Virus

Virus

SARS-CoV-2 , miembro de la subfamilia Coronavirinae
Clasificación de virus
(sin clasificar):	Virus
Reinos
Duplodnaviria Monodnaviria Riboviria Varidnaviria

Un virus es un agente infeccioso submicroscópico que se replica solo dentro de las células vivas de un organismo . ^[1] Los virus infectan todo tipo de formas de vida , desde animales y plantas hasta microorganismos , incluidas bacterias y arqueas . ^[2] Desde el artículo de Dmitri Ivanovsky de 1892 que describe un patógeno no bacteriano que infecta las plantas de tabaco y el descubrimiento del virus del mosaico del tabaco por Martinus Beijerinck en 1898, ^[3]se han descrito en detalle más de 6.000 especies de virus ^[4] de los millones de tipos de virus presentes en el medio ambiente. ^[5] Los virus se encuentran en casi todos los ecosistemas de la Tierra y son el tipo más numeroso de entidad biológica. ^[6]^[7] El estudio de los virus se conoce como virología , una subespecialidad de la microbiología .

Cuando se infecta, una célula huésped se ve obligada a producir rápidamente miles de copias idénticas del virus original. Cuando no están dentro de una célula infectada o en el proceso de infectar una célula, los virus existen en forma de partículas independientes o viriones , que consisten en: (i) el material genético , es decir, moléculas largas de ADN o ARN que codifican la estructura de las proteínas por las que actúa el virus; (ii) una cubierta proteica , la cápside , que rodea y protege el material genético; y en algunos casos (iii) una envoltura exterior de lípidos . Las formas de estas partículas de virus varían desde simples helicoidalesy formas icosaédricas a estructuras más complejas. La mayoría de las especies de virus tienen viriones demasiado pequeños para ser vistos con un microscopio óptico , ya que son una centésima parte del tamaño de la mayoría de las bacterias.

Los orígenes de los virus en la historia evolutiva de la vida no están claros: algunos pueden haber evolucionado a partir de plásmidos, piezas de ADN que pueden moverse entre células, mientras que otros pueden haber evolucionado a partir de bacterias. En la evolución, los virus son un medio importante de transferencia horizontal de genes , lo que aumenta la diversidad genética de forma análoga a la reproducción sexual . ^[8] Algunos biólogos consideran que los virus son una forma de vida, porque portan material genético, se reproducen y evolucionan mediante selección natural., aunque carecen de las características clave, como la estructura celular, que generalmente se consideran criterios necesarios para la vida . Debido a que poseen algunas de estas cualidades, pero no todas, los virus se han descrito como "organismos al borde de la vida", ^[9] y como autorreplicadores . ^[10]

Los virus se propagan de muchas formas. Una vía de transmisión es a través de organismos portadores de enfermedades conocidos como vectores : por ejemplo, los virus a menudo se transmiten de una planta a otra por insectos que se alimentan de la savia de las plantas , como los pulgones ; y los virus en animales pueden ser transportados por insectos chupadores de sangre . Los virus de la influenza se transmiten al toser y estornudar. El norovirus y el rotavirus , causas comunes de gastroenteritis viral , se transmiten por vía fecal-oral , se transmiten por contacto de las manos a la boca o en los alimentos o el agua. La dosis infecciosade norovirus requerido para producir infección en humanos es menos de 100 partículas. ^{[11] El} VIH es uno de varios virus transmitidos por contacto sexual y por exposición a sangre infectada. La variedad de células hospedadoras que un virus puede infectar se denomina " gama de hospedadores ". Esto puede ser limitado, lo que significa que un virus es capaz de infectar a pocas especies, o amplio, lo que significa que es capaz de infectar a muchas. ^[12]

Las infecciones virales en animales provocan una respuesta inmune que generalmente elimina el virus infectante. Las vacunas también pueden producir respuestas inmunitarias , que confieren una inmunidad adquirida artificialmente a la infección viral específica. Algunos virus, incluidos los que causan el SIDA, la infección por VPH y la hepatitis viral , evaden estas respuestas inmunitarias y provocan infecciones crónicas . Se han desarrollado varios fármacos antivirales .

Etimología

La palabra proviene del latín neuter vīrus que se refiere al veneno y otros líquidos nocivos, de la misma base indoeuropea que el sánscrito viṣa , Avestan vīša y el griego antiguo ἰός (todos significan "veneno"), documentado por primera vez en inglés en 1398 en Juan Traducción de Trevisa de De Proprietatibus Rerum de Bartholomeus Anglicus . ^[13]^[14] Virulento , del latín virulentus (venenoso), data de c. 1400. ^[15]^[16] El significado de "agente que causa enfermedades infecciosas" se registró por primera vez en 1728, ^[14] mucho antes del descubrimiento de los virus por Dmitri Ivanovsky en 1892. El plural en inglés es virus (a veces también vira ), ^[17] mientras que la palabra latina es un sustantivo masivo , que no tiene un plural atestiguado clásicamente ( vīra se usa en neolatino ^[18] ). El adjetivo viral data de 1948. ^[19] El término virión ( viriones plural ), que data de 1959, ^[20]también se usa para referirse a una sola partícula viral que se libera de la célula y es capaz de infectar otras células del mismo tipo. ^[21]

Historia

Martinus Beijerinck en su laboratorio en 1921

Louis Pasteur no pudo encontrar un agente causante de la rabia y especuló sobre un patógeno demasiado pequeño para ser detectado por microscopios. ^[22] En 1884, el microbiólogo francés Charles Chamberland inventó el filtro Chamberland (o filtro Pasteur-Chamberland) con poros lo suficientemente pequeños como para eliminar todas las bacterias de una solución que pasa a través de él. ^[23] En 1892, el biólogo ruso Dmitri Ivanovsky usó este filtro para estudiar lo que ahora se conoce como el virus del mosaico del tabaco : los extractos de hojas trituradas de plantas de tabaco infectadas permanecieron infecciosos incluso después de la filtración para eliminar las bacterias. Ivanovsky sugirió que la infección podría ser causada por una toxina.producido por bacterias, pero no siguió la idea. ^[24] En ese momento se pensaba que todos los agentes infecciosos podían ser retenidos por filtros y cultivados en un medio nutritivo; esto era parte de la teoría de los gérmenes de la enfermedad . ^[3] En 1898, el microbiólogo holandés Martinus Beijerinck repitió los experimentos y se convenció de que la solución filtrada contenía una nueva forma de agente infeccioso. ^[25] Observó que el agente se multiplicaba solo en las células que se estaban dividiendo, pero como sus experimentos no demostraron que estuviera hecho de partículas, lo llamó contagium vivum fluidum (germen vivo soluble) y reintrodujo la palabra virus.. Beijerinck sostuvo que los virus eran de naturaleza líquida, una teoría desacreditada más tarde por Wendell Stanley , quien demostró que eran partículas. ^[24] Ese mismo año, Friedrich Loeffler y Paul Frosch pasaron el primer virus animal, el aftovirus (el agente de la fiebre aftosa ), a través de un filtro similar. ^[26]

A principios del siglo XX, el bacteriólogo inglés Frederick Twort descubrió un grupo de virus que infectan bacterias, ahora llamados bacteriófagos ^[27] (o comúnmente 'fagos'), y el microbiólogo franco-canadiense Félix d'Herelle describió virus que, cuando se añadieron a las bacterias en una placa de agar , produciría áreas de bacterias muertas. Diluyó con precisión una suspensión de estos virus y descubrió que las diluciones más altas (concentraciones de virus más bajas), en lugar de matar todas las bacterias, formaban áreas discretas de organismos muertos. Contar estas áreas y multiplicar por el factor de dilución le permitió calcular el número de virus en la suspensión original. ^[28]Los fagos se anunciaron como un tratamiento potencial para enfermedades como la fiebre tifoidea y el cólera , pero su promesa se olvidó con el desarrollo de la penicilina . El desarrollo de resistencia bacteriana a los antibióticos ha renovado el interés en el uso terapéutico de los bacteriófagos. ^[29]

A fines del siglo XIX, los virus se definieron en términos de su infectividad , su capacidad para pasar filtros y su requerimiento de huéspedes vivos. Los virus se habían cultivado solo en plantas y animales. En 1906 Ross Granville Harrison inventó un método para hacer crecer tejido en la linfa , y en 1913 E. Steinhardt, C. Israelí y RA Lambert utilizaron este método para cultivar el virus vaccinia en fragmentos de tejido corneal de cobaya. ^[30] En 1928, HB Maitland y MC Maitland cultivaron el virus vaccinia en suspensiones de riñones de gallina picados. Su método no se adoptó ampliamente hasta la década de 1950, cuando el poliovirus se cultivó a gran escala para la producción de vacunas.^[31]

Otro gran avance se produjo en 1931 cuando el patólogo estadounidense Ernest William Goodpasture y Alice Miles Woodruff desarrollaron influenza y varios otros virus en huevos de gallina fertilizados. ^[32] En 1949, John Franklin Enders , Thomas Weller y Frederick Robbins desarrollaron poliovirus en células cultivadas de tejido embrionario humano abortado, ^[33] el primer virus que se cultivó sin utilizar tejido animal sólido o huevos. Este trabajo permitió a Hilary Koprowski , y luego a Jonas Salk , hacer una vacuna eficaz contra la polio . ^[34]

Las primeras imágenes de virus se obtuvieron tras la invención de la microscopía electrónica en 1931 por los ingenieros alemanes Ernst Ruska y Max Knoll . ^[35] En 1935, el bioquímico y virólogo estadounidense Wendell Meredith Stanley examinó el virus del mosaico del tabaco y descubrió que estaba compuesto principalmente de proteínas. ^[36] Poco tiempo después, este virus se separó en proteínas y partes de ARN. ^[37] El virus del mosaico del tabaco fue el primero en cristalizarse y, por lo tanto, su estructura pudo dilucidarse en detalle. La primera difracción de rayos XBernal y Fankuchen obtuvieron imágenes del virus cristalizado en 1941. Sobre la base de sus imágenes cristalográficas de rayos X, Rosalind Franklin descubrió la estructura completa del virus en 1955. ^[38] En el mismo año, Heinz Fraenkel-Conrat y Robley Williams demostró que el ARN del virus del mosaico del tabaco purificado y su cubierta proteica pueden ensamblarse por sí mismos para formar virus funcionales, lo que sugiere que este simple mecanismo fue probablemente el medio a través del cual se crearon los virus dentro de sus células huésped. ^[39]

La segunda mitad del siglo XX fue la edad de oro del descubrimiento de virus, y la mayoría de las especies documentadas de virus animales, vegetales y bacterianos se descubrieron durante estos años. ^[40] En 1957 se descubrió el arterivirus equino y la causa de la diarrea por virus bovino (un pestivirus ). En 1963, el virus de la hepatitis B fue descubierto por Baruch Blumberg , ^[41] y en 1965 Howard Temin describió el primer retrovirus . La transcriptasa inversa , la enzima que los retrovirus utilizan para hacer copias de ADN de su ARN, fue descrita por primera vez en 1970 por Temin yDavid Baltimore de forma independiente. ^[42] En 1983, el equipo de Luc Montagnier en el Instituto Pasteur en Francia, aisló por primera vez el retrovirus ahora llamado VIH. ^[43] En 1989 Michael Houghton equipo 's en Chiron Corporation descubrió la hepatitis C . ^[44]^[45]

Orígenes

Los virus se encuentran dondequiera que haya vida y probablemente han existido desde que las células vivas evolucionaron. ^[46] El origen de los virus no está claro porque no forman fósiles, por lo que se utilizan técnicas moleculares para investigar cómo surgieron. ^[47] Además, el material genético viral se integra ocasionalmente en la línea germinal de los organismos hospedadores, por lo que pueden transmitirse verticalmente a la descendencia del hospedador durante muchas generaciones. Esto proporciona una fuente invaluable de información para que los paleovirólogos puedan rastrear virus antiguos que han existido hace millones de años. Hay tres hipótesis principales que apuntan a explicar el origen de los virus: ^[48]^[49]

Hipótesis regresiva: Los virus pueden haber sido alguna vez células pequeñas que parasitaban células más grandes. Con el tiempo, se perdieron genes no requeridos por su parasitismo. Las bacterias rickettsia y clamidia son células vivas que, como los virus, solo pueden reproducirse dentro de las células huésped. Apoyan esta hipótesis, ya que es probable que su dependencia del parasitismo haya causado la pérdida de genes que les permitieron sobrevivir fuera de una célula. Esto también se denomina "hipótesis de degeneración", ^[50]^[51] o "hipótesis de reducción". ^[52]
Hipótesis del origen celular: Algunos virus pueden haber evolucionado a partir de fragmentos de ADN o ARN que "escaparon" de los genes de un organismo más grande. El ADN que se escapó podría provenir de plásmidos (fragmentos de ADN desnudo que pueden moverse entre las células) o transposones (moléculas de ADN que se replican y se mueven a diferentes posiciones dentro de los genes de la célula). ^[53] Una vez llamados "genes saltarines", los transposones son ejemplos de elementos genéticos móviles y podrían ser el origen de algunos virus. Fueron descubiertos en el maíz por Barbara McClintock en 1950. ^[54] Esto a veces se llama la "hipótesis de la vagancia", ^[50]^[55] o la "hipótesis de escape". ^[52]

Hipótesis de coevolución: Esto también se llama la 'hipótesis del virus primero' ^[52] y propone que los virus pueden haber evolucionado a partir de moléculas complejas de proteína y ácido nucleico al mismo tiempo que las células aparecieron por primera vez en la Tierra y habrían dependido de la vida celular durante miles de millones de años. Los viroides son moléculas de ARN que no se clasifican como virus porque carecen de una cubierta proteica. Tienen características que son comunes a varios virus y a menudo se denominan agentes subvirales. ^[56] Los viroides son patógenos importantes de las plantas. ^[57] No codifican proteínas, pero interactúan con la célula huésped y utilizan la maquinaria del huésped para su replicación. ^[58] El virus de la hepatitis deltade los seres humanos tiene un genoma de ARN similar al de los viroides, pero tiene una cubierta proteica derivada del virus de la hepatitis B y no puede producir uno propio. Es, por tanto, un virus defectuoso. Aunque el genoma del virus de la hepatitis delta puede replicarse de forma independiente una vez dentro de una célula huésped, requiere la ayuda del virus de la hepatitis B para proporcionar una capa de proteína de modo que pueda transmitirse a nuevas células. ^[59] De manera similar, el virófago sputnik depende del mimivirus , que infecta al protozoo Acanthamoeba castellanii . ^[60] Estos virus, que dependen de la presencia de otras especies de virus en la célula huésped, se denominan ' satélites'y pueden representar intermedios evolutivos de viroides y virus. ^[61]^[62]

En el pasado, había problemas con todas estas hipótesis: la hipótesis regresiva no explicaba por qué incluso los parásitos celulares más pequeños no se parecen a los virus de ninguna manera. La hipótesis de escape no explicó las cápsides complejas y otras estructuras en las partículas del virus. La hipótesis del virus primero contradecía la definición de virus en el sentido de que requieren células huésped. ^[52] Los virus ahora se reconocen como antiguos y con orígenes anteriores a la divergencia de la vida en los tres dominios . ^[63] Este descubrimiento ha llevado a los virólogos modernos a reconsiderar y reevaluar estas tres hipótesis clásicas. ^[63]

La evidencia de un mundo ancestral de células de ARN ^[64] y el análisis informático de las secuencias de ADN virales y del huésped están dando una mejor comprensión de las relaciones evolutivas entre diferentes virus y pueden ayudar a identificar los antepasados de los virus modernos. Hasta la fecha, estos análisis no han demostrado cuál de estas hipótesis es correcta. ^[64] Parece poco probable que todos los virus conocidos en la actualidad tengan un ancestro común, y es probable que los virus hayan surgido numerosas veces en el pasado por uno o más mecanismos. ^{[sesenta y cinco]}

Microbiología

Propiedades de vida

Las opiniones científicas difieren sobre si los virus son una forma de vida o estructuras orgánicas que interactúan con los organismos vivos. ^[10] Se los ha descrito como "organismos al borde de la vida", ^[9] ya que se parecen a los organismos en que poseen genes , evolucionan por selección natural , ^[66] y se reproducen creando múltiples copias de sí mismos mediante el autoensamblaje. . Aunque tienen genes, no tienen una estructura celular, que a menudo se considera la unidad básica de la vida. Los virus no tienen su propio metabolismo y requieren una célula huésped para fabricar nuevos productos. Por tanto, no pueden reproducirse de forma natural fuera de una célula huésped ^[67], aunque especies bacterianas comoLa rickettsia y la clamidia se consideran organismos vivos a pesar de la misma limitación. ^[68]^{[69] Las} formas de vida aceptadas utilizan la división celular para reproducirse, mientras que los virus se ensamblan espontáneamente dentro de las células. Se diferencian del crecimiento autónomo de los cristales ya que heredan mutaciones genéticas mientras están sujetos a la selección natural. El autoensamblaje del virus dentro de las células huésped tiene implicaciones para el estudio del origen de la vida , ya que da más credibilidad a la hipótesis de que la vida podría haber comenzado como moléculas orgánicas autoensambladas . ^[2]

Estructura

Estructura del virus del mosaico del tabaco : ARN enrollado en una hélice de subunidades de proteínas repetidas

Estructura del adenovirus icosaédrico . Micrografía de electrones con una ilustración para mostrar la forma

Estructura del virus de la varicela . Tienen una envoltura lipídica

Estructura de un virus del mosaico del caupí icosaédrico

Cápside del bacteriófago Escherichia virus MS2 . Este virus esférico también tiene simetría icosaédrica.

Los virus muestran una amplia diversidad de formas y tamaños, llamados " morfologías ". En general, los virus son mucho más pequeños que las bacterias. La mayoría de los virus que se han estudiado tienen un diámetro de entre 20 y 300 nanómetros . Algunos filovirus tienen una longitud total de hasta 1400 nm; sus diámetros son sólo de unos 80 nm. ^[70] La mayoría de los virus no se pueden ver con un microscopio óptico , por lo que se utilizan microscopios electrónicos de barrido y transmisión para visualizarlos. ^[71] Para aumentar el contraste entre los virus y el fondo, se utilizan "tinciones" densas en electrones. Estas son soluciones de sales de metales pesados, como el tungsteno., que dispersan los electrones de las regiones cubiertas con la mancha. Cuando los viriones están cubiertos de tinción (tinción positiva), los detalles finos se oscurecen. La tinción negativa supera este problema al teñir solo el fondo. ^[72]

Una partícula de virus completa, conocida como virión , consta de ácido nucleico rodeado por una capa protectora de proteína llamada cápside . Estos se forman a partir de subunidades de proteínas idénticas llamadas capsómeras . ^[73] Los virus pueden tener una "envoltura" lipídica derivada de la membrana de la célula huésped . La cápside está hecha de proteínas codificadas por el genoma viral y su forma sirve como base para la distinción morfológica. ^[74]^[75]Las subunidades de proteínas codificadas por virus se autoensamblarán para formar una cápside, requiriendo en general la presencia del genoma del virus. Los virus complejos codifican proteínas que ayudan en la construcción de su cápside. Las proteínas asociadas con el ácido nucleico se conocen como nucleoproteínas , y la asociación de proteínas de la cápside viral con el ácido nucleico viral se denomina nucleocápside. La cápside y la estructura completa del virus se pueden sondear mecánicamente (físicamente) mediante microscopía de fuerza atómica . ^[76]^[77] En general, hay cinco tipos principales de virus morfológicos:

Helicoidal: Estos virus se componen de un solo tipo de capsómero apilado alrededor de un eje central para formar una estructura helicoidal , que puede tener una cavidad central o tubo. Esta disposición da como resultado viriones en forma de varilla o filamentosos que pueden ser cortos y muy rígidos o largos y muy flexibles. El material genético (típicamente ARN monocatenario, pero ADN monocatenario en algunos casos) se une a la hélice de la proteína mediante interacciones entre el ácido nucleico cargado negativamente y las cargas positivas de la proteína. En general, la longitud de una cápside helicoidal está relacionada con la longitud del ácido nucleico contenido en ella, y el diámetro depende del tamaño y la disposición de los capsómeros. El bien estudiado virus del mosaico del tabaco es un ejemplo de virus helicoidal. ^[78]

Icosaédrico: La mayoría de los virus animales son icosaédricos o casi esféricos con simetría icosaédrica quiral . Un icosaedro regular es la forma óptima de formar una capa cerrada a partir de subunidades idénticas. El número mínimo de capsómeros idénticos necesarios para cada cara triangular es 3, lo que da 60 para el icosaedro. Muchos virus, como el rotavirus, tienen más de 60 capsómeros y parecen esféricos, pero conservan esta simetría. Para lograr esto, los capsómeros en los ápices están rodeados por otros cinco capsómeros y se denominan pentones. Los capsómeros en las caras triangulares están rodeados por otros seis y se llaman hexones . ^[79]Los hexones son esencialmente planos y los pentones, que forman los 12 vértices, son curvos. La misma proteína puede actuar como subunidad tanto de los pentámeros como de los hexámeros o pueden estar compuestos de diferentes proteínas. ^[80]

Prolate: Este es un icosaedro alargado a lo largo del eje quíntuple y es una disposición común de las cabezas de los bacteriófagos. Esta estructura está compuesta por un cilindro con una tapa en cada extremo. ^[81]

Envuelto: Algunas especies de virus se envuelven en una forma modificada de una de las membranas celulares , ya sea la membrana externa que rodea una célula huésped infectada o membranas internas como la membrana nuclear o el retículo endoplásmico , obteniendo así una bicapa lipídica externa conocida como envoltura viral . Esta membrana está repleta de proteínas codificadas por el genoma viral y el genoma del huésped; la propia membrana lipídica y los carbohidratos presentes proceden completamente del huésped. Virus de la influenza , VIH (que causa el SIDA ) y síndrome respiratorio agudo grave coronavirus 2 (que causa COVID-19 ) ^[82]usa esta estrategia. La mayoría de los virus con envoltura dependen de la envoltura para su infectividad. ^[83]

Complejo: Estos virus poseen una cápside que no es ni puramente helicoidal ni puramente icosaédrica, y que puede poseer estructuras adicionales, como colas de proteínas o una pared externa compleja. Algunos bacteriófagos, como el fago T4 de Enterobacteria , tienen una estructura compleja que consiste en una cabeza icosaédrica unida a una cola helicoidal, que puede tener una placa base hexagonal con fibras protuberantes en la cola. Esta estructura de la cola actúa como una jeringa molecular, adhiriéndose al huésped bacteriano y luego inyectando el genoma viral en la célula. ^[84]

Los poxvirus son virus grandes y complejos que tienen una morfología inusual. El genoma viral está asociado con proteínas dentro de una estructura de disco central conocida como nucleoide . El nucleoide está rodeado por una membrana y dos cuerpos laterales de función desconocida. El virus tiene una envoltura exterior con una gruesa capa de proteína tachonada sobre su superficie. Todo el virión es ligeramente pleomórfico , desde el ovoide hasta el ladrillo. ^[85]

Virus gigantes

Mimivirus es uno de los virus más caracterizados, con un diámetro de cápside de 400 nm. Los filamentos de proteínas que miden 100 nm se proyectan desde la superficie. La cápside parece hexagonal bajo un microscopio electrónico, por lo que la cápside probablemente sea icosaédrica. ^[86] En 2011, los investigadores descubrieron el virus más grande conocido en ese momento en muestras de agua recolectadas del fondo del océano frente a la costa de Las Cruces, Chile. Provisionalmente llamado Megavirus chilensis , se puede ver con un microscopio óptico básico. ^[87] En 2013, el género Pandoravirus fue descubierto en Chile y Australia, y tiene genomas aproximadamente dos veces más grandes que Megavirus y Mimivirus. ^[88]Todos los virus gigantes tienen genomas de ADN bicatenario y se clasifican en varias familias: Mimiviridae , Pithoviridae, Pandoraviridae , phycodnaviridae , y los Mollivirus género. ^[89]

Algunos virus que infectan a Archaea tienen estructuras complejas no relacionadas con ninguna otra forma de virus, con una amplia variedad de formas inusuales, que van desde estructuras en forma de huso hasta virus que se asemejan a varillas en forma de gancho, lágrimas o incluso botellas. Otros virus de las arqueas se asemejan a los bacteriófagos de cola y pueden tener múltiples estructuras de cola. ^[90]

Genoma

Diversidad genómica entre virus
Propiedad	Parámetros
Ácido nucleico	ADN ARN Tanto el ADN como el ARN (en diferentes etapas del ciclo de vida)
Forma	Lineal Circular Segmentario
Varada	De una sola hebra (ss) De doble hebra (ds) De doble hebra con regiones de monocatenario
Sentido	Sentido positivo (+) Sentido negativo (-) Ambisense (+/−)

Se puede observar una enorme variedad de estructuras genómicas entre las especies virales ; como grupo, contienen más diversidad genómica estructural que plantas, animales, arqueas o bacterias. Hay millones de tipos diferentes de virus, ^[5] aunque se han descrito en detalle menos de 7.000 tipos. ^[91] En enero de 2021, la base de datos del genoma del virus NCBI tiene más de 193.000 secuencias genómicas completas, ^[92] pero sin duda hay muchas más por descubrir. ^[93]^[94]

Un virus tiene un genoma de ADN o de ARN y se denomina virus de ADN o virus de ARN , respectivamente. La gran mayoría de los virus tienen genomas de ARN. Los virus de plantas tienden a tener genomas de ARN monocatenario y los bacteriófagos tienden a tener genomas de ADN bicatenario. ^[95]

Los genomas virales son circulares, como en los poliomavirus , o lineales, como en los adenovirus . El tipo de ácido nucleico es irrelevante para la forma del genoma. Entre los virus de ARN y ciertos virus de ADN, el genoma a menudo se divide en partes separadas, en cuyo caso se denomina segmentado. Para los virus de ARN, cada segmento a menudo codifica solo una proteína y generalmente se encuentran juntos en una cápside. No se requiere que todos los segmentos estén en el mismo virión para que el virus sea infeccioso, como lo demuestra el virus del mosaico del bromo y varios otros virus vegetales. ^[70]

Un genoma viral, independientemente del tipo de ácido nucleico, es casi siempre monocatenario (ss) o bicatenario (ds). Los genomas monocatenarios consisten en un ácido nucleico desapareado, análogo a la mitad de una escalera dividida por la mitad. Los genomas bicatenarios constan de dos ácidos nucleicos pareados complementarios, análogos a una escalera. Las partículas de virus de algunas familias de virus, como las que pertenecen a Hepadnaviridae , contienen un genoma que es parcialmente bicatenario y parcialmente monocatenario. ^[95]

Para la mayoría de los virus con genomas de ARN y algunos con genomas de ADN monocatenario (ssDNA), se dice que las cadenas simples son de sentido positivo (llamado 'cadena más') o de sentido negativo (llamado 'cadena menos' ), dependiendo de si son complementarios al ARN mensajero viral (ARNm). El ARN viral de sentido positivo tiene el mismo sentido que el ARNm viral y, por lo tanto, la célula huésped puede traducir inmediatamente al menos una parte de él . El ARN viral de sentido negativo es complementario del ARNm y, por lo tanto, debe convertirse en ARN de sentido positivo mediante una ARN polimerasa dependiente de ARN.antes de la traducción. La nomenclatura de ADN para virus con ssDNA genómico es similar a la nomenclatura de RNA, en que el ssDNA viral de hebra positiva es idéntica en secuencia al mRNA viral y, por lo tanto, es una hebra codificante, mientras que el ssDNA viral de sentido negativo es complementario al mRNA viral y por lo tanto es una hebra de plantilla. ^[95] Varios tipos de virus ssDNA y ssRNA tienen genomas que son ambisense en que la transcripción puede ocurrir fuera de ambas cadenas en una de doble cadena replicativa intermedio. Los ejemplos incluyen geminivirus , que son virus de ssDNA de plantas y arenavirus , que son virus de ssRNA de animales. ^[96]

Tamaño del genoma

El tamaño del genoma varía mucho entre especies. Los más pequeños, los circovirus ssDNA, familia Circoviridae, codifican solo dos proteínas y tienen un tamaño de genoma de solo dos kilobases; ^[97] los más grandes, los pandoravirus, tienen un tamaño de genoma de alrededor de dos megabases que codifican alrededor de 2500 proteínas. ^{[88] Los} genes del virus rara vez tienen intrones y, a menudo, están dispuestos en el genoma de manera que se superponen . ^[98]

En general, los virus de ARN tienen un tamaño de genoma más pequeño que los virus de ADN debido a una mayor tasa de error al replicarse y tienen un límite de tamaño superior máximo. ^[47] Más allá de esto, los errores al replicar hacen que el virus sea inútil o no competitivo. Para compensar, los virus de ARN a menudo tienen genomas segmentados (el genoma se divide en moléculas más pequeñas), lo que reduce la posibilidad de que un error en un genoma de un solo componente incapacite a todo el genoma. Por el contrario, los virus de ADN generalmente tienen genomas más grandes debido a la alta fidelidad de sus enzimas de replicación. ^[99] Los virus de ADN monocatenario son una excepción a esta regla, ya que las tasas de mutación de estos genomas pueden acercarse al extremo del caso del virus ssRNA. ^[100]

Mutación genética

El cambio antigénico, o reordenamiento, puede resultar en cepas nuevas y altamente patógenas de gripe humana.

Los virus experimentan cambios genéticos por varios mecanismos. Estos incluyen un proceso llamado deriva antigénica en el que las bases individuales en el ADN o ARN mutan a otras bases. La mayoría de estas mutaciones puntuales son "silenciosas", no cambian la proteína que codifica el gen, pero otras pueden conferir ventajas evolutivas, como la resistencia a los medicamentos antivirales . ^[101]^[102] El cambio antigénico ocurre cuando hay un cambio importante en el genoma del virus. Esto puede ser el resultado de una recombinación o reordenamiento . Cuando esto sucede con los virus de la influenza, pueden producirse pandemias . ^[103]Los virus de ARN a menudo existen como cuasiespecies o enjambres de virus de la misma especie pero con secuencias de nucleósidos del genoma ligeramente diferentes. Estas cuasiespecies son un objetivo primordial para la selección natural. ^[104]

Los genomas segmentados confieren ventajas evolutivas; diferentes cepas de un virus con un genoma segmentado pueden mezclar y combinar genes y producir virus de progenie (o descendencia) que tienen características únicas. Esto se llama reordenamiento o "sexo viral". ^[105]

La recombinación genética es el proceso por el cual una hebra de ADN se rompe y luego se une al final de una molécula de ADN diferente. Esto puede ocurrir cuando los virus infectan las células simultáneamente y los estudios de evolución viral han demostrado que la recombinación ha sido desenfrenada en las especies estudiadas. ^[106] La recombinación es común para los virus de ARN y ADN. ^[107]^[108]

Ciclo de replicación

Un ciclo de replicación de virus típico

Algunos bacteriófagos inyectan sus genomas en células bacterianas (no a escala)

Las poblaciones virales no crecen mediante división celular, porque son acelulares. En cambio, utilizan la maquinaria y el metabolismo de una célula huésped para producir múltiples copias de sí mismos y se ensamblan en la célula. ^[109] Cuando se infecta, la célula huésped se ve obligada a producir rápidamente miles de copias idénticas del virus original. ^[110]

Su ciclo de vida difiere mucho entre las especies, pero hay seis etapas básicas en su ciclo de vida: ^[111]

La unión es una unión específica entre las proteínas de la cápside viral y los receptores específicos de la superficie celular del huésped. Esta especificidad determina el rango de huéspedes y el tipo de célula huésped de un virus. Por ejemplo, el VIH infecta una gama limitada de leucocitos humanos . Esto se debe a que su proteína de superficie, gp120 , interactúa específicamente con la molécula CD4 , un receptor de quimiocinas, que se encuentra más comúnmente en la superficie de las células T CD4 + . Este mecanismo ha evolucionado para favorecer a aquellos virus que infectan solo células en las que son capaces de replicarse. La unión al receptor puede inducir a la proteína de la envoltura viral a sufrir cambios que resultan en la fusión.de las membranas virales y celulares, o cambios en las proteínas de la superficie del virus sin envoltura que permiten la entrada del virus. ^[112]

La penetración o entrada viral sigue a la unión: los viriones entran a la célula huésped a través de endocitosis mediada por receptores o fusión de membranas . La infección de células vegetales y fúngicas es diferente a la de las células animales. Las plantas tienen una pared celular rígida hecha de celulosa y los hongos una de quitina, por lo que la mayoría de los virus pueden ingresar a estas células solo después de un trauma en la pared celular. ^[113] Casi todos los virus de plantas (como el virus del mosaico del tabaco) también pueden moverse directamente de una célula a otra, en forma de complejos de nucleoproteínas monocatenarias, a través de poros llamados plasmodesmos . ^[114]Las bacterias, como las plantas, tienen paredes celulares fuertes que un virus debe romper para infectar la célula. Dado que las paredes de las células bacterianas son mucho más delgadas que las paredes de las células vegetales debido a su tamaño mucho más pequeño, algunos virus han desarrollado mecanismos que inyectan su genoma en la célula bacteriana a través de la pared celular, mientras que la cápside viral permanece afuera. ^[115]

El desprendimiento es un proceso en el que se elimina la cápside viral: esto puede ser por degradación por enzimas virales o enzimas del huésped o por simple disociación; el resultado final es la liberación del ácido nucleico genómico viral. ^[116]

La replicación de virus implica principalmente la multiplicación del genoma. La replicación implica la síntesis de ARN mensajero viral (ARNm) a partir de genes "tempranos" (con excepciones para los virus de ARN de sentido positivo), síntesis de proteínas virales, posible ensamblaje de proteínas virales, luego replicación del genoma viral mediada por la expresión de proteínas reguladora o temprana. Esto puede ir seguido, para virus complejos con genomas más grandes, por una o más rondas adicionales de síntesis de ARNm: la expresión génica "tardía" es, en general, de proteínas estructurales o viriónicas.^[117]

Ensamblaje : después del autoensamblaje mediado por la estructura de las partículas del virus, a menudo se produce alguna modificación de las proteínas. En virus como el VIH, esta modificación (a veces denominada maduración) se produce después de que el virus se ha liberado de la célula huésped. ^[118]

Liberación : los virus pueden liberarse de la célula huésped mediante lisis , un proceso que mata la célula al reventar su membrana y la pared celular si está presente: esta es una característica de muchos virus bacterianos y algunos animales. Algunos virus experimentan un ciclo lisogénico en el que el genoma viral se incorpora mediante recombinación genética en un lugar específico del cromosoma del huésped. El genoma viral se conoce entonces como un " provirus " o, en el caso de los bacteriófagos, un " profago ". ^[119]Siempre que el anfitrión se divide, el genoma viral también se replica. El genoma viral es mayormente silencioso dentro del hospedador. En algún momento, el provirus o profago puede dar lugar a un virus activo, que puede lisar las células huésped. ^[120] Los virus envueltos (p. Ej., El VIH) generalmente se liberan de la célula huésped por gemación . Durante este proceso, el virus adquiere su envoltura, que es una pieza modificada del plasma del huésped u otra membrana interna. ^[121]

Replicación del genoma

El material genético dentro de las partículas de virus y el método por el cual se replica el material varía considerablemente entre los diferentes tipos de virus.

Virus de ADN: La replicación del genoma de la mayoría de los virus de ADN tiene lugar en el núcleo de la célula . Si la célula tiene el receptor apropiado en su superficie, estos virus ingresan a la célula ya sea por fusión directa con la membrana celular (p. Ej., Herpesvirus) o, más generalmente, por endocitosis mediada por receptores. La mayoría de los virus de ADN dependen por completo de la maquinaria de síntesis de ADN y ARN de la célula huésped y de la maquinaria de procesamiento de ARN. Los virus con genomas más grandes pueden codificar gran parte de esta maquinaria ellos mismos. En eucariotas, el genoma viral debe atravesar la membrana nuclear de la célula para acceder a esta maquinaria, mientras que en las bacterias solo necesita ingresar a la célula. ^[122]

Virus de ARN: La replicación de los virus de ARN generalmente tiene lugar en el citoplasma . Los virus de ARN se pueden colocar en cuatro grupos diferentes dependiendo de sus modos de replicación. La polaridad (si los ribosomas pueden utilizarla directamente o no para fabricar proteínas) de los virus de ARN monocatenarios determina en gran medida el mecanismo de replicación; el otro criterio importante es si el material genético es monocatenario o bicatenario. Todos los virus de ARN utilizan sus propias enzimas replicasa de ARN para crear copias de sus genomas. ^[123]

Virus de transcripción inversa: Los virus de transcripción inversa tienen ssRNA ( Retroviridae , Metaviridae , Pseudoviridae ) o dsDNA ( Caulimoviridae y Hepadnaviridae ) en sus partículas. Los virus de transcripción inversa con genomas de ARN ( retrovirus ) usan un intermedio de ADN para replicarse, mientras que aquellos con genomas de ADN ( pararetrovirus ) usan un intermedio de ARN durante la replicación del genoma. Ambos tipos usan una transcriptasa inversa , o enzima ADN polimerasa dependiente de ARN, para llevar a cabo la conversión de ácido nucleico. Los retrovirus integran el ADN producido por transcripción inversa.en el genoma del hospedador como provirus como parte del proceso de replicación; los pararetrovirus no lo hacen, aunque las copias genómicas integradas de pararetrovirus especialmente vegetales pueden dar lugar a virus infecciosos. ^[124] Son susceptibles a los fármacos antivirales que inhiben la enzima transcriptasa inversa, por ejemplo, zidovudina y lamivudina . Un ejemplo del primer tipo es el VIH, que es un retrovirus. Ejemplos del segundo tipo son Hepadnaviridae , que incluye el virus de la hepatitis B. ^[125]

Efectos citopáticos sobre la célula huésped

La gama de efectos estructurales y bioquímicos que tienen los virus en la célula huésped es extensa. ^[126] Estos se denominan " efectos citopáticos ". ^[127] La mayoría de las infecciones por virus eventualmente resultan en la muerte de la célula huésped. Las causas de muerte incluyen lisis celular, alteraciones de la membrana superficial de la célula y apoptosis . ^[128] A menudo, la muerte celular es causada por el cese de sus actividades normales debido a la supresión de proteínas específicas del virus, no todas las cuales son componentes de la partícula del virus. ^[129] La distinción entre citopático e inofensivo es gradual. Algunos virus, como el virus de Epstein-Barr , pueden hacer que las células proliferen sin causar malignidad,^[130] mientras que otros, como los virus del papiloma , son causas establecidas de cáncer. ^[131]

Infecciones latentes y latentes

Algunos virus no causan cambios aparentes en la célula infectada. Las células en las que el virus está latente e inactivo muestran pocos signos de infección y suelen funcionar normalmente. ^[132] Esto causa infecciones persistentes y el virus a menudo permanece inactivo durante muchos meses o años. Este suele ser el caso de los virus del herpes . ^[133]^[134]

Rango de host

Los virus son, con mucho, las entidades biológicas más abundantes en la Tierra y superan en número a todas las demás juntas. ^[135] Infectan todo tipo de vida celular, incluidos animales, plantas, bacterias y hongos . ^{[91] Los} diferentes tipos de virus pueden infectar solo una gama limitada de huéspedes y muchos son específicos de cada especie. Algunos, como el virus de la viruela, por ejemplo, pueden infectar sólo a una especie, en este caso a los seres humanos, ^[136] y se dice que tienen un rango de huéspedes limitado . Otros virus, como el virus de la rabia, pueden infectar diferentes especies de mamíferos y se dice que tienen una amplia variedad. ^[137]Los virus que infectan a las plantas son inofensivos para los animales y la mayoría de los virus que infectan a otros animales son inofensivos para los humanos. ^[138] El rango de hospedadores de algunos bacteriófagos se limita a una sola cepa de bacterias y pueden usarse para rastrear la fuente de brotes de infecciones mediante un método llamado tipificación de fagos . ^[139] El conjunto completo de virus en un organismo o hábitat se llama viroma ; por ejemplo, todos los virus humanos constituyen el viroma humano . ^[140]

Clasificación

La clasificación busca describir la diversidad de virus nombrándolos y agrupándolos sobre la base de similitudes. En 1962, André Lwoff , Robert Horne y Paul Tournier fueron los primeros en desarrollar un medio de clasificación de virus, basado en el sistema jerárquico de Linneo . ^[141] Este sistema basa la clasificación en filo , clase , orden , familia , género y especie . Los virus se agruparon según sus propiedades compartidas (no las de sus huéspedes) y el tipo de ácido nucleico que forma sus genomas. ^[142] En 1966, elSe formó el Comité Internacional de Taxonomía de Virus (ICTV). El sistema propuesto por Lwoff, Horne y Tournier inicialmente no fue aceptado por el ICTV porque el pequeño tamaño del genoma de los virus y su alta tasa de mutación dificultaba determinar su ascendencia más allá del orden. Como tal, el sistema de clasificación de Baltimore se ha utilizado para complementar la jerarquía más tradicional. ^[143] A partir de 2018, la ICTV comenzó a reconocer relaciones evolutivas más profundas entre los virus que se han descubierto a lo largo del tiempo y adoptó un sistema de clasificación de 15 rangos que va desde el reino a la especie. ^[144]

Clasificación ICTV

La ICTV desarrolló el sistema de clasificación actual y redactó pautas que otorgan mayor importancia a ciertas propiedades del virus para mantener la uniformidad familiar. Se ha establecido una taxonomía unificada (un sistema universal para clasificar virus). Solo se ha estudiado una pequeña parte de la diversidad total de virus. ^[145] A partir de 2019, 4 reinos, 9 reinos, 16 phyla, 2 subphyla, 36 clases, 55 órdenes, 8 subórdenes, 168 familias, 103 subfamilias , 1421 géneros, 68 subgéneros y 6589 especies de virus han sido definidos por el ICTV. ^[4]

La estructura taxonómica general de los rangos de taxones y los sufijos utilizados en los nombres taxonómicos se muestran a continuación. A partir de 2019, los rangos de subreal, subreino y subclase no se utilizan, mientras que todos los demás rangos están en uso.

Reino ( -viria )

Subrealmo ( -vira )

Reino ( -virae )

Subreino ( -virites )

Phylum ( -viricota )

Subfilo ( -viricotina )

Clase ( -viricetos )

Subclase ( -viricetidae )

Orden ( -virales )

Suborden ( -virineae )

Familia ( -viridae )

Subfamilia ( -virinae )

Género ( -virus )

Subgénero ( -virus )

Especies

Clasificación de Baltimore

La clasificación de virus de Baltimore se basa en el método de síntesis de ARNm viral

El biólogo ganador del premio Nobel David Baltimore ideó el sistema de clasificación de Baltimore . ^[42]^[146] El sistema de clasificación ICTV se utiliza junto con el sistema de clasificación de Baltimore en la clasificación de virus moderna. ^[147]^[148]^[149]

La clasificación de virus de Baltimore se basa en el mecanismo de producción de ARNm . Los virus deben generar ARNm a partir de sus genomas para producir proteínas y replicarse, pero para lograrlo se utilizan diferentes mecanismos en cada familia de virus. Los genomas virales pueden ser monocatenarios (ss) o bicatenarios (ds), ARN o ADN, y pueden o no usar transcriptasa inversa (RT). Además, los virus ssRNA pueden ser con sentido (+) o antisentido (-). Esta clasificación coloca a los virus en siete grupos:

I: virus dsDNA (por ejemplo , adenovirus , herpesvirus , poxvirus )
II: virus ssDNA (hebra + o "sentido") DNA (por ejemplo, parvovirus )
III: virus dsRNA (por ejemplo, reovirus )
IV: (+) ssRNA virus (+ cadena o sentido) ARN (por ejemplo , coronavirus , picornavirus , togavirus )
V: (-) ssRNA virus (- hebra o antisentido) ARN (por ejemplo , ortomixovirus , rabdovirus )
VI: virus ssRNA-RT (hebra + o sentido) ARN con ADN intermedio en el ciclo de vida (p. Ej., Retrovirus )
VII: ADN de virus dsDNA-RT con ARN intermedio en el ciclo de vida (p. Ej., Hepadnavirus )

Papel en la enfermedad humana

Descripción general de los principales tipos de infección viral y las especies implicadas más notables ^[150]

Ejemplos de enfermedades humanas comunes causadas por virus incluyen el resfriado común , la influenza, la varicela y el herpes labial . Muchas enfermedades graves como la rabia , la enfermedad por el virus del Ébola , el SIDA (VIH) , la influenza aviar y el SARS son causadas por virus. La capacidad relativa de los virus para causar enfermedades se describe en términos de virulencia . Se están investigando otras enfermedades para descubrir si tienen un virus como agente causal, como la posible conexión entre el virus del herpes humano 6 (HHV6) y enfermedades neurológicas como la esclerosis múltiple ysíndrome de fatiga crónica . ^[151] Existe controversia sobre si el bornavirus , que anteriormente se pensaba que causaba enfermedades neurológicas en los caballos, podría ser responsable de enfermedades psiquiátricas en humanos. ^[152]

Los virus tienen diferentes mecanismos por los cuales producen enfermedad en un organismo, que depende en gran medida de la especie viral. Los mecanismos a nivel celular incluyen principalmente la lisis celular, la ruptura y la posterior muerte de la célula. En los organismos multicelulares , si mueren suficientes células, todo el organismo comenzará a sufrir los efectos. Aunque los virus provocan la alteración de la homeostasis saludable , lo que resulta en una enfermedad, pueden existir de manera relativamente inofensiva dentro de un organismo. Un ejemplo incluiría la capacidad del virus del herpes simple , que causa el herpes labial, de permanecer en un estado latente dentro del cuerpo humano. Esto se llama latencia ^[153]y es una característica de los virus del herpes, incluido el virus de Epstein-Barr, que causa la fiebre glandular, y el virus de la varicela zóster , que causa la varicela y el herpes zóster . La mayoría de las personas se han infectado con al menos uno de estos tipos de virus del herpes. ^[154] Estos virus latentes a veces pueden ser beneficiosos, ya que la presencia del virus puede aumentar la inmunidad contra patógenos bacterianos, como Yersinia pestis . ^[155]

Algunos virus pueden causar infecciones crónicas o de por vida , donde los virus continúan replicando en el cuerpo a pesar de los mecanismos de defensa del huésped. ^[156] Esto es común en las infecciones por el virus de la hepatitis B y el virus de la hepatitis C. Las personas infectadas crónicamente se conocen como portadoras, ya que sirven como reservorios de virus infecciosos. ^[157] En poblaciones con una alta proporción de portadores, se dice que la enfermedad es endémica . ^[158]

Epidemiología

La epidemiología viral es la rama de la ciencia médica que se ocupa de la transmisión y el control de las infecciones víricas en humanos. La transmisión de virus puede ser vertical, lo que significa de madre a hijo, u horizontal, lo que significa de persona a persona. Los ejemplos de transmisión vertical incluyen el virus de la hepatitis B y el VIH, donde el bebé nace ya infectado con el virus. ^[159] Otro ejemplo, más raro, es el virus varicela zóster , que, aunque causa infecciones relativamente leves en niños y adultos, puede ser fatal para el feto y el recién nacido. ^[160]

La transmisión horizontal es el mecanismo más común de propagación de virus en poblaciones. ^[161] La transmisión horizontal puede ocurrir cuando se intercambian fluidos corporales durante la actividad sexual, por intercambio de saliva o cuando se ingieren alimentos o agua contaminados. También puede ocurrir cuando se inhalan aerosoles que contienen virus o por insectos vectores , como cuando los mosquitos infectados penetran en la piel de un huésped. ^[161]La mayoría de los tipos de virus se limitan a uno o dos de estos mecanismos y se denominan "virus respiratorios" o "virus entéricos", etc. La tasa o velocidad de transmisión de infecciones virales depende de factores que incluyen la densidad de población, el número de individuos susceptibles (es decir, los que no son inmunes), ^[162] la calidad de la atención médica y el clima. ^[163]

La epidemiología se utiliza para romper la cadena de infección en poblaciones durante brotes de enfermedades virales . ^[164] Se utilizan medidas de control que se basan en el conocimiento de cómo se transmite el virus. Es importante encontrar la fuente o fuentes del brote e identificar el virus. Una vez que se ha identificado el virus, algunas veces las vacunas pueden romper la cadena de transmisión. Cuando no se dispone de vacunas, el saneamiento y la desinfección pueden ser eficaces. A menudo, las personas infectadas se aíslan del resto de la comunidad y las que han estado expuestas al virus se ponen en cuarentena . ^[165] Para controlar el brote de fiebre aftosaen el ganado en Gran Bretaña en 2001, miles de cabezas de ganado fueron sacrificadas. ^[166] La mayoría de las infecciones virales de humanos y otros animales tienen períodos de incubación durante los cuales la infección no causa signos ni síntomas. ^[167] Los períodos de incubación de las enfermedades virales varían de unos pocos días a semanas, pero se conocen para la mayoría de las infecciones. ^[168] Algo superpuesto, pero principalmente después del período de incubación, hay un período de transmisibilidad, un momento en el que un individuo o animal infectado es contagioso y puede infectar a otra persona o animal. ^[168] Esto también es conocido por muchas infecciones virales, y el conocimiento de la duración de ambos períodos es importante para controlar los brotes. ^[169]Cuando los brotes causan una proporción inusualmente alta de casos en una población, comunidad o región, se denominan epidemias. Si los brotes se extienden por todo el mundo, se denominan pandemias . ^[170]

Epidemias y pandemias

Imagen de microscopio electrónico de transmisión de un virus de influenza de 1918 recreado

Una pandemia es una epidemia mundial . La pandemia de influenza de 1918 , que duró hasta 1919, fue una pandemia de influenza de categoría 5 causada por un virus de influenza A inusualmente grave y mortal. Las víctimas eran a menudo adultos jóvenes sanos, a diferencia de la mayoría de los brotes de influenza, que afectan principalmente a pacientes jóvenes, ancianos o debilitados. ^[171] Las estimaciones más antiguas dicen que mató a 40-50 millones de personas, ^[172] mientras que investigaciones más recientes sugieren que puede haber matado hasta 100 millones de personas, o el 5% de la población mundial en 1918. ^[173]

Aunque las pandemias virales son eventos poco frecuentes, el VIH, que se desarrolló a partir de virus que se encuentran en monos y chimpancés, ha sido una pandemia desde al menos la década de 1980. ^[174] Durante el siglo XX hubo cuatro pandemias causadas por el virus de la influenza y las que ocurrieron en 1918, 1957 y 1968 fueron graves. ^[175] La mayoría de los investigadores creen que el VIH se originó en el África subsahariana durante el siglo XX; ^[176] ahora es una pandemia, con un estimado de 37,9 millones de personas que viven con la enfermedad en todo el mundo. ^[177] Hubo alrededor de 770.000 muertes por sida en 2018. ^[178] El Programa Conjunto de las Naciones Unidas sobre el VIH / SIDA (ONUSIDA) y la Organización Mundial de la Salud(OMS) calculan que el SIDA ha matado a más de 25 millones de personas desde que se reconoció por primera vez el 5 de junio de 1981, lo que la convierte en una de las epidemias más destructivas de la historia registrada. ^[179] En 2007 hubo 2,7 millones de nuevas infecciones por el VIH y 2 millones de muertes relacionadas con el VIH. ^[180]

Los virus del Ébola (arriba) y Marburg (abajo)

Varios patógenos virales altamente letales son miembros de Filoviridae . Los filovirus son virus similares a filamentos que causan fiebre hemorrágica viral e incluyen ebolavirus y marburgvirus . El virus de Marburgo , descubierto por primera vez en 1967, atrajo la atención de la prensa en abril de 2005 por un brote en Angola . ^[181] La enfermedad por el virus del Ébola también ha causado brotes intermitentes con altas tasas de mortalidad desde 1976, cuando se identificó por primera vez. La peor y más reciente es la epidemia de África Occidental de 2013-2016 . ^[182]

Con la excepción de la viruela, la mayoría de las pandemias son causadas por virus de nueva evolución. Estos virus "emergentes" suelen ser mutantes de virus menos dañinos que han circulado previamente en humanos o en otros animales. ^[183]

El síndrome respiratorio agudo severo ( SARS ) y el síndrome respiratorio de Oriente Medio (MERS) son causados por nuevos tipos de coronavirus . Se sabe que otros coronavirus causan infecciones leves en humanos, ^[184] por lo que la virulencia y la rápida propagación de las infecciones por SARS, que en julio de 2003 habían causado alrededor de 8.000 casos y 800 muertes, fue inesperada y la mayoría de los países no estaban preparados. ^[185]

Un coronavirus relacionado surgió en Wuhan , China en noviembre de 2019 y se propagó rápidamente por todo el mundo. Se cree que se originó en murciélagos y posteriormente se denominó síndrome respiratorio agudo severo coronavirus 2 , las infecciones por el virus causaron una pandemia en 2020. ^[186]^[187]^[188] Se han impuesto restricciones sin precedentes en tiempos de paz a los viajes internacionales, ^[189] y toques de queda impuestos en varias ciudades importantes del mundo. ^[190]

Cáncer

Los virus son una causa establecida de cáncer en humanos y otras especies. Los cánceres virales ocurren solo en una minoría de personas (o animales) infectados. Los virus del cáncer provienen de una variedad de familias de virus, incluidos los virus de ARN y ADN, por lo que no existe un solo tipo de " oncovirus " (un término obsoleto utilizado originalmente para los retrovirus de transformación aguda). El desarrollo del cáncer está determinado por una variedad de factores como la inmunidad del huésped ^[191] y las mutaciones en el huésped. ^[192] Los virus que se acepta que causan cánceres humanos incluyen algunos genotipos del virus del papiloma humano , virus de la hepatitis B , virus de la hepatitis C , virus de Epstein-Barr ,Herpesvirus asociado al sarcoma de Kaposi y virus linfotrópico T humano . El virus del cáncer humano descubierto más recientemente es un poliomavirus (poliomavirus de células de Merkel ) que causa la mayoría de los casos de una forma poco común de cáncer de piel llamado carcinoma de células de Merkel . ^{[193] Los} virus de la hepatitis pueden convertirse en una infección viral crónica que conduce al cáncer de hígado . ^[194]^{[195] La} infección por el virus linfotrópico T humano puede producir paraparesia espástica tropical y leucemia de células T adultas . ^[196] Los virus del papiloma humano son una causa establecida de cánceres de cuello uterino , piel y ano.y pene . ^[197] Dentro de los Herpesviridae , el virus del herpes asociado al sarcoma de Kaposi causa el sarcoma de Kaposi y el linfoma de la cavidad corporal , y el virus de Epstein-Barr causa el linfoma de Burkitt , el linfoma de Hodgkin , el trastorno linfoproliferativo B y el carcinoma nasofaríngeo . ^[198] Poliomavirus de células de Merkel estrechamente relacionado con SV40 y poliomavirus de ratón que se han utilizado como modelos animales para virus de cáncer durante más de 50 años. ^[199]

Mecanismos de defensa del huésped

La primera línea de defensa del cuerpo contra los virus es el sistema inmunológico innato . Comprende células y otros mecanismos que defienden al huésped de la infección de forma no específica. Esto significa que las células del sistema innato reconocen y responden a los patógenos de manera genérica, pero, a diferencia del sistema inmunológico adaptativo , no confiere inmunidad protectora o de larga duración al huésped. ^[200]

La interferencia del ARN es una defensa innata importante contra los virus. ^[201] Muchos virus tienen una estrategia de replicación que involucra ARN bicatenario (dsRNA). Cuando un virus de este tipo infecta una célula, libera su molécula o moléculas de ARN, que se unen inmediatamente a un complejo de proteínas llamado cortador que corta el ARN en trozos más pequeños. Se activa una vía bioquímica, el complejo RISC , que asegura la supervivencia celular al degradar el ARNm viral. Los rotavirus han evolucionado para evitar este mecanismo de defensa al no destapar completamente el interior de la célula y liberar el ARNm recién producido a través de los poros de la cápside interna de la partícula. Su dsRNA genómico permanece protegido dentro del núcleo del virión. ^[202]^[203]

Cuando el sistema inmunológico adaptativo de un vertebrado se encuentra con un virus, produce anticuerpos específicos que se unen al virus y, a menudo, lo vuelven no infeccioso. A esto se le llama inmunidad humoral . Son importantes dos tipos de anticuerpos. El primero, llamado IgM , es muy eficaz para neutralizar virus, pero es producido por las células del sistema inmunológico solo durante unas pocas semanas. El segundo, llamado IgG , se produce de forma indefinida. La presencia de IgM en la sangre del huésped se usa para detectar una infección aguda, mientras que la IgG indica una infección en el pasado. ^{[204] El} anticuerpo IgG se mide cuando se realizan pruebas de inmunidad .^[205]

Los anticuerpos pueden seguir siendo un mecanismo de defensa eficaz incluso después de que los virus hayan logrado ingresar a la célula huésped. Una proteína que se encuentra en las células, llamada TRIM21 , puede unirse a los anticuerpos en la superficie de la partícula del virus. Esto prepara la posterior destrucción del virus por las enzimas del sistema proteosómico de la célula . ^[206]

Dos rotavirus : el de la derecha está recubierto de anticuerpos que impiden su adhesión a las células e infectarlas.

Una segunda defensa de vertebrados contra virus se denomina inmunidad mediada por células e implica células inmunes conocidas como células T . Las células del cuerpo exhiben constantemente fragmentos cortos de sus proteínas en la superficie de la célula y, si una célula T reconoce un fragmento viral sospechoso allí, la célula huésped es destruida por las células "T asesinas" y las células T específicas del virus proliferan. Células como los macrófagos son especialistas en esta presentación de antígenos . ^[207] La producción de interferónes un importante mecanismo de defensa del huésped. Esta es una hormona producida por el cuerpo cuando hay virus. Su papel en la inmunidad es complejo; eventualmente detiene la reproducción de los virus al matar la célula infectada y sus vecinas cercanas. ^[208]

No todas las infecciones por virus producen una respuesta inmunitaria protectora de esta forma. El VIH evade el sistema inmunológico al cambiar constantemente la secuencia de aminoácidos de las proteínas en la superficie del virión. Esto se conoce como "mutación de escape", ya que los epítopos virales escapan al reconocimiento de la respuesta inmune del huésped. Estos virus persistentes evaden el control inmunológico por secuestro, bloqueo de la presentación de antígenos , resistencia a las citocinas , evasión de las actividades de las células asesinas naturales , escape de la apoptosis y cambio antigénico . ^[209] Otros virus, llamados ' virus neurotrópicos ', se diseminan por diseminación neuronal donde el sistema inmunológico puede ser incapaz de alcanzarlos.

Prevención y tratamiento

Debido a que los virus usan vías metabólicas vitales dentro de las células huésped para replicarse, son difíciles de eliminar sin usar medicamentos que causan efectos tóxicos en las células huésped en general. Los enfoques médicos más efectivos para las enfermedades virales son las vacunas para proporcionar inmunidad a las infecciones y los medicamentos antivirales que interfieren selectivamente con la replicación viral.

Vacunas

La vacunación es una forma barata y eficaz de prevenir infecciones por virus. Las vacunas se utilizaron para prevenir infecciones virales mucho antes del descubrimiento de los virus reales. Su uso ha resultado en una disminución dramática de la morbilidad (enfermedad) y la mortalidad (muerte) asociadas con infecciones virales como la poliomielitis , el sarampión , las paperas y la rubéola . ^[210] Se han erradicado las infecciones por viruela . ^[211] Hay vacunas disponibles para prevenir más de trece infecciones virales en humanos, ^[212] y más se utilizan para prevenir infecciones virales de animales. ^{[213] Las} vacunas pueden consistir en virus vivos atenuados o muertos, o proteínas virales (antígenos ). ^[214] Las vacunas vivas contienen formas debilitadas del virus, que no causan la enfermedad pero, no obstante, confieren inmunidad. Estos virus se denominan atenuados. Las vacunas vivas pueden ser peligrosas cuando se administran a personas con una inmunidad débil (que se describen como inmunodeprimidas ), porque en estas personas, el virus debilitado puede causar la enfermedad original. ^[215] Se utilizan técnicas de biotecnología e ingeniería genética para producir vacunas de subunidades. Estas vacunas utilizan solo las proteínas de la cápside del virus. La vacuna contra la hepatitis B es un ejemplo de este tipo de vacuna. ^[216] Las vacunas de subunidades son seguras para los pacientes inmunodeprimidos porque no pueden causar la enfermedad. ^[217]La vacuna contra el virus de la fiebre amarilla , una cepa viva atenuada llamada 17D, es probablemente la vacuna más segura y eficaz jamás generada. ^[218]

Medicamentos antivirales

La estructura de la guanosina base de ADN y el fármaco antiviral aciclovir.

Los medicamentos antivirales son a menudo análogos de nucleósidos (bloques de construcción de ADN falsos), que los virus incorporan por error en sus genomas durante la replicación. El ciclo de vida del virus se detiene luego porque el ADN recién sintetizado está inactivo. Esto se debe a que estos análogos carecen de los grupos hidroxilo que, junto con los átomos de fósforo , se unen para formar la fuerte "columna vertebral" de la molécula de ADN. A esto se le llama terminación de la cadena de ADN . ^[219] Ejemplos de análogos de nucleósidos son el aciclovir para las infecciones por el virus del Herpes simple y lamivudina para las infecciones por el VIH y el virus de la hepatitis B. El aciclovir es uno de los medicamentos antivirales más antiguos y recetados con mayor frecuencia.^[220] Otros fármacos antivirales en uso se dirigen a diferentes etapas del ciclo de vida viral. El VIH depende de una enzima proteolítica llamada proteasa del VIH-1 para que se vuelva completamente infeccioso. Existe una gran clase de medicamentos llamados inhibidores de proteasa que inactivan esta enzima.^[221]

La hepatitis C es causada por un virus ARN. En el 80% de las personas infectadas, la enfermedad es crónica y, sin tratamiento, quedan infectadas por el resto de sus vidas. Actualmente existe un tratamiento eficaz que utiliza el fármaco análogo de nucleósido ribavirina combinado con interferón . ^[222] Se ha desarrollado el tratamiento de los portadores crónicos del virus de la hepatitis B mediante una estrategia similar con lamivudina. ^[223]

Infección en otras especies

Los virus infectan toda la vida celular y, aunque los virus ocurren universalmente, cada especie celular tiene su propio rango específico que a menudo infecta solo a esa especie. ^[224] Algunos virus, llamados satélites , solo pueden replicarse dentro de células que ya han sido infectadas por otro virus. ^[60]

Virus animales

Los virus son patógenos importantes del ganado. Enfermedades como la fiebre aftosa y la lengua azul son causadas por virus. ^{[225] Los} animales de compañía como gatos, perros y caballos, si no están vacunados, son susceptibles a infecciones virales graves. El parvovirus canino es causado por un pequeño virus de ADN y las infecciones suelen ser fatales en los cachorros. ^[226] Como todos los invertebrados , la abeja melífera es susceptible a muchas infecciones virales. ^[227] La mayoría de los virus coexisten de forma inofensiva en su huésped y no provocan signos o síntomas de enfermedad. ^[3]

Virus de plantas

Pimientos infectados por el virus del moteado leve

Hay muchos tipos de virus de las plantas, pero a menudo solo causan una pérdida de rendimiento y no es económicamente viable tratar de controlarlos. Los virus de las plantas a menudo se transmiten de una planta a otra a través de organismos, conocidos como vectores . Suelen ser insectos, pero se ha demostrado que algunos hongos, gusanos nematodos y organismos unicelulares son vectores. Cuando el control de las infecciones por virus de las plantas se considera económico, en el caso de las frutas perennes, por ejemplo, los esfuerzos se concentran en matar los vectores y eliminar huéspedes alternativos como las malas hierbas. ^[228] Los virus vegetales no pueden infectar a los seres humanos ni a otros animales porque solo pueden reproducirse en células vegetales vivas. ^[229]

Originaria de Perú, la papa se ha convertido en un cultivo básico en todo el mundo. ^[230] El virus Y de la patata causa enfermedades en las patatas y especies relacionadas, incluidos los tomates y los pimientos. En la década de 1980, este virus adquirió importancia económica cuando resultó difícil de controlar en los cultivos de semilla de papa. Transmitido por los pulgones , este virus puede reducir el rendimiento de los cultivos hasta en un 80 por ciento, provocando pérdidas significativas en el rendimiento de la papa. ^[231]

Las plantas tienen mecanismos de defensa elaborados y eficaces contra los virus. Uno de los más eficaces es la presencia de los llamados genes de resistencia (R). Cada gen R confiere resistencia a un virus en particular al desencadenar áreas localizadas de muerte celular alrededor de la célula infectada, que a menudo se pueden ver a simple vista como grandes manchas. Esto evita que la infección se propague. ^[232] La interferencia de ARN también es una defensa eficaz en las plantas. ^[233] Cuando se infectan, las plantas a menudo producen desinfectantes naturales que matan los virus, como el ácido salicílico , el óxido nítrico y las moléculas reactivas de oxígeno . ^[234]

Las partículas de virus de plantas o partículas similares a virus (VLP) tienen aplicaciones tanto en biotecnología como en nanotecnología . Las cápsides de la mayoría de los virus vegetales son estructuras simples y robustas y pueden producirse en grandes cantidades por infección de plantas o por expresión en una variedad de sistemas heterólogos. Las partículas de virus de plantas pueden modificarse genética y químicamente para encapsular material extraño y pueden incorporarse en estructuras supramoleculares para su uso en biotecnología. ^[235]

Virus bacterianos

Micrografía electrónica de transmisión de múltiples bacteriófagos adheridos a una pared celular bacteriana

Los bacteriófagos son un grupo común y diverso de virus y son la entidad biológica más abundante en los ambientes acuáticos; hay hasta diez veces más de estos virus en los océanos que bacterias, ^[236] alcanzando niveles de 250.000.000 de bacteriófagos por mililitro de agua de mar. . ^[237] Estos virus infectan bacterias específicas al unirse a moléculas receptoras de superficie y luego entrar en la célula. En un corto período de tiempo, en algunos casos solo minutos, la polimerasa bacterianacomienza a traducir el ARNm viral en proteína. Estas proteínas se convierten en nuevos viriones dentro de la célula, proteínas auxiliares, que ayudan al ensamblaje de nuevos viriones, o proteínas involucradas en la lisis celular. Las enzimas virales ayudan en la degradación de la membrana celular y, en el caso del fago T4 , en poco más de veinte minutos después de la inyección se podrían liberar más de trescientos fagos. ^[238]

La principal forma en que las bacterias se defienden de los bacteriófagos es produciendo enzimas que destruyen el ADN extraño. Estas enzimas, llamadas endonucleasas de restricción , cortan el ADN viral que los bacteriófagos inyectan en las células bacterianas. ^[239] Las bacterias también contienen un sistema que usa secuencias CRISPR para retener fragmentos de los genomas de virus con los que las bacterias han entrado en contacto en el pasado, lo que les permite bloquear la replicación del virus a través de una forma de interferencia de ARN . ^[240]^[241] Este sistema genético proporciona a las bacterias inmunidad adquirida a las infecciones. ^[242]

Virus Archaeal

Algunos virus se replican dentro de las arqueas : son virus de ADN de doble hebra con formas inusuales y, a veces, únicas. ^[6]^[90] Estos virus se han estudiado con más detalle en las arqueas termofílicas , en particular los órdenes Sulfolobales y Thermoproteales . ^{[243] Las} defensas contra estos virus implican la interferencia del ARN de secuencias repetitivas de ADN dentro de los genomas arqueos que están relacionados con los genes de los virus. ^[244]^[245]La mayoría de las arqueas tienen sistemas CRISPR-Cas como defensa adaptativa contra virus. Estos permiten que las arqueas retengan secciones de ADN viral, que luego se utilizan para atacar y eliminar infecciones posteriores por el virus mediante un proceso similar a la interferencia de ARN. ^[246]

Papel en los ecosistemas acuáticos

Los virus son la entidad biológica más abundante en los ambientes acuáticos. ^[2] Hay alrededor de diez millones de ellos en una cucharadita de agua de mar. ^[247] La mayoría de estos virus son bacteriófagos que infectan a bacterias heterótrofas y cianófagos que infectan a cianobacterias y son esenciales para la regulación de los ecosistemas de agua dulce y salada. ^{[248] Los} bacteriófagos son inofensivos para las plantas y los animales, y son esenciales para la regulación de los ecosistemas marinos y de agua dulce. ^[249] Son importantes agentes de mortalidad del fitoplancton , la base de la cadena alimentaria en los medios acuáticos. ^[250]Infectan y destruyen bacterias en comunidades microbianas acuáticas y son uno de los mecanismos más importantes de reciclaje del carbono y el ciclo de nutrientes en ambientes marinos. Las moléculas orgánicas liberadas de las células bacterianas muertas estimulan el crecimiento de algas y bacterias frescas, en un proceso conocido como derivación viral . ^[251] En particular, se ha demostrado que la lisis de bacterias por virus mejora el ciclo del nitrógeno y estimula el crecimiento del fitoplancton. ^[252] La actividad viral también puede afectar la bomba biológica , el proceso por el cual el carbono es secuestrado en las profundidades del océano. ^[253]

Los microorganismos constituyen más del 90% de la biomasa del mar. Se estima que los virus matan aproximadamente el 20% de esta biomasa cada día y que hay de 10 a 15 veces más virus en los océanos que bacterias y arqueas. ^[254] Los virus también son agentes importantes responsables de la destrucción del fitoplancton, incluidas las proliferaciones de algas nocivas , ^[255] El número de virus en los océanos disminuye más lejos de la costa y más profundamente en el agua, donde hay menos organismos hospedadores. ^[253]

En enero de 2018, los científicos informaron que los 800 millones de virus, principalmente de origen marino, se depositan todos los días de la Tierra 's atmósfera en cada metro cuadrado de la superficie del planeta, como el resultado de una corriente atmosférica global de los virus, que circula por encima del sistema de clima pero por debajo de la altitud de los viajes habituales en avión, distribuyendo virus por todo el planeta. ^[256]^[257]

Como cualquier organismo, los mamíferos marinos son susceptibles a infecciones virales. En 1988 y 2002, miles de focas comunes murieron en Europa por el virus del moquillo focina . ^[258] Muchos otros virus, incluidos calicivirus , herpesvirus , adenovirus y parvovirus , circulan en las poblaciones de mamíferos marinos. ^[253]

Papel en la evolución

Los virus son un medio natural importante de transferir genes entre diferentes especies, lo que aumenta la diversidad genética e impulsa la evolución. ^[8] Se piensa que los virus jugaron un papel central en la evolución temprana, antes de la diversificación del último ancestro común universal en bacterias, arqueas y eucariotas. ^[259] Los virus siguen siendo uno de los mayores reservorios de diversidad genética inexplorada en la Tierra. ^[253]

Aplicaciones

Ciencias de la vida y medicina

Científico que estudia el virus de la influenza H5N1

Los virus son importantes para el estudio de la biología molecular y celular, ya que proporcionan sistemas simples que se pueden utilizar para manipular e investigar las funciones de las células. ^[260] El estudio y el uso de virus han proporcionado información valiosa sobre aspectos de la biología celular. ^[261] Por ejemplo, los virus han sido útiles en el estudio de la genética y han ayudado a comprender los mecanismos básicos de la genética molecular , como la replicación del ADN , la transcripción , el procesamiento del ARN , la traducción , el transporte de proteínas y la inmunología .

Los genetistas suelen utilizar virus como vectores para introducir genes en las células que están estudiando. Esto es útil para hacer que la célula produzca una sustancia extraña o para estudiar el efecto de introducir un nuevo gen en el genoma. De manera similar, la viroterapia usa virus como vectores para tratar diversas enfermedades, ya que pueden dirigirse específicamente a células y ADN. Muestra un uso prometedor en el tratamiento del cáncer y en la terapia génica . Los científicos de Europa del Este han utilizado la terapia con fagos como una alternativa a los antibióticos durante algún tiempo, y el interés en este enfoque está aumentando debido al alto nivel de resistencia a los antibióticos que se encuentra ahora en algunas bacterias patógenas. ^[262]La expresión de proteínas heterólogas por virus es la base de varios procesos de fabricación que se utilizan actualmente para la producción de diversas proteínas como antígenos de vacunas y anticuerpos. Recientemente se han desarrollado procesos industriales utilizando vectores virales y actualmente se encuentran en ensayos clínicos y preclínicos una serie de proteínas farmacéuticas. ^[263]

Viroterapia

La viroterapia implica el uso de virus modificados genéticamente para tratar enfermedades. ^[264] Los científicos han modificado los virus para que se reproduzcan en las células cancerosas y las destruyan, pero no infecten las células sanas. Talimogene laherparepvec (T-VEC), por ejemplo, es un virus del herpes simple modificado que ha tenido un gen, necesario para que los virus se repliquen en células sanas, eliminado y reemplazado por un gen humano ( GM-CSF ) que estimula la inmunidad. Cuando este virus infecta las células cancerosas, las destruye y, al hacerlo, la presencia del gen GM-CSF atrae las células dendríticas de los tejidos circundantes del cuerpo. Las células dendríticas procesan las células cancerosas muertas y presentan componentes de ellas a otras células delsistema inmunológico . ^[265] Tras completar con éxito ensayos clínicos , el virus obtuvo la aprobación para el tratamiento del melanoma a finales de 2015. ^[266] Los virus que se han reprogramado para destruir células cancerosas se denominan virus oncolíticos . ^[267]

Ciencia de materiales y nanotecnología

Las tendencias actuales en nanotecnología prometen hacer un uso mucho más versátil de los virus. Desde el punto de vista de un científico de materiales, los virus pueden considerarse nanopartículas orgánicas. Su superficie lleva herramientas específicas que les permiten cruzar las barreras de sus células huésped. El tamaño y la forma de los virus y el número y la naturaleza de los grupos funcionales en su superficie se definen con precisión. Como tal, los virus se usan comúnmente en la ciencia de los materiales como andamios para modificaciones de la superficie unidas covalentemente. Una cualidad particular de los virus es que pueden adaptarse mediante evolución dirigida. Las poderosas técnicas desarrolladas por las ciencias de la vida se están convirtiendo en la base de los enfoques de ingeniería hacia los nanomateriales, abriendo una amplia gama de aplicaciones mucho más allá de la biología y la medicina. ^[268]

Debido a su tamaño, forma y estructuras químicas bien definidas, los virus se han utilizado como plantillas para organizar materiales a nanoescala. Los ejemplos recientes incluyen el trabajo en el Laboratorio de Investigación Naval en Washington, DC, utilizando partículas del virus del mosaico del caupí (CPMV) para amplificar señales en sensores basados en microarrays de ADN . En esta aplicación, las partículas de virus separan los tintes fluorescentes utilizados para la señalización para prevenir la formación de dímeros no fluorescentes que actúan como inhibidores . ^[269] Otro ejemplo es el uso de CPMV como una placa de pruebas a nanoescala para la electrónica molecular. ^[270]

Virus sintéticos

Muchos virus se pueden sintetizar de novo ("desde cero") y el primer virus sintético se creó en 2002. ^[271] Aunque es un concepto algo erróneo, no es el virus real el que se sintetiza, sino su genoma de ADN (en caso de de un virus de ADN), o una copia de ADNc de su genoma (en el caso de virus de ARN). Para muchas familias de virus, el ADN o ARN sintético desnudo (una vez convertido enzimáticamente del ADNc sintético) es infeccioso cuando se introduce en una célula. Es decir, contienen toda la información necesaria para producir nuevos virus. Esta tecnología se está utilizando ahora para investigar nuevas estrategias de vacunas. ^[272]La capacidad de sintetizar virus tiene consecuencias de gran alcance, ya que los virus ya no pueden considerarse extintos, siempre que se conozca la información de su secuencia genómica y se disponga de células permisivas . A partir de febrero de 2021 ^[actualizar], las secuencias del genoma de longitud completa de 10462 virus diferentes, incluida la viruela, están disponibles públicamente en una base de datos en línea mantenida por los Institutos Nacionales de Salud . ^[273]

Armas

La capacidad de los virus para causar epidemias devastadoras en las sociedades humanas ha suscitado la preocupación de que los virus puedan convertirse en armas para la guerra biológica . La recreación exitosa del infame virus de la influenza de 1918 en un laboratorio generó mayor preocupación . ^{[274] El} virus de la viruela devastó numerosas sociedades a lo largo de la historia antes de su erradicación. Solo hay dos centros en el mundo autorizados por la OMS para mantener existencias del virus de la viruela: el Centro Estatal de Investigación de Virología y Biotecnología VECTOR en Rusia y los Centros para el Control y la Prevención de Enfermedades en los Estados Unidos. ^[275] Puede utilizarse como arma, ^[275]Dado que la vacuna contra la viruela a veces tuvo efectos secundarios graves, ya no se usa de forma rutinaria en ningún país. Por lo tanto, gran parte de la población humana moderna casi no tiene una resistencia establecida a la viruela y sería vulnerable al virus. ^[275]

Ver también

Transmisión entre especies
Glosario de virología
Vida no celular
Metagenómica viral
Viroplasma
Zoonosis

Referencias

Notas

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vtmiMicrobiología : Virus
Historia Introducción Historia social de los virus Virología
Componentes	Cápside Sobre viral Proteína viral
Ciclo de vida viral	Entrada viral Replica viral Diseminación viral Viroplasma Latencia del virus
Genética	Deriva antigénica Cambio antigénico Mezcla de fenotipos Reordenamiento Evolución viral
Por anfitrión	Virus animal Bacteriófago Virofago Viroma humano Micovirus Virus de plantas (de planta a humano )
Otro	Medicamento antiviral Virus gigante Virus auxiliar Vector viral Virus dependiente del ayudante Diagnóstico de laboratorio de infecciones virales. Virus marinos Virus neurotrópico Oncovirus Satélites Enfermedad viral La carga viral Virofago Partícula parecida a un virus Clasificación de virus Cuantificación de virus
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