoría de las otras especies de tortugas, exhiben un comportamiento social. Las tortugas de tierra viven en colonias bien definidas que son similares a las de animales muy sociales como el perrito de las praderas . La distribución y proximidad de las madrigueras puede ser consecuencia de las relaciones sociales entre las tortugas. Se ha observado que algunas hembras visitan las madrigueras de una hembra en particular repetidamente, incluso si hay otras tortugas más cerca de ellas. Algunos investigadores han llamado a esto "una especie de amistad". [36] [se necesita una mejor fuente ] [34]

Se cree que las tortugas recién nacidas de Arrau se comunican entre sí y con las hembras que esperan a las crías para migrar del sitio de anidación a los sitios de alimentación. [37] [se necesita una mejor fuente ]

Inteligencia

Ver también: cognición animal

Se ha informado que las tortugas de madera son mejores que las ratas blancas para aprender a navegar por los laberintos. [38] Existen estudios de casos de tortugas jugando. [38] [ Se necesita una mejor fuente ] Sin embargo, tienen un cociente de encefalización muy bajo (cerebro relativo a la masa corporal), y sus caparazones duros les permiten vivir sin reflejos rápidos o estrategias elaboradas de evitación de depredadores. [39] En el laboratorio, las tortugas ( Pseudemys nelsoni ) pueden aprender nuevas tareas operantes y han demostrado una memoria a largo plazo de al menos 7,5 meses. [40]Del mismo modo, las tortugas gigantes pueden aprender y recordar tareas y dominar las lecciones mucho más rápido cuando se entrenan en grupos. [41] Sorprendentemente, las tortugas que fueron probadas 9 años después del entrenamiento inicial aún retuvieron el condicionamiento operante. [42]

Reproducción

Comportamiento de montaje

Las tortugas tienen una amplia variedad de comportamientos de apareamiento, pero no forman vínculos de pareja ni grupos sociales. [43] Una vez que los huevos han eclosionado, ninguno de los padres cuida a la descendencia. [43] Las hembras generalmente superan en número a los machos en varias especies de tortugas (como las tortugas verdes ) y, como resultado, la mayoría de los machos participarán en múltiples cópulas con múltiples parejas durante toda su vida. [44] La mayoría de las especies terrestres son sexualmente dimórficas , con machos más grandes que hembras, y las peleas entre machos a menudo determinan un orden jerárquico para acceder a las parejas. [45]Para la mayoría de las especies semiacuáticas y las especies acuáticas que caminan por el fondo, el combate ocurre con menos frecuencia. En cambio, los machos que pertenecen a especies semiacuáticas y que caminan por el fondo a menudo usan su ventaja de mayor tamaño para aparearse por la fuerza con una hembra. [45] En especies totalmente acuáticas, los machos suelen ser más pequeños que las hembras y dependen de las demostraciones de cortejo en lugar de la fuerza para obtener acceso a las hembras para aparearse. [45]

Competición masculina

En algunas especies terrestres como las tortugas de madera , los machos tienen un sistema de clasificación jerárquico basado en el dominio a través de la lucha; los machos con el rango más alto y por lo tanto la mayor cantidad de victorias en las peleas tienen la mayor cantidad de descendientes. [43]

Las tortugas de Galápagos son otro ejemplo de una especie que tiene un rango jerárquico que está determinado por exhibiciones de dominación, y el acceso a la comida y las parejas está regulado por esta jerarquía de dominación. [46] Dos lomos machos compiten con mayor frecuencia por el acceso a los árboles de cactus, que es su fuente de alimento. [47] [Se necesita una mejor fuente ] El ganador es el individuo que estira el cuello más alto, y ese individuo tiene acceso al árbol de cactus, que puede atraer a posibles parejas. [47]

Fuerza de apareamiento

La tortuga de barro escorpión macho es un ejemplo de una especie acuática que camina por el fondo y que depende de las hembras abrumadoras con su tamaño más grande como estrategia de apareamiento. [45] El macho se acerca a la hembra por la parte trasera y, a menudo, recurre a métodos agresivos como morder la cola o las extremidades posteriores de la hembra, seguido de un comportamiento de montaje en el que el macho sujeta los bordes de su caparazón con las patas delanteras y traseras para mantenla en posición. [48] El macho sigue esta acción moviendo lateralmente la cabeza y, a veces, mordiendo la cabeza de la hembra en un intento de hacer que ella retire la cabeza dentro de su caparazón. Esto expone su cloaca , y con ella expuesta, el macho puede intentar la cópula tratando de insertar su cola de agarre.[48]

También se sabe que las tortugas macho radiadas utilizan la estrategia de apareamiento forzado en la que utilizan la vegetación circundante para atrapar o evitar que las hembras escapen, y luego las inmovilizan para la cópula. [49]

Exhibiciones de cortejo

Los deslizadores de orejas rojas son una especie totalmente acuática. El macho corteja a la hembra extendiendo sus patas delanteras con las palmas hacia afuera y agitando sus patas delanteras en el rostro de la hembra. [50] La elección de la hembra es importante en este método, y las hembras de algunas especies, como las tortugas marinas verdes , no siempre son receptivas. Como tales, han desarrollado ciertos comportamientos para evitar los intentos de copulación del macho, como alejarse nadando, enfrentarse al macho seguido de un mordisco, o una posición de rechazo en la que la hembra asume una posición vertical con sus extremidades muy extendidas y su plastrón mirando hacia el masculino. [44]Si el agua es demasiado poco profunda para realizar la posición de rechazo, las hembras recurrirán a varar ellas mismas, que es un método de disuasión probado, ya que los machos no las seguirán hasta la orilla. [44]

Ecología e historia de vida

Reproducir medios
Tortuga marina nadando

Aunque muchas tortugas pasan gran parte de su vida bajo el agua, todas las tortugas y tortugas respiran aire y deben salir a la superficie a intervalos regulares para llenar sus pulmones. Los periodos de inmersión varían entre 60 segundos y 1 hora según la especie. [51] Algunas tortugas pasan gran parte o toda su vida en tierra firme. Actualmente se está estudiando la respiración acuática en las tortugas de agua dulce australianas . Algunas especies tienen grandes cavidades cloacales que están revestidas con muchas proyecciones en forma de dedos. Estas proyecciones, llamadas papilas , tienen un riego sanguíneo abundante y aumentan la superficie de la cloaca. Las tortugas pueden absorber oxígeno disuelto del agua usando estas papilas, de la misma manera que los peces usanbranquias para respirar. [52]

Al igual que otros reptiles , las tortugas ponen huevos que son ligeramente blandos y correosos. Los huevos de las especies más grandes son esféricos mientras que los huevos del resto son alargados. Su albúmina es blanca y contiene una proteína diferente a la de los huevos de aves, por lo que no se coagula cuando se cocina. Los huevos de tortuga preparados para comer consisten principalmente en yema. En algunas especies, la temperatura determina si un huevo se convierte en macho o hembra : una temperatura más alta provoca una hembra, una temperatura más baja provoca un macho. Una gran cantidad de huevos se depositan en agujeros excavados en el barro o la arena. Luego se cubren y se dejan incubar por sí mismos. Dependiendo de la especie, los huevos suelen tardar entre 70 y 120 días en eclosionar. [ cita requerida ]Cuando las tortugas nacen, se retuercen hacia la superficie y se dirigen hacia el agua. No se conocen especies en las que la madre cuide a sus crías.

Las tortugas marinas ponen sus huevos en playas de arena secas. Los adultos no cuidan a las tortugas marinas inmaduras. Las tortugas pueden tardar muchos años en alcanzar la edad de reproducción y, en muchos casos, se reproducen cada pocos años en lugar de anualmente.

Los investigadores han descubierto recientemente que los órganos de una tortuga no se descomponen gradualmente ni se vuelven menos eficientes con el tiempo, a diferencia de la mayoría de los otros animales. Se descubrió que el hígado, los pulmones y los riñones de una tortuga centenaria son prácticamente indistinguibles de los de su contraparte inmadura. Esto ha inspirado a los investigadores genéticos a comenzar a examinar el genoma de la tortuga en busca de genes de longevidad. [53]

Dieta

Una tortuga marina verde pastando en pastos marinos.

La dieta de una tortuga varía mucho según el entorno en el que vive. Las tortugas adultas generalmente comen plantas acuáticas , [ cita requerida ] invertebrados como insectos , caracoles y gusanos , y se ha informado que ocasionalmente comen animales marinos muertos . Varias especies pequeñas de agua dulce son carnívoras, comen peces pequeños y una amplia gama de vida acuática. Sin embargo, la proteína es esencial para el crecimiento de las tortugas y las tortugas jóvenes son puramente carnívoras.

Las tortugas marinas generalmente se alimentan de medusas , esponjas y otros organismos de cuerpo blando. Se ha observado que algunas especies con mandíbulas más fuertes comen mariscos , mientras que otras, como la tortuga verde , no comen carne en absoluto y, en cambio, tienen una dieta compuesta principalmente de algas . [54] [se necesita una mejor fuente ]

Sistemática y evolución

Historia fósil

Restauración de la vida de Odontochelys semitestacea , el pariente de tortuga más antiguo conocido con un caparazón parcial
"Chelonia" de la Kunstformen der Natur de Ernst Haeckel , 1904

Basado en fósiles corporales, se cree que las primeras proto-tortugas existieron a finales del período Triásico de la era Mesozoica , hace unos 220 millones de años, y se cree que su caparazón, que se ha mantenido como un plan corporal notablemente estable , evolucionó de extensiones óseas de su columna vertebral y anchas costillas que se expandían y crecían juntas para formar un caparazón completo que ofrecía protección en cada etapa de su evolución, incluso cuando el componente óseo del caparazón no estaba completo. Esto está respaldado por fósiles de Odontochelys semitestacea de agua dulce o "tortuga de medio caparazón con dientes", del Triásico tardío, que se han encontrado cerca de Guangling en el suroeste de China. Odontochelysmuestra un plastrón óseo completo y un caparazón incompleto, similar a una etapa temprana del desarrollo embrionario de una tortuga. [55] Antes de este descubrimiento, los antepasados ​​fósiles más antiguos de las tortugas, como Proganochelys , eran terrestres y tenían un caparazón completo, lo que no ofrecía pistas sobre la evolución de esta característica anatómica notable. A finales del Jurásico , las tortugas habían irradiado ampliamente y su historia fósil se vuelve más fácil de leer.

El primer miembro del linaje de tortugas con caparazón completo conocido es el Triásico tardío Proganochelys . Este género ya poseía muchos rasgos avanzados de tortuga y, por lo tanto, probablemente indica muchos millones de años de evolución anterior de la tortuga; esto está respaldado por la evidencia de huellas fósiles del Triásico Temprano de los Estados Unidos ( Wyoming y Utah ) y del Triásico Medio de Alemania , lo que indica que las proto-tortugas ya existían desde el Triásico Temprano. [56] Proganochelyscarecía de la capacidad de meter la cabeza en su caparazón, tenía un cuello largo y una cola larga y puntiaguda que terminaba en un garrote. Si bien esta forma corporal es similar a la de los anquilosaurios , es el resultado de una evolución convergente .

Los fósiles de tortugas del tamaño de crías y polluelos se han documentado en la literatura científica . [57] Paleontólogos de la Universidad Estatal de Carolina del Norte encontraron los restos fosilizados de la tortuga más grande del mundo en una mina de carbón en Colombia. El espécimen llamado Carbonemys cofrinii tiene alrededor de 60 millones de años y casi 2,4 m (8 pies) de largo. [58]

En raras ocasiones, los paleontólogos han desenterrado grandes cantidades de esqueletos de tortugas del Jurásico o Cretácico acumulados en una sola área (la Formación Nemegt en Mongolia, el Cementerio de Tortugas en Dakota del Norte o la Capa de Tortugas de la Montaña Negra en Wyoming ). El hallazgo más espectacular de este tipo hasta la fecha ocurrió en 2009 en el condado de Shanshan en Xinjiang , donde más de mil tortugas antiguas de agua dulce aparentemente murieron después de que el último pozo de agua en un área se secó durante una gran sequía. [59] [60]

Aunque ausentes en Nueva Zelanda en los últimos tiempos, se conocen fósiles de tortugas de la Fauna de Saint Bathans del Mioceno , representada por un meiolaniido y pleurodires . [61]

Filogenia externa

Se ha cuestionado la ascendencia exacta de las tortugas. Se creía que eran la única rama sobreviviente del antiguo grado evolutivo Anapsida , que incluye grupos como procolofonidos , milleretidos , protorotiridos y pareiasaurios . Todos los cráneos de anápsidos carecen de una abertura temporal, mientras que todos los demás amniotas existentes tienen aberturas temporales (aunque en los mamíferos , el agujero se ha convertido en el arco cigomático ). Los millerétidos, protorotiridos y pareiasaurios se extinguieron a finales del período Pérmico y los procolofonoides durante el Triásico. [62]

Sin embargo, más tarde se sugirió que el cráneo de tortuga con forma de anápsido puede deberse a una reversión más que a un descenso de anápsidos. Estudios filogenéticos morfológicos más recientes con esto en mente colocaron a las tortugas firmemente dentro de los diápsidos , un poco más cerca de Squamata que de Archosauria . [63] [64] Todos los estudios moleculares han apoyado firmemente la ubicación de las tortugas dentro de los diápsidos; algunos colocan tortugas dentro de Archosauria, [65] o, más comúnmente, como un grupo hermano de los arcosaurios existentes, [66] [67] [68] [69]aunque un análisis realizado por Lyson et al. (2012) recuperaron tortugas como el grupo hermano de lepidosaurios . [70] El nuevo análisis de filogenias anteriores sugiere que clasificaron a las tortugas como anápsidos porque asumieron esta clasificación (la mayoría de ellos estudiando qué tipo de tortugas anápsidas son) y porque no tomaron muestras de taxones fósiles y existentes de manera suficientemente amplia para construir el cladograma . Se sugirió que los testudines divergieron de otros diápsidos hace entre 200 y 279 millones de años, aunque el debate está lejos de resolverse. [63] [66] [71]Incluso la ubicación tradicional de tortugas fuera de Diapsida no puede descartarse en este momento. Un análisis combinado de datos morfológicos y moleculares realizado por Lee (2001) encontró que las tortugas eran anápsidas (aunque no se pudo rechazar estadísticamente una relación con los arcosaurios). [72] De manera similar, un estudio morfológico realizado por Lyson et al .. (2010) los recuperó como anápsidos más estrechamente relacionados con Eunotosaurus . [73] Un análisis molecular de 248 genes nucleares de 16 taxones de vertebrados sugiere que las tortugas son un grupo hermano de las aves y los cocodrilos ( Archosauria ). [74] Se estimó que la fecha de separación de las tortugas, las aves y los cocodrilos fue  hace 255 millones de años.. Se estima que el ancestro común más reciente de las tortugas vivas, correspondiente a la división entre Pleurodira y Cryptodira , ocurrió hace unos 157  millones de años . [75] [76] La tortuga del grupo corona definitivo más antigua (miembro del clado moderno Testudines) es Caribemys oxfordiensis del período Jurásico tardío ( etapa de Oxford ). [75] A través del análisis filogenético a escala genómica de elementos ultraconservados (ECU) para investigar la ubicación de las tortugas dentro de los reptiles, Crawford et al. (2012) sugieren que las tortugas son un grupo hermano de aves y cocodrilos (Archosauria). [77]

El primer análisis filogenético de todo el genoma fue completado por Wang et al. (2013). Utilizando el borrador de los genomas de Chelonia mydas y Pelodiscus sinensis, el equipo concluyó que las tortugas son probablemente un grupo hermano de cocodrilos y aves (Archosauria). Esta ubicación dentro de los diápsidos sugiere que el linaje de las tortugas alguna vez tuvo características de cráneo de diápsidos, pero las ha perdido, ya que las tortugas ahora poseen un cráneo similar a un anápsido. [78] La filogenia externa de las tortugas como se muestra en el cladograma a continuación aún no está completamente resuelta. [77]

Diapsida
Archosauromorpha
 
 

Crocodilia (cocodrilos, caimanes)

 
 

Aves (pájaros)

 
 
 

Testudines

 
 
Lepidosauromorpha

Squamata (lagartos, serpientes)

 
 

Filogenia interna

El cladograma, de Guillon et al., 2012, muestra la filogenia interna de Testudines, aún no completamente resuelta. [79] Las tortugas poseen diversos números de cromosomas (2n = 28–66) y se han producido una gran cantidad de reordenamientos cromosómicos durante la evolución. [80]

Testudines
Pleurodira
 
 

Pelomedusidae

 
 

Podocnemididae

 
 
 

Chelidae

 
 
Cryptodira
 
 
Testudinacea
 
 

Testudinidae

 
 

Geoemydidae

 
 
 

Emydidae

 
 
Kinosternoidea
 

Dermatemydidae

 
 

Kinosternidae

 
 
Chelonioidea
 

Dermochelyidae

 
 

Cheloniidae

 
 
 
Trionynchia
 

Carettochelyidae

 
 

Trionychidae

 
 
 
 
 

Taxonomía

Más información: Clasificación de tortugas y Lista de familias Testudines

Las tortugas se dividen en dos subórdenes existentes : Cryptodira y Pleurodira . La Cryptodira es el más grande de los dos grupos e incluye todas las tortugas marinas, las terrestres y muchas de las tortugas de agua dulce. Las Pleurodira a veces se conocen como las tortugas de cuello lateral, una referencia a la forma en que retraen la cabeza en sus caparazones. Este grupo más pequeño consiste principalmente en varias tortugas de agua dulce. Hasta hace 3.000 años, la familia Meiolaniidae también existía, pero esta familia está fuera del grupo de la corona Testudines , perteneciente a Perichelydia . [81]

Orden Testudines Linnaeus, 1758

  • Suborden Pleurodira Cope, 1864
    • Familia † Apertotemporalidae Kühne, 1937
    • Familia † Platychelyidae Brän, 1965 sensu Gaffney, Tong & Buffetaut, 2006
    • Familia † Dortokidae Lapparent de Broin & Murelaga, 1996
    • Familia † Notoemyidae Fernandez & Fuente, 1994
    • Superfamilia Cheloides Gray, 1825 sensu Gaffney, Tong & Buffetaut, 2006
      • Familia Chelidae Gray, 1825
    • Superfamilia Pelomedusoides Cope, 1868 sensu Broin 1988
      • Familia † Araripemydidae Price, 1973
      • Familia Pelomedusidae (tortugas africanas de cuello lateral)
      • Familia † Euraxemydidae Gaffney, Tong & Buffetaut, 2006
      • Familia † Bothremydidae Baur, 1891
      • Familia Podocnemididae Cope, 1868 ( tortugas de río de cabeza grande de Madagascar y de cuello lateral americano )
  • Suborden Cryptodira Duméril & Bibron, 1835
    • Infraorden Eucryptodira Gaffney, 1975a sensu Gaffney, 1984
      • Familia † Macrobaenidae Sukhanov 1964
      • Familia † Xinjiangchelyidae Nesov, 1990
      • Clade Centrocryptodira
        • Familia † Osteopygidae Zangerl, 1953
        • Familia † Sinemydidae Yeh, 1963
      • Clade Polycryptodira Gaffney, 1988
        • Clade Pantrionychia
          • Familia † Adocidae
          • Superfamilia Trionychoidea Gray, 1870
            • Familia Carettochelyidae Boulenger, 1887 (tortugas pignose)
            • Familia Trionychidae Fitzinger, 1826 (tortugas de caparazón blando)
        • Clade Durocryptodira
          • Superfamilia Testudinoidea Baur, 1893
            • Familia † Haichemydidae Sukhanov y Narmandakh, 2006
            • Familia † Lindholmemydidae Chkhikvadze, 1970
            • Familia † Sinochelyidae Chkhikvadze, 1970
            • Familia Emydidae (Rafinesque, 1815) ( estanque , caja y tortugas de agua )
            • Familia Geoemydidae Theobald, 1868 ( tortugas de río de Asia , tortugas hoja de Asia , las tortugas de caja asiáticas , y las tortugas techados )
            • Familia Testudinidae Batsch, 1788 (tortugas verdaderas)
          • Clade Americhelydia Crawford et al., 2014
            • Familia Chelydridae Gray, 1831 (tortugas mordedoras)
            • Superfamilia Kinosternoidea Joyce, Parham y Gauthier 2004
              • Familia Dermatemydidae Gray, 1870 (tortugas de río)
              • Familia Kinosternidae Agassiz, 1857 (tortugas de barro)
            • Clade † Thalassochelydia ?
              • Familia † Eurysternidae ? Dollo, 1886
              • Familia † Plesiochelyidae ? Baur, 1888
              • Familia † Thalassemydidae ?
              • Familia † Protostegidae ? Cope, 1872
              • Familia † Sandownidae ?
            • Familia † Toxochelyidae Baur, 1895
            • Superfamilia Chelonioidea Bauer, 1893 (tortugas marinas)
              • Familia Cheloniidae Oppel, 1811 (tortugas marinas verdes y parientes)
              • Familia Dermochelyidae Fitzinger, 1843 (tortugas laúd)
  • Clade † Paracryptodira
    • Familia † Pleurosternidae Cope, 1868
    • Familia † Compsemyidae
    • Familia † Baenidae Cope, 1882

En la cultura humana

Representaciones culturales

Artículo principal: Representaciones culturales de tortugas.

  • Escultura de tortuga de un templo en Garhwa, India del siglo IV d.C. [82]

  • Tortugas marinas en el arte rupestre aborigen , 1600-1900

  • La Ley de Embargo de Jefferson de 1807 representada como una tortuga

  • Mundo descansando sobre cuatro elefantes en la parte posterior de la Tortuga del Mundo . Representación occidental de "La tierra hindú", 1877

  • La falsa tortuga en Alicia en el país de las maravillas de Lewis Carroll de 1865

En la mitología hindú, la tortuga mundial Kacchapa , un avatar de Vishnu , sostiene al mundo entero sobre su espalda. [83]

Las aventuras de Alicia en el país de las maravillas de Lewis Carroll de 1865 presenta una tortuga falsa , llamada así por una sopa destinada a imitar la costosa sopa hecha con carne de tortuga real. [84] [85]

Como mascotas

Una mascota deslizante de orejas rojas tomando el sol en una plataforma flotante bajo una lámpara solar

Algunas tortugas, particularmente las pequeñas tortugas terrestres y de agua dulce, se mantienen como mascotas . Entre los más populares se encuentran las tortugas rusas , las tortugas de espolones y los deslizadores de orejas rojas . [86]

En los Estados Unidos, debido a la facilidad de contraer salmonelosis a través del contacto casual con tortugas, la Administración de Drogas y Alimentos de los Estados Unidos (FDA) prohibió la venta de tortugas de menos de 10 cm (4 pulgadas) de largo como mascotas, pero muchas tiendas y mercados de pulgas explotar una laguna jurídica que permite la venta de tortugas de menos de 4 pulgadas (100 mm) con fines educativos. [87] [88]

Algunos estados tienen otras leyes y regulaciones con respecto a la posesión de deslizadores de orejas rojas como mascotas porque se consideran especies invasoras o plagas donde no son nativas, pero se han introducido a través del comercio de mascotas. A partir del 1 de julio de 2007, es ilegal en Florida vender cualquier deslizador de orejas rojas de tipo salvaje. [89]

En Europa, la cría de tortugas y tortugas se hizo popular en las décadas de 1960 y 1970, cuando se importaron grandes cantidades de tortugas y tortugas capturadas en la naturaleza. Esto fue especialmente devastador para la población de tortugas mediterráneas. En la década de 1980, la importación de tortugas silvestres comenzó a prohibirse en varios países. La mayoría de las tortugas y tortugas a la venta en Europa hoy en día son criadas en cautiverio. [90]

Algunas personas ven a las tortugas y las tortugas como mascotas baratas que necesitan poco cuidado. La complejidad y el costo de la cría adecuada de tortugas y tortugas a menudo se subestiman. [90] La mayoría de las especies de tortugas necesitan un recinto exterior espacioso con áreas a diferentes temperaturas para que puedan termorregularse. También necesitan oportunidades para trepar, cavar y buscar alimento. La mayoría de las especies de tortugas deben alimentarse con verduras de hoja verde oscura con suplementos de calcio y vitaminas. [91]

Las tortugas necesitan una tina grande o un acuario con áreas terrestres donde puedan secarse por completo y otras áreas donde puedan descansar cerca de la superficie del agua, por ejemplo, en un trozo de madera sumergida. Al igual que las tortugas, las tortugas necesitan acceso a la iluminación UVB y una dieta variada rica en calcio. [92]

Para alimentación, medicina tradicional y cosmética.

Izquierda: La ventana de un restaurante que sirve guilinggao , decorada con un carácter龜("tortuga").
Derecha: Los plastrones de tortuga , entre otras partes de plantas y animales, se utilizan en la medicina tradicional china.

La carne de las tortugas, calipash o calipee , ha sido considerado un manjar en un número de cultivos. [93] La sopa de tortuga ha sido un plato preciado en la cocina angloamericana. [94] El estofado de tortuga Gopher ha sido popular entre algunos grupos en Florida. [95]

Las tortugas siguen siendo parte de la dieta tradicional en la isla de Gran Caimán , tanto que cuando las poblaciones silvestres se agotaron, se estableció una granja de tortugas específicamente para criar tortugas marinas para su carne. La granja libera algunas tortugas en la naturaleza para ayudar a repoblar el Mar Caribe. [96]

La grasa de las tortugas se utiliza en el Caribe y en México como ingrediente principal en la cosmética, comercializada bajo su nombre en español crema de tortuga . [97] Las supuestas propiedades afrodisíacas o medicinales de los huevos de tortuga crearon un gran comercio para ellos en el sudeste asiático. [83]

Los plastrones de tortuga se utilizan ampliamente en la medicina tradicional china ; Taiwán importa cientos de toneladas de plastrones cada año. [98] Una preparación medicinal popular a base de hierbas con o sin plastrón de tortuga en polvo es la gelatina guilinggao . [99] El caparazón de la tortuga carey se ha utilizado durante siglos para fabricar joyas, herramientas y adornos en todo el Pacífico occidental. [83]

Conservación

Con entre el 48 y el 54% de las 328 especies consideradas amenazadas, las tortugas y las tortugas tienen un riesgo de extinción mucho mayor que muchos otros vertebrados. De las 263 especies de tortugas terrestres y de agua dulce, 117 especies se consideran amenazadas, 73 están en peligro o en peligro crítico y 1 está extinta. De las 58 especies de la familia Testudinidae, 33 están amenazadas, 18 están en peligro o en peligro crítico, 1 está extinta en la naturaleza y 7 están extintas. El 71% de todas las especies de tortugas han desaparecido o casi han desaparecido. Las especies asiáticas son las más amenazadas, seguidas de cerca por las cinco especies endémicas de Madagascar. Las tortugas enfrentan muchas amenazas, incluida la destrucción del hábitat, la recolección para el consumo y el comercio de mascotas.El alto riesgo de extinción de las especies asiáticas se debe principalmente a la explotación insostenible a largo plazo de tortugas y tortugas para consumo y medicina tradicional china, y en menor medida para el comercio internacional de mascotas.[100] La extinción de las tortugas está progresando mucho más rápido que durante la Extinción del Cretácico-Paleógeno; al ritmo actual, todas las tortugas podrían extinguirse en menos de un siglo. [101]

Se pueden establecer criaderos de tortugas cuando se requiere protección contra inundaciones, erosión, depredación o caza furtiva. [102] [103] [104] Los empresarios chinos se han esforzado por satisfacer la creciente demanda de carne de tortuga como alimento gourmet y medicina tradicional con tortugas de granja, en lugar de las capturadas en la naturaleza; según un estudio publicado en 2007, más de mil granjas de tortugas operaban en China. [105] [106] Las granjas de tortugas en Oklahoma y Luisiana crían tortugas para exportarlas a China. [106] De todos modos, se sigue capturando y enviando al mercado un gran número de tortugas silvestres (así como a granjas de tortugas, para ser utilizadas como plantel de reproducción [105]), lo que resultó en una situación descrita por los conservacionistas como "la crisis de las tortugas asiáticas". [107] En palabras del biólogo George Amato, "la cantidad y el volumen de tortugas capturadas ... aspiraron especies enteras de áreas en el sudeste asiático", incluso cuando los biólogos aún no sabían cuántas especies distintas de tortugas viven en el región. [108] Se estima que alrededor del 75% de las 90 especies de tortugas y tortugas de agua dulce de Asia se han visto amenazadas. [106]

La captura de tortugas silvestres es legal en algunos estados de Estados Unidos. [106] En Florida , se informó en 2008 de una sola empresa de productos del mar en Fort Lauderdale que compró alrededor de 5,000 libras de tortugas de caparazón blando a la semana. A los cazadores se les paga alrededor de $ 2 la libra; algunos capturan entre 30 y 40 tortugas (500 libras) en un buen día. Algunos se consumen en restaurantes locales, mientras que la mayoría se exporta a Asia. La Comisión de Conservación de Vida Silvestre y Pesca de Florida estimó en 2008 que cada semana se exportaban alrededor de 3,000 libras de tortugas de caparazón blando a través del Aeropuerto Internacional de Tampa . [109]Sin embargo, la gran mayoría de las tortugas exportadas desde los EE. UU. Se cultivan. Según una estimación del World Chelonian Trust, se exportó aproximadamente el 97% de los 31,8 millones de animales recolectados en los EE. UU. Durante un período de tres años (4 de noviembre de 2002 - 26 de noviembre de 2005). [106] [110] Se ha estimado que alrededor del 47% de las exportaciones de tortugas estadounidenses van a la República Popular de China (predominantemente a Hong Kong ), otro 20% a Taiwán y el 11% a México . [111] [112]

En Australia, Queensland 's sacrificio de tiburón programa, que utiliza las redes de tiburones y tambor de líneas , ha matado desde 1962 más de 5.000 tortugas como la captura incidental . [113] [114] El programa ha matado a 719 tortugas bobas y 33 tortugas carey en peligro crítico de extinción . [114] El programa de control de tiburones de Nueva Gales del Sur ha matado de manera similar al menos 5.000 tortugas. [115] [116] [117]

Ver también

  • Simposio sobre la evolución de las tortugas
  • " Tortugas hasta el fondo ", una expresión

Notas

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Otras lecturas

  • Pritchard, Peter Charles Howard (1979). Enciclopedia de tortugas . Neptune, Nueva Jersey: Publicaciones TFH. ISBN 978-0-87666-918-1.

enlaces externos

  • Libro genealógico de Chelonian Colección y exhibición de los pesos / tamaños de las tortugas cautivas
  • Biogeografía y filogenia de Chelonia (taxonomía, mapas)
  • Artículo de New Scientist (incluido video) sobre cómo la tortuga evolucionó su caparazón