La memoria de trabajo es un sistema cognitivo con una capacidad limitada que puede almacenar información temporalmente. [1] La memoria de trabajo es importante para el razonamiento y la orientación de la toma de decisiones y el comportamiento. [2] [3] La memoria de trabajo se usa a menudo como sinónimo de memoria a corto plazo , pero algunos teóricos consideran que las dos formas de memoria son distintas, asumiendo que la memoria de trabajo permite la manipulación de la información almacenada, mientras que la memoria a corto plazo solo se refiere a la almacenamiento de información a corto plazo. [2] [4] La memoria de trabajo es un concepto teórico fundamental para la psicología cognitiva , la neuropsicología y la neurociencia .
Historia
El término "memoria de trabajo" fue acuñado por Miller , Galanter y Pribram , [5] [6] y se utilizó en la década de 1960 en el contexto de teorías que comparaban la mente con una computadora . En 1968, Atkinson y Shiffrin [7] utilizaron el término para describir su "tienda a corto plazo". Lo que ahora llamamos memoria de trabajo se conocía anteriormente de diversas formas como "almacenamiento a corto plazo" o memoria a corto plazo , memoria primaria, memoria inmediata, memoria operante y memoria provisional. [8] La memoria a corto plazo es la capacidad de recordar información durante un período breve (del orden de segundos). La mayoría de los teóricos actuales utilizan el concepto de memoria de trabajo para reemplazar o incluir el concepto más antiguo de memoria a corto plazo, lo que marca un mayor énfasis en la noción de manipulación de la información en lugar del mero mantenimiento.
La primera mención de experimentos sobre la base neuronal de la memoria de trabajo se remonta a hace más de 100 años, cuando Hitzig y Ferrier describieron experimentos de ablación de la corteza prefrontal (PFC); llegaron a la conclusión de que la corteza frontal era importante para los procesos cognitivos más que sensoriales. [9] En 1935 y 1936, Carlyle Jacobsen y sus colegas fueron los primeros en mostrar el efecto deletéreo de la ablación prefrontal en la respuesta retardada. [9] [10]
Teorías
Se han propuesto numerosos modelos sobre cómo funciona la memoria de trabajo, tanto anatómica como cognitivamente. De ellos, los dos que han sido más influyentes se resumen a continuación.
El modelo multicomponente
En 1974, Baddeley y Hitch [11] introdujeron el modelo multicomponente de memoria de trabajo . La teoría propuso un modelo que contiene tres componentes: el ejecutivo central, el bucle fonológico y el bloc de dibujo visuoespacial con el ejecutivo central funcionando como una especie de centro de control, dirigiendo la información entre los componentes fonológico y visuoespacial. [12] El ejecutivo central es responsable, entre otras cosas, de dirigir la atención a la información relevante, suprimir la información irrelevante y las acciones inapropiadas, y coordinar los procesos cognitivos cuando se realiza más de una tarea simultáneamente. Un "ejecutivo central" es responsable de supervisar la integración de la información y de coordinar los sistemas subordinados responsables del mantenimiento a corto plazo de la información. Un sistema subordinado, el bucle fonológico (PL), almacena información fonológica (es decir, el sonido del lenguaje) y previene su descomposición actualizándola continuamente en un bucle de ensayo . Puede, por ejemplo, mantener un número de teléfono de siete dígitos mientras uno se repita el número una y otra vez. [13] El otro sistema subordinado, el bloc de dibujo visuoespacial , almacena información visual y espacial. Se puede utilizar, por ejemplo, para construir y manipular imágenes visuales y para representar mapas mentales. El bloc de dibujo se puede dividir en un subsistema visual (que se ocupa de fenómenos como la forma, el color y la textura) y un subsistema espacial (que se ocupa de la ubicación).
En 2000, Baddeley extendió el modelo agregando un cuarto componente, el búfer episódico , que contiene representaciones que integran información fonológica, visual y espacial, y posiblemente información no cubierta por los sistemas subordinados (por ejemplo, información semántica, información musical). El búfer episódico también es el vínculo entre la memoria de trabajo y la memoria a largo plazo. [14] El componente es episódico porque se supone que une información en una representación episódica unitaria. El búfer episódico se parece al concepto de memoria episódica de Tulving , pero difiere en que el búfer episódico es un almacén temporal. [15]
La memoria de trabajo como parte de la memoria a largo plazo
Anders Ericsson y Walter Kintsch [16] han introducido la noción de "memoria de trabajo a largo plazo", que definen como un conjunto de "estructuras de recuperación" en la memoria a largo plazo que permiten un acceso transparente a la información relevante para las tareas diarias. De esta manera, partes de la memoria a largo plazo funcionan efectivamente como memoria de trabajo. De manera similar, Cowan no considera la memoria de trabajo como un sistema separado de la memoria a largo plazo . Las representaciones en la memoria de trabajo son un subconjunto de representaciones en la memoria a largo plazo. La memoria de trabajo está organizada en dos niveles integrados. El primero consiste en representaciones de memoria a largo plazo que se activan. Puede haber muchos de estos; teóricamente, no hay límite para la activación de representaciones en la memoria a largo plazo. El segundo nivel se denomina foco de atención. Se considera que el foco tiene una capacidad limitada y contiene hasta cuatro de las representaciones activadas. [17]
Oberauer ha ampliado el modelo de Cowan agregando un tercer componente, un foco de atención más estrecho que contiene solo un fragmento a la vez. El enfoque de un elemento está incrustado en el enfoque de cuatro elementos y sirve para seleccionar un solo fragmento para su procesamiento. Por ejemplo, se pueden tener en cuenta cuatro dígitos al mismo tiempo en el "foco de atención" de Cowan. Cuando el individuo desea realizar un proceso en cada uno de estos dígitos, por ejemplo, agregando el número dos a cada dígito, se requiere un procesamiento por separado para cada dígito, ya que la mayoría de los individuos no pueden realizar varios procesos matemáticos en paralelo. [18] El componente de atención de Oberauer selecciona uno de los dígitos para su procesamiento y luego cambia el enfoque de atención al siguiente dígito, continuando hasta que se hayan procesado todos los dígitos. [19]
Capacidad
Se reconoce ampliamente que la memoria de trabajo tiene una capacidad limitada. Una cuantificación temprana del límite de capacidad asociado con la memoria a corto plazo fue el " número mágico siete " sugerido por Miller en 1956. [20] Afirmó que la capacidad de procesamiento de información de los adultos jóvenes es de alrededor de siete elementos, a los que llamó "fragmentos ", independientemente de si los elementos son dígitos, letras, palabras u otras unidades. Investigaciones posteriores revelaron que este número depende de la categoría de fragmentos utilizados (p. Ej., El intervalo puede ser alrededor de siete para dígitos, seis para letras y cinco para palabras) e incluso de las características de los fragmentos dentro de una categoría. Por ejemplo, el intervalo es menor para palabras largas que cortas. En general, la capacidad de memoria para los contenidos verbales (dígitos, letras, palabras, etc.) depende de la complejidad fonológica del contenido (es decir, el número de fonemas, el número de sílabas), [21] y del estado léxico del contenidos (si los contenidos son palabras conocidas por la persona o no). [22] Varios otros factores afectan el lapso medido de una persona y, por lo tanto, es difícil precisar la capacidad de la memoria de trabajo o de corto plazo en varios fragmentos. No obstante, Cowan propuso que la memoria de trabajo tiene una capacidad de aproximadamente cuatro partes en adultos jóvenes (y menos en niños y adultos mayores). [23]
Mientras que la mayoría de los adultos pueden repetir alrededor de siete dígitos en el orden correcto, algunas personas han mostrado un aumento impresionante de la extensión de sus dígitos, hasta 80 dígitos. Esta hazaña es posible mediante un entrenamiento extenso en una estrategia de codificación mediante la cual los dígitos de una lista se agrupan (generalmente en grupos de tres a cinco) y estos grupos se codifican como una sola unidad (un fragmento). Para que esto tenga éxito, los participantes deben poder reconocer los grupos como una cadena conocida de dígitos. Una persona estudiada por Ericsson y sus colegas, por ejemplo, utilizó un amplio conocimiento de los tiempos de las carreras de la historia de los deportes en el proceso de codificación de fragmentos: varios de estos fragmentos podrían luego combinarse en un fragmento de orden superior, formando una jerarquía de fragmentos. . De esta manera, solo algunos fragmentos en el nivel más alto de la jerarquía deben conservarse en la memoria de trabajo y, para recuperarlos, los fragmentos se desempaquetan. Es decir, los fragmentos de la memoria de trabajo actúan como señales de recuperación que apuntan a los dígitos que contienen. Practicar habilidades de memoria como estas no expande la capacidad de la memoria de trabajo propiamente dicha: es la capacidad de transferir (y recuperar) información de la memoria a largo plazo lo que se mejora, según Ericsson y Kintsch (1995; ver también Gobet & Simon, 2000 [ 24] ).
Mide y correlaciona
La capacidad de la memoria de trabajo se puede probar mediante una variedad de tareas. Una medida de uso común es un paradigma de tarea dual, que combina una medida de intervalo de memoria con una tarea de procesamiento concurrente, a veces denominada "intervalo complejo". Daneman y Carpenter inventaron la primera versión de este tipo de tarea, el " lapso de lectura ", en 1980. [25] Los sujetos leyeron varias oraciones (generalmente entre dos y seis) e intentaron recordar la última palabra de cada oración. Al final de la lista de oraciones, repitieron las palabras en su orden correcto. También se ha demostrado que otras tareas que no tienen esta naturaleza de doble tarea son buenas medidas de la capacidad de la memoria de trabajo. [26] Mientras que Daneman y Carpenter creían que la combinación de "almacenamiento" (mantenimiento) y procesamiento es necesaria para medir la capacidad de la memoria de trabajo, ahora sabemos que la capacidad de la memoria de trabajo se puede medir con tareas de memoria a corto plazo que no tienen componente de procesamiento. [27] [28] Por el contrario, la capacidad de la memoria de trabajo también se puede medir con ciertas tareas de procesamiento que no implican el mantenimiento de la información. [29] [30] La cuestión de qué características debe tener una tarea para calificar como una buena medida de la capacidad de la memoria de trabajo es un tema de investigación en curso.
Las medidas de la capacidad de la memoria de trabajo están estrechamente relacionadas con el desempeño en otras tareas cognitivas complejas, como la comprensión de lectura, la resolución de problemas y con las medidas del cociente intelectual . [31]
Algunos investigadores han argumentado [32] que la capacidad de la memoria de trabajo refleja la eficiencia de las funciones ejecutivas, más notablemente la capacidad de mantener múltiples representaciones relevantes para la tarea frente a la distracción de información irrelevante; y que tales tareas parecen reflejar diferencias individuales en la capacidad de enfocar y mantener la atención, particularmente cuando otros eventos sirven para captar la atención. Tanto la memoria de trabajo como las funciones ejecutivas dependen en gran medida, aunque no exclusivamente, de las áreas frontales del cerebro. [33]
Otros investigadores han argumentado que la capacidad de la memoria de trabajo se caracteriza mejor como la capacidad de formar mentalmente relaciones entre elementos o de captar relaciones en una información dada. Esta idea ha sido propuesta, entre otros, por Graeme Halford, quien la ilustró por nuestra limitada capacidad para comprender las interacciones estadísticas entre variables. [34] Estos autores pidieron a las personas que compararan declaraciones escritas sobre las relaciones entre varias variables con gráficos que ilustren la misma relación o una diferente, como en la siguiente oración: "Si el pastel es de Francia, entonces tiene más azúcar si está hecho con chocolate que si está hecho con nata, pero si el bizcocho es de Italia, entonces tiene más azúcar si está hecho con nata que si está hecho con chocolate ”. Esta declaración describe una relación entre tres variables (país, ingrediente y cantidad de azúcar), que es lo máximo que la mayoría de las personas pueden entender. El límite de capacidad aparente aquí obviamente no es un límite de memoria (toda la información relevante se puede ver de forma continua) sino un límite a la cantidad de relaciones que se disciernen simultáneamente.
Estudios experimentales de la capacidad de la memoria de trabajo
Existen varias hipótesis sobre la naturaleza del límite de capacidad. Una es que se necesita una reserva limitada de recursos cognitivos para mantener las representaciones activas y, por lo tanto, disponibles para procesar y llevar a cabo procesos. [35] Otra hipótesis es que los rastros de memoria en la memoria de trabajo decaen en unos pocos segundos, a menos que se actualicen durante el ensayo, y debido a que la velocidad del ensayo es limitada, podemos mantener solo una cantidad limitada de información. [36] Otra idea más es que las representaciones contenidas en la memoria de trabajo interfieren entre sí. [37]
Teorías de la descomposición
La suposición de que el contenido de la memoria de trabajo o de corto plazo se deteriora con el tiempo, a menos que se evite mediante un ensayo, se remonta a los primeros días de la investigación experimental sobre la memoria a corto plazo. [38] [39] También es una suposición importante en la teoría de componentes múltiples de la memoria de trabajo. [40] La teoría de la memoria de trabajo basada en la descomposición más elaborada hasta la fecha es el "modelo de intercambio de recursos basado en el tiempo". [41] Esta teoría asume que las representaciones en la memoria de trabajo decaen a menos que se actualicen. Actualizarlos requiere un mecanismo de atención que también es necesario para cualquier tarea de procesamiento simultáneo. Cuando hay pequeños intervalos de tiempo en los que la tarea de procesamiento no requiere atención, este tiempo se puede utilizar para actualizar los rastros de la memoria. Por lo tanto, la teoría predice que la cantidad de olvido depende de la densidad temporal de las demandas de atención de la tarea de procesamiento; esta densidad se denomina "carga cognitiva". La carga cognitiva depende de dos variables, la velocidad a la que la tarea de procesamiento requiere la realización de pasos individuales y la duración de cada paso. Por ejemplo, si la tarea de procesamiento consiste en agregar dígitos, entonces tener que agregar otro dígito cada medio segundo coloca una carga cognitiva más alta en el sistema que tener que agregar otro dígito cada dos segundos. En una serie de experimentos, Barrouillet y sus colegas han demostrado que la memoria para listas de letras no depende ni del número de pasos de procesamiento ni del tiempo total de procesamiento, sino de la carga cognitiva. [42]
Teorías de recursos
Las teorías de recursos asumen que la capacidad de la memoria de trabajo es un recurso limitado que debe compartirse entre todas las representaciones que deben mantenerse en la memoria de trabajo simultáneamente. [43] Algunos teóricos de los recursos también asumen que el mantenimiento y el procesamiento concurrente comparten el mismo recurso; [35] esto puede explicar por qué el mantenimiento suele verse afectado por una demanda de procesamiento concurrente. Las teorías de recursos han tenido mucho éxito en explicar datos de pruebas de memoria de trabajo para características visuales simples, como colores u orientaciones de barras. Un debate en curso es si el recurso es una cantidad continua que se puede subdividir entre cualquier número de elementos en la memoria de trabajo, o si consta de un pequeño número de "ranuras" discretas, cada una de las cuales puede asignarse a un elemento de memoria, por lo que que solo se puede mantener un número limitado de aproximadamente 3 elementos en la memoria de trabajo. [44]
Teorías de interferencia
Los teóricos han discutido varias formas de interferencia . Una de las ideas más antiguas es que los elementos nuevos simplemente reemplazan a los más antiguos en la memoria de trabajo. Otra forma de interferencia es la competencia de recuperación. Por ejemplo, cuando la tarea es recordar una lista de 7 palabras en su orden, debemos comenzar a recordar con la primera palabra. Al intentar recuperar la primera palabra, la segunda palabra, que está representada en la proximidad, también se recupera accidentalmente, y las dos compiten por ser recordadas. Los errores en las tareas de recuperación en serie son a menudo confusiones de elementos vecinos en una lista de memoria (las llamadas transposiciones), lo que muestra que la competencia de recuperación juega un papel en la limitación de nuestra capacidad para recordar listas en orden y probablemente también en otras tareas de la memoria de trabajo. Una tercera forma de interferencia es la distorsión de las representaciones por superposición: cuando se agregan múltiples representaciones una encima de la otra, cada una de ellas se desdibuja por la presencia de todas las demás. [45] Una cuarta forma de interferencia asumida por algunos autores es la sobrescritura de características. [46] [47] La idea es que cada palabra, dígito u otro elemento en la memoria de trabajo se represente como un conjunto de características, y cuando dos elementos comparten algunas características, uno de ellos le roba las características al otro. Cuantos más elementos se mantengan en la memoria de trabajo y cuanto más se superpongan sus características, más se degradará cada uno de ellos por la pérdida de algunas características.
Limitaciones
Ninguna de estas hipótesis puede explicar por completo los datos experimentales. La hipótesis de los recursos, por ejemplo, estaba destinada a explicar la compensación entre mantenimiento y procesamiento: cuanto más información debe mantenerse en la memoria de trabajo, más lentos y más propensos a errores se vuelven los procesos concurrentes, y con una mayor demanda de procesamiento concurrente, la memoria sufre . Esta compensación se ha investigado mediante tareas como la tarea de intervalo de lectura descrita anteriormente. Se ha encontrado que la cantidad de compensación depende de la similitud de la información a recordar y la información a procesar. Por ejemplo, recordar números mientras se procesa información espacial, o recordar información espacial mientras se procesan números, se perjudican mucho menos entre sí que cuando se debe recordar y procesar material del mismo tipo. [48] Además, recordar palabras y procesar dígitos, o recordar dígitos y procesar palabras, es más fácil que recordar y procesar materiales de la misma categoría. [49] Estos hallazgos también son difíciles de explicar para la hipótesis de la desintegración, porque la desintegración de las representaciones de la memoria debería depender solo de cuánto tiempo la tarea de procesamiento retrasa el ensayo o la memoria, no del contenido de la tarea de procesamiento. Un problema adicional para la hipótesis de la descomposición proviene de experimentos en los que se retrasó el recuerdo de una lista de letras, ya sea instruyendo a los participantes a recordar a un ritmo más lento, o instruyéndoles para que digan una palabra irrelevante una o tres veces entre el recuerdo de cada letra. Retrasar el recuerdo no tuvo prácticamente ningún efecto sobre la precisión del recuerdo. [50] [51] La teoría de la interferencia parece funcionar mejor al explicar por qué la similitud entre el contenido de la memoria y el contenido de las tareas de procesamiento simultáneas afecta cuánto se deterioran entre sí. Es más probable que los materiales más similares se confundan, lo que lleva a una competencia de recuperación.
Desarrollo
La capacidad de la memoria de trabajo aumenta gradualmente durante la infancia [52] y disminuye gradualmente en la vejez. [53]
Infancia
Las medidas de rendimiento en las pruebas de memoria de trabajo aumentan continuamente entre la primera infancia y la adolescencia, mientras que la estructura de correlaciones entre las diferentes pruebas permanece en gran parte constante. [52] Comenzando con el trabajo en la tradición neopiagetiana, [54] [55] los teóricos han argumentado que el crecimiento de la capacidad de la memoria de trabajo es una de las principales fuerzas impulsoras del desarrollo cognitivo. Esta hipótesis ha recibido un apoyo empírico sustancial de estudios que muestran que la capacidad de la memoria de trabajo es un fuerte predictor de las habilidades cognitivas en la infancia. [56] Una evidencia particularmente fuerte de un papel de la memoria de trabajo para el desarrollo proviene de un estudio longitudinal que muestra que la capacidad de la memoria de trabajo a una edad predice la capacidad de razonamiento en una edad posterior. [57] Los estudios de la tradición neopiagetiana se han sumado a esta imagen al analizar la complejidad de las tareas cognitivas en términos del número de elementos o relaciones que deben considerarse simultáneamente para una solución. En una amplia gama de tareas, los niños manejan versiones de tareas del mismo nivel de complejidad aproximadamente a la misma edad, de acuerdo con la opinión de que la capacidad de la memoria de trabajo limita la complejidad que pueden manejar a una edad determinada. [58] Aunque los estudios de neurociencia apoyan la noción de que los niños dependen de la corteza prefrontal para realizar diversas tareas de la memoria de trabajo, un metanálisis de resonancia magnética funcional en niños en comparación con adultos que realizan la tarea n back reveló una falta de activación constante de la corteza prefrontal en los niños, mientras que las regiones posteriores incluyendo la corteza insular y el cerebelo permanecen intactos. [59]
Envejecimiento
La memoria de trabajo se encuentra entre las funciones cognitivas más sensibles al deterioro en la vejez . [60] [61] Se han ofrecido varias explicaciones para este declive de la psicología. Una es la teoría de la velocidad de procesamiento del envejecimiento cognitivo de Tim Salthouse. [62] Basándose en el hallazgo de una desaceleración general de los procesos cognitivos a medida que las personas envejecen, Salthouse argumenta que un procesamiento más lento deja más tiempo para que los contenidos de la memoria de trabajo decaigan, reduciendo así la capacidad efectiva. Sin embargo, la disminución de la capacidad de la memoria de trabajo no se puede atribuir por completo a la desaceleración porque la capacidad disminuye más en la vejez que en la velocidad. [61] [63] Otra propuesta es la hipótesis de inhibición avanzada por Lynn Hasher y Rose Zacks. [64] Esta teoría asume un déficit general en la vejez en la capacidad de inhibir información irrelevante o que ya no es relevante. Por lo tanto, la memoria de trabajo tiende a estar abarrotada de contenidos irrelevantes que reducen la capacidad efectiva de contenidos relevantes. La suposición de un déficit de inhibición en la vejez ha recibido mucho apoyo empírico [65] pero, hasta ahora, no está claro si la disminución de la capacidad inhibitoria explica completamente la disminución de la capacidad de la memoria de trabajo. West ha propuesto una explicación sobre el nivel neuronal del declive de la memoria de trabajo y otras funciones cognitivas en la vejez. [66] Ella argumentó que la memoria de trabajo depende en gran medida de la corteza prefrontal , que se deteriora más que otras regiones del cerebro a medida que envejecemos. La disminución de la memoria de trabajo relacionada con la edad se puede revertir brevemente mediante la estimulación transcraneal de baja intensidad, sincronizando los ritmos en las áreas del lóbulo temporal izquierdo y frontal bilateral. [67]
Capacitación
Torkel Klingberg fue el primero en investigar si el entrenamiento intensivo de la memoria de trabajo tiene efectos beneficiosos sobre otras funciones cognitivas. Su estudio pionero sugirió que la memoria de trabajo se puede mejorar capacitando a pacientes con TDAH a través de programas computarizados. [68] Este estudio ha encontrado que un período de entrenamiento de la memoria de trabajo aumenta una variedad de habilidades cognitivas y aumenta los puntajes de las pruebas de CI. Otro estudio del mismo grupo [69] ha demostrado que, después del entrenamiento, la actividad cerebral medida relacionada con la memoria de trabajo aumentaba en la corteza prefrontal, un área que muchos investigadores han asociado con las funciones de la memoria de trabajo. Se ha demostrado en un estudio que el entrenamiento de la memoria de trabajo aumenta la densidad de los receptores de dopamina prefrontales y parietales (específicamente, DRD1 ) en las personas de prueba. [70] Sin embargo, el trabajo posterior con el mismo programa de entrenamiento no ha logrado replicar los efectos beneficiosos del entrenamiento sobre el rendimiento cognitivo. Un resumen metaanalítico de la investigación con el programa de formación de Klingberg hasta 2011 muestra que esta formación tiene, en el mejor de los casos, un efecto insignificante en las pruebas de inteligencia y de atención [71].
En otro estudio influyente, el entrenamiento con una tarea de memoria de trabajo (la tarea dual n-back ) ha mejorado el rendimiento en una prueba de inteligencia fluida en adultos jóvenes sanos. [72] La mejora de la inteligencia fluida mediante el entrenamiento con la tarea n-back se replicó en 2010, [73] pero dos estudios publicados en 2012 no lograron reproducir el efecto. [74] [75] La evidencia combinada de unos 30 estudios experimentales sobre la efectividad del entrenamiento de la memoria de trabajo ha sido evaluada por varios metanálisis. [76] [77] Los autores de estos metanálisis no están de acuerdo en sus conclusiones sobre si el entrenamiento de la memoria de trabajo mejora o no la inteligencia. Sin embargo, estos metanálisis coinciden en su estimación del tamaño del efecto del entrenamiento de la memoria de trabajo: si existe tal efecto, es probable que sea pequeño.
En el cerebro
Mecanismos neuronales para mantener la información.
Los primeros conocimientos sobre la base neuronal y de los neurotransmisores de la memoria de trabajo provienen de la investigación con animales. El trabajo de Jacobsen [78] y Fulton en la década de 1930 mostró por primera vez que las lesiones de la PFC deterioraban el rendimiento de la memoria de trabajo espacial en los monos. El trabajo posterior de Joaquin Fuster [79] registró la actividad eléctrica de las neuronas en la PFC de los monos mientras realizaban una tarea de emparejamiento retardada. En esa tarea, el mono ve cómo el experimentador coloca un poco de comida debajo de una de las dos tazas de aspecto idéntico. Luego, se baja un obturador durante un período de retraso variable, ocultando las copas de la vista del mono. Después de la demora, el obturador se abre y el mono puede recuperar la comida de debajo de las tazas. La recuperación exitosa en el primer intento, algo que el animal puede lograr después de un poco de entrenamiento en la tarea, requiere mantener la ubicación del alimento en la memoria durante el período de retraso. Fuster encontró neuronas en el PFC que se dispararon principalmente durante el período de retraso, lo que sugiere que participaron en la representación de la ubicación de los alimentos mientras era invisible. Investigaciones posteriores han mostrado neuronas retardadas similares también en la corteza parietal posterior , el tálamo , el caudado y el globo pálido . [80] El trabajo de Goldman-Rakic y otros mostró que la PFC surcal y dorsolateral principal se interconecta con todas estas regiones del cerebro, y que los microcircuitos neuronales dentro de la PFC son capaces de mantener información en la memoria de trabajo a través de redes de glutamato excitatorias recurrentes de células piramidales que continúan. para disparar durante el período de retraso. [81] Estos circuitos se sintonizan mediante la inhibición lateral de las interneuronas GABAérgicas. [82] Los sistemas de excitación neuromoduladores alteran notablemente la función de la memoria de trabajo de la PFC; por ejemplo, muy poca o demasiada dopamina o norepinefrina deteriora la activación de la red PFC [83] y el rendimiento de la memoria de trabajo. [84]
La investigación descrita anteriormente sobre la activación persistente de ciertas neuronas en el período de retraso de las tareas de la memoria de trabajo muestra que el cerebro tiene un mecanismo para mantener activas las representaciones sin intervención externa. Sin embargo, mantener activas las representaciones no es suficiente si la tarea exige mantener más de un fragmento de información. Además, los componentes y las características de cada fragmento deben unirse para evitar que se mezclen. Por ejemplo, si un triángulo rojo y un cuadrado verde deben recordarse al mismo tiempo, uno debe asegurarse de que "rojo" esté ligado a "triángulo" y "verde" esté ligado a "cuadrado". Una forma de establecer tales enlaces es hacer que las neuronas que representan características del mismo fragmento se disparen en sincronía, y las que representan características que pertenecen a diferentes fragmentos se disparen fuera de sincronía. [85] En el ejemplo, las neuronas que representan el enrojecimiento se activarían en sincronía con las neuronas que representan la forma triangular, pero no sincronizadas con las que representan la forma cuadrada. Hasta ahora, no hay evidencia directa de que la memoria de trabajo utilice este mecanismo de enlace, y también se han propuesto otros mecanismos. [86] Se ha especulado que el disparo sincrónico de neuronas involucradas en la memoria de trabajo oscila con frecuencias en la banda theta (4 a 8 Hz). De hecho, el poder de la frecuencia theta en el EEG aumenta con la carga de la memoria de trabajo, [87] y las oscilaciones en la banda theta medidas en diferentes partes del cráneo se vuelven más coordinadas cuando la persona intenta recordar la unión entre dos componentes de información. [88]
Localización en el cerebro
La localización de las funciones cerebrales en humanos se ha vuelto mucho más fácil con el advenimiento de los métodos de imágenes cerebrales ( PET y fMRI ). Esta investigación ha confirmado que las áreas del PFC están involucradas en las funciones de la memoria de trabajo. Durante la década de 1990, gran parte del debate se ha centrado en las diferentes funciones de las áreas ventrolateral (es decir, áreas inferiores) y dorsolateral (superior) del PFC . Un estudio de lesiones humanas proporciona evidencia adicional del papel de la corteza prefrontal dorsolateral en la memoria de trabajo. [89] Una opinión fue que las áreas dorsolaterales son responsables de la memoria de trabajo espacial y las áreas ventrolaterales de la memoria de trabajo no espacial. Otro punto de vista propuso una distinción funcional, argumentando que las áreas ventrolaterales están involucradas principalmente en el mantenimiento puro de la información, mientras que las áreas dorsolaterales están más involucradas en tareas que requieren algún procesamiento del material memorizado. El debate no está completamente resuelto, pero la mayor parte de la evidencia apoya la distinción funcional. [90]
Las imágenes cerebrales han revelado que las funciones de la memoria de trabajo no se limitan al PFC. Una revisión de numerosos estudios [91] muestra áreas de activación durante las tareas de la memoria de trabajo dispersas en una gran parte de la corteza. Existe una tendencia a que las tareas espaciales recluten más áreas del hemisferio derecho y que la memoria de trabajo verbal y de objetos reclute más áreas del hemisferio izquierdo. La activación durante las tareas de la memoria de trabajo verbal se puede dividir en un componente que refleja el mantenimiento, en la corteza parietal posterior izquierda, y un componente que refleja el ensayo subvocal, en la corteza frontal izquierda (área de Broca, conocida por estar involucrada en la producción del habla). [92]
Existe un consenso emergente de que la mayoría de las tareas de la memoria de trabajo reclutan una red de PFC y áreas parietales. Un estudio ha demostrado que durante una tarea de memoria de trabajo aumenta la conectividad entre estas áreas. [93] Otro estudio ha demostrado que estas áreas son necesarias para la memoria de trabajo, y no simplemente se activan accidentalmente durante las tareas de la memoria de trabajo, bloqueándolas temporalmente a través de la estimulación magnética transcraneal (TMS), produciendo así un deterioro en el desempeño de la tarea. [94]
Un debate actual se refiere a la función de estas áreas del cerebro. Se ha descubierto que el PFC está activo en una variedad de tareas que requieren funciones ejecutivas. [33] Esto ha llevado a algunos investigadores a argumentar que el papel de la PFC en la memoria de trabajo es controlar la atención, seleccionar estrategias y manipular la información en la memoria de trabajo, pero no en el mantenimiento de la información. La función de mantenimiento se atribuye a áreas más posteriores del cerebro, incluida la corteza parietal. [95] [96] Otros autores interpretan la actividad en la corteza parietal como un reflejo de las funciones ejecutivas , porque la misma área también se activa en otras tareas que requieren atención pero no memoria. [97]
Un metaanálisis de 2003 de 60 estudios de neuroimagen encontró que la corteza frontal izquierda estaba involucrada en la memoria de trabajo verbal de baja demanda de tareas y la corteza frontal derecha para la memoria de trabajo espacial. Las áreas de Brodmann (BA) 6 , 8 y 9 en la corteza frontal superior estaban involucradas cuando la memoria de trabajo debe actualizarse continuamente y cuando la memoria para el orden temporal debe mantenerse. Brodmann derecho 10 y 47 en la corteza frontal ventral estuvieron involucrados con mayor frecuencia con la demanda de manipulación, como requisitos de doble tarea u operaciones mentales, y Brodmann 7 en la corteza parietal posterior también estuvo involucrado en todos los tipos de función ejecutiva. [98]
Se ha sugerido que la memoria de trabajo implica dos procesos con diferentes ubicaciones neuroanatómicas en los lóbulos frontal y parietal. [99] En primer lugar, una operación de selección que recupera el elemento más relevante y, en segundo lugar, una operación de actualización que cambia el foco de atención sobre él. Se ha descubierto que la actualización del enfoque de atención implica la activación transitoria en el surco frontal superior caudal y la corteza parietal posterior , mientras que el aumento de las demandas de selección cambia selectivamente la activación en el surco frontal superior rostral y el cingulado / precuneus posterior . [99]
Articular la función diferencial de las regiones del cerebro involucradas en la memoria de trabajo depende de tareas capaces de distinguir estas funciones. [100] La mayoría de los estudios de imágenes cerebrales de la memoria de trabajo han utilizado tareas de reconocimiento como el reconocimiento retardado de uno o varios estímulos, o la tarea n-back, en la que cada estímulo nuevo en una serie larga debe compararse con el que se presenta n pasos atrás en la serie. La ventaja de las tareas de reconocimiento es que requieren un movimiento mínimo (solo presionar una de las dos teclas), lo que facilita la fijación del cabezal en el escáner. Sin embargo, la investigación experimental y la investigación sobre las diferencias individuales en la memoria de trabajo han utilizado en gran medida tareas de memoria (por ejemplo, la tarea de intervalo de lectura , ver más abajo). No está claro hasta qué punto las tareas de reconocimiento y recuperación reflejan los mismos procesos y las mismas limitaciones de capacidad.
Se han realizado estudios de imágenes cerebrales con la tarea de amplitud de lectura o tareas relacionadas. Se encontró una mayor activación durante estas tareas en la PFC y, en varios estudios, también en la corteza cingulada anterior (ACC). Las personas que se desempeñaban mejor en la tarea mostraron un mayor aumento de activación en estas áreas, y su activación se correlacionó más con el tiempo, lo que sugiere que su actividad neuronal en estas dos áreas estaba mejor coordinada, posiblemente debido a una conectividad más fuerte. [101] [102]
Modelos neuronales
Un enfoque para modelar la neurofisiología y el funcionamiento de la memoria de trabajo es la memoria de trabajo de los ganglios basales de la corteza prefrontal (PBWM) . En este modelo, la corteza prefrontal trabaja mano a mano con los ganglios basales para realizar las tareas de la memoria de trabajo. Muchos estudios han demostrado que este es el caso. [103] Uno utilizó técnicas de ablación en pacientes que habían sufrido convulsiones y tenían daño en la corteza prefrontal y los ganglios basales. [104] Los investigadores encontraron que tal daño resultó en una disminución de la capacidad para llevar a cabo la función ejecutiva de la memoria de trabajo. [104] Investigaciones adicionales realizadas en pacientes con alteraciones cerebrales debido al uso de metanfetamina encontraron que el entrenamiento de la memoria de trabajo aumenta el volumen en los ganglios basales. [105]
Efectos del estrés en la neurofisiología
La memoria de trabajo se ve afectada por el estrés psicológico agudo y crónico. Este fenómeno fue descubierto por primera vez en estudios con animales por Arnsten y colegas, [106] quienes han demostrado que la liberación de catecolaminas inducida por estrés en la PFC disminuye rápidamente la activación neuronal de la PFC y deteriora el rendimiento de la memoria de trabajo a través de vías de señalización intracelular. [107] La exposición al estrés crónico conduce a déficits de la memoria de trabajo más profundos y cambios arquitectónicos adicionales en la PFC, incluida la atrofia dendrítica y la pérdida de la columna, [108] que pueden prevenirse mediante la inhibición de la señalización de la proteína quinasa C. [109] La investigación de fMRI ha extendido esta investigación a los seres humanos y confirma que la memoria de trabajo reducida causada por el estrés agudo se vincula con la activación reducida de la PFC y el estrés aumenta los niveles de catecolaminas . [110] Los estudios de imágenes de estudiantes de medicina sometidos a exámenes estresantes también han mostrado una conectividad funcional de PFC debilitada, en consonancia con los estudios en animales. [111] Los efectos marcados del estrés sobre la estructura y función de PFC pueden ayudar a explicar cómo el estrés puede causar o exacerbar la enfermedad mental. Cuanto más estrés hay en la vida, menor es la eficiencia de la memoria de trabajo para realizar tareas cognitivas simples. Los estudiantes que realizaron ejercicios que redujeron la intrusión de pensamientos negativos mostraron un aumento en su capacidad de memoria de trabajo. Los estados de ánimo (positivos o negativos) pueden influir en el neurotransmisor dopamina, que a su vez puede afectar la resolución de problemas. [112]
Efectos del alcohol en la neurofisiología
El consumo excesivo de alcohol puede provocar daños cerebrales que deterioran la memoria de trabajo. [113] El alcohol tiene un efecto sobre la respuesta dependiente del nivel de oxígeno en sangre (BOLD). La respuesta BOLD correlaciona el aumento de la oxigenación de la sangre con la actividad cerebral, lo que hace que esta respuesta sea una herramienta útil para medir la actividad neuronal. [114] La respuesta BOLD afecta regiones del cerebro como los ganglios basales y el tálamo cuando se realiza una tarea de memoria de trabajo. Los adolescentes que comienzan a beber a una edad temprana muestran una respuesta BOLD disminuida en estas regiones del cerebro. [115] Las mujeres jóvenes dependientes del alcohol, en particular, exhiben menos respuesta audaz en las cortezas parietal y frontal cuando realizan una tarea de memoria de trabajo espacial. [116] El consumo excesivo de alcohol, específicamente, también puede afectar el desempeño de uno en las tareas de la memoria de trabajo, en particular la memoria de trabajo visual. [117] [118] Además, parece haber una diferencia de género en cuanto a cómo el alcohol afecta la memoria de trabajo. Si bien las mujeres se desempeñan mejor en las tareas de memoria de trabajo verbal después de consumir alcohol en comparación con los hombres, parecen tener un peor desempeño en las tareas de memoria de trabajo espacial, como lo indica una menor actividad cerebral. [119] [120] Finalmente, la edad parece ser un factor adicional. Los adultos mayores son más susceptibles que otros a los efectos del alcohol en la memoria de trabajo. [121]
Genética
Genética del comportamiento
Las diferencias individuales en la capacidad de la memoria de trabajo son hasta cierto punto heredables ; es decir, aproximadamente la mitad de la variación entre individuos está relacionada con diferencias en sus genes. [122] [123] [124] El componente genético de la variabilidad de la capacidad de la memoria de trabajo se comparte en gran medida con el de la inteligencia fluida. [123] [122]
Intenta identificar genes individuales
Se sabe poco sobre qué genes están relacionados con el funcionamiento de la memoria de trabajo. Dentro del marco teórico del modelo multicomponente, se ha propuesto un gen candidato, a saber, ROBO1 para el componente de bucle fonológico hipotético de la memoria de trabajo. [125]
Papel en el rendimiento académico
La capacidad de la memoria de trabajo se correlaciona con los resultados del aprendizaje en lectoescritura y aritmética. La evidencia inicial de esta relación proviene de la correlación entre la capacidad de la memoria de trabajo y la comprensión lectora, como fue observado por primera vez por Daneman y Carpenter (1980) [126] y confirmado en una revisión metaanalítica posterior de varios estudios. [127] Un trabajo posterior encontró que el rendimiento de la memoria de trabajo en niños de escuela primaria predijo con precisión el rendimiento en la resolución de problemas matemáticos. [128] Un estudio longitudinal mostró que la memoria de trabajo de un niño a los 5 años es un mejor indicador del éxito académico que el coeficiente intelectual. [129]
En un estudio de detección a gran escala, se identificó a uno de cada diez niños en las aulas ordinarias con déficits de memoria de trabajo. La mayoría de ellos obtuvieron muy malos resultados académicos, independientemente de su coeficiente intelectual. [130] De manera similar, se han identificado déficits en la memoria de trabajo en currículos nacionales de bajo rendimiento que tienen tan solo siete años de edad. [131] Sin la intervención adecuada, estos niños se quedan atrás de sus compañeros. Un estudio reciente de 37 niños en edad escolar con importantes discapacidades de aprendizaje ha demostrado que la capacidad de la memoria de trabajo en la medición de línea de base, pero no el coeficiente intelectual, predice los resultados del aprendizaje dos años después. [132] Esto sugiere que las deficiencias de la memoria de trabajo están asociadas con resultados de aprendizaje bajos y constituyen un factor de alto riesgo de bajo rendimiento educativo para los niños. En los niños con problemas de aprendizaje, como dislexia , TDAH y trastorno de coordinación del desarrollo, es evidente un patrón similar. [133] [134] [135] [136]
Relación con la atención
Existe alguna evidencia de que el rendimiento óptimo de la memoria de trabajo se vincula con la capacidad neuronal para centrar la atención en la información relevante para la tarea e ignorar las distracciones, [137] y que la mejora relacionada con la práctica en la memoria de trabajo se debe al aumento de estas habilidades. [138] Una línea de investigación sugiere un vínculo entre las capacidades de memoria de trabajo de una persona y su capacidad para controlar la orientación de la atención a los estímulos del entorno. [139] Este control permite a las personas a asistir a la información importante para sus objetivos actuales, e ignorar los estímulos irrelevantes a objetivos que tienden a captar su atención debido a su sensorial prominencia (como la sirena de una ambulancia). Se supone que la dirección de la atención de acuerdo con los objetivos de uno se basa en señales "de arriba hacia abajo" de la corteza prefrontal (PFC) que sesgan el procesamiento en las áreas corticales posteriores . [140] Se supone que la captación de atención por estímulos salientes es impulsada por señales "de abajo hacia arriba" de las estructuras subcorticales y las cortezas sensoriales primarias. [141] La capacidad de anular la captura de atención "de abajo hacia arriba" difiere entre individuos, y se ha encontrado que esta diferencia se correlaciona con su desempeño en una prueba de memoria de trabajo para información visual. [139] Otro estudio, sin embargo, no encontró correlación entre la capacidad de anular la captura atencional y las medidas de la capacidad de la memoria de trabajo más general. [142]
Relación con los trastornos neurales.
Normalmente, se observa un deterioro del funcionamiento de la memoria de trabajo en varios trastornos neuronales:
TDAH: varios autores [143] han propuesto que los síntomas del TDAH surgen de un déficit primario en un dominio específico de la función ejecutiva (FE), como la memoria de trabajo, la inhibición de la respuesta o una debilidad más general en el control ejecutivo. [144] Una revisión metaanalítica cita varios estudios que encontraron resultados significativamente más bajos para el TDAH en tareas de memoria de trabajo espacial y verbal, y en varias otras tareas de EF. Sin embargo, los autores concluyeron que las debilidades de FE no son necesarias ni suficientes para causar todos los casos de TDAH. [144]
Varios neurotransmisores , como la dopamina y el glutamato, pueden estar involucrados tanto en el TDAH como en la memoria de trabajo. Ambos están asociados con el cerebro frontal , la autodirección y la autorregulación, pero la causa-efecto no se ha confirmado, por lo que no está claro si la disfunción de la memoria de trabajo conduce al TDAH o la distracción del TDAH conduce a una mala funcionalidad de la memoria de trabajo, o si hay alguna otra conexión. [145] [146] [147]
Enfermedad de Parkinson : los pacientes con Parkinson muestran signos de una función verbal reducida de la memoria de trabajo. Querían averiguar si la reducción se debe a una falta de capacidad para concentrarse en tareas relevantes o una baja capacidad de memoria. Se evaluaron 21 pacientes con Parkinson en comparación con el grupo de control de 28 participantes de la misma edad. Los investigadores encontraron que ambas hipótesis eran la razón por la que se reduce la función de la memoria de trabajo, lo que no concuerda completamente con su hipótesis de que es una u otra. [148]
Enfermedad de Alzheimer : a medida que la enfermedad de Alzheimer se vuelve más grave, menos funciones de la memoria de trabajo. Hay un estudio que se centra en las conexiones neuronales y la fluidez de la memoria de trabajo en el cerebro de los ratones. A la mitad de los ratones se les administró una inyección similar a los efectos del Alzheimer y a la otra mitad no. Luego se esperaba que pasaran por un laberinto que es una tarea para probar la memoria de trabajo. El estudio ayuda a responder preguntas sobre cómo el Alzheimer puede deteriorar la memoria de trabajo y, en última instancia, borrar las funciones de la memoria. [149]
Enfermedad de Huntington : un grupo de investigadores organizó un estudio que investigó la función y la conectividad de la memoria de trabajo durante un experimento longitudinal de 30 meses. Encontró que había ciertos lugares en el cerebro donde la mayor parte de la conectividad estaba disminuida en pacientes antes de la enfermedad de Huntington , en comparación con el grupo de control que permaneció consistentemente funcional. [150]
Ver también
- Modelo de memoria de Atkinson-Shiffrin
- Corteza prefrontal § Atención y memoria
- Autismo y memoria de trabajo
- Teoría del trazo difuso
- Memoria de término intermedio
- Memoria y envejecimiento
- Memoria de trabajo de los ganglios basales de la corteza prefrontal (PBWM)
- Arquitectura cognitiva
- Tim Shallice
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• La memoria de trabajo es un búfer cognitivo a corto plazo con capacidad limitada que almacena información y permite su manipulación para guiar la toma de decisiones y el comportamiento. ... la
memoria de trabajo puede verse afectada en el TDAH, el trastorno psiquiátrico infantil más común observado en entornos clínicos ... El TDAH puede conceptualizarse como un trastorno de la función ejecutiva; específicamente, el TDAH se caracteriza por una capacidad reducida para ejercer y mantener el control cognitivo del comportamiento. En comparación con las personas sanas, las personas con TDAH tienen una capacidad disminuida para suprimir las respuestas prepotentes inapropiadas a los estímulos (inhibición de la respuesta alterada) y una capacidad reducida para inhibir las respuestas a los estímulos irrelevantes (supresión de la interferencia alterada). ... Los primeros resultados con resonancia magnética estructural muestran un adelgazamiento de la corteza cerebral en sujetos con TDAH en comparación con los controles de la misma edad en la corteza prefrontal y la corteza parietal posterior, áreas involucradas en la memoria de trabajo y la atención. - ^ Cowan, Nelson (2008). ¿Cuáles son las diferencias entre la memoria a largo plazo, a corto plazo y de trabajo? . Prog. Brain Res . Progreso en la investigación del cerebro. 169 . págs. 323–338. doi : 10.1016 / S0079-6123 (07) 00020-9 . ISBN 978-0-444-53164-3. PMC 2657600 . PMID 18394484 .
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enlaces externos
- Modelos de memoria de trabajo (mecanismos de mantenimiento activo y control ejecutivo)