Vertebrado

Para obtener una explicación de términos similares, consulte Craniate .

Subfilo de cordados con columna vertebral

Vertebrado Rango temporal: Cámbrico Etapa 3 - Presente , [1]535–0  Ma[2] Pre Ꞓ O S D C PAG T J K Pg norte
Ejemplo de vertebrados: un tigre siberiano ( Tetrapoda ), un pez pulmón australiano ( Osteichthyes ), un tiburón tigre ( Chondrichthyes ) y una lamprea de río ( Agnatha ).
clasificación cientifica
Reino:	Animalia
Superphylum:	Deuterostomia
Filo:	Chordata
Clade :	Olfactores
Subfilo:	Vertebrata J-B. Lamarck , 1801 [3]
Agrupación simplificada (ver texto)
Peces ( cladísticamente incluidos los Tetrapods )
Sinónimos
Ossea Batsch, 1788 [3]

Vertebrados ( / v ɜr t ɪ b r ə t s / ) comprenden todas las especies de animales dentro del subfilo Vertebrata ( / v ɜr t ɪ b r eɪ t ə / ) ( cordados con redes troncales ). Los vertebrados representan la abrumadora mayoría del filo Chordata , con aproximadamente 69,963 especies descritas actualmente . ^[4] Los vertebrados incluyen grupos como los siguientes:

• peces sin mandíbula
• vertebrados con mandíbulas , que incluyen los peces cartilaginosos ( tiburones , rayas y peces rata)
• tetrápodos , que incluyen anfibios , reptiles , aves y mamíferos
• peces óseos

Los vertebrados existentes varían en tamaño desde la especie de rana Paedophryne amauensis , de tan solo 7,7 mm (0,30 pulgadas), hasta la ballena azul , de hasta 33 m (108 pies). Los vertebrados constituyen menos del cinco por ciento de todas las especies animales descritas ; el resto son invertebrados , que carecen de columnas vertebrales .

Los vertebrados incluyen tradicionalmente al hagfish , que no tiene las vértebras adecuadas debido a su pérdida en la evolución, ^[5] aunque sí lo tienen sus parientes vivos más cercanos, las lampreas . ^[6] Sin embargo, el pez bruja posee un cráneo . Por esta razón, el subfilo de vertebrados a veces se denomina " Craniata " cuando se habla de morfología. El análisis molecular desde 1992 ha sugerido que los mixinos están más estrechamente relacionados con las lampreas, ^[7] y también lo son los vertebrados en un sentido monofilético . Otros los consideran un grupo hermano de vertebrados en el taxón común de craniata. ^[8]

Las poblaciones de vertebrados se han reducido en los últimos 50 años. ^[9]

Etimología

La palabra de vertebrados se deriva del latín palabra vertebratus ( Plinio ), es decir, las articulaciones de la columna vertebral. ^[10]

Vertebrado se deriva de la palabra vértebra , que se refiere a cualquiera de los huesos o segmentos de la columna vertebral . ^[11]

Anatomía y morfología

Ver también: anatomía de vertebrados

Todos los vertebrados se construyen a lo largo del plan corporal básico de los cordados : una varilla rígida que recorre la longitud del animal (columna vertebral y / o notocorda ), ^[12] con un tubo hueco de tejido nervioso (la médula espinal ) por encima y el tubo digestivo. tracto a continuación.

En todos los vertebrados, la boca se encuentra en, o justo debajo, del extremo anterior del animal, mientras que el ano se abre hacia el exterior antes del final del cuerpo. La parte restante del cuerpo que continúa después del ano forma una cola con vértebras y médula espinal, pero sin intestino. ^[13]

Columna vertebral

La característica definitoria de un vertebrado es la columna vertebral , en la que la notocorda (una varilla rígida de composición uniforme) que se encuentra en todos los cordados ha sido reemplazada por una serie segmentada de elementos más rígidos (vértebras) separados por articulaciones móviles (discos intervertebrales, derivados embrionarios y evolutivamente de la notocorda).

Sin embargo, algunos vertebrados han perdido secundariamente esta anatomía, reteniendo la notocorda hasta la edad adulta, como el esturión ^[14] y el celacanto . Los vertebrados con mandíbulas se caracterizan por apéndices emparejados (aletas o patas, que pueden perderse secundariamente), pero este rasgo no es necesario para que un animal sea un vertebrado.

Esqueleto fosilizado (elenco) de Diplodocus carnegii , que muestra un ejemplo extremo de la columna vertebral que caracteriza a los vertebrados.

Branquias

Arcos branquiales con branquias en una pica

Todos los vertebrados basales respiran con branquias . Las branquias se llevan justo detrás de la cabeza, bordeando los márgenes posteriores de una serie de aberturas desde la faringe hacia el exterior. Cada branquia está sostenida por un arco branquial cartilaginoso u óseo . ^[15] Los peces óseos tienen tres pares de arcos, los peces cartilaginosos tienen de cinco a siete pares, mientras que los peces primitivos sin mandíbulas tienen siete. El ancestro vertebrado sin duda tenía más arcos que este, ya que algunos de sus parientes cordados tienen más de 50 pares de branquias. ^[13]

En los anfibios y algunos peces óseos primitivos , las larvas tienen branquias externas que se ramifican desde los arcos branquiales. ^[16] Estos se reducen en la edad adulta, su función asumida por las branquias propias de los peces y por los pulmones en la mayoría de los anfibios. Algunos anfibios retienen las branquias larvales externas en la edad adulta; el complejo sistema branquial interno que se ve en los peces aparentemente se pierde irrevocablemente muy temprano en la evolución de los tetrápodos . ^[17]

Mientras que los vertebrados más derivados carecen de branquias, los arcos branquiales se forman durante el desarrollo fetal y forman la base de estructuras esenciales como las mandíbulas , la glándula tiroides , la laringe , la columela (correspondiente al estribo en los mamíferos ) y, en los mamíferos, la martillo e yunque . ^[13]

Sistema nervioso central

El sistema nervioso central de los vertebrados se basa en un cordón nervioso hueco que corre a lo largo del animal. De particular importancia y única para los vertebrados es la presencia de células de la cresta neural . Estos son progenitores de células madre y fundamentales para coordinar las funciones de los componentes celulares. ^[18] Las células de la cresta neural migran a través del cuerpo desde el cordón nervioso durante el desarrollo e inician la formación de ganglios neurales y estructuras como las mandíbulas y el cráneo. ^{[19] [20] [21]}

Los vertebrados son el único grupo de cordados con cefalización neural , la concentración de funciones cerebrales en la cabeza. Se encuentra una ligera hinchazón del extremo anterior del cordón nervioso en la lanceleta , un cordado, aunque carece de los ojos y otros órganos sensoriales complejos comparables a los de los vertebrados. Otros cordados no muestran ninguna tendencia hacia la cefalización. ^[13]

Un sistema nervioso periférico se ramifica desde el cordón nervioso para inervar los diversos sistemas. El extremo anterior del tubo nervioso se expande por un engrosamiento de las paredes y la expansión del canal central de la médula espinal en tres vesículas cerebrales primarias: el prosencéfalo (prosencéfalo), el mesencéfalo (mesencéfalo) y el rombencéfalo (rombencéfalo), más diferenciados en el varios grupos de vertebrados. ^[22] Se forman dos ojos colocados lateralmente alrededor de las excrecencias del mesencéfalo, excepto en el pez bruja , aunque esto puede ser una pérdida secundaria. ^{[23] [24]} El prosencéfalo está bien desarrollado y subdividido en la mayoría detetrápodos , mientras que el mesencéfalo domina en muchos peces y algunas salamandras . Las vesículas del prosencéfalo suelen estar emparejadas, dando lugar a hemisferios como los hemisferios cerebrales en los mamíferos . ^[22]

La anatomía resultante del sistema nervioso central, con un solo cordón nervioso hueco coronado por una serie de vesículas (a menudo emparejadas), es exclusiva de los vertebrados. Todos los invertebrados con cerebros bien desarrollados, como insectos , arañas y calamares , tienen un sistema de ganglios ventral en lugar de dorsal , con un tallo cerebral dividido que corre a cada lado de la boca o el intestino. ^[13]

Historia evolutiva

Ver también: Evolución de los peces y Evolución de los tetrápodos

Primeros vertebrados

Los primeros vertebrados Haikouichthys

Los vertebrados se originaron hace unos 525 millones de años durante la explosión del Cámbrico , que vio un aumento en la diversidad de organismos. Se cree que el vertebrado más antiguo conocido es Myllokunmingia . ^[1] Uno de los primeros vertebrados es Haikouichthys ercaicunensis . A diferencia de la otra fauna que dominaba el Cámbrico, estos grupos tenían el plan corporal básico de los vertebrados: una notocorda, vértebras rudimentarias y una cabeza y una cola bien definidas. ^[25] Todos estos primeros vertebrados carecían de mandíbulas en el sentido común y dependían de la alimentación por filtración cerca del lecho marino. ^{[26] [ página necesaria ]} Un grupo de vertebrados de filogenia incierta, con forma de anguila pequeñaconodontos , se conocen a partir de los microfósiles de sus segmentos dentales emparejados desde el Cámbrico tardío hasta el final del Triásico. ^[27]

De peces a anfibios

Acanthostega , un laberinto temprano parecido a un pez.

Los primeros vertebrados con mandíbulas pueden haber aparecido a finales del Ordovícico y se volvieron comunes en el Devónico , a menudo conocido como la "Edad de los peces". ^[28] Los dos grupos de peces óseos , los actinopterygii y sarcopterygii , evolucionaron y se volvieron comunes. ^[29] El Devónico también vio la desaparición de prácticamente todos los peces sin mandíbula, excepto las lampreas y las mixinas, así como el Placodermi , un grupo de peces con armadura que dominó la totalidad de ese período desde finales del Silúrico . El Devónico también vio el surgimiento de los primeros laberintodontos., que era una forma de transición entre peces y anfibios .

Vertebrados mesozoicos

Los amniotes se ramificaron de labyrinthodonts en el período Carbonífero posterior . Los amniotas parareptilia y sinápsidos fueron comunes durante el Paleozoico tardío , mientras que los diápsidos se hicieron dominantes durante el Mesozoico . En el mar, los peces óseos se volvieron dominantes. Las aves , una forma derivada de dinosaurio , evolucionaron en el Jurásico . ^[30] La desaparición de los dinosaurios no aviares al final del Cretácico permitió la expansión de los mamíferos , que habían evolucionado a partir de los terápsidos., un grupo de amniotas sinápsidos, durante el período Triásico tardío.

Después del Mesozoico

El mundo cenozoico ha visto una gran diversificación de peces óseos, anfibios, reptiles, aves y mamíferos.

Más de la mitad de todas las especies de vertebrados vivos (alrededor de 32.000 especies) son peces (cráneos no tetrápodos), un conjunto diverso de linajes que habitan todos los ecosistemas acuáticos del mundo, desde los pececillos de las nieves (Cypriniformes) en los lagos del Himalaya a alturas superiores a los 4.600 metros (15.100 pies) a peces planos (orden Pleuronectiformes) en el Challenger Deep, la fosa oceánica más profunda a unos 11.000 metros (36.000 pies). Los peces de innumerables variedades son los principales depredadores en la mayoría de los cuerpos de agua del mundo, tanto de agua dulce como marina. El resto de las especies de vertebrados son tetrápodos, un solo linaje que incluye anfibios (con aproximadamente 7.000 especies); mamíferos (con aproximadamente 5.500 especies); y reptiles y aves (con unas 20.000 especies divididas equitativamente entre las dos clases).Los tetrápodos comprenden la megafauna dominante de la mayoría de los ambientes terrestres y también incluyen muchos grupos parcialmente o totalmente acuáticos (p. Ej.serpientes , pingüinos , cetáceos).

Clasificación

Hay varias formas de clasificar a los animales. La sistemática evolutiva se basa en la anatomía , la fisiología y la historia evolutiva , que se determina a través de similitudes en la anatomía y, si es posible, la genética de los organismos. La clasificación filogenética se basa únicamente en la filogenia . ^[31] La sistemática evolutiva ofrece una descripción general; La sistemática filogenética proporciona detalles. Por tanto, los dos sistemas son complementarios en lugar de opuestos. ^[32]

Clasificación tradicional

Diagrama de huso tradicional de la evolución de los vertebrados a nivel de clase.

La clasificación convencional tiene vertebrados vivos agrupados en siete clases basadas en interpretaciones tradicionales de rasgos anatómicos y fisiológicos generales. Esta clasificación es la que se encuentra con mayor frecuencia en los libros de texto escolares, descripciones generales, obras no especializadas y populares. Los vertebrados existentes son: ^[13]

• Subphylum Vertebrata
  • Clase Agnatha (peces sin mandíbula)
  • Clase Chondrichthyes (peces cartilaginosos)
  • Clase Osteichthyes (peces óseos)
  • Clase Amphibia (anfibios)
  • Clase Reptilia (reptiles)
  • Clase Aves (aves)
  • Clase Mammalia (mamíferos)

Además de estos, hay dos clases de peces blindados extintos, el Placodermi y el Acanthodii .

Se han ideado otras formas de clasificar a los vertebrados, particularmente con énfasis en la filogenia de los primeros anfibios y reptiles. Un ejemplo basado en Janvier (1981, 1997), Shu et al. (2003) y Benton (2004) ^[33] se dan aquí:

†: Extinto

• Subphylum Vertebrata
  • Paleospondylus
  • Superclase Agnatha o Cephalaspidomorphi ( lampreas y otros peces sin mandíbula)
  • Infraphylum Gnathostomata (vertebrados con mandíbulas)
    • Clase † Placodermi (peces blindados extintos)
    • Clase Chondrichthyes (peces cartilaginosos)
    • Clase † Acanthodii ("tiburones" espinosos extintos)
    • Superclase Osteichthyes (vertebrados óseos)
      • Clase Actinopterygii (peces óseos con aletas radiadas)
      • Clase Sarcopterygii (peces con aletas lobuladas, incluidos los tetrápodos)
    • Superclase Tetrapoda (vertebrados de cuatro extremidades)
      • Clase Amphibia (anfibios, algunos ancestrales de los amniotes ): ahora un grupo parafilético
      • Clase Synapsida (mamíferos y reptiles parecidos a mamíferos extintos)
      • Clase Sauropsida (reptiles y aves)

Si bien esta clasificación tradicional es ordenada, la mayoría de los grupos son parafiléticos , es decir, no contienen todos los descendientes del antepasado común de la clase. ^[33] Por ejemplo, los descendientes de los primeros reptiles incluyen reptiles modernos, así como mamíferos y aves; los agnathans han dado lugar a los vertebrados con mandíbulas ; los peces óseos han dado lugar a los vertebrados terrestres ; los tradicionales " anfibios " han dado lugar a los reptiles (tradicionalmente incluidos los sinápsidoso "reptiles" parecidos a mamíferos), que a su vez han dado lugar a los mamíferos y aves. La mayoría de los científicos que trabajan con vertebrados utilizan una clasificación basada puramente en la filogenia ^{[ cita requerida ]} , organizada por su historia evolutiva conocida y, a veces, sin tener en cuenta las interpretaciones convencionales de su anatomía y fisiología.

Relaciones filogenéticas

En la taxonomía filogenética , las relaciones entre los animales no se dividen típicamente en rangos, sino que se ilustran como un "árbol genealógico" anidado conocido como árbol filogenético . El siguiente se basa en estudios compilados por Philippe Janvier y otros para el Proyecto web Tree of Life y Delsuc et al. ^{[34] [35]} † denota un clado completamente extinto.

Vertebrata /

Agnatha /   Hiperoartia (lampreas)     Myxini   Ciclostomas   † Euconodonta       † Pteraspidomorphi     † Thelodonti       † Anaspida       † Galeaspida       † Pituriaspida     † Osteostraci   Gnathostomata   † Placodermi (peces blindados)         † Acanthodii (acanthodii; parafilético)     Chondrichthyes (peces cartilaginosos)     Euteleostomi   Actinopterygii (peces con aletas radiadas)   Sarcopterygii   † Onicodontiformes     Actinistia (celacantos)       † Porolepiformes     Dipnoi (peces pulmonados)         † Rhizodontimorpha       † Tristichopteridae     Tetrapoda       (pescado con aletas lobuladas)

Craniata

La ubicación de los mixinos ha sido controvertida. Su falta de vértebras adecuadas (entre otras características que se encuentran en lampreas y vertebrados con mandíbulas) llevó a análisis filogenéticos basados ​​en la morfología para colocarlos fuera de los vertebrados. Sin embargo, los datos moleculares indican que son vertebrados estrechamente relacionados con las lampreas. Un estudio de Miyashita et al . (2019), 'reconcilió' los dos tipos de análisis, ya que apoya la hipótesis de Cyclostomata utilizando solo datos morfológicos. ^[36]

	† Anaspida       † Pipiscius       † Euconodonta     Cyclostomata             † Pteraspidomorphi       † Thelodonti       † Pituriaspida       † Galeaspida       † Osteostraci     vertebrados con mandíbulas

Número de especies existentes

El número de especies de vertebrados descritas se divide equitativamente entre tetrápodos y peces . La siguiente tabla enumera el número de especies existentes descritas para cada clase de vertebrados según lo estimado en la Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN , 2014.3. ^[37]

Grupos de vertebrados			Imagen	Clase	Número estimado de especies descritas [37]	Totales de grupo [37]
Anamniote carece de membrana amniótica , por lo que necesita reproducirse en el agua.	Sin mandíbula	Pez		Myxini ( pez bruja )		32,900
				Hiperoartia ( lamprea )
	Mandíbula			pez cartilaginoso
				pescado con aletas radiadas
				pescado con aletas lobuladas
		Tetrápodos		anfibios	7,302	33.278
El amniote tiene una membrana amniótica adaptada para reproducirse en tierra.				mamíferos	5.513
				reptiles	10,711
				aves	10,425
Total de especies descritas						66.178

La UICN estima que se han descrito 1,305,075 especies de invertebrados existentes , ^{[37] lo} que significa que menos del 5% de las especies animales descritas en el mundo son vertebrados.

Bases de datos de especies de vertebrados

Las siguientes bases de datos mantienen (más o menos) listas actualizadas de especies de vertebrados:

• Pescado: Fishbase
• Anfibios: Amphibiaweb
• Reptiles: base de datos de reptiles
• Aves: Avibase
• Mamíferos: especies de mamíferos del mundo

Sistemas reproductivos

Casi todos los vertebrados se reproducen sexualmente . Producen gametos haploides por meiosis . Los gametos móviles más pequeños son los espermatozoides y los gametos inmóviles más grandes son los óvulos . Estos se fusionan mediante el proceso de fertilización para formar cigotos diploides , que se convierten en nuevos individuos.

Consanguinidad

Durante la reproducción sexual, el apareamiento con un pariente cercano ( consanguinidad ) a menudo conduce a la depresión por consanguinidad . La depresión endogámica se considera que es debida en gran parte a la expresión de deletéreos recesivos mutaciones . ^[38] Los efectos de la endogamia se han estudiado en muchas especies de vertebrados.

En varias especies de peces, se encontró que la endogamia disminuye el éxito reproductivo. ^{[39] [40] [41]}

Se observó que la endogamia aumentaba la mortalidad juvenil en 11 especies de animales pequeños. ^[42]

Una práctica de cría común para los perros de compañía es el apareamiento entre parientes cercanos (por ejemplo, entre medio hermanos y hermanos completos ). ^[43] Esta práctica generalmente tiene un efecto negativo en las medidas de éxito reproductivo, incluida la disminución del tamaño de la camada y la supervivencia de los cachorros. ^{[44] [45] [46]}

Los apareamientos incestuosos en aves resultan en severos costos de aptitud debido a la depresión endogámica (por ejemplo, reducción en la incubabilidad de los huevos y reducción de la supervivencia de la progenie). ^{[47] [48] [49]}

Evitación de la endogamia

Como resultado de las consecuencias negativas de la endogamia en la aptitud física , las especies de vertebrados han desarrollado mecanismos para evitar la endogamia.

Se han descrito numerosos mecanismos de evitación de la endogamia que operan antes del apareamiento. Los sapos y muchos otros anfibios muestran fidelidad al lugar de reproducción . Los individuos que regresan a los estanques natales para reproducirse probablemente se encontrarán con hermanos como posibles parejas. Aunque el incesto es posible, los hermanos Bufo americanus rara vez se aparean. ^[50] Estos sapos probablemente reconocen y evitan activamente a los parientes cercanos como compañeros. Las vocalizaciones publicitarias de los machos parecen servir como señales mediante las cuales las hembras reconocen a sus parientes. ^[50]

Los mecanismos de evitación de la endogamia también pueden operar después de la cópula . En los guppies, se produce un mecanismo post-copulador de evitación de la endogamia basado en la competencia entre los espermatozoides de machos rivales para lograr la fertilización . ^[51] En las competencias entre el esperma de un varón no emparentado y de un hermano completo, se observó un sesgo significativo en la paternidad hacia el macho no emparentado. ^[51]

Cuando las lagartijas de arena hembras se aparean con dos o más machos, puede ocurrir una competencia de esperma dentro del tracto reproductivo de la hembra. La selección activa de espermatozoides por parte de las mujeres parece ocurrir de una manera que mejora la aptitud de la mujer. ^[52] Sobre la base de este proceso selectivo, los espermatozoides de los machos que tienen una relación más lejana con la hembra se utilizan preferentemente para la fertilización, en lugar de los espermatozoides de los parientes cercanos. ^[52] Esta preferencia puede mejorar la aptitud de la progenie al reducir la depresión por endogamia .

Cruce

En general, se cree que el apareamiento con miembros de la misma especie no emparentados o lejanos de la misma especie proporciona la ventaja de enmascarar mutaciones recesivas deletéreas en la progenie ^[53] (ver heterosis ). Los vertebrados han desarrollado numerosos mecanismos diversos para evitar la endogamia estrecha y promover el cruzamiento externo ^[54] (ver evitación de la endogamia ).

El cruzamiento como una forma de evitar la depresión por endogamia se ha estudiado especialmente en aves. Por ejemplo, la depresión endogámica ocurre en el carbonero común ( Parus major ) cuando la descendencia se produce como resultado de un apareamiento entre parientes cercanos. En las poblaciones naturales de carbonero común, la endogamia se evita mediante la dispersión de los individuos de su lugar de nacimiento, lo que reduce la posibilidad de aparearse con un pariente cercano. ^[55]

Las hembras hada de corona púrpura emparejadas con machos emparentados pueden emprender apareamientos adicionales que pueden reducir los efectos negativos de la endogamia, a pesar de las limitaciones ecológicas y demográficas. ^[49]

Los balbuceadores de varios colores del sur ( Turdoides bicolor ) parecen evitar la endogamia de dos maneras: mediante la dispersión y evitando a miembros familiares del grupo como compañeros. ^[56] Aunque tanto los machos como las hembras se dispersan localmente, se mueven fuera del rango donde es probable que se encuentren individuos genéticamente relacionados. Dentro de su grupo, los individuos solo adquieren posiciones de cría cuando el criador del sexo opuesto no es pariente.

La cría cooperativa en aves ocurre típicamente cuando las crías , generalmente machos, retrasan la dispersión de su grupo natal para permanecer con la familia y ayudar a criar parientes más jóvenes. ^[57] Las crías hembras rara vez se quedan en casa, dispersándose a distancias que les permiten reproducirse de forma independiente o unirse a grupos no relacionados.

Partenogénesis

La partenogénesis es una forma natural de reproducción en la que el crecimiento y el desarrollo de los embriones ocurren sin fertilización.

La reproducción en los reptiles escamosos es normalmente sexual, los machos tienen un par ZZ de cromosomas determinantes del sexo y las hembras un par ZW. Sin embargo, varias especies, incluida la boa arcoíris colombiana ( Epicrates maurus ), Agkistrodon contortrix (serpiente de cabeza de cobre) y Agkistrodon piscivorus (serpiente de boca de algodón) también pueden reproducirse por partenogénesis facultativa, es decir, son capaces de cambiar de un modo de reproducción sexual. a un modo asexual , lo que resulta en la producción de progenie femenina WW. ^{[58] [59]} Las hembras WW probablemente son producidas por automezcla terminal .

Las salamandras topo son un antiguo linaje de vertebrados unisexuales (de 2,4 a 3,8 millones de años). ^[60] En las hembras de salamandra topo unisexuales poliploides , un evento endomitótico premeiótico duplica el número de cromosomas. Como resultado, los huevos maduros producidos después de las dos divisiones meióticas tienen la misma ploidía que las células somáticas de la salamandra hembra. Se cree que la sinapsis y la recombinación durante la profase meiótica I en estas hembras unisexuales ocurren normalmente entre cromosomas hermanos idénticos y ocasionalmente entre cromosomas homólogos . Por tanto, se produce poca o ninguna variación genética. La recombinación entre cromosomas homeólogos ocurre solo en raras ocasiones, si es que ocurre. ^[61] Dado que la producción de variación genética es débil, en el mejor de los casos, es poco probable que proporcione un beneficio suficiente para explicar el mantenimiento a largo plazo de la meiosis en estos organismos.

Autofecundación

El killis del manglar ( Kryptolebias marmoratus ) produce tanto óvulos como esperma por meiosis y se reproduce de forma rutinaria por autofertilización . Esta capacidad aparentemente ha persistido durante al menos varios cientos de miles de años. ^[62] Cada hermafrodita individual normalmente se fertiliza a sí mismo uniendo dentro del cuerpo del pez un óvulo y un espermatozoide que ha producido por un órgano interno. ^[63] En la naturaleza, este modo de reproducción puede producir líneas altamente homocigotas compuestas por individuos tan genéticamente uniformes que, de hecho, son idénticos entre sí. ^{[64] [65]}Aunque la endogamia, especialmente en la forma extrema de autofertilización, se considera normalmente perjudicial porque conduce a la expresión de alelos recesivos deletéreos, la autofertilización proporciona el beneficio de la seguridad de la fecundación ( seguridad reproductiva ) en cada generación. ^[64]

Tendencias de la población

El Índice Planeta Vivo , que sigue 16,704 poblaciones de 4,005 especies de vertebrados, muestra una disminución del 60% entre 1970 y 2014. ^[66] Desde 1970, las especies de agua dulce disminuyeron un 83% y las poblaciones tropicales en América del Sur y Central disminuyeron un 89%. ^[67] Los autores señalan que, "Una tendencia promedio en el cambio de población no es un promedio del número total de animales perdidos". ^[67] Según WWF , esto podría conducir a un sexto evento de extinción importante . ^[68] Las cinco causas principales de la pérdida de diversidad biológica son el cambio de uso de la tierra , la sobreexplotación de los recursos naturales y el cambio climático., contaminación y especies invasoras . ^[69]

Ver también

• Vertebrado marino
• Exoesqueleto
• Sistema esquelético del caballo
• Taxonomía de los vertebrados (Young, 1962)

Referencias

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Enlaces externos

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• Los tunicados y no los cefalocordados son los parientes vivos más cercanos de los vertebrados.
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• Los vertebrados
• El origen de los vertebrados Marc W. Kirschner , iBioSeminars , 2008.