Ungulado

Grupo de animales que usan la punta de los dedos de los pies o las pezuñas para caminar.

Para elefantes y parientes, a veces llamados ungulados o subungulados, vea Paenungulata .

Ungulado Rango temporal: Paleoceno- presente Pre Ꞓ O S D C PAG T J K Pg norte Posible Cretácico Tardío - presente
imagen de arriba a izquierda: jirafa , bisonte de las llanuras , camello dromedario , ciervo rojo , jabalí , ballena asesina ( cetacea ), cebra de las llanuras , rinoceronte indio y tapir brasileño .
clasificación cientifica
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Clase:	Mammalia
Clade :	Ferungulata
Clade :	Ungulata Linnaeus , 1766
Órdenes y Clados
Clade : Mesaxonia Familia: † Anthracobunidae Familia: † Phenacodontidae Orden: † Desmostylia [1] (?) Clade : Pan-Perissodactyla Clado : † Uintatheriamorpha Clade : † Meridiungulata [2] Orden: † Dinocerata [3] Orden: Perissodactyla Clade : Paraxonia Orden: † Arctocyonia (?) Orden: † Mesoniquia (?) Orden: Artiodactyla (incluido Cetacea )

Ungulados (pronunciado / ʌ ŋ ɡ j ə l eɪ t s / UNG -gyə-layts ) son miembros de una diversa clado de principalmente grandes mamíferos con pezuñas . Estos incluyen ungulados de dedos impares como caballos , rinocerontes y tapires , y ungulados de dedos pares como vacas , cerdos , jirafas , camellos , ovejas , ciervos yhipopótamos . Los cetáceos también son ungulados pares, aunque no tienen pezuñas . La mayoría de los ungulados terrestres usan la punta de los dedos de los pies, generalmente con pezuñas, para soportar el peso de su cuerpo mientras se mueven.

El término significa, aproximadamente, "tener pezuñas " o "animal con pezuñas". Como término descriptivo, "ungulado" normalmente excluye a los cetáceos (ballenas, delfines, marsopas), ya que no poseen la mayoría de las características morfológicas típicas de los ungulados, pero descubrimientos recientes indican que descienden de artiodáctilos tempranos . ^{[4] Los} ungulados son típicamente herbívoros y muchos emplean bacterias intestinales especializadas para permitirles digerir la celulosa. Algunas especies modernas, como los cerdos , son omnívoras, mientras que algunas especies prehistóricas, como los mesoniquios , eran carnívoras.

Clasificaciones

Historia

Ungulata es un clado (o en algunas taxonomías, un gran orden) de mamíferos. Los dos órdenes de ungulados eran Perissodactyla (ungulados de dedos impares) y Artiodactyla (ungulados de dedos pares) . Hyracoidea (hyraxes) , Sirenia (vacas marinas) (dugongos y manatíes) y Proboscidea (elefantes) se incluyeron en el pasado en un superorden llamado Paenungulata que se agrupaba con los ungulata. Estas tres órdenes ahora se consideraban un clado y se agrupaban en el clado Afrotheria, mientras que Ungulata ahora se agrupa bajo el clado Laurasiatheria .

En 2009, el trabajo morfológico ^{[5] [6] [7] [8]} y molecular ^{[9] [10]} encontró que los cerdos hormigueros, hyraxes, vacas marinas y elefantes estaban más estrechamente relacionados entre sí y con sengis , tenrecs y golden moles que a los perisodáctilos y artiodáctilos, y forman el clado Afrotheria . Los elefantes, las vacas marinas y los hyraxes se agruparon en el clado Paenungulata , mientras que el oso hormiguero se ha considerado un pariente cercano de ellos o un pariente cercano de los sengis en el clado Afroinsectiphilia . ^[11] Este es un ejemplo sorprendente de evolución convergente.. ^[12]

Ahora existe cierta controversia sobre si este Ungulata más pequeño es un grupo cladístico (basado en la evolución), o simplemente un grupo fenético ( forma de taxón ) o un taxón popular (similar, pero no necesariamente relacionado). De hecho, algunos estudios han encontrado que los ungulados mesaxonianos y los ungulados paraxonianos forman un linaje monofilético, ^{[13] [14] [15]} estrechamente relacionado con los Ferae (los carnívoros y los pangolines ) ^{[16] [17]} en el clado Fereuungulata o a los murciélagos . ^[18]Otros estudios encontraron que los dos órdenes no estaban tan estrechamente relacionados, ya que algunos ubican a los perisodáctilos como parientes cercanos de los murciélagos y Ferae en Pegasoferae ^[19] y otros colocan a los artiodáctilos como parientes cercanos de los murciélagos. ^[20]

Taxonomía

Cebra de las llanuras

Rinoceronte negro

Ciervo del padre David

Hipopótamo

Ballena azul

Delfín común

A continuación se muestra una taxonomía simplificada (asumiendo que los ungulados de hecho forman una agrupación natural) con las familias existentes, en el orden de las relaciones. Hay que tener en cuenta que aún existían algunas áreas grises de conflicto, como el caso de la relación de las familias pecoranas y las familias de ballenas barbadas . Consulte cada familia para conocer las relaciones de las especies, así como las controversias en su artículo respectivo.

• Ungulata (= Euungulata ^[13] )
  • Perissodactyla (ungulados de Mesaxonian)
    • Hipomorpha
      • Équidos : caballos, asnos y cebras
    • Ceratomorpha
      • Tapiridae : tapires
      • Rhinocerotidae : rinocerontes
  • Artiodactyla (= Cetartiodactyla ) (Ungulados paraxonianos)
    • Tylopoda
      • Camélidos : camellos y llamas
    • Artiofabula
      • Suina
        • Tayassuidae : Pecaríes
        • Suidae : cerdos
      • Cetruminantia
        • Ruminantia
          • Tragulidae : Chevrotains
          • Cervoidea
            • Antilocapridae : Berrendo
            • Giraffidae : jirafas y okapi
            • Cérvidos : ciervo
            • Moschidae : ciervo almizclero
            • Bóvidos : bueyes y antílopes
        • Whippomorpha
          • Hippopotamidae : hipopótamos
          • Cetáceos
            • Mysticeti
              • Balaenidae : ballenas de Groenlandia y franca
              • Cetotheriidae : ballena franca pigmea
              • Eschrichtiidae : ballena gris
              • Balaenopteridae : Rorquals
            • Odontoceti
              • Physeteroidea
                • Physeteridae : cachalote
                • Kogiidae : cachalotes menor
              • Platanistoidea
                • Platanistidae : delfines de río de la India
              • Ziphioidea
                • Ziphiidae : ballenas picudas
              • Lipotoidea
                • Lipotidae : Baiji (funcionalmente extinto)
              • Inioidea
                • Iniidae : delfines del río Amazonas
                • Pontoporiidae : delfín de La Plata
              • Delphinoidea
                • Monodontidae : beluga y narval
                • Phocoenidae : marsopas
                • Delphinidae : delfines oceánicos

Filogenia

A continuación se muestra el consenso general de la filogenia de las familias de ungulados. ^{[20] [21]}

Ungulata

Perissodactyla   Équidos       Tapiridae     Rhinocerotidae       Artiodactyla Tylopoda Camélidos   Artiofabula Suina   Tayassuidae     Suidae     Cetruminantia Whippomorpha   Hipopótamo     Cetáceos Mysticeti   Balaenidae       Cetotheriidae       Eschrichtiidae     Balaenopteridae         Odontoceti     Kogiidae     Physeteridae         Platanistidae       Ziphiidae       † Lipotidae         Pontoporiidae     Iniidae         Delphinidae       Monodontidae     Phocoenidae                       Ruminantia   Tragulidae       Antilocapridae       Giraffidae       Cérvidos       Moschidae     Bóvidos

Evolución

Uintatherium anceps , un dinoceratan

Cladograma que muestra relaciones dentro de Ungulata ^[14]

Perissodactyla y Artiodactyla incluyen la mayoría de los grandes mamíferos terrestres. Estos dos grupos aparecieron por primera vez durante el Paleoceno tardío , extendiéndose rápidamente a una amplia variedad de especies en numerosos continentes, y se han desarrollado en paralelo desde entonces. Algunos científicos creían que los ungulados modernos descendían de un grado evolutivo de mamíferos conocido como condilartes ; ^[22] el primer miembro conocido del grupo fue el diminuto Protungulatum , ^[23] un ungulado que coexistió con el último de los dinosaurios no aviaresHace 66 millones de años; sin embargo, muchas autoridades no lo consideran una verdadera placenta, y mucho menos un ungulado. ^[24] Los enigmáticos dinoceratans estuvieron entre los primeros grandes mamíferos herbívoros, aunque su relación exacta con otros mamíferos todavía se debate con una de las teorías de que podrían ser parientes lejanos de los ungulados vivos; el estudio más reciente los recupera como dentro del verdadero ensamblaje de ungulados, más cercano a Carodnia . ^[3]

En Australia, el marsupial Chaeropus también desarrolló pezuñas similares a las de los artiodáctilos, ^[25] un ejemplo de evolución convergente.

Evolución del perisodáctilo

Ver también: Evolución del caballo

Restauración de Eurohippus parvulus , un équido del Eoceno de mediados a finales de Europa ( Museo de Historia Natural, Berlín )

La gruesa armadura dérmica del rinoceronte evolucionó al mismo tiempo que los colmillos cortantes ^[26].

Se decía que los perisodáctilos evolucionaron a partir de los Phenacodontidae , animales pequeños del tamaño de una oveja que ya mostraban signos de características anatómicas que heredarían sus descendientes (la reducción de los dedos I y V, por ejemplo). ^[27] A principios del Eoceno , hace 55 millones de años (Mya), se habían diversificado y extendido para ocupar varios continentes. Tanto los caballos como los tapires evolucionaron en América del Norte; ^{[28] Los} rinocerontes parecen haberse desarrollado en Asia.de animales parecidos al tapir y luego colonizaron las Américas durante el Eoceno medio (alrededor de 45 millones de años). De las aproximadamente 15 familias, solo tres sobreviven (McKenna y Bell, 1997; Hooker, 2005). Estas familias eran muy diversas en forma y tamaño; incluían los enormes brontotheres y los extraños chalicotheres . El perisodáctilo más grande, un rinoceronte asiático llamado Paraceratherium , alcanzó las 15 toneladas (17 toneladas), más del doble del peso de un elefante . ^[29]

Se ha comprobado en un estudio cladístico que los anthracobunids y los desmostylians - dos linajes que se han clasificado previamente como afrotherians (más específicamente más cerca de los elefantes) - se han clasificado como un clado que está estrechamente relacionado con los perisodáctilos. ^[1] Los desmostilianos eran grandes cuadrúpedos anfibios con extremidades masivas y una cola corta. ^[30] Crecieron hasta 1,8 metros (6 pies) de largo y se pensaba que pesaban más de 200 kilogramos (440 libras). Sus fósiles se conocían en el norte de la Cuenca del Pacífico , ^[31] desde el sur de Japón a través de Rusia , elIslas Aleutianas y la costa del Pacífico de América del Norte hasta el extremo sur de Baja California . Su forma dental y esquelética sugiere que los desmostilianos eran herbívoros acuáticos que dependían de los hábitats litorales . Su nombre se refiere a sus molares muy distintivos, en los que cada cúspide se modificó en columnas huecas, de modo que un molar típico se habría parecido a un grupo de tubos, o en el caso de molares desgastados, volcanes. Fueron los únicos mamíferos marinos que se extinguieron.

Los meridiungulados sudamericanos contienen las piroterias y astrapoteras algo parecidas a los tapir , los litopternos mesaxónicos y los diversos notoungulados . En conjunto, se decía que los meridiungulados habían evolucionado a partir de animales como Hyopsodus . ^[32] Durante un tiempo, sus relaciones con otros ungulados fueron un misterio. Algunos paleontólogos incluso han desafiado la monofilia de Meridiungulata sugiriendo que las piroterias pueden estar más estrechamente relacionadas con otros mamíferos, como Embrithopoda (una orden africana que estaba relacionada con los elefantes).) que a otros ungulados sudamericanos. ^[33] Un estudio reciente basado en colágeno óseo ha encontrado que al menos los litopternos y los notoungulados estaban estrechamente relacionados con los perisodáctilos. ^[2]

Los fósiles más antiguos conocidos asignados a los équidos datan del Eoceno temprano , hace 54 millones de años. Habían sido asignados al género Hyracotherium , pero la especie tipo de ese género ahora no se considera un miembro de esta familia, pero las otras especies se han dividido en diferentes géneros. Estos primeros équidos eran animales del tamaño de un zorro con tres dedos en las patas traseras y cuatro en las delanteras. Eran exploradores herbívoros en plantas relativamente blandas y ya adaptados para correr. La complejidad de sus cerebros sugiere que ya eran animales alertas e inteligentes. ^[34] Las especies posteriores redujeron el número de dedos de los pies y desarrollaron dientes más adecuados para triturar pastos y otros alimentos vegetales duros.

Los rinocerotoides se separaron de otros perisodáctilos en el Eoceno temprano . Los fósiles de Hyrachyus eximus encontrados en América del Norte datan de este período. Este pequeño antepasado sin cuernos se parecía más a un tapir o caballo pequeño que a un rinoceronte. Tres familias, a veces agrupadas como la superfamilia Rhinocerotoidea, evolucionaron en el Eoceno tardío: Hyracodontidae , Amynodontidae y Rhinocerotidae , creando así una explosión de diversidad incomparable por un tiempo hasta que los cambios ambientales eliminaron drásticamente varias especies.

Los primeros tapiridos, como Heptodon , aparecieron a principios del Eoceno . ^[35] Parecían muy similares a las formas modernas, pero eran aproximadamente la mitad del tamaño y carecían de probóscide. Los primeros tapires verdaderos aparecieron en el Oligoceno . En el Mioceno , géneros como Miotapirus eran casi indistinguibles de las especies existentes. Se creía que los tapires asiáticos y americanos divergieron hace unos 20 a 30 millones de años; y los tapires emigraron de América del Norte a América del Sur hace unos 3 millones de años, como parte del Gran Intercambio Americano . ^[36]

Los perisodáctilos fueron el grupo dominante de grandes navegadores terrestres hasta el Oligoceno . Sin embargo, el aumento de las gramíneas en el Mioceno (alrededor de 20 millones de años) vio un cambio importante: las especies de artiodáctilo con sus estómagos más complejos fueron más capaces de adaptarse a una dieta tosca y pobre en nutrientes, y pronto se destacaron. Sin embargo, muchas especies de perisodáctilos sobrevivieron y prosperaron hasta finales del Pleistoceno (hace unos 10.000 años) cuando se enfrentaron a la presión de la caza humana y el cambio de hábitat.

Evolución del artiodáctilo

Arctocyon un arctocyonid

Restauración de Mesonyx

Se pensaba que los artiodáctilos habían evolucionado a partir de un pequeño grupo de condilartes, Arctocyonidae , que eran no especializados, superficialmente parecidos a mapaches a omnívoros parecidos a osos del Paleoceno temprano (hace unos 65 a 60 millones de años). Tenían extremidades relativamente cortas que carecían de especializaciones asociadas con sus parientes (por ejemplo, dedos laterales reducidos, huesos fusionados y pezuñas), ^[37] y colas largas y pesadas. Su anatomía primitiva hace que sea poco probable que pudieran atropellar a sus presas, pero con sus poderosas proporciones, garras y largos caninos, es posible que hayan podido dominar a animales más pequeños en ataques sorpresa. ^[37] Evidentemente, estos mamíferos pronto evolucionaron en dos linajes separados: los mesoniquios y los artiodáctilos.

Los mesoniquios fueron representados como "lobos con pezuñas" y fueron los primeros mamíferos depredadores importantes que aparecieron en el Paleoceno. ^{[38] Los} primeros mesoníquidos tenían cinco dedos en los pies, que probablemente descansaban planos sobre el suelo al caminar ( locomoción plantígrada ), pero los mesoníquidos posteriores tenían cuatro dedos que terminaban en pequeños cascos en todos los dedos de los pies y estaban cada vez más adaptados a correr. Al igual que los miembros que corren de los ungulados pares, los mesoníquidos ( Pachyaena , por ejemplo) caminaban sobre sus dedos ( locomoción digital ). ^{[38] A los} mesoniquios les fue muy mal al final de la época del Eoceno, con solo un género, Mongolestes , ^[39] sobreviviendo hasta la época temprana.Época del Oligoceno , cuando el clima cambió y surgió una feroz competencia de los creodontes mejor adaptados .

Los primeros artiodáctilos se parecían a los chevrotains o cerdos de hoy: criaturas pequeñas de patas cortas que comían hojas y las partes blandas de las plantas . Para el Eoceno tardío (hace 46 millones de años), los tres subórdenes modernos ya se habían desarrollado: Suina (el grupo de los cerdos ); Tylopoda (el grupo de los camellos ); y Ruminantia (el grupo caprino y bovino ). Sin embargo, los artiodáctilos estaban lejos de ser dominantes en ese momento: los perisodáctilos fueron mucho más exitosos y mucho más numerosos. Los artiodáctilos sobrevivieron en roles de nicho, generalmente ocupando hábitats marginales., y es presumiblemente en ese momento que desarrollaron sus complejos sistemas digestivos , lo que les permitió sobrevivir con alimentos de menor calidad. Mientras la mayoría de los artiodáctilos se estaban apoderando de los nichos dejados por varios perisodáctilos extintos, un linaje de artiodáctilos comenzó a aventurarse en los mares.

Evolución de los cetáceos

Ver también: Evolución de los cetáceos

Esqueleto de Ambulocetus natans , una ballena de tallo

La teoría tradicional de la evolución de los cetáceos era que los cetáceos estaban relacionados con los mesoníquidos . Estos animales tenían dientes triangulares inusuales muy similares a los de los cetáceos primitivos. Es por eso que los científicos creyeron durante mucho tiempo que los cetáceos evolucionaron a partir de una forma de mesoníquido. Hoy en día, muchos científicos creen que los cetáceos evolucionaron a partir de la misma población que dio origen a los hipopótamos. Este grupo ancestral hipotético probablemente se dividió en dos ramas hace unos 54 millones de años . ^[4] Una rama evolucionaría en cetáceos , posiblemente comenzando hace unos 52 millones de años con el protoballena Pakicetus y otros ancestros cetáceos tempranos conocidos colectivamente comoArchaeoceti , que finalmente experimentó una adaptación acuática en los cetáceos completamente acuáticos . ^[40] La otra rama se convirtió en las antracoteras , una gran familia de bestias de cuatro patas, la primera de las cuales a finales del Eoceno se habría parecido a hipopótamos flacos con cabezas comparativamente pequeñas y estrechas. Todas las ramas de las antracoteras, excepto la que evolucionó a Hippopotamidae , se extinguieron durante el Plioceno sin dejar descendientes. ^[41]

Se dice que la familia Raoellidae es la familia de artiodáctilos más cercana a los cetáceos. ^{[42] [43]} En consecuencia, las nuevas teorías sobre la evolución de los cetáceos plantean la hipótesis de que las ballenas y sus antepasados ​​escaparon de la depredación, no de la competencia, adaptándose lentamente al océano. ^{[44] [45] [46]}

Características

Esqueleto de un caballo

La anatomía de un delfín , mostrando su esqueleto, órganos principales, cola y forma del cuerpo.

Los ungulados tenían una gran diversidad en respuesta a la selección sexual y los eventos ecológicos ; la mayoría de los ungulados carecen de clavícula . ^[47] Los ungulados terrestres eran en su mayor parte herbívoros, y algunos de ellos eran herbívoros . Sin embargo, hubo excepciones a esto, ya que se sabía que los cerdos, los pecaríes, los hipopótamos y los duikers tenían una dieta omnívora. Algunos cetáceos eran los únicos ungulados modernos que eran carnívoros; las ballenas barbadas consumen animales significativamente más pequeños en relación con su tamaño corporal, como especies pequeñas de peces y krill ; Las ballenas dentadas, dependiendo de la especie, pueden consumir una amplia gama de especies: calamares , peces,tiburones y otras especies de mamíferos como focas y otras ballenas. En términos de ecosistema, los ungulados han colonizado todos los rincones del planeta, desde las montañas hasta las profundidades del océano ; pastizales a desiertos y algunos han sido domesticados por humanos .

Anatomía

Los ungulados han desarrollado adaptaciones especializadas, especialmente en las áreas de apéndices craneales, dentición y morfología de las piernas, incluida la modificación del astrágalo (uno de los huesos del tobillo al final de la parte inferior de la pierna) con una cabeza corta y robusta.

Pezuñas

Ver también: Hoof

Pezuñas hendidas de corzo ( Capreolus capreolus ), con garras de rocío

La pezuña es la punta de un dedo del pie de un mamífero ungulado , reforzada por una gruesa capa córnea ( queratina ). El casco consta de una suela dura o gomosa y una pared dura formada por un clavo grueso enrollado alrededor de la punta del dedo. Normalmente, el peso del animal lo soportan tanto la suela como el borde de la pared de la pezuña. Los cascos crecen continuamente y se desgastan constantemente con el uso. En la mayoría de los ungulados modernos, el radio y el cúbito se fusionaron a lo largo de la extremidad anterior; Los primeros ungulados, como los arctocyonids , no compartían esta estructura esquelética única. ^[48]La fusión del radio y el cúbito evita que un ungulado gire su extremidad anterior. Dado que esta estructura esquelética no tiene una función específica en los ungulados, se considera una característica homóloga que los ungulados comparten con otros mamíferos. Este rasgo se habría transmitido de un antepasado común. Si bien los dos órdenes de nombres coloquiales de ungulados se basaron en el número de dedos de sus miembros ("dedos impares" para los perisodáctilos y "pares" para los artiodáctilos terrestres), no es una razón precisa por la que se agruparon. Los tapires tienen cuatro dedos en la parte delantera, sin embargo, eran miembros de la orden de los "dedos impares"; Los pecaríes y los cetáceos modernos eran miembros del orden de los "dedos pares", sin embargo, los pecaríes tienen tres dedos en la parte delantera y las ballenas fueron un ejemplo extremo, ya que tienen aletas en lugar de pezuñas.Los científicos los habían clasificado según la distribución de su peso en los dedos de los pies.

Los perisodáctilos tienen un pie mesaxónico, lo que significa que el peso se distribuye en el tercer dedo de todas las piernas gracias a la simetría plana de sus pies. Ha habido una reducción de los dedos de los pies del ancestro común, con el ejemplo clásico de los caballos con sus pezuñas individuales. En consecuencia, hubo un nombre alternativo para los perisodáctilos, la casi obsoleta Mesaxonia. Los perisodáctilos no fueron el único linaje de mamíferos que desarrollaron este rasgo; los meridiungulados han evolucionado en numerosas ocasiones los pies mesaxónicos.

Los artiodáctilos terrestres tienen un pie paraxónico, lo que significa que el peso se distribuye en el tercer y cuarto dedo de todas las piernas. La mayoría de estos mamíferos tienen pezuñas hendidas, con dos más pequeños conocidos como espolones que se ubicaron más arriba en la pierna. Los primeros cetáceos (los arqueocetos ) también tienen esta característica, además de tener un astrágalo y un hueso cuboides en el tobillo, que eran otros rasgos diagnósticos de los artiodáctilos. ^[49]

Esqueleto de delfín de lados blancos del Pacífico (faltan huesos pélvicos ), en exhibición en el Museo de Osteología , Oklahoma City, Oklahoma

En los cetáceos modernos, las extremidades anteriores se han convertido en aletas pectorales y las partes traseras eran internas y reducidas. Ocasionalmente, los genes que codifican las extremidades más largas hacen que un cetáceo moderno desarrolle patas en miniatura (conocidas como atavismo ). El método principal de movimiento es un movimiento hacia arriba y hacia abajo con la aleta caudal , llamado fluke , que se utiliza para la propulsión , mientras que las aletas pectorales junto con toda la sección de la cola proporcionan control direccional. Todos los cetáceos modernos aún conservan sus dedos a pesar de que la apariencia externa sugiere lo contrario.

Dientes

La mayoría de los ungulados han desarrollado dientes caninos reducidos y molares especializados , incluidos los dientes bunodont (cúspides redondeadas y bajas) e hipsodonte (corona alta). El desarrollo de la hipsodoncia ha sido de particular interés ya que esta adaptación estuvo fuertemente asociada con la expansión de los pastizales durante el Mioceno alrededor de 25 millones de años. A medida que los biomas forestales declinaron, las praderas se expandieron y abrieron nuevos nichos para los mamíferos. Muchos ungulados cambiaron de dietas de ramoneo a dietas de pastoreo, y posiblemente impulsados ​​por la sílice abrasiva en el pasto, la hipsodoncia se volvió común. Sin embargo, la evidencia reciente vincula la evolución de la hipsodoncia a hábitats abiertos y arenosos y no a la hierba en sí. Esto se denomina hipótesis de la arena, no de la hierba.. ^[50]

Algunos ungulados carecen por completo de incisivos superiores y en su lugar tienen una almohadilla dental para ayudar a navegar. ^{[51] [52]} Se puede encontrar en camellos, rumiantes y algunas ballenas dentadas; Las ballenas barbadas modernas eran notables porque, en cambio, tenían barbas para filtrar el krill del agua. En el otro espectro, los dientes se han desarrollado como armas o exhibiciones sexuales que se ven en cerdos y pecaríes, algunas especies de ciervos, ciervos almizcleros, hipopótamos, zifios y el narval, con su largo canino. ^[53]

Apéndices craneales

Ver también: Cuerno (anatomía) , Ossicone y Antler

El terciopelo cubre una cornamenta en crecimiento y le proporciona sangre, aportando oxígeno y nutrientes.

Los ungulados desarrollaron una variedad de apéndices craneales que hoy se pueden encontrar en los cervoides (con la excepción del ciervo almizclero). En los bueyes y los antílopes, el tamaño y la forma de los cuernos varían mucho, pero la estructura básica es siempre un par de protuberancias óseas simples sin ramas, que a menudo tienen una forma espiral, retorcida o estriada, cada una cubierta por una vaina permanente de queratina . La estructura única del cuerno es la única característica morfológica inequívoca de los bóvidos que los distingue de otros pecoranos . ^{[54] [55]} El desarrollo de los cuernos masculinos se ha relacionado con la selección sexual, ^{[56] [57]} mientras que la presencia de cuernos en las hembras probablemente se deba a la selección natural. ^[56][58] Los cuernos de las hembras eran por lo general más pequeños que los de los machos y, a veces, tenían una forma diferente. Se pensaba que los cuernos de las hembras bóvidas habían evolucionado para la defensa contra los depredadores o para expresar territorialidad, ya que las hembras no territoriales, que podían usar la cripta para defenderse de los depredadores, a menudo no tienen cuernos. ^[58]

Los cuernos de rinoceronte, a diferencia de los de otros mamíferos con cuernos, solo consisten en queratina . Los cuernos descansan sobre la cresta nasal del cráneo del animal.

Las astas eran exclusivas de los cérvidos y se encontraban principalmente en los machos: solo el caribú y los renos tienen astas en las hembras, y estas suelen ser más pequeñas que las de los machos. Sin embargo, fértil hace de otras especies de ciervos tienen la capacidad de producir astas en ocasiones, por lo general debido a un aumento de los niveles de testosterona. ^[59] Cada asta crece desde un punto de unión en el cráneo llamado pedículo. Mientras crece una cornamenta, está cubierta con una piel muy vascularizada llamada terciopelo, que suministra oxígeno y nutrientes al hueso en crecimiento. ^{[60] Las} astas se consideraron uno de los casos más exagerados de rasgos sexuales secundarios masculinos en el reino animal, ^[61]y crecer más rápido que cualquier otro hueso de mamífero. ^{[62] El} crecimiento ocurre en la punta y es inicialmente cartílago , que se mineraliza para convertirse en hueso. Una vez que la cornamenta ha alcanzado su tamaño completo, el terciopelo se pierde y el hueso de la cornamenta muere. Esta estructura ósea muerta es la cornamenta madura. En la mayoría de los casos, los osteoclastos destruyen el hueso de la base y las astas se caen en algún momento. ^[60] Como resultado de su rápida tasa de crecimiento, las astas se consideraron una desventaja ya que existe una demanda nutricional increíble en los ciervos para que las vuelvan a crecer anualmente y, por lo tanto, pueden ser señales honestas de eficiencia metabólica y capacidad de recolección de alimentos. ^[63]

Los osicones eran protuberancias parecidas a cuernos (o astas ) que se pueden encontrar en la cabeza de las jirafas y los machos de okapis en la actualidad. Eran similares a los cuernos de los antílopes y del ganado , salvo que se derivaban del cartílago osificado , ^[64] y que los osicones permanecían cubiertos de piel y pelaje , en lugar de cuernos. Las astas (como las de los ciervos ) se derivan del tejido óseo: cuando maduran, la piel y el pelaje que cubren las astas, denominado "terciopelo", se desprenden y raspan para exponer el hueso de las astas.

Los berrendos eran únicos en comparación con sus parientes. Cada "cuerno" del berrendo está compuesto por una hoja de hueso delgada y aplanada lateralmente que crece desde los huesos frontales del cráneo, formando un núcleo permanente. Como en las Giraffidae, la piel cubre los núcleos óseos, pero en los berrendos se convierte en una vaina queratinosa que se desprende y vuelve a crecer anualmente. A diferencia de los cuernos de la familia de los bóvidos, las vainas de los cuernos de los berrendos estaban ramificadas y cada vaina poseía una púa que apuntaba hacia adelante (de ahí el nombre berrendo). Los cuernos de los machos estaban bien desarrollados.

Ver también

• Altungulata

Referencias

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Enlaces externos

Busque ungulado en Wiktionary, el diccionario gratuito.

• Su guía para los mamíferos ungulados del mundo: la página definitiva sobre ungulados
• "Ungulata"  . Encyclopædia Britannica (11ª ed.). 1911.