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Para otros usos, vea Levadura (desambiguación) .

Levadura
S cerevisiae bajo microscopía DIC.jpg
Levadura de la especie Saccharomyces cerevisiae
Diagrama 2D de sección transversal de una célula de levadura
Diagrama marcado en sección transversal de una célula de levadura típica
clasificación cientifica
Dominio:
Eucariota
Reino:
Hongos
Phyla y Subphyla

Las levaduras son microorganismos eucariotas , unicelulares clasificados como miembros del reino de los hongos . La primera levadura se originó hace cientos de millones de años y actualmente se reconocen al menos 1.500 especies . [1] [2] [3] Se estima que constituyen el 1% de todas las especies de hongos descritas. [4]

Las levaduras son organismos unicelulares que evolucionaron a partir de ancestros multicelulares , [5] y algunas especies tienen la capacidad de desarrollar características multicelulares formando cadenas de células en ciernes conectadas conocidas como pseudohifas o hifas falsas. [6] Los tamaños de las levaduras varían mucho, según la especie y el medio ambiente, por lo general miden entre 3 y 4  µm de diámetro , aunque algunas levaduras pueden alcanzar un tamaño de 40 µm. [7] La mayoría de las levaduras se reproducen asexualmente por mitosis , y muchas lo hacen por el proceso de división asimétrica conocido como gemación.. Con su hábito de crecimiento unicelular, las levaduras se pueden contrastar con los mohos , que desarrollan hifas . Las especies de hongos que pueden tomar ambas formas (dependiendo de la temperatura u otras condiciones) se denominan hongos dimórficos .

La especie de levadura Saccharomyces cerevisiae convierte los carbohidratos en dióxido de carbono y alcoholes en un proceso conocido como fermentación . Los productos de esta reacción se han utilizado en la repostería y la producción de bebidas alcohólicas durante miles de años. [8] S. cerevisiae es también un organismo modelo importante en la investigación de la biología celular moderna , y es uno de los microorganismos eucariotas más estudiados . Los investigadores lo han cultivado para comprender con gran detalle la biología de la célula eucariota y, en última instancia, la biología humana. [9]Otras especies de levaduras, como Candida albicans , son patógenos oportunistas y pueden causar infecciones en humanos. Las levaduras se han utilizado recientemente para generar electricidad en pilas de combustible microbianas [10] y para producir etanol para la industria de los biocombustibles .

Las levaduras no forman un solo grupo taxonómico o filogenético . El término "levadura" a menudo se toma como sinónimo de Saccharomyces cerevisiae , [11] pero la diversidad filogenética de las levaduras se muestra por su ubicación en dos filos separados : Ascomycota y Basidiomycota . Las levaduras en ciernes o "verdaderas levaduras" se clasifican en el orden Saccharomycetales , [12] dentro del filo Ascomycota.

Historia

Vea también: Historia del pan , Historia del vino e Historia de la cerveza

La palabra "levadura" viene del Inglés Antiguo GIST , gyst , y desde el Indo-Europea raíz sí- , que significa "hervir", "espuma", o "burbuja". [13] Los microbios de levadura son probablemente uno de los primeros organismos domesticados. Los arqueólogos que excavaban en las ruinas egipcias encontraron las primeras piedras de moler y cámaras de horneado para el pan con levadura, así como dibujos de panaderías y cervecerías de 4.000 años de antigüedad. [14]En estudios sobre vasijas de varios sitios arqueológicos en Israel (que datan de hace alrededor de 5000, 3000 y 2500 años), que se cree que contenían bebidas alcohólicas (cerveza y aguamiel), se encontró que contenían colonias de levadura que habían sobrevivido durante milenios, proporcionando la primera evidencia biológica directa del uso de levadura en cultivos tempranos. < https://mbio.asm.org/content/10/2/e00388-19/article-info > En 1680, el naturalista holandés Anton van Leeuwenhoek observó por primera vez al microscopio , pero en ese momento no los consideraban organismos vivos , sino estructuras globulares [15], ya que los investigadores tenían dudas sobre si las levaduras eran algas u hongos. [dieciséis] Theodor Schwann los reconoció como hongos en 1837. [17] [18]

En 1857, el microbiólogo francés Louis Pasteur demostró que burbujeando oxígeno en el caldo de levadura, se podía aumentar el crecimiento celular , pero se inhibía la fermentación, una observación que más tarde se denominó " efecto Pasteur ". En el artículo " Mémoire sur la fermentation alcoolique " , Pasteur demostró que la fermentación alcohólica era realizada por levaduras vivas y no por un catalizador químico. [14] [19]

A finales del siglo XVIII se habían identificado dos cepas de levadura utilizadas en la elaboración de cerveza: Saccharomyces cerevisiae (levadura de fermentación superior) y S. carlsbergensis (levadura de fermentación inferior). S. cerevisiae ha sido vendido comercialmente por los holandeses para hacer pan desde 1780; mientras que, alrededor de 1800, los alemanes comenzaron a producir S. cerevisiae en forma de crema. En 1825, se desarrolló un método para eliminar el líquido para que la levadura pudiera prepararse como bloques sólidos. [20] La producción industrial de bloques de levadura se vio reforzada por la introducción del filtro prensa.en 1867. En 1872, el barón Max de Springer desarrolló un proceso de fabricación para crear levadura granulada, una técnica que se utilizó hasta la Primera Guerra Mundial. [21] En los Estados Unidos, las levaduras que se encuentran naturalmente en el aire se usaron casi exclusivamente hasta que la levadura comercial se comercializó en la Exposición del Centenario en 1876 en Filadelfia, donde Charles L. Fleischmann exhibió el producto y un proceso para usarlo, además de servir el pan horneado resultante. [22]

El refrigerador mecánico (patentado por primera vez en la década de 1850 en Europa) liberó a los cerveceros y enólogos de las limitaciones estacionales por primera vez y les permitió salir de las bodegas y otros entornos de tierra. Para John Molson , que se ganaba la vida en Montreal antes del desarrollo del frigorífico, la temporada de elaboración duró de septiembre a mayo. Las mismas restricciones estacionales regían anteriormente el art. De la destilería . [23]

Nutrición y crecimiento

Las levaduras son quimioorganótrofos , ya que utilizan compuestos orgánicos como fuente de energía y no necesitan luz solar para crecer. El carbono se obtiene principalmente de azúcares hexosa , como glucosa y fructosa , o disacáridos como sacarosa y maltosa . Algunas especies pueden metabolizar azúcares pentosa como ribosa, [24] alcoholes y ácidos orgánicos . Las especies de levadura requieren oxígeno para la respiración celular aeróbica ( aerobios obligados ) o son anaeróbicos, pero también tienen métodos aeróbicos de producción de energía ( anaerobios facultativos).). A diferencia de las bacterias , ninguna especie de levadura conocida crece solo anaeróbicamente ( anaerobios obligados ). La mayoría de las levaduras crecen mejor en un ambiente de pH neutro o ligeramente ácido.

Las levaduras varían con respecto al rango de temperatura en el que crecen mejor. Por ejemplo, Leucosporidium frigidum crece de -2 a 20 ° C (28 a 68 ° F), Saccharomyces telluris de 5 a 35 ° C (41 a 95 ° F) y Candida slooffi de 28 a 45 ° C (82 a 113 ° F). [25] Las células pueden sobrevivir a la congelación en determinadas condiciones, y la viabilidad disminuye con el tiempo.

En general, las levaduras se cultivan en el laboratorio en medios de cultivo sólidos o en caldos líquidos . Los medios habituales utilizados para el cultivo de levaduras incluyen agar dextrosa de patata o caldo de dextrosa de patata , agar nutritivo de Wallerstein Laboratories , agar de dextrosa de peptona de levadura y agar o caldo de moho de levadura. Los cerveceros caseros que cultivan levadura utilizan con frecuencia extracto seco de malta y agar como medio de crecimiento sólido. El fungicida cicloheximida a veces se agrega a los medios de crecimiento de levadura para inhibir el crecimiento de Saccharomyces. levaduras y seleccionar especies de levaduras silvestres / autóctonas. Esto cambiará el proceso de la levadura.

La aparición de una levadura blanca y filiforme, comúnmente conocida como levadura kahm, es a menudo un subproducto de la lactofermentación (o decapado) de ciertas verduras. Suele ser el resultado de la exposición al aire. Aunque es inofensivo, puede dar mal sabor a las verduras en escabeche y debe eliminarse con regularidad durante la fermentación. [26]

Ecología

Las levaduras son muy comunes en el medio ambiente y, a menudo, se aíslan de materiales ricos en azúcar. Los ejemplos incluyen levaduras naturales en la piel de frutas y bayas (como uvas, manzanas o melocotones ) y exudados de plantas (como savia de plantas o cactus). Algunas levaduras se encuentran asociadas con el suelo y los insectos. [27] [28] La función ecológica y la biodiversidad de las levaduras son relativamente desconocidas en comparación con las de otros microorganismos . [29] Levaduras, incluidas Candida albicans , Rhodotorula rubra , Torulopsis y Trichosporon cutaneum, se han encontrado viviendo entre los dedos de los pies de las personas como parte de la flora de su piel . [30] Las levaduras también están presentes en la flora intestinal de los mamíferos y algunos insectos [31] e incluso los ambientes de aguas profundas albergan una variedad de levaduras. [32] [33]

Un estudio indio de siete especies de abejas y nueve especies de plantas encontró que 45 especies de 16 géneros colonizan los nectarios de las flores y los estómagos de miel de las abejas. La mayoría eran miembros del género Candida ; la especie más común en los estómagos de miel fue Dekkera intermedia y en los nectarios de flores, Candida blankii . [34] Se ha descubierto que los nectarios colonizadores de levadura del eléboro hediondo elevan la temperatura de la flor, lo que puede ayudar a atraer polinizadores al aumentar la evaporación de compuestos orgánicos volátiles . [29] [35] Una levadura negraSe ha registrado como socio en una compleja relación entre las hormigas , su hongo mutualista , un hongo parásito del hongo y una bacteria que mata al parásito. La levadura tiene un efecto negativo sobre las bacterias que normalmente producen antibióticos para matar al parásito, por lo que puede afectar la salud de las hormigas al permitir que el parásito se propague. [36]

Ciertas cepas de algunas especies de levaduras producen proteínas llamadas toxinas asesinas de levaduras que les permiten eliminar cepas competidoras. (Consulte el artículo principal sobre la levadura asesina ). Esto puede causar problemas para la elaboración del vino, pero también podría aprovecharse al utilizar cepas productoras de toxinas asesinas para elaborar el vino. Las toxinas asesinas de levaduras también pueden tener aplicaciones médicas en el tratamiento de infecciones por levaduras (consulte la sección "Levaduras patógenas" a continuación). [37]

Las levaduras marinas, definidas como las levaduras que se aíslan de los ambientes marinos, pueden crecer mejor en un medio preparado con agua de mar en lugar de agua dulce. [38] Las primeras levaduras marinas fueron aisladas por Bernhard Fischer en 1894 del Océano Atlántico, y esas fueron identificadas como Torula sp. y Mycoderma sp. [39] Tras este descubrimiento, se han aislado varias otras levaduras marinas de todo el mundo de diferentes fuentes, como agua de mar, algas, peces marinos y mamíferos. [40]Entre estos aislados, algunas levaduras marinas se originaron en hábitats terrestres (agrupadas como levadura marina facultativa), que fueron traídas y sobrevivieron en ambientes marinos. Las otras levaduras marinas se agruparon como levaduras marinas obligadas o autóctonas, que se limitan a los hábitats marinos. [39] Sin embargo, no se han encontrado pruebas suficientes para explicar la indispensabilidad del agua de mar para las levaduras marinas obligadas. [38] Se ha informado que las levaduras marinas pueden producir muchas sustancias bioactivas, como aminoácidos, glucanos, glutatión, toxinas, enzimas, fitasa y vitaminas con aplicaciones potenciales en las industrias alimentaria, farmacéutica, cosmética y química como así como para la cultura marina y la protección del medio ambiente. [38]La levadura marina se utilizó con éxito para producir bioetanol utilizando medios a base de agua de mar que potencialmente reducirán la huella hídrica del bioetanol. [41]

Reproducción

El ciclo de vida de la célula de levadura:
  1. En ciernes
  2. Conjugación
  3. Espora
Ver también: apareamiento de levadura

Las levaduras, como todos los hongos, pueden tener ciclos reproductivos asexuales y sexuales . El modo más común de crecimiento vegetativo en la levadura es la reproducción asexual por gemación , [42] donde se forma una pequeña yema (también conocida como ampolla o célula hija) en la célula madre. El núcleo de la célula madre se divide en un núcleo hijo y migra a la célula hija. Luego, la yema continúa creciendo hasta que se separa de la célula madre, formando una nueva célula. [43] La célula hija producida durante el proceso de gemación es generalmente más pequeña que la célula madre. Algunas levaduras, incluida Schizosaccharomyces pombe , se reproducen por fisiónen lugar de brotar, [42] y por lo tanto crear dos células hijas de tamaño idéntico.

En general, en condiciones de alto estrés, como la falta de nutrientes , las células haploides morirán; Sin embargo, en las mismas condiciones, las células diploides pueden sufrir esporulación, entrar en reproducción sexual ( meiosis ) y producir una variedad de esporas haploides , que pueden aparearse (conjugarse) y reformar el diploide. [44]

La levadura de fisión haploide Schizosaccharomyces pombe es un microorganismo sexual facultativo que puede aparearse cuando los nutrientes son limitantes. [3] [45] La exposición de S. pombe al peróxido de hidrógeno, un agente que causa estrés oxidativo que conduce al daño oxidativo del ADN, induce fuertemente el apareamiento y la formación de esporas meióticas. [46] La levadura en ciernes Saccharomyces cerevisiae se reproduce por mitosis como células diploides cuando los nutrientes son abundantes, pero cuando se muere de hambre, esta levadura sufre meiosis para formar esporas haploides. [47] Las células haploides pueden luego reproducirse asexualmente por mitosis. Katz Ezov y col. [48] presentó evidencia de que en naturalPredominan la reproducción clonal y la autofecundación de las poblaciones de S. cerevisiae (en forma de apareamiento intratetrado). En la naturaleza, el apareamiento de células haploides para formar células diploides ocurre con mayor frecuencia entre miembros de la misma población clonal y el cruzamiento es poco común. [49] El análisis de la ascendencia de las cepas naturales de S. cerevisiae llevó a la conclusión de que el cruzamiento se produce sólo una vez cada 50.000 divisiones celulares. [49] Estas observaciones sugieren que los posibles beneficios a largo plazo del cruzamiento externo (por ejemplo, la generación de diversidad) probablemente sean insuficientes para mantener el sexo de una generación a la siguiente. [ cita requerida ] Más bien, un beneficio a corto plazo, como la reparación recombinacional durante la meiosis, [50] puede ser la clave para el mantenimiento del sexo en S. cerevisiae .

Algunas levaduras pucciniomicetos , en particular especies de Sporidiobolus y Sporobolomyces , producen balistoconidios asexuales dispersos en el aire . [51]

Usos

Las útiles propiedades fisiológicas de la levadura han llevado a su uso en el campo de la biotecnología . La fermentación de azúcares por levadura es la aplicación más antigua y más grande de esta tecnología. Se utilizan muchos tipos de levaduras para elaborar muchos alimentos: levadura de panadería en la producción de pan, levadura de cerveza en la fermentación de cerveza y levadura en la fermentación del vino y para la producción de xilitol . [52] La llamada levadura de arroz rojo es en realidad un moho , Monascus purpureus . Las levaduras incluyen algunos de los organismos modelo más utilizados para la genética y la biología celular .[53]

Bebidas alcohólicas

Las bebidas alcohólicas se definen como bebidas que contienen etanol (C 2 H 5 OH). Este etanol casi siempre se produce por fermentación  , el metabolismo de los carbohidratos por ciertas especies de levaduras en condiciones anaeróbicas o con poco oxígeno. Las bebidas como el hidromiel, el vino, la cerveza o los licores destilados utilizan levadura en alguna etapa de su producción. Una bebida destilada es una bebida que contiene etanol que ha sido purificada por destilación . El material vegetal que contiene carbohidratos es fermentado por levadura, produciendo una solución diluida de etanol en el proceso. Licores como el whisky yEl ron se prepara destilando estas soluciones diluidas de etanol. En el condensado se recogen componentes distintos del etanol, que incluyen agua, ésteres y otros alcoholes, que (además de los proporcionados por el roble en el que puede envejecerse) explican el sabor de la bebida.

Cerveza

Artículo principal: Elaboración de cerveza
Véase también: Barm
Anillo de levadura utilizado por los cerveceros de granjas suecas en el siglo XIX para conservar la levadura entre las sesiones de elaboración.
Se forman burbujas de dióxido de carbono durante la elaboración de la cerveza [9]

Las levaduras de elaboración de cerveza pueden clasificarse como de "cultivo superior" (o "fermentación superior") y "cultivo inferior" (o "fermentación inferior"). [54] Las levaduras de cultivo superior se denominan así porque forman una espuma en la parte superior del mosto durante la fermentación. Un ejemplo de levadura de cultivo superior es Saccharomyces cerevisiae , a veces llamada "levadura ale". [55] Las levaduras de cultivo de fondo se utilizan típicamente para producir cervezas tipo lager , aunque también pueden producir cervezas tipo ale . Estas levaduras fermentan bien a bajas temperaturas. Un ejemplo de levadura de cultivo inferior es Saccharomyces pastorianus , anteriormente conocida como S. carlsbergensis .

Hace décadas, taxónomos [ vagos ] reclasificaron S. carlsbergensis (uvarum) como un miembro de S. cerevisiae , señalando que la única diferencia distintiva entre los dos es metabólica. Las cepas lager de S. cerevisiae secretan una enzima llamada melibiase, lo que les permite hidrolizar la melibiosa , un disacárido , en monosacáridos más fermentables . Las distinciones entre cultivo superior e inferior y fermentación fría y caliente son en gran parte generalizaciones utilizadas por los laicos para comunicarse con el público en general. [56]

La levadura de cerveza de cultivo superior más común, S. cerevisiae , es la misma especie que la levadura de horneado común. [57] La levadura de cerveza también es muy rica en minerales esenciales y vitaminas B (excepto B 12 ). [58] Sin embargo, las levaduras para hornear y para la elaboración de cerveza pertenecen típicamente a diferentes cepas, cultivadas para favorecer diferentes características: las cepas de levadura para hornear son más agresivas, para carbonizar la masa en el menor tiempo posible; Las cepas de levadura de elaboración de cerveza actúan más lentamente, pero tienden a producir menos sabores desagradables y toleran concentraciones más altas de alcohol (con algunas cepas, hasta un 22%).

Dekkera / Brettanomyces es un género de levadura conocido por su importante papel en la producción de ' lambic ' y sour ales especiales, junto con el acondicionamiento secundario de una cerveza trapense belga particular. [59] La taxonomía del género Brettanomyces se ha debatido desde su descubrimiento temprano y ha sido objeto de muchas reclasificaciones a lo largo de los años. La clasificación inicial se basó en unas pocas especies que se reproducían asexualmente (forma anamorfo) a través de gemación multipolar. [60] Poco después, se observó la formación de ascosporas y el género Dekkera , que se reproduce sexualmente (forma teleomorfo), se introdujo como parte de la taxonomía. [61]La taxonomía actual incluye cinco especies dentro del género Dekkera / Brettanomyces . Estos son los anamorfos Brettanomyces bruxellensis , Brettanomyces anomalus , Brettanomyces custersianus , Brettanomyces naardenensis y Brettanomyces nanus , existiendo teleomorfos para las dos primeras especies, Dekkera bruxellensis y Dekkera anomala . [62] La distinción entre Dekkera y Brettanomyceses discutible, con Oelofse et al. (2008) citando a Loureiro y Malfeito-Ferreira de 2006 cuando afirmaron que las técnicas actuales de detección de ADN molecular no han descubierto ninguna variación entre los estados anamorfo y teleomorfo. Durante la última década, Brettanomyces spp. han visto un uso creciente en el sector de la elaboración de cerveza artesanal de la industria, con un puñado de cervecerías que han producido cervezas que fueron fermentadas principalmente con cultivos puros de Brettanomyces spp. Esto se ha producido a partir de la experimentación, ya que existe muy poca información sobre las capacidades fermentativas de cultivos puros y los compuestos aromáticos producidos por varias cepas. Dekkera / Brettanomycesspp. han sido objeto de numerosos estudios realizados durante el siglo pasado, aunque la mayoría de las investigaciones recientes se han centrado en mejorar el conocimiento de la industria del vino. Investigaciones recientes sobre ocho cepas de Brettanomyces disponibles en la industria cervecera se centraron en fermentaciones específicas de cepas e identificaron los principales compuestos producidos durante la fermentación anaeróbica de cultivo puro en mosto. [63]

Vino

Artículo principal: levadura en la elaboración del vino
Levadura en una botella durante la producción de vino espumoso en Schramsberg Vineyards , Napa

La levadura se utiliza en la vinificación , donde convierte los azúcares presentes ( glucosa y fructosa ) en el mosto de uva ( mosto ) en etanol. Normalmente, la levadura ya está presente en las pieles de las uvas. La fermentación se puede realizar con esta "levadura salvaje" endógena, [64] pero este procedimiento da resultados impredecibles, que dependen de los tipos exactos de especies de levadura presentes. Por este motivo, se suele añadir al mosto un cultivo de levadura pura; esta levadura domina rápidamente la fermentación. Las levaduras silvestres están reprimidas, lo que asegura una fermentación fiable y predecible. [sesenta y cinco]

La mayoría de las levaduras enológicas añadidas son cepas de S. cerevisiae , aunque no todas las cepas de la especie son adecuadas. [65] Las diferentes cepas de levadura de S. cerevisiae tienen diferentes propiedades fisiológicas y fermentativas, por lo que la cepa real de levadura seleccionada puede tener un impacto directo en el vino terminado. [66] Se han realizado importantes investigaciones sobre el desarrollo de nuevas cepas de levadura enológica que producen perfiles de sabor atípicos o una mayor complejidad en los vinos. [67] [68]

El crecimiento de algunas levaduras, como Zygosaccharomyces y Brettanomyces , en el vino puede provocar defectos en el vino y su posterior deterioro. [69] Brettanomyces produce una variedad de metabolitos cuando crece en el vino, algunos de los cuales son compuestos fenólicos volátiles. Juntos, estos compuestos a menudo se denominan " carácter Brettanomyces ", y a menudo se describen como aromas de tipo " antiséptico " o "de corral". Brettanomyces es un contribuyente significativo a las fallas del vino dentro de la industria del vino. [70]

Investigadores de la Universidad de Columbia Británica , Canadá, han encontrado una nueva cepa de levadura que ha reducido las aminas . Las aminas en el vino tinto y Chardonnay producen sabores desagradables y causan dolores de cabeza e hipertensión en algunas personas. Aproximadamente el 30% de las personas son sensibles a las aminas biogénicas, como las histaminas . [71]

Horneando

Artículo principal: levadura de panadería

La levadura, la más común de las cuales es S. cerevisiae , se usa para hornear como agente leudante , donde convierte los azúcares alimenticios / fermentables presentes en la masa en gas dióxido de carbono . Esto hace que la masa se expanda o suba a medida que el gas forma bolsas o burbujas. Cuando se hornea la masa, la levadura muere y las bolsas de aire se "cuajan", dando al producto horneado una textura suave y esponjosa. El uso de patatas, agua de hervido de patatas, huevos o azúcar en una masa de pan acelera el crecimiento de las levaduras. La mayoría de las levaduras utilizadas en la repostería son de la misma especie común en la fermentación alcohólica. Además, Saccharomyces exiguus (también conocido como S. minor), una levadura silvestre que se encuentra en plantas, frutas y granos, se usa ocasionalmente para hornear. En la panificación, la levadura inicialmente respira aeróbicamente, produciendo dióxido de carbono y agua. Cuando se agota el oxígeno, comienza la fermentación , produciendo etanol como producto de desecho; sin embargo, esto se evapora durante el horneado. [72]

Un bloque de levadura fresca comprimida

No se sabe cuándo se utilizó por primera vez la levadura para hornear pan. Los primeros registros que muestran este uso provienen del Antiguo Egipto . [8] Los investigadores especulan que una mezcla de harina y agua se dejó más tiempo de lo habitual en un día cálido y las levaduras que se encuentran en los contaminantes naturales de la harina hicieron que fermente antes de hornearse. El pan resultante habría sido más ligero y sabroso que el bizcocho duro y plano normal.

Levadura seca activa, una forma granulada en la que la levadura se vende comercialmente.

Hoy en día, hay varios minoristas de levadura de panadería; Uno de los primeros desarrollos en Norteamérica es la levadura Fleischmann's , en 1868. Durante la Segunda Guerra Mundial, Fleischmann's desarrolló una levadura seca activa granulada que no requería refrigeración, tenía una vida útil más larga que la levadura fresca y crecía dos veces más rápido. La levadura de panadería también se vende como levadura fresca comprimida en una "torta" cuadrada. Esta forma perece rápidamente, por lo que debe usarse poco después de la producción. Se puede usar una solución débil de agua y azúcar para determinar si la levadura está vencida. En la solución, la levadura activa hará espuma y burbujeará mientras fermenta el azúcar en etanol y dióxido de carbono. Algunas recetas se refieren a esto como pruebasla levadura, ya que "prueba" (prueba) la viabilidad de la levadura antes de añadir los demás ingredientes. Cuando se usa un iniciador de masa madre , se agrega harina y agua en lugar de azúcar; esto se conoce como prueba de la esponja . [ cita requerida ]

Cuando se usa levadura para hacer pan, se mezcla con harina , sal y agua tibia o leche. La masa se amasa hasta que esté suave y luego se deja que suba, a veces hasta que haya duplicado su tamaño. A continuación, se moldea la masa en hogazas. Algunas masas de pan se golpean después de una subida y se dejan subir de nuevo (esto se llama prueba de masa ) y luego se hornean. Un tiempo de reposo más largo da un mejor sabor, pero la levadura puede fallar en levantar el pan en las etapas finales si se deja por mucho tiempo inicialmente.

Biorremediación

Algunas levaduras pueden encontrar una aplicación potencial en el campo de la biorremediación . Se sabe que una de estas levaduras, Yarrowia lipolytica , degrada el efluente del molino de aceite de palma , TNT (un material explosivo) y otros hidrocarburos , como alcanos , ácidos grasos , grasas y aceites. [73] También puede tolerar altas concentraciones de sal y metales pesados , [74] y se está investigando por su potencial como biosorbente de metales pesados . [75] Saccharomyces cerevisiae tiene potencial para biorremediar contaminantes tóxicos comoarsénico de efluentes industriales. [76] Se sabe que las estatuas de bronce son degradadas por ciertas especies de levadura. [77] Diferentes levaduras de las minas de oro brasileñas bioacumulan iones de plata libres y complejados . [78]

Producción de etanol industrial

Ver también: bioetanol

La capacidad de la levadura para convertir el azúcar en etanol ha sido aprovechada por la industria de la biotecnología para producir etanol como combustible . El proceso comienza moliendo una materia prima, como caña de azúcar , maíz de campo u otros granos de cereales , y luego agregando ácido sulfúrico diluido o enzimas alfa amilasa fúngica para descomponer los almidones en azúcares complejos. Luego se agrega una glucoamilasa para descomponer los azúcares complejos en azúcares simples. Después de esto, se agregan levaduras para convertir los azúcares simples en etanol, que luego se destila para obtener etanol con una pureza de hasta el 96%. [79]

Las levaduras Saccharomyces se han modificado genéticamente para fermentar la xilosa , uno de los principales azúcares fermentables presentes en las biomasas celulósicas , como los residuos agrícolas, los desechos de papel y las astillas de madera. [80] [81] Tal desarrollo significa que el etanol se puede producir de manera eficiente a partir de materias primas más económicas, lo que convierte al combustible de etanol celulósico en una alternativa de precio más competitivo a los combustibles de gasolina. [82]

Bebidas no alcohólicas

Una cultura de kombucha fermentando en un frasco.
Levaduras y bacterias en kombucha a 400 ×

Se pueden producir varias bebidas dulces carbonatadas con los mismos métodos que la cerveza, excepto que la fermentación se detiene antes, produciendo dióxido de carbono, pero solo trazas de alcohol, dejando una cantidad significativa de azúcar residual en la bebida.

  • Cerveza de raíz , originalmente hecha por nativos americanos, comercializada en los Estados Unidos por Charles Elmer Hires y especialmente popular durante la Prohibición.
  • Kvas , una bebida fermentada hecha de centeno , popular en Europa del Este. Tiene un contenido alcohólico reconocible, pero bajo. [83]
  • Kombucha , un té azucarado fermentado.En su preparación se utilizalevadura en simbiosis con bacterias de ácido acético . Las especies de levaduras que se encuentran en el té pueden variar y pueden incluir: Brettanomyces bruxellensis , Candida stellata , Schizosaccharomyces pombe , Torulaspora delbrueckii y Zygosaccharomyces bailii . [84] También popular en Europa del Este y algunas ex repúblicas soviéticas bajo el nombre de chajnyj grib (en ruso : Чайный гриб ), que significa "hongo de té".
  • El kéfir y los kumis se elaboran fermentando la leche con levadura y bacterias. [85]
  • Mauby ( español : mabí ), elaborado mediante la fermentación del azúcar con las levaduras silvestres presentes naturalmente en la corteza delárbol Colubrina elliptica , popular en el Caribe.

Suplementos nutricionales

Véase también: Tibicos

La levadura se usa en suplementos nutricionales, especialmente aquellos que se comercializan para veganos . A menudo se la denomina " levadura nutricional " cuando se vende como suplemento dietético. La levadura nutricional es una levadura desactivada, generalmente S. cerevisiae . Es naturalmente bajo en grasas y sodio y una fuente de proteínas y vitaminas, especialmente la mayoría de las vitaminas del complejo B [86] (aunque no contiene mucha vitamina B 12 sin fortificación [58] ), así como otros minerales y cofactores necesarios. para el crecimiento. Algunas marcas de levadura nutricional, aunque no todas, están fortificadas con vitamina B 12, que se produce por separado por bacterias . [87]

En 1920, Fleischmann Yeast Company comenzó a promover las tortas de levadura en una campaña "Yeast for Health". Inicialmente enfatizaron la levadura como fuente de vitaminas, buena para la piel y la digestión. Su publicidad posterior reclamó una gama mucho más amplia de beneficios para la salud y fue censurada como engañosa por la Comisión Federal de Comercio . La moda de los pasteles de levadura duró hasta finales de la década de 1930. [88]

La levadura nutricional tiene un sabor a nuez y queso y se usa a menudo como ingrediente en sucedáneos del queso. Otro uso popular es como cobertura para palomitas de maíz. También se puede utilizar en puré y patatas fritas, así como en huevos revueltos . Viene en forma de hojuelas o como un polvo amarillo de textura similar a la harina de maíz . En Australia, a veces se vende como "hojuelas de levadura saladas". Aunque la "levadura nutricional" generalmente se refiere a productos comerciales, los presos alimentados de manera inadecuada han utilizado levadura "de cosecha propia" para prevenir la deficiencia de vitaminas. [89]

Probióticos

Algunos suplementos probióticos utilizan la levadura S. boulardii para mantener y restaurar la flora natural en el tracto gastrointestinal . Se ha demostrado que S. boulardii reduce los síntomas de la diarrea aguda , [90] reduce la posibilidad de infección por Clostridium difficile (a menudo identificado simplemente como C. difficile o C. diff), [91] reduce las deposiciones en el SII con diarrea predominante pacientes, [92] y reducir la incidencia de diarreas asociadas a antibióticos , del viajero y al VIH / SIDA . [93]

Pasatiempo del acuario

Los aficionados a los acuarios suelen utilizar la levadura para generar dióxido de carbono (CO 2 ) para nutrir las plantas en los acuarios plantados . [94] Los niveles de CO 2 de la levadura son más difíciles de regular que los de los sistemas de CO 2 presurizado . Sin embargo, el bajo costo de la levadura la convierte en una alternativa ampliamente utilizada. [94]

Extracto de levadura

Artículo principal: extracto de levadura
Marmite y Vegemite son de color oscuro

El extracto de levadura es el nombre común de varias formas de productos de levadura procesados ​​que se utilizan como aditivos o sabores alimentarios . A menudo se usan de la misma manera que se usa glutamato monosódico (MSG) y, como MSG, a menudo contienen ácido glutámico libre . [95] El método general para hacer extracto de levadura para productos alimenticios como Vegemite y Marmite a escala comercial es agregar sal a una suspensión de levadura, haciendo que la solución sea hipertónica, lo que hace que las células se arruguen. Esto desencadena la autólisis , en la que las enzimas digestivas de la levadura rompen sus propias proteínas.en compuestos más simples, un proceso de autodestrucción. Las células de levadura muertas se calientan luego para completar su descomposición, después de lo cual se separan las cáscaras (levadura con paredes celulares gruesas que darían una textura pobre). Los autolisados ​​de levadura se utilizan en Vegemite y Promite (Australia); Marmite (Reino Unido); el no emparentado Marmite (Nueva Zelanda); Vitam-R (Alemania); y Cenovis ( Suiza ).

Investigación científica

Diagrama que muestra una célula de levadura

Varias levaduras, en particular S. cerevisiae y S. pombe , se han utilizado ampliamente en genética y biología celular, en gran parte porque son células eucariotas simples , que sirven como modelo para todos los eucariotas, incluidos los humanos, para el estudio de procesos celulares fundamentales como como el ciclo celular , la replicación del ADN , la recombinación , la división celular y el metabolismo. Además, las levaduras son fácilmente manipulados y cultivaron en el laboratorio, lo que ha permitido el desarrollo de técnicas estándar de gran alcance, tales como levadura de dos híbridos , [96] sintético matriz genética análisis, [97] yanálisis de tétrada . Muchas proteínas importantes en la biología humana se descubrieron por primera vez mediante el estudio de sus homólogos en la levadura; estas proteínas incluyen proteínas del ciclo celular , proteínas de señalización y enzimas procesadoras de proteínas . [98]

El 24 de abril de 1996, se anunció que S. cerevisiae era el primer eucariota en tener su genoma , que consta de 12 millones de pares de bases , completamente secuenciado como parte del Proyecto Genoma . [99] En ese momento, era el organismo más complejo para tener secuenciado su genoma completo, y el trabajo de siete años y la participación de más de 100 laboratorios para lograrlo. [100] La segunda especie de levadura en la que se secuenció su genoma fue Schizosaccharomyces pombe , que se completó en 2002. [101] [102]Fue el sexto genoma eucariota secuenciado y consta de 13,8 millones de pares de bases. A partir de 2014, se han secuenciado y publicado los genomas de más de 50 especies de levaduras. [103]

Se puede acceder a la anotación de genes genómicos y funcionales de los dos modelos principales de levadura a través de sus respectivas bases de datos de organismos modelo : SGD [104] [105] y PomBase. [106] [107]

Biofábricas de ingeniería genética

Varias especies de levaduras han sido modificadas genéticamente para producir eficazmente varios fármacos, una técnica llamada ingeniería metabólica . [108] S. cerevisiae es fácil de manipular genéticamente; su fisiología, metabolismo y genética son bien conocidos y es apto para su uso en duras condiciones industriales. Se puede producir una amplia variedad de productos químicos en diferentes clases mediante levadura manipulada, incluidos fenólicos , isoprenoides , alcaloides y policétidos . [109] Aproximadamente el 20% de los biofármacos se producen en S. cerevisiae , incluida la insulina , las vacunas parahepatitis y albúmina de suero humano . [110]

Levaduras patógenas

Una microfotografía de Candida albicans que muestra el crecimiento de hifas y otras características morfológicas

Algunas especies de levaduras son patógenos oportunistas que pueden causar infecciones en personas con sistemas inmunológicos comprometidos . Cryptococcus neoformans y Cryptococcus gattii son patógenos importantes de personas inmunodeprimidas . Son la especie principal responsable de la criptococosis , una enfermedad fúngica que se presenta en aproximadamente un millón de pacientes con VIH / SIDA y causa más de 600.000 muertes al año. [111] Las células de estas levaduras están rodeadas por una cápsula rígida de polisacárido , que ayuda a evitar que sean reconocidas y engullidas por los glóbulos blancos del cuerpo humano.[112]

Las levaduras del género Candida , otro grupo de patógenos oportunistas, causan infecciones orales y vaginales en humanos, conocidas como candidiasis . La cándida se encuentra comúnmente como una levadura comensal en las membranas mucosas de los humanos y otros animales de sangre caliente. Sin embargo, a veces estas mismas cepas pueden volverse patógenas. Las células de levadura brotan una excrecencia de hifas , que penetra localmente en la membrana mucosa , causando irritación y desprendimiento de los tejidos. [113] Un libro de la década de 1980 enumeró las levaduras patógenas de la candidiasis en un probable orden descendente de virulencia.para humanos como: C. albicans , C. tropicalis , C. stellatoidea , C. glabrata , C. krusei , C. parapsilosis , C. guilliermondii , C. viswanathii , C. lusitaniae y Rhodotorula mucilaginosa . [114] Candida glabrata es el segundo patógeno de Candida más común después de C. albicans , y causa infecciones del tracto urogenital y del torrente sanguíneo ( candidemia ). [115] C. auris ha sido identificado más recientemente.

Deterioro de los alimentos

Las levaduras pueden crecer en alimentos con un pH bajo (5.0 o menor) y en presencia de azúcares, ácidos orgánicos y otras fuentes de carbono fácilmente metabolizadas. [116] Durante su crecimiento, las levaduras metabolizan algunos componentes de los alimentos y producen productos finales metabólicos. Esto hace que cambien las propiedades físicas, químicas y sensibles de un alimento y el alimento se eche a perder. [117] El crecimiento de levadura en los productos alimenticios a menudo se observa en sus superficies, como en quesos o carnes, o por la fermentación de azúcares en bebidas, como jugos, y productos semilíquidos, como jarabes y mermeladas . [116] La levadura del género Zygosaccharomyces ha tenido una larga historia como levadura de descomposición en elindustria alimentaria . Esto es principalmente debido a que estas especies pueden crecer en presencia de alta sacarosa, etanol, ácido acético , ácido sórbico , ácido benzoico , y de dióxido de azufre concentraciones, [69] que representa algunos de los comúnmente usados de conservación de alimentos métodos. El azul de metileno se usa para analizar la presencia de células de levadura vivas. [118] En enología , la principal levadura de descomposición es Brettanomyces bruxellensis .

Se ha detectado Candida blankii encarne y jamón ibérico . [119]

Simbiosis

Artículo principal: Simbiosis

Un estudio indio de siete especies de abejas y 9 especies de plantas encontró que 45 especies de levadura de 16 géneros colonizan los nectarios de las flores y los estómagos de miel de las abejas. La mayoría eran miembros del género Candida ; la especie más común en los estómagos de las abejas fue Dekkera intermedia , mientras que la especie más común que colonizó los nectarios de flores fue Candida blankii . Aunque la mecánica no se comprende completamente, se encontró que A. indica florece más si Candida blankii está presente. [34]

En otro ejemplo, Spathaspora passalidarum , que se encuentra en el tracto digestivo de los escarabajos , ayuda a la digestión de las células vegetales fermentando xilosa . [120]

Ver también

  • Bioaerosol
  • Fermentación de etanol
  • Evolución de la fermentación aeróbica
  • Kazachstania yasuniensis - una levadura aislada recientemente
  • Micosis (infección por hongos en animales)
  • Plásmido # Plásmidos de levadura
  • Punto de inicio (levadura)
  • WHI3
  • Zimología

Referencias

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Otras lecturas

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enlaces externos

  • Base de datos del genoma de Saccharomyces
  • Crecimiento de levaduras y ciclo celular
  • Biblioteca virtual de levadura