El sueño unihemisférico de ondas lentas ( USWS ) es un sueño en el que la mitad del cerebro descansa mientras que la otra mitad permanece alerta. Esto contrasta con el sueño normal en el que ambos ojos están cerrados y ambas mitades del cerebro muestran inconsciencia. En USWS, también conocido como sueño asimétrico de ondas lentas , la mitad del cerebro está en sueño profundo, una forma de sueño de movimiento ocular no rápido y el ojo correspondiente a esta mitad está cerrado mientras que el otro ojo permanece abierto. Cuando se examina mediante electroencefalografía de bajo voltaje (EEG), los trazos característicos del sueño de onda lenta se ven de un lado, mientras que el otro lado muestra un trazo característico de vigilia . [1] El fenómeno se ha observado en varias especies terrestres, acuáticas y aviares.
La fisiología única, incluida la liberación diferencial del neurotransmisor acetilcolina , se ha relacionado con el fenómeno. [1] USWS ofrece una serie de beneficios, incluida la capacidad de descansar en áreas de alta depredación o durante largos vuelos migratorios. El comportamiento sigue siendo un tema de investigación importante porque el USWS es posiblemente el primer comportamiento animal que utiliza diferentes regiones del cerebro para controlar simultáneamente el sueño y la vigilia. [2] La mayor importancia teórica del USWS es su papel potencial para dilucidar la función del sueño desafiando varias nociones actuales. Los investigadores han estudiado animales que exhiben USWS para determinar si el sueño debe ser esencial; de lo contrario, las especies que exhiben USWS habrían eliminado el comportamiento por completo a través de la evolución. [3]
La cantidad de tiempo que se pasa durmiendo durante la etapa de onda lenta unihemisférica es considerablemente menor que la del sueño de onda lenta bilateral. En el pasado, los animales acuáticos, como los delfines y las focas, tenían que salir a la superficie con regularidad para poder respirar y regular la temperatura corporal . El USWS podría haber sido generado por la necesidad de realizar simultáneamente estas actividades vitales además de dormir. [4]
A pesar de la cantidad reducida de sueño, las especies que tienen USWS no presentan límites a nivel conductual o saludable. Los cetáceos, como los delfines, muestran una salud preservada y una gran capacidad de memoria. De hecho, los cetáceos, las focas y las aves compensan la falta de sueño completo gracias a su eficiente sistema inmunológico, plasticidad cerebral, termorregulación y restauración del metabolismo energético cerebral. [4]
Fisiología
El sueño de ondas lentas (SWS), también conocido como Etapa 3, se caracteriza por una falta de movimiento y dificultad para despertarse. El sueño de ondas lentas que ocurre en ambos hemisferios se conoce como sueño de ondas lentas bihemisférico (BSWS) y es común entre la mayoría de los animales. El sueño de ondas lentas contrasta con el sueño de movimientos oculares rápidos (REM), que solo puede ocurrir simultáneamente en ambos hemisferios. [5] En la mayoría de los animales, el sueño de ondas lentas se caracteriza por lecturas de EEG de alta amplitud y baja frecuencia. Esto también se conoce como estado desincronizado del cerebro o sueño profundo.
En USWS, solo un hemisferio exhibe el EEG de sueño profundo mientras que el otro hemisferio exhibe un EEG típico de vigilia con una amplitud baja y alta frecuencia. También existen casos en los que los hemisferios se encuentran en etapas de transición del sueño, pero no han sido objeto de estudio debido a su naturaleza ambigua. [6] USWS representa el primer comportamiento conocido en el que una parte del cerebro controla el sueño mientras que otra parte controla la vigilia. [2]
Generalmente, cuando se suma la cantidad total de sueño de cada hemisferio, ambos hemisferios obtienen cantidades iguales de USWS. Sin embargo, cuando se tiene en cuenta cada sesión, se puede observar una gran asimetría de episodios de USWS. Esta información sugiere que en un momento el circuito neuronal está más activo en un hemisferio que en el otro y viceversa el siguiente tiempo. [4]
Según Fuller, [4] el despertar se caracteriza por una alta actividad de los grupos neuronales que promueven el despertar: activan la corteza así como las estructuras subcorticales y simultáneamente inhiben los grupos neuronales que promueven el sueño. Por tanto, el sueño se define por el mecanismo opuesto. Se puede suponer que los cetáceos muestran una estructura similar, pero los grupos neuronales se estimulan según la necesidad de cada hemisferio. Entonces, los mecanismos neuronales que promueven el sueño son predominantes en el hemisferio dormido, mientras que los que promueven el despertar son más activos en el hemisferio no dormido. [4]
Papel de la acetilcolina
Debido al origen del USWS en el cerebro, se cree que los neurotransmisores están involucrados en su regulación. El neurotransmisor acetilcolina se ha relacionado con la activación hemisférica en los lobos finos del norte. Los investigadores estudiaron las focas en entornos controlados mediante la observación de su comportamiento, así como a través de electrodos EEG implantados quirúrgicamente. [1] La acetilcolina se libera en casi las mismas cantidades por hemisferio en el sueño bilateral de ondas lentas. Sin embargo, en USWS, la liberación máxima del neurotransmisor de acetilcolina cortical se lateraliza al hemisferio que exhibe un rastro de EEG que se asemeja a la vigilia. El hemisferio que exhibe SWS está marcado por la liberación mínima de acetilcolina. Este modelo de liberación de acetilcolina se ha descubierto más en especies adicionales como el delfín mular. [1]
Apertura de ojos
En los polluelos domésticos y otras especies de aves que exhiben USWS, un ojo permaneció abierto contralateral (en el lado opuesto) al hemisferio "despierto". Se demostró que el ojo cerrado está opuesto al hemisferio que participa en el sueño de ondas lentas. Las tareas de aprendizaje, como las que incluyen el reconocimiento de depredadores, demostraron que el ojo abierto podría ser preferencial. [7] También se ha demostrado que este es el comportamiento preferido de las belugas , aunque han surgido inconsistencias en relación directa con el hemisferio dormido y el ojo abierto. [8] Mantener un ojo abierto ayuda a las aves a participar en el USWS en pleno vuelo, así como a observar a los depredadores en su vecindad. [9]
Dado que el USWS se conserva también en animales ciegos o durante la falta de estímulos visuales, no se puede considerar como consecuencia de mantener un ojo abierto mientras duerme. Además, el ojo abierto en los delfines no activa a la fuerza el hemisferio contralateral. Aunque la visión unilateral juega un papel considerable en mantener activo el hemisferio contralateral, no es la fuerza motriz del USWS. En consecuencia, el USWS podría generarse mediante mecanismos endógenos. [4]
Termorregulación
Se ha demostrado que la temperatura del cerebro desciende cuando se exhibe un EEG dormido en uno o ambos hemisferios. Esta disminución de la temperatura se ha relacionado con un método para termorregular y conservar energía mientras se mantiene la vigilancia del USWS. La termorregulación se ha demostrado en delfines y se cree que se conserva entre las especies que exhiben USWS. [10]
Variaciones anatómicas
Cuerpo calloso más pequeño
El USWS requiere una separación hemisférica para aislar los hemisferios cerebrales lo suficiente como para asegurar que uno pueda participar en SWS mientras el otro está despierto. El cuerpo calloso es la estructura anatómica del cerebro de los mamíferos que permite la comunicación interhemisférica. Se ha observado que los cetáceos tienen un cuerpo calloso más pequeño en comparación con otros mamíferos. De manera similar, las aves carecen por completo de un cuerpo calloso y tienen solo unos pocos medios de conexiones interhemisféricas. Otra evidencia contradice este papel potencial; Se ha descubierto que las transecciones sagitales del cuerpo calloso dan como resultado un sueño estrictamente bihemisférico. Como resultado, parece que esta diferencia anatómica, aunque bien correlacionada, no explica directamente la existencia de USWS. [6]
Variaciones del sistema modulador difuso noradrenérgico
Un método prometedor para identificar las estructuras neuroanatómicas responsables del USWS es la comparación continua de los cerebros que exhiben USWS con los que no. Algunos estudios han demostrado SWS asincrónico inducido en animales que no exhiben USWS como resultado de transacciones sagitales de regiones subcorticales, incluido el tallo cerebral inferior , dejando intacto el cuerpo calloso. Otras comparaciones encontraron que los mamíferos que exhiben USWS tienen una comisura posterior más grande y una mayor decusación de las fibras ascendentes del locus coeruleus en el tronco del encéfalo. Esto concuerda con el hecho de que una forma de neuromodulación , el sistema modulador difuso noradrenérgico presente en el locus coeruleus, participa en la regulación de los ciclos de excitación, atención y sueño-vigilia. [6]
Durante el USWS, la proporción de secreción noradrenérgica es asimétrica. De hecho, es alto en el hemisferio despierto y bajo en el dormido. La descarga continua de neuronas noradrenérgicas estimula la producción de calor: el hemisferio despierto de los delfines muestra una temperatura más alta, pero estable. Por el contrario, el hemisferio dormido reporta una temperatura ligeramente más baja en comparación con el otro hemisferio. Según los investigadores, la diferencia en las temperaturas hemisféricas puede desempeñar un papel en el cambio entre el SWS y el estado de despertar. [4]
Cruce completo del nervio óptico
El cruce completo ( decusación ) de los nervios en el quiasma óptico en las aves también ha estimulado la investigación. Se ha considerado que la decusación completa del tracto óptico es un método para garantizar que el ojo abierto active estrictamente el hemisferio contralateral . Alguna evidencia indica que esto por sí solo no es suficiente, ya que la ceguera teóricamente evitaría el USWS si los estímulos nerviosos de la retina fueran el único factor. Sin embargo, el USWS todavía se exhibe en aves ciegas a pesar de la ausencia de información visual. [6]
Beneficios
Muchas especies de aves y mamíferos marinos tienen ventajas debido a su capacidad de sueño unihemisférico de ondas lentas, que incluyen, entre otros, una mayor capacidad para evadir posibles depredadores y la capacidad de dormir durante la migración. El sueño unihemisférico permite la vigilancia visual del medio, la preservación del movimiento y, en los cetáceos, el control del sistema respiratorio. [8]
Adaptación a la depredación de alto riesgo
La mayoría de las especies de aves pueden detectar depredadores que se acercan durante el sueño unihemisférico de ondas lentas. Durante el vuelo, las aves mantienen la vigilancia visual utilizando USWS y manteniendo un ojo abierto. La utilización del sueño unihemisférico de ondas lentas por las especies de aves es directamente proporcional al riesgo de depredación. En otras palabras, el uso de USWS de ciertas especies de aves aumenta a medida que aumenta el riesgo de depredación. [2]
Supervivencia de la adaptación más apta
La evolución tanto de los cetáceos como de las aves puede haber involucrado algunos mecanismos con el propósito de aumentar la probabilidad de evitar a los depredadores. [5] Ciertas especies, especialmente de aves, que adquirieron la capacidad de realizar un sueño unihemisférico de ondas lentas tenían una ventaja y eran más propensas a escapar de sus depredadores potenciales sobre otras especies que carecían de la capacidad.
Regulación basada en el entorno
Las aves pueden dormir de manera más eficiente con ambos hemisferios durmiendo simultáneamente (sueño bihemisférico de ondas lentas) cuando están en condiciones seguras, pero aumentarán el uso de USWS si se encuentran en un entorno potencialmente más peligroso. Es más beneficioso dormir usando ambos hemisferios; sin embargo, los aspectos positivos del sueño unihemisférico de ondas lentas prevalecen sobre sus aspectos negativos en condiciones extremas. Mientras están en el sueño unihemisférico de ondas lentas, las aves dormirán con un ojo abierto hacia la dirección desde la cual es más probable que se acerquen los depredadores. Cuando las aves hacen esto en una bandada, se llama "efecto de borde de grupo". [2]
El ánade real es un ave que se ha utilizado experimentalmente para ilustrar el "efecto de borde de grupo". Las aves ubicadas en el borde de la bandada están más alerta, buscando a menudo depredadores. Estas aves corren más riesgo que las aves en el centro de la bandada y deben estar atentas tanto a su propia seguridad como a la del grupo en general. Se ha observado que pasan más tiempo en el sueño unihemisférico de ondas lentas que las aves del centro. Dado que el USWS permite que un ojo esté abierto, el hemisferio cerebral que experimenta el sueño de ondas lentas varía según la posición del ave en relación con el resto de la bandada. Si el lado izquierdo del pájaro está mirando hacia afuera, el hemisferio izquierdo estará en sueño de onda lenta; si el lado derecho del pájaro está mirando hacia afuera, el hemisferio derecho estará en sueño de onda lenta. Esto se debe a que los ojos son contralaterales a los hemisferios izquierdo y derecho de la corteza cerebral . El ojo abierto del ave siempre se dirige hacia el exterior del grupo, en la dirección desde la que los depredadores podrían atacar potencialmente. [2]
Superficie para la cohesión del aire y la cápsula
El sueño unihemisférico de ondas lentas parece permitir que los mamíferos acuáticos duerman y salgan a la superficie simultáneamente para respirar, incluidos los delfines y las focas. [6] Los delfines mulares son una especie específica de cetáceos que se ha probado experimentalmente que utilizan el USWS para mantener tanto los patrones de natación como la salida de aire a la superficie mientras duermen. [11]
Además, se ha observado una versión inversa del "efecto de borde de grupo" en grupos de delfines cara blanca del Pacífico. Los delfines que nadan en el lado izquierdo de la manada tienen el ojo derecho abierto mientras que los delfines que nadan en el lado derecho de la manada tienen el ojo izquierdo abierto. A diferencia de algunas especies de aves, los ojos abiertos de estos cetáceos miran hacia el interior del grupo, no hacia el exterior. Los peligros de una posible depredación no juegan un papel significativo durante el USWS en los delfines de lados blancos del Pacífico. Se ha sugerido que esta especie utiliza esta versión inversa del "efecto de borde de grupo" con el fin de mantener la cohesión y la formación de vainas mientras mantiene el sueño unihemisférico de ondas lentas. [9]
Descansar durante largos vuelos de aves
Mientras migran, las aves pueden experimentar un sueño unihemisférico de ondas lentas para dormir y navegar visualmente simultáneamente en vuelo. De este modo, determinadas especies pueden evitar la necesidad de hacer paradas frecuentes en el camino. Es más probable que ciertas especies de aves utilicen el USWS durante el vuelo elevado, pero también es posible que las aves se sometan al USWS en vuelo de aleteo. Aún se desconoce mucho sobre el uso del sueño unihemisférico de ondas lentas, ya que la asimetría del EEG entre hemisferios que se observa en las aves inactivas puede no ser equivalente a la de las aves que vuelan. [9]
Especies que exhiben USWS
Aunque los humanos muestran ondas delta del hemisferio izquierdo reducidas durante el sueño de ondas lentas en un dormitorio desconocido, esto no es un estado de alerta despierto del USWS, que es bastante posible en los humanos. [12]
Mamíferos acuáticos
Cetáceos
De todas las especies de cetáceos, se ha encontrado que el USWS se exhibe en las siguientes especies
- Delfín del río Amazonas ( Inia geoffrensis )
- Ballena beluga ( Delphinapterus leucus ) [6]
- Narval (Monodon monoceros)
- Delfín mular ( Tursiops trunca )
- Delfín de lados blancos del Pacífico ( Lagenorhynchus obliquidens ) [9]
- Ballena piloto ( Globicephala scammoni )
- Falsa orca (Pseudorca crassidens)
- Porpoise ( Phocoena phocoena )
- Ballena asesina (Orcinus orca)
- Cachalote (Physeter macrocephalus)
Pinnípedos
Aunque los pinnípedos son capaces de dormir en la tierra o en el agua, se ha descubierto que los pinnípedos que exhiben USWS lo hacen a un ritmo mayor mientras duermen en el agua. Aunque no se ha observado USWS en focas verdaderas , se ha encontrado que cuatro especies diferentes de focas con orejas exhiben USWS, incluyendo
- Lobo marino del norte ( Callorhinus ursinus )
- Se ha realizado una investigación significativa que ilustra que el lobo fino del norte puede alternar entre BSWS y USWS dependiendo de su ubicación mientras duerme. Mientras está en tierra, el 69% de todos los SWS está presente bilateralmente; sin embargo, cuando el sueño tiene lugar en el agua, el 68% de todos los SWS se encuentra con asimetría EEG interhemisférica, lo que indica que el USWS.
- León marino del sur ( Otari bryonia ) [6]
- León marino de Steller ( Eumetopias jubatus )
Sirenia
En el orden final de los mamíferos acuáticos, sirenia , los experimentos solo han exhibido USWS en el manatí amazónico ( Trichechus inunguis ). [6]
Aves
El vencejo común ( Apus apus ) fue el mejor candidato para la investigación dirigida a determinar si las aves que exhiben USWS pueden dormir en vuelo o no. La selección del vencejo común como modelo se derivó de observaciones que aclararon el hecho de que el vencejo común abandonó su nido por la noche y regresó temprano en la mañana. Aún así, la evidencia de USWS es estrictamente circunstancial y se basa en la noción de que si los vencejos deben dormir para sobrevivir, deben hacerlo a través de posaderos aéreos, ya que se pasa poco tiempo durmiendo en un nido. [9]
También se ha encontrado que muchas otras especies de aves exhiben USWS, incluyendo
- Mirlo común ( Turdus merula ) [6]
- Pollo doméstico ( Gallus gallus domesticus ),
- Gaviota de alas glaucas ( Larus glaucescens )
- Codorniz japonesa ( Coturnix japonica )
- Ánade real ( Anas platyrhynchos ).
- Bobwhite del norte ( Colinus virginianus ),
- Periquito de frente naranja ( Aratinga canicularis )
- Halcón peregrino ( Falco peregrinus )
- Gorrión de corona blanca ( Zonotrichia leucophrys gambelii ) [9]
Investigación futura
Estudios recientes han demostrado que el gorrión de corona blanca, así como otros paseriformes , tienen la capacidad de dormir de manera más significativa durante la temporada migratoria mientras vuelan. Sin embargo, los patrones de sueño en este estudio se observaron durante la inquietud migratoria en cautiverio y podrían no ser análogos a los de las aves en vuelo libre. Las aves que vuelan libremente pueden pasar algún tiempo durmiendo mientras están en vuelo no migratorio también cuando están en el cielo sin obstrucciones en lugar de en condiciones controladas de cautiverio. Para determinar realmente si las aves pueden dormir en vuelo, las grabaciones de la actividad cerebral deben realizarse durante el vuelo en lugar de después del aterrizaje. Recientemente, un método para registrar la actividad cerebral de las palomas durante el vuelo ha demostrado ser prometedor, ya que podría obtener un electroencefalograma de cada hemisferio, pero durante períodos de tiempo relativamente cortos. Junto con túneles de viento simulados en un entorno controlado, estos nuevos métodos para medir la actividad cerebral podrían dilucidar la verdad detrás de si las aves duermen o no durante el vuelo. [9]
Además, en base a investigaciones que aclaran el papel de la acetilcolina en el control del USWS, se están investigando neurotransmisores adicionales para comprender sus roles en el modelo asimétrico del sueño. [1]
Ver también
- Dormir (no humano)
Referencias
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