El veneno es un tipo de veneno , especialmente uno secretado por un animal . [1] El veneno ha evolucionado en una amplia variedad de animales, tanto depredadores como presas, y tanto vertebrados como invertebrados .
Los venenos matan mediante la acción de al menos cuatro clases principales de toxinas, a saber, necrotoxinas y citotoxinas , que matan células; neurotoxinas , que afectan al sistema nervioso; y miotoxinas , que dañan los músculos. Biológicamente, el veneno se distingue de otros venenos en que, a diferencia de los venenos ingeridos, el veneno se administra en forma de mordedura, picadura o acción similar. Los animales venenosos causan decenas de miles de muertes humanas al año. Sin embargo, las toxinas de muchos venenos tienen potencial para tratar una amplia gama de enfermedades.
Evolución
El uso de veneno en una amplia variedad de taxones es un ejemplo de evolución convergente . Es difícil concluir exactamente cómo este rasgo llegó a estar tan intensamente extendido y diversificado. Las familias multigénicas que codifican las toxinas de animales venenosos se seleccionan activamente , creando toxinas más diversas con funciones específicas. Los venenos se adaptan a su entorno y a sus víctimas y, en consecuencia, evolucionan para alcanzar la máxima eficacia en la presa particular de un depredador (en particular, los canales iónicos precisos dentro de la presa). En consecuencia, los venenos se especializan en la dieta estándar de un animal. [2]
Mecanismos
Los venenos provocan sus efectos biológicos a través de las toxinas que contienen; algunos venenos son mezclas complejas de toxinas de diferentes tipos. Entre las principales clases de toxinas en los venenos se encuentran: [3]
- Necrotoxinas , que causan necrosis (es decir, muerte) en las células que encuentran. [4] El veneno de la mayoría de las especies de víboras contiene fosfolipasa y serina proteasas similares a la tripsina .
- Neurotoxinas , que afectan principalmente al sistema nervioso de los animales. [5] Estos incluyen toxinas del canal iónico que interrumpen la conductancia del canal iónico. Los venenos de la araña viuda negra , el escorpión , la medusa de caja , el caracol de cono , el ciempiés y el pulpo de anillos azules (entre muchos otros) funcionan de esta manera.
- Las miotoxinas , que dañan los músculos al unirse a un receptor, son péptidos pequeños y básicos que se encuentran en los venenos de serpientes (como las de cascabel) y lagartos . [6] [7] [8] [9]
- Las citotoxinas , que matan células individuales, se encuentran en la apitoxina de las abejas melíferas y en el veneno de las arañas viudas negras. [10] [11]
Rango taxonómico
El veneno tiene una amplia distribución taxonómica y se encuentra tanto en invertebrados como en vertebrados; en animales acuáticos y terrestres; y entre depredadores y presas. Los principales grupos de animales venenosos se describen a continuación.
Artrópodos
Los artrópodos venenosos incluyen arañas , que usan colmillos, parte de sus quelíceros , para inyectar veneno ; y ciempiés , que usan forcipules (patas modificadas) para administrar veneno; junto con escorpiones e insectos que pican , que inyectan veneno con una picadura.
En insectos como las abejas y las avispas , el aguijón es un dispositivo de puesta de huevos modificado: el ovipositor . En Polistes fuscatus , la hembra libera continuamente un veneno que contiene una feromona sexual que induce la conducta copulatoria en los machos. [12] En Polistes exclamans , el veneno se usa como feromona de alarma, coordinando una respuesta con el nido y atrayendo a las avispas cercanas para atacar al depredador. [13] En Dolichovespula arenaria , la pulverización de veneno observada de su picadura se ha visto en trabajadores en grandes colonias. [14] En otros casos, como el de Parischnogaster striatula , el veneno se aplica en todo el cuerpo como protección antimicrobiana. [15] El veneno de Agelaia pallipes tiene efectos inhibidores sobre procesos como la quimiotaxis y la hemólisis que pueden provocar insuficiencia orgánica. [dieciséis]
Muchas orugas tienen glándulas venenosas defensivas asociadas con cerdas especializadas en el cuerpo, conocidas como pelos urticantes , que pueden ser letales para los humanos (p. Ej., La polilla Lonomia ), aunque la fuerza del veneno varía según la especie. [17]
Las abejas sintetizan y emplean un veneno ácido ( apitoxina ) para causar dolor en aquellos que pican para defender sus colmenas y tiendas de alimentos, mientras que las avispas usan un veneno alcalino químicamente diferente diseñado para paralizar a las presas, por lo que puede almacenarse vivo en las cámaras de alimentos de sus jovenes. El uso de veneno está mucho más extendido que estos ejemplos. Otros insectos, como los insectos verdaderos y muchas hormigas , también producen veneno. [18] Se ha demostrado que al menos una especie de hormiga ( Polyrhachis dives ) usa veneno por vía tópica para la esterilización de patógenos. [19]
Otros invertebrados
Hay invertebrados venenosos en varios filos , incluidas medusas como la peligrosa medusa caja [20] y anémonas de mar entre los Cnidaria , [21] erizos de mar entre los Echinodermata , [22] y caracoles cono [23] y cefalópodos, incluidos pulpos entre los moluscos . [24]
Vertebrados
Pescado
El veneno se encuentra en unos 200 peces cartilaginosos, incluidas rayas , tiburones y quimeras ; los bagres (unas 1000 especies venenosas); y 11 clados de peces (espinoso-rayed Acanthomorpha ), que contienen los peces escorpión (más de 300 especies), peces piedra (más de 80 especies), perchas perlón , blenios , rabbitfishes , agua Cirujanos , algunos velvetfishes , algunos toadfishes , Crouchers de coral , velvetfishes rojos , SCATS , peces roca , escorpión de aguas profundas , waspfishes , peces araña , y los observadores de estrellas . [25]
Anfibios
Entre los anfibios, algunas salamandras pueden extruir costillas afiladas con puntas de veneno. [26] [27] Dos especies de ranas en Brasil tienen pequeñas espinas alrededor de la corona de sus cráneos que, al impactar, envían veneno a sus objetivos. [28]
Reptiles
Unas 450 especies de serpientes son venenosas. [25] El veneno de serpiente es producido por glándulas debajo del ojo (la glándula mandibular ) y entregado a la víctima a través de colmillos tubulares o acanalados. Los venenos de serpiente contienen una variedad de toxinas peptídicas , incluidas las proteasas , que hidrolizan enlaces peptídicos de proteínas, nucleasas , que hidrolizan los enlaces fosfodiéster del ADN , y neurotoxinas, que desactivan la señalización en el sistema nervioso. [29] El veneno de serpiente causa síntomas que incluyen dolor, hinchazón, necrosis tisular, presión arterial baja, convulsiones, hemorragia (que varía según la especie de serpiente), parálisis respiratoria, insuficiencia renal, coma y muerte. [30] El veneno de serpiente puede haberse originado con la duplicación de genes que se habían expresado en las glándulas salivales de los antepasados. [31] [32]
El veneno se encuentra en algunos otros reptiles como el lagarto de cuentas mexicano , [33] el monstruo de gila , [34] y algunos lagartos monitores, incluido el dragón de Komodo . [35] La espectrometría de masas mostró que la mezcla de proteínas presentes en su veneno es tan compleja como la mezcla de proteínas que se encuentran en el veneno de serpiente. [35] [36] Algunas lagartijas poseen una glándula venenosa; forman un clado hipotético, Toxicofera , que contiene los subórdenes Serpentes e Iguania y las familias Varanidae , Anguidae y Helodermatidae . [37]
Mamíferos
Se hipotetiza que Euchambersia , un género extinto de tercéfalos , tenía glándulas venenosas adheridas a sus dientes caninos. [38]
Algunas especies de mamíferos vivos son venenosas, incluidos los solenodontes , las musarañas , los murciélagos vampiros , el ornitorrinco macho y el loris lento . [25] [39] Se sabe que las musarañas tienen saliva venenosa y muy probablemente desarrollaron su rasgo de manera similar a las serpientes. [40] La presencia de espolones tarsales similares a los del ornitorrinco en muchos grupos Mammaliaformes no terianos sugiere que el veneno era una característica ancestral entre los mamíferos. [41]
Una extensa investigación sobre los ornitorrincos muestra que su toxina se formó inicialmente a partir de la duplicación de genes, pero los datos proporcionan evidencia de que la evolución posterior del veneno del ornitorrinco no depende tanto de la duplicación de genes como se pensaba. [42] Las glándulas sudoríparas modificadas son las que evolucionaron hasta convertirse en glándulas venenosas del ornitorrinco. Aunque está comprobado que el veneno de reptiles y ornitorrincos han evolucionado de forma independiente, se cree que existen ciertas estructuras proteicas que se ven favorecidas para evolucionar hacia moléculas tóxicas. Esto proporciona más evidencia de por qué el veneno se ha convertido en un rasgo homoplástico y por qué animales muy diferentes han evolucionado de manera convergente. [9]
Veneno y humanos
Los animales venenosos provocaron 57.000 muertes humanas en 2013, frente a 76.000 muertes en 1990. [43]
Los venenos, que se encuentran en más de 173.000 especies, tienen potencial para tratar una amplia gama de enfermedades, exploradas en más de 5.000 artículos científicos. [34] Los venenos de serpientes contienen proteínas que pueden usarse para tratar afecciones que incluyen trombosis , artritis y algunos cánceres . [44] [45] El veneno del monstruo de Gila contiene exenatida , que se usa para tratar la diabetes tipo 2 . [34]
Las solenopsinas extraídas del veneno de la hormiga roja han demostrado aplicaciones biomédicas, que van desde el tratamiento del cáncer hasta la psoriasis . [46] [47]
Resistencia al veneno
Adaptaciones coevolucionarias
El veneno es utilizado como arma trófica por múltiples especies de depredadores. La coevolución entre depredadores y presas es una fuerza impulsora de la resistencia al veneno, que ha evolucionado varias veces en todo el reino animal. Las interacciones repetidas entre dos especies pueden generar coevolución. [48] La coevolución entre depredadores venenosos y presas resistentes al veneno se describe mejor como una carrera de armas químicas. [49] Se espera que las parejas de depredadores y presas se asocien entre sí durante períodos de tiempo estables. [50] El veneno es utilizado como arma química por especies depredadoras. A medida que el depredador se aprovecha de los individuos susceptibles, los sobrevivientes se limitan a aquellos que pueden evadir la depredación. [51] Los fenotipos de resistencia suelen aumentar con el tiempo a medida que el depredador se vuelve cada vez más incapaz de someter a las presas que han desarrollado este nuevo fenotipo de resistencia. [52]
El costo de desarrollar una resistencia al veneno es alto, para depredadores y presas. [53] Desarrollar una resistencia fisiológica completa es extremadamente costoso, sin embargo, maximiza las posibilidades de supervivencia de las especies presa y permite que las especies depredadoras se expandan hacia nichos tróficos subutilizados. Si es posible que un animal evite la depredación mediante algo menos costoso como una modificación de comportamiento, el desarrollo de una modificación fisiológica se vuelve innecesario. [54]
Animales resistentes al veneno
Vertebrados
Arbol asiático de cola de pluma
Los árboles de cola de pluma son los únicos mamíferos conocidos que consumen alcohol todas las noches, además de los humanos. Según un estudio de treeshrews en Malasia, pasan varias horas por noche consumiendo el equivalente a 10 a 12 vasos de vino con un contenido de alcohol de hasta 3.8% bebiendo néctar de palma bertam fermentado naturalmente . Este néctar contiene una de las concentraciones de alcohol más altas de todos los alimentos naturales. Los árboles de cola de pluma consumen con frecuencia grandes cantidades de este néctar sin mostrar signos de intoxicación. Las mediciones de un biomarcador de la degradación del etanol sugieren que pueden estar metabolizándolo por una vía que los seres humanos no utilizan con tanta frecuencia . Se supone que su capacidad para ingerir grandes cantidades de alcohol ha sido una adaptación evolutiva del árbol filogenético . Sin embargo, no está claro cómo se benefician los arbolitos de cola de pluma de esta ingestión de alcohol o qué consecuencias de un alto contenido de alcohol en sangre constante podrían influir en su fisiología. [55]
Ardilla de tierra de California y serpiente de cascabel del Pacífico norte
Uno de los casos de resistencia al veneno más investigados es el de la ardilla de tierra de California, que es resistente al veneno de la serpiente de cascabel del Pacífico norte. La pareja depredador-presa ha coexistido durante generaciones. Las interacciones repetidas fomentaron el desarrollo de una defensa contra el veneno de serpiente en las ardillas terrestres de California. Los investigadores encontraron evidencia que apoya la teoría de que la resistencia al veneno es impulsada por la coevolución entre estas poblaciones de ardillas terrestres de California. [56] Utilizan la captación de toxinas para negar los efectos de las toxinas hemolíticas de sus depredadores de serpientes de cascabel, demostrando una resistencia fisiológica al veneno de serpientes de cascabel. La resistencia en estas ardillas terrestres depende de la población. En áreas donde las poblaciones de serpientes de cascabel son muy densas, hay un aumento significativo en la resistencia de las ardillas en comparación con las poblaciones donde las serpientes de cascabel son raras. [57] Las serpientes de cascabel demostraron adaptaciones locales en la efectividad de su veneno para vencer a las ardillas resistentes al veneno. [58]
Anguilas y serpientes marinas
Existe una contienda evolutiva en curso entre la toxicidad y la resistencia. La resistencia de las anguilas al veneno de serpientes marinas es un buen ejemplo de coevolución entre parejas depredador-presa. El veneno de la serpiente marina está compuesto por mezclas complejas de neurotoxinas, miotoxinas, nefrotoxinas y otras sustancias no tóxicas. [59] La composición del veneno de la serpiente marina es específica de la especie. La mayor evidencia de esto como caso de coevolución es que las anguilas que son favorecidas por las serpientes marinas como presas tienen tolerancias inusualmente altas al veneno de la serpiente marina. [60] Los estudios han analizado la resistencia de cuatro especies de anguilas a dos serpientes marinas diferentes: una es dietista generalista y la otra es especialista en anguilas. [61] Las anguilas eran más resistentes al veneno de la serpiente marina especialista en anguilas. Los peces que no eran presa mostraron niveles muy bajos de resistencia al veneno de la serpiente marina, lo que favoreció aún más la coevolución. [62] Los mecanismos genéticos que permiten al pez payaso interactuar con las anémonas de mar aún no están claros. [63] Solo 10 especies conocidas de anémonas son hospedadores de peces payaso y solo ciertos pares de anémonas y peces payaso son compatibles entre sí. [64] [65]
Todas las anémonas de mar producen venenos que se liberan a través de la descarga de nematocistos y secreciones mucosas. Las toxinas están compuestas por péptidos y proteínas. Se utilizan para la adquisición de presas y para disuadir a los depredadores al causar dolor, pérdida de coordinación muscular y daño tisular. El pez payaso tiene una mucosa protectora que actúa como un camuflaje químico o mimetismo macromolecular evitando que la anémona de mar y la descarga de nematocistos "no se auto" reconozcan. [66] La anémona de mar percibe al pez como su "yo" probablemente por el mismo mecanismo que evita la descarga de nematocistos cuando sus tentáculos entran en contacto entre sí. [67] El pez payaso exhibe una especificidad de hospedador estricta o son generalistas de nichos ambientales y pueden asociarse con una variedad de especies de anémona de mar. [68] En algunas especies, se encontró que el moco del pez payaso cambia durante la aclimatación para parecerse al de la especie específica de anémona de mar. [68] Para el pez payaso, la relación con la anémona de mar es obligatoria. En algunos casos, también es una relación obligatoria para la anémona. En todos los casos, la interacción entre los dos es mutuamente beneficiosa. El pez payaso y las anémonas de mar son uno de los casos más convincentes de simbiosis. La relación proporciona protección mutua contra los depredadores y el intercambio de nutrientes. La selección natural divergente impulsa la diversificación adaptativa a través de la especiación ecológica. La capacidad del pez payaso para utilizar anémonas de mar como huéspedes ha evolucionado 4 veces de forma independiente. La relación obligada entre el pez payaso y la anémona de mar ha permitido la radiación de los peces payaso. [69]
Kingsnakes
Habitando las Américas desde el sureste de Canadá hasta el sur de Ecuador, las serpientes reyes, del género Lampropeltis , son constrictoras que se alimentan de muchas serpientes venenosas. [70] Con el fin de atacar a las serpientes venenosas, las Kingsnakes han desarrollado una resistencia en lugar de aumentar gradualmente su resistencia hasta un punto de inmunidad, como lo han hecho muchas especies. Actualmente se sabe que los niveles de resistencia a la serpiente real se fijan durante toda su vida y no se ha encontrado que cambien con la edad o la exposición. Se cree que Kingsnakes ha desarrollado esta adaptación evolutiva a través de un proceso llamado carrera armamentista coevolutiva con la selección natural a la vanguardia. [52] Los depredadores de Kingsnake que eran ligeramente más capaces de tolerar los efectos del veneno tenían más probabilidades de sobrevivir con el genocidio resultante de Kingsnakes que, por naturaleza, no eran lo suficientemente resistentes. Mientras que simultáneamente, las serpientes venenosas con un veneno más potente tenían más probabilidades de sobrevivir a la naturaleza depredadora de las Kingsnakes, lo que intensificó la carrera armamentista.
Sin embargo, la naturaleza de la carrera armamentista ha impuesto una estipulación a las Kingsnakes. Las serpientes reyes han desarrollado resistencia solo al veneno de las serpientes que se encuentran en su entorno inmediato, como cabezas de cobre, bocas de algodón y serpientes de cascabel de América del Norte, pero no al veneno de, por ejemplo, cobras reales o mambas negras. Incluso a través de los límites geográficos, la resistencia al veneno de Kingsnake ha variado entre especies. Descubrieron que la sangre de Eastern Kingsnakes ( Lampropeltis getula ) tenía el espectro más amplio de protección contra los venenos probados y era la más efectiva para neutralizar muchos venenos de serpientes de cascabel, pero la menos efectiva contra el veneno de la cabeza de cobre. La sangre de serpientes reyes de Florida y la costa del Golfo fue la más eficaz para neutralizar el veneno de cabezas de cobre y bocas de algodón. La sangre de la serpiente real topo ( Lampropeltis calligaster ) es aproximadamente un 75% más eficaz para neutralizar el veneno de la serpiente de cascabel de Mojave ( Crotalus scutulatus ) que la sangre de las serpientes reales del este. Las serpientes reyes de bandas grises ( L. alterna ) tienen un potencial de neutralización moderado contra el veneno de la espalda de diamante occidental ( C. atrox ), pero ninguno contra el veneno de la espalda de diamante del este ( C. adamanteus ). [71]
Ver también
- Veneno
- Envenenamiento
- Índice de dolor por picadura de Schmidt
- Cuatro grandes (serpientes indias)
- Lista de animales venenosos
- Mamíferos venenosos
- Venenos en medicina
- Ordeño
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