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| Plancton |
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El zooplancton ( / z oʊ . Ə ˌ p l æ ŋ k t ən , z U ( ə ) -, z oʊ oʊ - / , [1] / ˌ z oʊ . Ə p l æ ŋ k t ən , - t ɒ n / ) [2] son heterótrofos (a veces detritívoros) plancton (cf. fitoplancton ). El plancton son organismos que se desplazan a la deriva en océanos , mares y cuerpos de agua dulce . La palabra zooplancton se deriva del griego zoon ( ζῴον ), que significa "animal", y planktos ( πλαγκτός ), que significa "vagabundo" o "vagabundo". [3] El zooplancton individual suele ser microscópico , pero algunos (como las medusas ) son más grandes y visibles a simple vista .
Resumen [ editar ]
El zooplancton es el componente animal de la comunidad planctónica ("zoológico" proviene de la palabra griega para animal ). Son heterótrofos (se alimentan de otros), lo que significa que no pueden producir sus propios alimentos y deben consumir otras plantas o animales como alimento. En particular, esto significa que comen fitoplancton.
El zooplancton es generalmente más grande que el fitoplancton, en su mayoría todavía microscópicos, pero algunos pueden verse a simple vista. Muchos protozoos ( protistas unicelulares que se alimentan de otra vida microscópica) son zooplancton, incluidos zooflagelados , foraminíferos , radiolarios , algunos dinoflagelados y microanimales marinos . El zooplancton macroscópico incluye cnidarios pelágicos , ctenóforos , moluscos , artrópodos y tunicados , así como gusanos flecha planctónicos y gusanos de cerdas .
El zooplancton es una categorización que abarca una variedad de tamaños de organismos, incluidos pequeños protozoos y grandes metazoos . Incluye holoplanctónica organismos cuyas completa el ciclo de vida se encuentra dentro del plancton, así como meroplanctónicas organismos que pasan parte de su vida en el plancton antes de graduarse ya sea al necton o una sésiles , bentónica existencia. Aunque el zooplancton se transporta principalmente por las corrientes de agua ambiental, muchos tienen locomoción , que se utiliza para evitar a los depredadores (como en la migración vertical diaria ) o para aumentar la tasa de encuentro de presas.
- Modelos típicos con zooplancton
- Arriba a la izquierda: modelos biogeoquímicos Derecha: modelos de ecosistemasAbajo a la izquierda: modelos de espectros de tamañoEstos modelos también tienen componentes temporales y espaciales. [4]
Los grupos de zooplancton protozoarios ecológicamente importantes incluyen los foraminíferos , radiolarios y dinoflagelados (los últimos de estos suelen ser mixotróficos ). El zooplancton metazoario importante incluye cnidarios como las medusas y el barco de guerra portugués ; crustáceos como copépodos , ostrácodos , isópodos , anfípodos , mísidos y krill ; chaetognaths (gusanos flecha); moluscos como pterópodos; y cordados como salpas y juveniles. Esta amplia gama filogenética incluye una gama igualmente amplia en el comportamiento de alimentación: alimentación por filtración , depredación y simbiosis con fitoplancton autótrofo como se ve en los corales. El zooplancton se alimenta de bacterioplancton , fitoplancton, otros zooplancton (a veces canibalísticamente ), detritus (o nieve marina ) e incluso organismos nectónicos. Como resultado, el zooplancton se encuentra principalmente en aguas superficiales donde los recursos alimenticios (fitoplancton u otro zooplancton) son abundantes.
Así como cualquier especie puede estar limitada dentro de una región geográfica, también lo es el zooplancton. Sin embargo, las especies de zooplancton no se dispersan de manera uniforme o aleatoria dentro de una región del océano. Al igual que con el fitoplancton, existen "parches" de especies de zooplancton en todo el océano. Aunque existen pocas barreras físicas por encima del mesopelágico , especies específicas de zooplancton están estrictamente restringidas por gradientes de salinidad y temperatura; mientras que otras especies pueden soportar amplios gradientes de temperatura y salinidad. [5] La irregularidad del zooplancton también puede verse influenciada por factores biológicos, así como por otros factores físicos. Los factores biológicos incluyen la reproducción, la depredación, la concentración de fitoplancton y la migración vertical. [5]El factor físico que más influye en la distribución del zooplancton es la mezcla de la columna de agua ( surgencia y bajada a lo largo de la costa y en mar abierto) que afecta la disponibilidad de nutrientes y, a su vez, la producción de fitoplancton. [5]
A través de su consumo y procesamiento de fitoplancton y otras fuentes alimenticias, el zooplancton juega un papel en las redes tróficas acuáticas , como un recurso para los consumidores en niveles tróficos más altos (incluido el pescado) y como un conducto para empaquetar el material orgánico en la bomba biológica . Dado que son típicamente pequeños, el zooplancton puede responder rápidamente a los aumentos en la abundancia de fitoplancton, [ aclaración necesaria ], por ejemplo, durante la floración de primavera . El zooplancton también es un eslabón clave en la biomagnificación de contaminantes como el mercurio . [6]
El zooplancton también puede actuar como reservorio de enfermedades . Se ha descubierto que el zooplancton de los crustáceos alberga la bacteria Vibrio cholerae , que causa el cólera , al permitir que los vibrios del cólera se adhieran a sus exoesqueletos quitinosos . Esta relación simbiótica mejora la capacidad de la bacteria para sobrevivir en un ambiente acuático, ya que el exoesqueleto proporciona a la bacteria carbono y nitrógeno. [7]
Clasificación por tamaño [ editar ]
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Grupos taxonómicos [ editar ]
Protozoos [ editar ]
Los protozoos son protistas que se alimentan de materia orgánica como otros microorganismos o tejidos y desechos orgánicos. [8] [9] Históricamente, los protozoos fueron considerados "animales unicelulares", porque a menudo poseen comportamientos similares a los de los animales , como la motilidad y la depredación , y carecen de una pared celular , como se encuentra en las plantas y muchas algas . [10] [11] Aunque la práctica tradicional de agrupar protozoos con animales ya no se considera válida, el término sigue usándose de manera imprecisa para identificar organismos unicelulares que pueden moverse de forma independiente y alimentarse porheterotrofia .
Los protozoos marinos incluyen zooflagelados , foraminíferos , radiolarios y algunos dinoflagelados .
Radiolarios [ editar ]
Los radiolarios son protistas depredadores unicelulares encerrados en elaboradas conchas globulares generalmente hechas de sílice y perforadas con agujeros. Su nombre proviene del latín "radio". Atrapan a sus presas extendiendo partes de su cuerpo a través de los agujeros. Al igual que con las frústulas de sílice de las diatomeas, las conchas de radiolarios pueden hundirse en el fondo del océano cuando mueren los radiolarios y se conservan como parte del sedimento oceánico . Estos restos, como microfósiles , proporcionan información valiosa sobre las condiciones oceánicas pasadas. [12]
Como las diatomeas, los radiolarios tienen muchas formas.
También como las diatomeas, las conchas de radiolarios suelen estar hechas de silicato.
Sin embargo, los radiolarios acantários tienen conchas hechas de cristales de sulfato de estroncio.
Diagrama esquemático en corte de una concha radiolariana esférica
| Video externo | |
|---|---|
 Geometría radiolariana | |
| Grabados radiolarianos de Ernst Haeckel | |
Foraminíferos [ editar ]
Al igual que los radiolarios, foraminíferos ( forams para abreviar) son depredadores protistas unicelulares, también protegidas con conchas que tienen agujeros en ellos. Su nombre proviene del latín para "portadores de agujeros". Sus conchas, a menudo llamadas pruebas , tienen cámaras (los foraminíferos agregan más cámaras a medida que crecen). Las conchas generalmente están hechas de calcita, pero a veces están hechas de partículas de sedimento aglutinadas o quitón , y (rara vez) de sílice. La mayoría de los foraminíferos son bentónicos, pero alrededor de 40 especies son plancticas. [13] Están ampliamente investigados con registros fósiles bien establecidos que permiten a los científicos inferir mucho sobre ambientes y climas pasados. [12]
sección que muestra cámaras de un foraminífero en espiral
Ectoplasma granular de transmisión de amoníaco tepida vivo para atrapar alimentos
Grupo de foraminíferos planctónicos
Las pirámides egipcias se construyeron con piedra caliza que contenía nummulitas . [14]
| Video externo | |
|---|---|
| foraminíferos | |
| Redes y crecimiento de foraminíferos | |
Ameba [ editar ]
Boceto de ameba desnuda que muestra vacuolas de alimentos y diatomeas ingeridas
Concha o prueba de una ameba testada , Arcella sp.
Ameba testada xenogénica cubierta de diatomeas
Ciliados [ editar ]
Stylonychia putrina
Holophyra óvulo
Blepharisma japonicum
Este ciliado está digiriendo cianobacterias . La boca está abajo a la derecha.
Dinoflagelados [ editar ]
Los dinoflagelados son parte del grupo de las algas y forman un filo de flagelados unicelulares con aproximadamente 2,000 especies marinas. [15] El nombre proviene de los "dinosaurios" griegas que significan girando y el "flagelo" en latín que significa un látigo o las pestañas . Esto se refiere a los dos accesorios en forma de látigo (flagelos) que se utilizan para el movimiento hacia adelante. La mayoría de los dinoflagelados están protegidos con una armadura de celulosa de color marrón rojizo. Al igual que otros fitoplancton, los dinoflagelados son estrategas r que, en las condiciones adecuadas, pueden florecer y crear mareas rojas . Los excavados pueden ser el linaje flagelado más basal. [dieciséis]
Gyrodinium , uno de los pocos dinoflagelados desnudos que carecen de armadura.
El dinoflagelado Protoperidinium extruye un gran velo de alimentación para capturar presas
Los radiolarios nassellarianos pueden estar en simbiosis con dinoflagelados
Los dinoflagelados a menudo viven en simbiosis con otros organismos. Muchos radiolarios nassellarianos albergan simbiontes de dinoflagelados dentro de sus pruebas. [17] El nassellarian proporciona amonio y dióxido de carbono para el dinoflagelado, mientras que el dinoflagelado proporciona al nassellarian una membrana mucosa útil para la caza y protección contra invasores dañinos. [18] Existe evidencia del análisis de ADN de que la simbiosis de dinoflagelados con radiolarios evolucionó independientemente de otras simbiosis de dinoflagelados, como con foraminíferos . [19]
Tripos muelleri es reconocible por sus cuernos en forma de U
Oodinium , un género dedinoflagelados parásitos , causa la enfermedad del terciopelo en los peces [20]
Karenia brevis produce mareas rojas altamente tóxicas para los humanos [21]
marea roja
Mixótrofos [ editar ]
Un mixótrofo es un organismo que puede utilizar una combinación de diferentes fuentes de energía y carbono , en lugar de tener un solo modo trófico en el continuo desde la autotrofia completa en un extremo hasta la heterotrofia en el otro. Se estima que los mixótrofos comprenden más de la mitad de todo el plancton microscópico. [22] Hay dos tipos de mixótrofos eucariotas: los que tienen sus propios cloroplastos y los que tienen endosimbiontes, y otros que los adquieren mediante cleptoplastia o esclavizando la célula fototrófica completa. [23]
La distinción entre plantas y animales a menudo se rompe en organismos muy pequeños. Las posibles combinaciones son foto- y quimiotrofia , lito- y organotrofia , auto- y heterotrofia u otras combinaciones de estas. Los mixótrofos pueden ser eucariotas o procariotas . [24] Pueden aprovechar diferentes condiciones ambientales. [25]
Muchos microzooplancton marinos son mixotróficos, lo que significa que también podrían clasificarse como fitoplancton. Estudios recientes de microzooplancton marino encontraron que entre el 30 y el 45% de la abundancia de ciliados era mixotrófica, y hasta el 65% de la biomasa de ameboides, foraminíferos y radiolarios era mixotrófica. [26]
Zooplancton mixotrófico que combina fototrofia y heterotrofia - tabla basada en Stoecker et. al., 2017 [27] | ||||||
|---|---|---|---|---|---|---|
| Descripción | Ejemplo | Más ejemplos | ||||
| Llamados mixótrofos no constitutivos por Mitra et. al., 2016. [28] El zooplancton que son fotosintética: microzooplancton o zooplancton metazoos que fototrofía adquieren a través de cloroplasto retención de una o mantenimiento de endosimbiontes de algas. | ||||||
| Generalistas | Protistas que retienen cloroplastos y rara vez otros orgánulos de muchos taxones de algas. | La mayoría de los ciliados oligotricos que retienen plástidos un | ||||
| Especialistas | 1. Protistas que retienen cloroplastos y, a veces, otros orgánulos de una especie de alga o especies de algas muy estrechamente relacionadas | Dinófisis acuminata | Dinophysis spp. Myrionecta rubra | |||
| 2. Protistas o zooplancton con endosimbiontes de algas de una sola especie de algas o especies de algas muy estrechamente relacionadas | Noctiluca scintillans | Metazooplancton con algas endosimbiontes más mixotróficas Rhizaria ( Acantharea , Polycystinea y foraminíferos ) Verde scintillans Noctiluca | ||||
Las especies de Phaeocystis son endosimbiontes de radiolarios acantários . [29] [30] Phaeocystis es un género de algas importante que se encuentra como parte del fitoplancton marino en todo el mundo. Tiene un ciclo de vida polimórfico , que va desde células de vida libre hasta grandes colonias. [31] Tiene la capacidad de formar colonias flotantes, donde cientos de células están incrustadas en una matriz de gel, que puede aumentar enormemente de tamaño durante las floraciones . [32] Como resultado, Phaeocystis es un contribuyente importante a los ciclos del carbono marino [33] y del azufre . [34]
- Mixoplancton
Tintínido ciliado Favella
Euglena mutabilis , un flagelado fotosintético
Zoochlorellae (verde) que vive dentro del ciliado Stichotricha secunda
El dinoflagelado Dinophysis acuta
Varios foraminíferos son mixotróficos. Estos tienen algas unicelulares como endosimbiontes , de diversos linajes como las algas verdes , algas rojas , algas doradas , diatomeas y dinoflagelados . [13] Los foraminíferos mixotróficos son particularmente comunes en aguas oceánicas pobres en nutrientes. [35] Algunos foraminíferos son cleptoplásticos y retienen los cloroplastos de las algas ingeridas para realizar la fotosíntesis . [36]
Por orientación trófica, los dinoflagelados están por todas partes. Se sabe que algunos dinoflagelados son fotosintéticos , pero una gran fracción de estos son de hecho mixotróficos , combinando la fotosíntesis con la ingestión de presas ( fagotrofia ). [37] Algunas especies son endosimbiontes de animales marinos y otros protistas, y juegan un papel importante en la biología de los arrecifes de coral . Otros son anteriores a otros protozoos y algunas formas son parásitas. Muchos dinoflagelados son mixotróficos y también podrían clasificarse como fitoplancton. El dinoflagelado tóxico Dinophysis acutaAdquirir cloroplastos de sus presas. "No puede atrapar a las criptofitas por sí sola, sino que depende de la ingestión de ciliados como la Myrionecta rubra roja , que secuestra sus cloroplastos de un clado criptofito específico (Geminigera / Plagioselmis / Teleaulax)". [27]
Metazoa [ editar ]
Los copépodos son típicamente de 1 a 2 mm de largo con cuerpos en forma de lágrima. Como todos los crustáceos, sus cuerpos se dividen en tres secciones: cabeza, tórax y abdomen, con dos pares de antenas; el primer par suele ser largo y prominente. Tienen un exoesqueleto resistente hecho de carbonato de calcio y generalmente tienen un solo ojo rojo en el centro de su cabeza transparente. [38] Se conocen unas 13.000 especies de copépodos, de las cuales unas 10.200 son marinas. [39] [40] Por lo general, se encuentran entre los miembros más dominantes del zooplancton. [41]
- Zooplancton metazoario
Copépodo con huevos
Medusa
Gusano segmentado
Anfípodo
Krill
Babosa de océano azul
Holoplancton y meroplancton [ editar ]
Ictioplancton [ editar ]
- Ictioplancton
Huevos de salmón
Calamar planctónico juvenil
Larvas de pez luna (2,7 mm)
Larva de pez cofre
Zooplancton gelatinoso [ editar ]
El zooplancton gelatinoso incluye ctenóforos , medusas , salpas y Chaetognatha en aguas costeras. Las medusas nadan lentamente y la mayoría de las especies forman parte del plancton. Tradicionalmente, las medusas han sido consideradas como callejones tróficos sin salida, actores menores en la red trófica marina, organismos gelatinosos con un plan corporal basado en gran parte en el agua que ofrece poco valor nutricional o interés para otros organismos además de algunos depredadores especializados como el pez luna y la tortuga laúd . [42] [43]Esa opinión ha sido cuestionada recientemente. Las medusas, y el zooplancton más gelatinoso en general, que incluye salpas y ctenóforos , son muy diversas, frágiles sin partes duras, difíciles de ver y monitorear, sujetas a cambios rápidos de población y a menudo viven inconvenientemente lejos de la costa o en las profundidades del océano. Es difícil para los científicos detectar y analizar medusas en las tripas de los depredadores, ya que se convierten en papilla cuando se comen y se digieren rápidamente. [42] Pero las medusas florecen en grandes cantidades, y se ha demostrado que forman componentes importantes en la dieta del atún , el pez espada y el pez espada , así como en diversas aves e invertebrados como el pulpo ,pepinos de mar , cangrejos y anfípodos . [44] [43] "A pesar de su baja densidad energética, la contribución de las medusas a los presupuestos energéticos de los depredadores puede ser mucho mayor de lo que se suponía debido a la rápida digestión, los bajos costos de captura, la disponibilidad y la alimentación selectiva de los componentes más ricos en energía . La alimentación de medusas puede hacer que los depredadores marinos sean susceptibles a la ingestión de plásticos ". [43] Según un estudio de 2017, las narcomedusas consumen la mayor diversidad de presas mesopelágicas, seguidas de sifonóforos , ctenóforos y cefalópodos de fisonect . [45]La importancia de la llamada "red de gelatina" apenas comienza a entenderse, pero parece que las medusas, ctenóforos y sifonóforos pueden ser depredadores clave en las redes tróficas pelágicas profundas con impactos ecológicos similares a los peces depredadores y calamares. Tradicionalmente, se pensaba que los depredadores gelatinosos eran proveedores ineficaces de vías tróficas marinas, pero parecen tener funciones sustanciales e integrales en las redes alimentarias pelágicas profundas . [45]
Microzooplancton [ editar ]
Microzooplancton: principales herbívoros del plancton ...
Papel en las redes tróficas [ editar ]
- Red trófica pelágica
Red trófica pelágica y bomba biológica . Vínculos entre la bomba biológica del océano y la red trófica pelágica y la capacidad de muestrear estos componentes de forma remota desde barcos, satélites y vehículos autónomos. Las aguas azul claro son la zona eufótica , mientras que las aguas azules más oscuras representan la zona crepuscular . [46]
Papel en la biogeoquímica [ editar ]
Además de vincular a los productores primarios con niveles tróficos más altos en las redes tróficas marinas , el zooplancton también juega un papel importante como “recicladores” de carbono y otros nutrientes que impactan significativamente los ciclos biogeoquímicos marinos , incluida la bomba biológica . Esto es particularmente importante en las aguas oligotróficas del océano abierto. A través de una alimentación descuidada, excreción, egestión y lixiviación de gránulos fecales , el zooplancton libera materia orgánica disuelta (DOM) que controla el ciclo de DOM y apoya el circuito microbiano.. La eficiencia de la absorción, la respiración y el tamaño de las presas complican aún más la forma en que el zooplancton puede transformar y entregar carbono a las profundidades del océano . [47]
Alimentación descuidada y lanzamiento de DOM [ editar ]
La excreción y la alimentación descuidada (la descomposición física de la fuente de alimento) constituyen el 80% y el 20% de la liberación de DOM mediada por zooplancton de crustáceos, respectivamente. [48] En el mismo estudio, se encontró que la lixiviación de pellets fecales era un contribuyente insignificante. Para los protozoarios que pastan, DOM se libera principalmente a través de la excreción y la egestión y el zooplancton gelatinoso también puede liberar DOM a través de la producción de moco. La lixiviación de los gránulos fecales puede extenderse de horas a días después de la egestión inicial y sus efectos pueden variar según la concentración y la calidad de los alimentos. [49] [50] Varios factores pueden afectar la cantidad de DOM que se libera de los individuos o poblaciones de zooplancton. La eficiencia de absorción (AE) es la proporción de alimento absorbido por el plancton que determina la disponibilidad de los materiales orgánicos consumidos para satisfacer las demandas fisiológicas requeridas. [47]Dependiendo de la tasa de alimentación y la composición de la presa, las variaciones en la EA pueden conducir a variaciones en la producción de pellets fecales y, por lo tanto, regula la cantidad de material orgánico que se recicla al medio marino. Las tasas de alimentación bajas generalmente conducen a un AE alto y a gránulos pequeños y densos, mientras que las velocidades de alimentación altas normalmente dan lugar a un AE bajo y a gránulos más grandes con más contenido orgánico. Otro factor que contribuye a la liberación de DOM es la frecuencia respiratoria. Los factores físicos como la disponibilidad de oxígeno, el pH y las condiciones de luz pueden afectar el consumo general de oxígeno y la cantidad de carbono que se pierde del zooplancton en forma de CO2 respirado. Los tamaños relativos del zooplancton y las presas también median la cantidad de carbono que se libera a través de una alimentación descuidada. Las presas más pequeñas se ingieren enteras, mientras que las presas más grandes pueden ser alimentadas de forma más "descuidada",que es más biomateria se libera a través de un consumo ineficiente.[51] [52] También hay evidencia de que la composición de la dieta puede afectar la liberación de nutrientes, ya que las dietas carnívoras liberan más carbono orgánico disuelto (DOC) y amonio que las dietas omnívoras. [49]
Fertilizada con hierro de forma natural
Alto contenido de nutrientes, bajo contenido de clorofila
DOC = carbono orgánico disuelto
POC = carbono orgánico particulado
Adaptado de Møller et al. (2005), [54]
Saba et al. (2009) [55] y Steinberg et al. (2017). [47]
Exportación de carbono [ editar ]
El zooplancton juega un papel fundamental en el apoyo a la bomba biológica del océano a través de varias formas de exportación de carbono, incluida la producción de gránulos fecales, redes de alimentación mucosas, mudas y cadáveres. Se estima que los gránulos fecales contribuyen en gran medida a esta exportación, y se espera que el tamaño de los copépodos en lugar de la abundancia determine la cantidad de carbono que realmente llega al fondo del océano. La importancia de los gránulos fecales puede variar según el tiempo y el lugar. Por ejemplo, los eventos de floración de zooplancton pueden producir mayores cantidades de bolitas fecales, lo que resulta en mayores medidas de exportación de carbono. Además, a medida que los gránulos fecales se hunden, los microbios de la columna de agua los reelaboran microbianos, lo que puede alterar la composición de carbono del gránulo. Esto afecta la cantidad de carbono que se recicla en la zona eufótica y la cantidad que alcanza la profundidad.Es probable que se subestime la contribución de los gránulos fecales a la exportación de carbono; sin embargo, actualmente se están desarrollando nuevos avances en la cuantificación de esta producción, incluido el uso de firmas isotópicas de aminoácidos para caracterizar cuánto carbono se exporta a través de la producción de pellets fecales de zooplancton.[56] Las canales también están ganando reconocimiento como importantes contribuyentes a la exportación de carbono. Las caídas de gelatina, el hundimiento masivo de cadáveres gelatinosos de zooplancton, ocurren en todo el mundo como resultado de grandes floraciones. Debido a su gran tamaño, se espera que este zooplancton gelatinoso contenga un mayor contenido de carbono, lo que convierte a sus cadáveres hundidos en una fuente de alimento potencialmente importante para los organismos bentónicos. [47]
Ver también [ editar ]
- Bacterioplancton
- Bomba biológica
- Censo de zooplancton marino
- Migración vertical Diel
- Zooplancton gelatinoso
- Acidificación oceánica
- Fitoplancton
- Plancton
- Producción primaria
- Capas delgadas (oceanografía)
Referencias [ editar ]
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Enlaces externos [ editar ]
- Fundación SAHFOS Sir Alister Hardy para las Ciencias Oceánicas
- Ocean Drifters Cortometraje narrado por David Attenborough sobre los variados roles del plancton
- Sea Drifters BBC Audio presentación de diapositivas
- Plankton Chronicles Cortometrajes documentales y fotos
- COPEPOD: La base de datos mundial de plancton . Una base de datos de cobertura global de biomasa de zooplancton y datos de abundancia.
- Guía del zooplancton marino del sureste de Australia , Instituto de Acuicultura y Pesca de Tasmania
- Proyecto Australiano de Registrador de Plancton Continuo
- Una clave basada en imágenes para el zooplancton de América del Norte
