Yinotheria es un clado de subclase basal propuesto de mamíferos corona que contiene algunos fósiles del Mesozoico y los monotremas existentes . [3] En la actualidad, solo quedan cinco especies supervivientes , que viven en Australia y Nueva Guinea , pero se han encontrado fósiles en Inglaterra , China , Rusia , Madagascar y Argentina . Las especies supervivientes consisten en el ornitorrinco y cuatro especies de equidna.. A diferencia de otros mamíferos de la corona conocidos, retuvieron huesos posdentarios como lo muestra la presencia de un canal posdentario. Los miembros existentes (monotremas) desarrollaron el oído medio de los mamíferos de forma independiente.
Yinoteria | |
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Ornithorhynchus anatinus ( Ornitorrinco ) | |
Ambondro mahabo mandíbula | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Mammalia |
Subclase: | Yinotheria Chow y Rich, 1982 [2] |
Subgrupos | |
Historia evolutiva
Según estudios genéticos, Yinotheria divergió de otros mamíferos hace alrededor de 220 a 210 millones de años, en algún momento del Triásico o Jurásico Temprano . [1] [4] Los fósiles más antiguos conocidos son un poco más jóvenes, datan de entre 168 y 163 millones de años en el Jurásico Medio . Estos fósiles son los géneros Pseudotribos de China, [3] Shuotherium de China e Inglaterra, Itatodon de Siberia y Paritatodon de Kirguistán e Inglaterra . [5] Estos, que pertenecen a la familia Shuotheriidae , son el único grupo conocido de yinoterianos del hemisferio norte.
La infraclase Australosphenida apareció casi al mismo tiempo que Shuotheriidae. La familia Henosferidae , que comprende los géneros Henosferus , Ambondro y Asfaltomylos , se ha encontrado en el hemisferio sur en lugares de Argentina y Madagascar. Esto sugiere que esta familia podría haber estado más extendida y diversa en Gondwana durante ese tiempo; sin embargo, debido a su frágil estado, algunos fósiles podrían haber sido destruidos por eventos geológicos.
La familia Ausktribosphenidae y los primeros monotremas aparecieron en el Cretácico Inferior , en la región que ahora se conoce como Australasia . A pesar de encontrarse en la misma región del mundo y en el mismo período de tiempo, un trabajo reciente ha encontrado que el más antiguo Henosferidae es el taxón hermano de Monotremata , siendo Ausktribosphenidae el siguiente taxón hermano en Australosphenida. [6] Ausktribosphenidae incluye los géneros Bishops y Ausktribosphenos .
En Lightning Ridge , Nueva Gales del Sur , se encontraron unos fragmentos de mandíbula fósil monotrema de 110 millones de años . Estos fragmentos, de la especie Steropodon galmani , son los fósiles monotremas más antiguos que se conocen. También se han descubierto fósiles de los géneros Kollikodon , Teinolophos y Obdurodon . En 1991, se encontró un diente fósil de un ornitorrinco de 61 millones de años en el sur de Argentina (desde entonces llamado Monotrematum , aunque ahora se considera una especie de Obdurodon ). (Ver monotremas fósiles a continuación.) El reloj molecular y la datación fósil dan un amplio rango de fechas para la división entre equidnas y ornitorrincos, con un estudio que sitúa la división en 19 a 48 millones de años, [7] pero otro lo pone en 17 a Hace 89 millones de años. [8] Todas estas fechas son más recientes que los fósiles de ornitorrincos más antiguos conocidos, lo que sugiere que tanto la especie de equidna de pico corto como la de pico largo se derivan de un antepasado parecido al ornitorrinco.
Sistemática
Historia de la clasificación
Prototeria
Originalmente, los monotremas se clasificaron como una subclase de mamíferos conocida como Prototheria . Los nombres Prototheria, Metatheria y Eutheria (que significan "primeras bestias", "bestias cambiadas" y "bestias verdaderas", respectivamente) se refieren a las tres agrupaciones de mamíferos que tienen representantes vivos. Cada uno de los tres puede definirse como un clado total que contiene un grupo de corona vivo (respectivamente, Monotremata, Marsupialia y Placentalia ) más cualquier especie fósil que esté más estrechamente relacionada con ese grupo de corona que con cualquier otro animal vivo.
La triple división de los mamíferos vivos en monotremas, marsupiales y placentarios ya estaba bien establecida cuando Thomas Huxley propuso los nombres Metatheria y Eutheria para incorporar los dos últimos grupos en 1880. Inicialmente tratados como subclases, Metatheria y Eutheria están por convención ahora agrupados como infraclases de la subclase Theria , y en propuestas más recientes se han degradado aún más (a cohortes o incluso magnorders ), ya que las reevaluaciones cladísticas de las relaciones entre los mamíferos vivos y fósiles han sugerido que la propia Theria debería reducirse en rango. [9]
La prototeria, por otro lado, fue generalmente reconocida como una subclase hasta hace muy poco, sobre la base de una hipótesis que definía al grupo por dos supuestas sinapomorfias : (1) formación de la pared lateral de la caja encefálica a partir de un hueso llamado lámina anterior. , en contraste con el alisfenoide en terios; y (2) una alineación lineal de las cúspides molares, que contrasta con una disposición triangular en los terios. Estos caracteres parecían unir los monotremas con una variedad de órdenes fósiles mesozoicos ( Morganucodonta , Triconodonta , Docodonta y Multituberculata ) en un clado más amplio para el que se retuvo el nombre Prototheria, y del cual se pensaba que los monotremas eran solo la última rama sobreviviente (Benton 2005 : 300, 306).
Hipótesis de Australosphenida y Yinotheria
La evidencia que se sostuvo para apoyar a Prototheria ahora se descarta universalmente. En primer lugar, el examen de los embriones ha revelado que el desarrollo de la pared de la caja cerebral es esencialmente idéntico en los terios y en los 'prototerianos': la lámina anterior simplemente se fusiona con el alisfenoide en los terianos y, por lo tanto, la condición 'prototeriana' de la caja cerebral. wall es primitiva para todos los mamíferos, mientras que la condición therian puede derivarse de ella. Además, la alineación lineal de las cúspides molares también es primitiva para todos los mamíferos. Por lo tanto, ninguno de estos estados puede proporcionar un carácter derivado compartido de forma única que respaldaría una agrupación de órdenes "prototeriana" en contraposición a Theria (Kemp 1983).
En una nueva evaluación, los molares de los monotremas embrionarios y fósiles (los adultos monotremas vivos no tienen dientes) parecen demostrar un patrón ancestral de cúspides que es similar a la disposición triangular observada en los terios. Algunas peculiaridades de esta dentición apoyan una agrupación alternativa de monotremas con ciertas formas fósiles recientemente descubiertas en un nuevo clado propuesto conocido como Australosphenida , y también sugieren que la matriz triangular de cúspides puede haber evolucionado de forma independiente en australosphenidans y therians (Luo et al. 2001 , 2002). La australosfenida se caracteriza por la presencia compartida de un cíngulo en la esquina frontal externa de los molares inferiores, un talónido corto y ancho, un trigónido relativamente bajo y un último premolar inferior triangulado. [10]
La hipótesis de la Australosphenida sigue siendo controvertida; por ejemplo, la cingula lingual parece estar presente en varios mamíferos no australosfenidosos [11] y algunos trabajos han mostrado la posibilidad de que Eutheria sea el grupo hermano de Australosphenida, sin monotremas. [12] Como resultado, algunos taxónomos (por ejemplo, McKenna y Bell 1997) prefieren mantener el nombre Prototheria como un contraste adecuado con el otro grupo de mamíferos vivos, Theria. En teoría, la Prototheria es taxonómicamente redundante, ya que Monotremata es actualmente el único orden que todavía se puede incluir con confianza, pero su retención podría estar justificada si nueva evidencia fósil, o un reexamen de fósiles conocidos, permite a los parientes extintos de los monotremas a identificarse y ubicarse dentro de una agrupación más amplia.
Cuando se realizó un trabajo sistemático, también se encontró que Australosphenida es el taxón hermano de Shuotheriidae , un grupo oscuro de mamíferos mesozoicos que se encontraron en lo que hoy es China . Kielan-Jaworowska, Cifelli y Luo 2002
tenía esto que decir con respecto a Shuotheriidae, particularmente Shuotherium : [13]En nuestra opinión, la evidencia más convincente en cuanto a las afinidades de Shuotherium radica en la estructura del último premolar, que comparte sorprendentes similitudes con la de Australosphenida.
La estructura molar inferior de Shuotherium y Australosphenida es obviamente bastante diferente, y por esta razón no colocamos Shuotherium dentro de este clado de Gondwana. Sin embargo, con base en la evidencia limitada disponible, sugerimos que Shuotherium es un taxón hermano viable de Australosphenida.
Yinotheria lleva el nombre de esta agrupación. [3] [14]
Taxonomía
En comparación con Metatheria y Eutheria , donde parece haber una mejor comprensión de las relaciones entre taxones con evidencia fósil sustancial, Yinotheria tiene pocos fósiles; en su mayoría consiste en (con pocas excepciones) los huesos de la mandíbula y los dientes. Además, el grupo parece no haber sido tan diverso en su historia evolutiva, en comparación con los miembros de Metatheria y Eutheria. [15] El análisis futuro y mejores restos fósiles podrían afectar la membresía de Yinotheria, así como reorganizar y revisar las relaciones de monotremas troncales y monotremas coronados.
- Subclase Yinotheria Chow & Rich 1982 sensu Kielan-Jaworowska, Cifelli & Luo 2004 [Prototheria Gill 1872 ]
- Orden † Shuotherida Chow & Rich 1982 [Shuotheridia; Shuotheria]
- Familia † Shuotheriidae Chow & Rich 1982
- Género † Pseudotribos Luo, Ji & Yuan 2007
- † Pseudotribos robustus Luo, Ji y Yuan 2007
- Género † Shuotherium Chow & Rich 1982
- † Shuotherium dongi Chow y Rich 1982
- † Shuotherium shilongi Wang y col. 1998
- Género † Pseudotribos Luo, Ji & Yuan 2007
- Familia † Shuotheriidae Chow & Rich 1982
- Infraclass Australosphenida Luo, Cifelli & Kielan-Jaworowska 2001 sensu Kielan-Jaworowska, Cifelli & Luo 2004
- Orden † Ausktribosphenida Luo, Cifelli & Kielan-Jaworowska 2001
- Familia † Ausktribosphenidae Rich et al. 1997
- Género † Bishops Rich et al. 2001
- † Obispos whitmorei Rich et al. 2001
- Género † Ausktribosphenos Rich et al. 1997
- † Ausktribosphenos nyktos Rich et al. 1997
- Género † Bishops Rich et al. 2001
- Familia † Ausktribosphenidae Rich et al. 1997
- Orden † Henosferida Averianov & Lopatin 2011
- Familia † Henosferidae Rougier et al. 2007
- Género † Ambondro [16]
- † Ambondro mahabo Flynn et al. 1999
- Género † Asfaltomylos Rauhut et al. 2002
- † Asfaltomylos patagonicus Rauhut et al. 2002
- Género † Henosferus Rougier et al. 2007
- † Henosferus molus Rougier et al. 2007
- Género † Ambondro [16]
- Familia † Henosferidae Rougier et al. 2007
- Orden Monotremata Bonaparte 1837 sensu Luo, Cifelli & Kielan-Jaworowska 2001
- Género † Kryoryctes Pridmore et al. 2005 (ya sea un tallo-monotrema [17] o un sinónimo menor de Steropodon [18] )
- † Kryoryctes cadburyi Pridmore et al. 2005
- Suborden Tachyglossa Gill 1872
- Familia Tachyglossidae Gill 1872 [ Echidnidae Burnett 1830 ] (equidnas, osos hormigueros espinosos)
- Género † Megalibgwilia Griffiths, Wells & Barrie 1991 (sinónimo subjetivo o subgénero de Zaglossus )
- † Megalibgwilia robusta (Dun 1895) (sinónimo subjetivo de Zaglossus robustus )
- † Megalibgwilia ramsayi (Owen 1884) (sinónimo principal de Megalibgwilia owenii [15] )
- Género Zaglossus Gill 1877 [ Proechidna Gervais 1877 ; Acanthoglossus Gervais 1877 ; Bruynia Dubois 1882 ; Bruijia Thomas 1883 ; Prozaglossus Kerbert 1913 ] (Equidnas de pico largo)
- † Zaglossus hacketti Glauert 1914 (Equidna gigante de Hackett) (podría pertenecer a un nuevo género [15] )
- Zaglossus bruijni (Peters & Doria 1876) (Pico largo occidental / Bruinj's / Equidna falso marrón)
- Zaglossus attenboroughii Flannery & Groves 1998 (Equidna de pico largo de Attenborough / Sir David / Cyclops)
- Zaglossus bartoni Thomas 1907 (Equidna falso gris del este / de pico largo de Barton)
- Género Tachyglossus Illiger 1811 [ Acanthonotus Goldfuss 1809 ; Echidna Cuvier 1798 ; Echinopus Fischer de Waldheim 1814 ; Syphomia Rafinesque 1815 ]
- Tachyglossus aculeatus (Shaw 1792) Illiger 1811 (Equidna de pico corto)
- Género † Megalibgwilia Griffiths, Wells & Barrie 1991 (sinónimo subjetivo o subgénero de Zaglossus )
- Familia Tachyglossidae Gill 1872 [ Echidnidae Burnett 1830 ] (equidnas, osos hormigueros espinosos)
- Suborden Platypoda Gill 1872
- Familia † Kollikodontidae Flannery et al. 1995
- Género † Kollikodon Flannery et al. 1995 (podría ser un mamífero de ubicación incierta [15] )
- † Kollikodon ritchiei Flannery et al. 1995
- Género † Kollikodon Flannery et al. 1995 (podría ser un mamífero de ubicación incierta [15] )
- Familia † Steropodontidae Archer et al. 1985
- Género † Teinolophos Rich et al. 1999 (puede ser un monotrema basal o un monotrema de tallo [15] )
- † Teinolophos trusleri Rich et al. 1999
- Género † Steropodon Archer et al. 1985
- † Steropodon galmani Archer et al. 1985
- Género † Teinolophos Rich et al. 1999 (puede ser un monotrema basal o un monotrema de tallo [15] )
- Familia Ornithorhynchidae Gray 1825
- Género † Monotrematum Pascual et al. 1992 (aquí considerado como un ornithorhynchid basal; [15] otros sinónimo subjetivo de Obdurodon )
- † Monotrematum sudamericanum Pascual et al. 1992
- Género † Obdurodon Woodburne & Tedford 1975
- † Obdurodon insignis Woodburne y Tedford 1975
- † Obdurodon tharalkooschild Pian, arquero y mano 2013
- † Obdurodon dicksoni Archer et al. 1992 (ornitorrinco de Riversleigh)
- Género Ornithorhynchus Blumenbach 1800 [ Dermipus Wiedermann 1800 ; Ornitorrinco Shaw 1799 no Herbst 1793 ]
- Ornithorhynchus anatinus (Shaw 1799) Blumenbach 1800 (ornitorrinco)
- Género † Monotrematum Pascual et al. 1992 (aquí considerado como un ornithorhynchid basal; [15] otros sinónimo subjetivo de Obdurodon )
- Familia † Kollikodontidae Flannery et al. 1995
- Género † Kryoryctes Pridmore et al. 2005 (ya sea un tallo-monotrema [17] o un sinónimo menor de Steropodon [18] )
- Orden † Ausktribosphenida Luo, Cifelli & Kielan-Jaworowska 2001
- Orden † Shuotherida Chow & Rich 1982 [Shuotheridia; Shuotheria]
Filogenia
A continuación se muestra un árbol simplificado sobre Averianov et. al , 2014 [6] después de Woodburn, 2003 [16] y Ashwell, 2013 [15]
Yinoteria |
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Referencias
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( ayuda ) - ^ http://timetree.org/pdf/Madsen2009Chap68.pdf
- ^ Wang, Y.-Q. y lamer. 2016. Reconsideración de la posición sistemática de los mamíferos del Jurásico Medio Itatodon y Paritatodon. Palaeontologia Polonica 67, 249-256.
- ^ a b Averianov et. al , 2014
- ^ Phillips, MJ; Bennett, TH; Lee, MS. (2009). "Las moléculas, la morfología y la ecología indican una ascendencia anfibia reciente de los equidnas" . PNAS . 106 (40): 17089-17094. Código bibliográfico : 2009PNAS..10617089P . doi : 10.1073 / pnas.0904649106 . PMC 2761324 . PMID 19805098 .
- ^ http://timetree.org/pdf/Springer2009Chap69.pdf
- ↑ Marsupialia y Eutheria / Placentalia aparecen como cohortes en McKenna & Bell 1997 y en Benton 2005, con Theria clasificada como supercohorte o infralegión , respectivamente.
- ^ Luo et al., 2001, págs. 53, 56
- ^ Sigogneau-Russell y col., 2001, p. 146
- ^ Woodburne, 2003, fig. 5; Woodburne et al., 2003, fig. 3
- ^ Diques: Shuoterium
- ^ Kielan-Jaworowska, Cifelli y Luo 2004 , págs. 214-215, 529
- ↑ a b c d e f g Ashwell, 2013
- ↑ a b Woodburne, 2003
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- Kemp, TS (1983). "Las relaciones de los mamíferos". Revista Zoológica de la Sociedad Linneana . 77 (4): 353–84. doi : 10.1111 / j.1096-3642.1983.tb00859.x .
- Luo, Z.-X .; Cifelli, RL; Kielan-Jaworowska, Z. (2001). "Doble origen de los mamíferos tribosfénicos". Naturaleza . 409 (6816): 53–7. Código Bibliográfico : 2001Natur.409 ... 53L . doi : 10.1038 / 35051023 . PMID 11343108 . S2CID 4342585 .
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- McKenna, Malcolm C. y Susan K. Bell. 1997. Clasificación de mamíferos por encima del nivel de especie . Nueva York: Columbia University Press. ISBN 0-231-11013-8
- Zofia Kielan-Jaworowska, Richard L. Cifelli y Zhe-Xi Luo, Mammals from the Age of Dinosaurs: Origins, Evolution, and Structure (Nueva York: Columbia University Press, 2004), 214-215.
enlaces externos
- Medios relacionados con Yinotheria en Wikimedia Commons
- Datos relacionados con Yinotheria en Wikispecies