Acremonium strictum es unaespecie de saprótrofo ambientalmente extendida que seencuentra en el suelo, los restos de plantas y los hongos en descomposición. [1] Se han recolectado aislamientos en América del Norte y Central, Asia, Europa y Egipto. [2] A. Strictum es un agente de hialofimicosis y se ha identificado como un patógeno humano cada vez más frecuente en individuos inmunosuprimidos, que causa infecciones localizadas, diseminadas e invasivas. [2] [3] [4] Aunque es extremadamente raro, A. estrictum puede infectar tanto a individuos inmunocompetentes como a recién nacidos. [3] [4] Debido al creciente número de infecciones causadas porA. Strictum En los últimos años, ha aumentado considerablemente la necesidad de nuevas técnicas médicas para la identificación del hongo y para el tratamiento de infecciones humanas. [5]
Acremonium estricto | |
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clasificación cientifica | |
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Género: | |
Especies: | A. estricto |
Nombre binomial | |
Acremonium estricto W. Gams (1971) | |
Sinónimos | |
Se ha demostrado que A. Strictum está involucrado en algunas relaciones mioparasitarias, así como en una amplia gama de relaciones endofíticas y parasitarias de las plantas, [6] [7] [8] [9] y se requieren más estudios para determinar el uso de A. Strictum como agente de control biológico y papel como parásito que reduce el rendimiento de los cultivos. A. Strictum exhibe el metabolismo de muchos productos que implican una futura importancia agrícola y farmacéutica. [10] [11]
Descripción general
El género Acremonium es un gran género polifilético de aproximadamente 150 especies, muchas de las cuales se derivan de familias estrechamente relacionadas en los Sordariomycetes . [12] El género incluye muchos hongos filamentosos anamórficos anamórficos, de estructura simple y de crecimiento lento, [3] [5] [12] que se encuentran típicamente en materiales de construcción húmedos a base de celulosa que sufren condiciones húmedas crónicas. [13] La morfología característica de este género son las hifas tabicadas que dan lugar a fialidas delgadas y ahusadas que suelen ser conidióforos unicelulares o ramificados débilmente. [1] [5] [12] Las infecciones humanas, aunque raras, generalmente ocurren en individuos severamente inmunodeficientes. [2] A. Strictum es principalmente conocido por estar involucrado con las relaciones miparasitarias, además de ser un parásito y endófito de las plantas. [6] [14] [15]
Identificación morfológica
Aspecto colonial
Acremonium strictum crece fácilmente a 30 ° C en agar glucosa peptona, mostrando un micelio de aproximadamente 50 mm de tamaño en 7 días. Las colonias son planas, con textura lisa, húmeda, aterciopelada o flácida, que a veces se asemejan a montículos algodonosos delgados. [16] El color de los micelios varía ampliamente de rosa claro a naranja y, a veces, amarillo, blanco o verde. [5] [16] Los filamentos de A. Strictum a veces se unen en cuerdas de varias células de diámetro. [1] Los conidios crecen como racimos húmedos o cadenas secas, [1] y los granos producidos son de color blanco a amarillo pálido, suaves y de forma variable. [1] Los subcultivos del hongo también pueden convertirse en siete días en micelios suaves, húmedos y rosados que se asemejan al algodón fino. [5] [17]
Aspecto microscópico
Bajo el microscopio a 30 ° C, A. Strictum muestra fialides largos y delgados, y los conidios son cilíndricos o elipsoidales, formados en haces viscosos en las puntas de los fialides. La microscopía inferior muestra la formación de bolas de esporas en forma de cabeza de alfiler. [dieciséis]
Las especies de Acremonium son morfológicamente muy similares, lo que dificulta su identificación. En la imagen se muestra una imagen microscópica de A. falciforme , un ejemplo que muestra las similitudes morfológicas con A. Strictum . Los casos que involucran diferentes especies de Acremonium a menudo se informan simplemente como una especie de Acremonium , lo que reduce la cantidad de información precisa sobre la presentación clínica de A. Strictum . [5] Los aislamientos de especies filogenéticamente remotas de Acremonium muestran una convergencia considerable. [12] Como patógeno humano, el diagnóstico se realiza de forma aislada y la identificación del hongo a partir de los gránulos en el tejido y la presencia de hifas en el examen microscópico de la biopsia cutánea y la secreción. [1] [3]
Los géneros que son morfológicamente similares a Acremonium incluyen Fusarium , Phaeoacremonium , Verticillium , Phialemonium y Lecanicillium . [5]
Identificación genética
La identificación de aislamientos de A. Strictum ha demostrado que este hongo es fenotípicamente diverso y puede variar genéticamente. [17] Debido a las ambigüedades filogenéticas, una proporción desconocida de la literatura sobre A. Strictum se basa en estudios de Acremonium sclerotigenum . [12] El hongo generalmente se puede identificar con éxito mediante el análisis de secuencia de la región nuclear ITS . [5] [18] El análisis de los genes de la subunidad grande ribosómica (LSU) y la subunidad pequeña completa (SSU) también ayuda a dilucidar las relaciones filogenéticas, ya que estos genes están más conservados y menos sujetos a cambios evolutivos. [12] La especie A. Strictum se divide en tres genogrupos. El genogrupo I está representado por la cepa tipo CBS 346.70, el genogrupo II por UW836 y el genogrupo III por UWFP940. Estos genogrupos se determinaron en función de las entradas de GenBank para A. estricum .
Fisiopatología
Las infecciones humanas por Acremonium strictum son muy raras y generalmente se desarrollan después de la inoculación traumática del hongo. [5] La hialofomicosis puede ocurrir en individuos inmunodeficientes, presentada en el tejido infectado por hifas hialinas o incoloras. [1] [4] La peritonitis y la pleuritis son el resultado de infecciones por A. Strictum , [19] [20] pero rara vez se notifican infecciones cutáneas y subcutáneas de A. Strictum .
- Se ha informado que la mayoría de las infecciones humanas ocurren en pacientes inmunodeprimidos y se han presentado como fungemia , micetoma o infecciones oculares localizadas o diseminadas , [2] [4] y, a menudo, resultan en casos fatales. [3] A. Strictum puede provocar infecciones invasivas como neumonía , artritis , osteomielitis , endocarditis , meningitis y sepsis en pacientes inmunodeficientes. [3] [19]
- Las infecciones en individuos inmunocompetentes suelen seguir a la inoculación durante la penetración de las extremidades y la córnea, lo que da lugar a infecciones localizadas. [3] El hongo también puede causar onicomicosis, ontomicosis e infección por quemaduras en individuos inmunocompetentes. [3] Los pacientes con prótesis valvulares que están infectados con A. Strictum en la región de la válvula pueden sufrir una inflamación severa, lo que resulta en sepsis y falla multiorgánica. [18]
- Las infecciones en los recién nacidos , aunque raras, pueden ocurrir y ser fatales. [4]
Muchos factores ambientales, como la densidad de hongos en el suelo, las precipitaciones, la temperatura, la humedad y los tipos de vegetación en estrecho contacto, son relevantes para determinar la probabilidad de contraer una infección por hialohypjomicosis por A. Strictum . [3] La exposición frecuente a agua contaminada junto con ambientes húmedos y de alta temperatura aumenta el riesgo de infección. [3]
Presentación clínica y tratamientos
La presentación clínica de una infección está mal definida, pero la mayoría de las personas pueden presentar una erupción cutánea y síntomas similares a los de la gripe, como temperatura corporal elevada y fatiga. [1] [3] En infecciones más graves, como en individuos inmunodeficientes, peritonitis y pleuritis , y pueden provocar insuficiencia multiorgánica. [19] [20] En el caso de infecciones invasivas, es posible que se requiera una intervención quirúrgica para eliminar la masa fúngica de los tejidos corporales. [4] Debido a los casos limitados y mal definidos y la variación en la presentación clínica y la identificación de especies, no hay tratamientos óptimos disponibles. [2] A. Strictum y otras especies de Acremonium son generalmente resistentes a la mayoría de los antifúngicos , pero se recomienda realizar pruebas de sensibilidad a los antifúngicos para seleccionar el tratamiento más apropiado para la cepa de A. Strictum que es el agente infeccioso. [3] La terapia con anfotericina B junto con ketoconazol generalmente se recomienda como el mejor tratamiento disponible. [2] [3]
Control biológico
Se ha demostrado que las plántulas infectadas con A. estrictum tienen altas tasas de mortalidad. Sería importante desde el punto de vista agrícola identificar agentes de control biológico para este hongo. Se recolectaron partes aéreas de Cymbopogon schoenanthus , Hyptis spicigera , Lantana camara y Ocimum americanum y se secaron al aire durante cuatro días. Después de secar las plantas, se extrajeron los aceites esenciales de los materiales. Variedad de semillas inoculadas con hongos, algunas cohortes con A. Strictum . Los aceites se aplicaron a las semillas infectadas. Después de permitir que las plántulas se desarrollaran, se encontró que los aceites en combinación inhibían significativamente el crecimiento del micelio de A. Strictum . [ cita requerida ]
Interacciones de hongos
Helminthosporium solani
Acremonium strictum se conoce generalmente como micoparásito , como se muestra en su relación antagónica con Helminthosporium solani . H. solani es un hongo asociado a la papa ( Solanum tuberosum ) que ha causado pérdidas extremas y generalizadas en todas las clases de mercado de papa desde que surgió en los Estados Unidos. Comúnmente conocida como caspa plateada, H. solani causa imperfecciones que disminuyen la calidad de la cosecha y la hacen no apta para la comercialización. En casos más severos, H. solani causa pérdida de peso en las papas y crea lesiones en la peridermis, creando puntos de entrada para otros patógenos del tubérculo. En cultivos puros de H. solani , los aislamientos muestran sectores y anillos blancos, coloración diferencial y esporulación reducida en cultivo. Tras la infección de A. Strictum , los cultivos de H. solani eran uniformemente negros, sin sectores ni anillos blancos. A. Strictum fue capaz de reducir significativamente la esporulación de H. solani en un 30%, la germinación de las esporas en un 20% y el crecimiento de micelios en un 8% en cultivo. Esta evidencia sugiere que A. Strictum puede usarse como un agente de control biológico contra H. solani , lo que aumentaría considerablemente los rendimientos de los cultivos de papa. [6]
Interacciones de plantas
Pudrición del tallo
Acremonium strictum es patógeno para muchos cultivos monocotiledóneos y dicotiledóneos, provocando la desecación de las hojas en un lado de la nervadura central de estas plantas, marchitamiento de la planta y vasculatura anormal y descolorada del tallo cerca de la línea del suelo. La vasculatura de la planta forma haces de color naranja, rojo y marrón, que generalmente resultan en la muerte. La infección por A. Strictum es sistémica y el hongo puede aislarse de todos los tejidos de la planta. Se han encontrado aislamientos en semillas de plantas, que probablemente sea la ruta de diseminación del hongo. Los cultivos afectados por A. Strictum incluyen Acacia , Alnus , Ficus , Glycine , Gossypium , Triticum y Zea . Debido a su presencia ubicua en los suelos, A. Strictum impacta negativamente en muchas plantas agrícolas, aunque se necesita más investigación para investigar las interacciones parasitarias y desarrollar estrategias para su control biológico. [14]
Nematodo agallador
Meloidogyne incognita es un nematodo polífago que daña gravemente los cultivos de tomate al causar lesiones en las raíces al usar un estilete , lo que permite que otros hongos parásitos que habitan en el suelo infecten la planta huésped y provoquen complejas interacciones de enfermedades. Se ha informado que A. Strictum es un parásito de huevos de nematodos, ya quese encontró quelos huevos deplantas infestadas con M. incognita estaban vacíos bajo eltratamiento de A. Strictum . Seencontró queeste tratamiento de A. estricum junto con Trichoderma harzianum era una combinación muy prometedora en el control de M. incognita en plantas de tomate. [15]
Fragaria ananassa
Demuestra una relación complicada con el huésped de la fresa Fragaria ananassa , [7] en el que el hongo puede causar lesiones y pequeñas manchas necróticas de color marrón claro en las hojas y pecíolos que aumentan a medida que avanza la enfermedad, afectando negativamente el cultivo de la fresa. [21] Con el tiempo, las regiones necróticas se expanden y hacen que la planta se marchite, pero la pudrición de la corona no se observa en ninguna etapa de la infección. [21] Aunque parece tener una relación parasitaria con Fragaria ananassa , también produce una proteína inductora, AsES, que proporciona protección sistémica contra la enfermedad de la antracnosis en el huésped de la fresa Fragaria ananassa , que muestra una relación simbiótica entre la planta de la fresa y Acremonium strictum . [7]
Atractylodes lancea
Atractylodes lancea es una hierba medicinal que crece en el centro de China. A. Strictum actúa como un endófito fúngico e interactúa con A. lancea en condiciones de sequía y confiere tolerancia en sequías moderadas. En condiciones de sequía leve, A. Strictum mejoró los azúcares solubles en las hojas, las proteínas, la prolina y la actividad enzimática antioxidante, lo que disminuyó el grado de oxidación del plasmalema. Esto aumentóel nivel de ácido abscísico de A. lancea y la relación raíz: brote. Si bien A. estrictum puede aliviar los efectos de una sequía leve a moderada, los beneficios de esta relación endofítica están limitados por el grado de sequía, ya que no hubo efectos significativos de A. estricum en A. lancea durante períodos de riego regular o sequía severa. [8]
Maclura cochinchinensis
En Maclura cochinchinensis , Acremonium strictum actúa como un hongo endofítico que infecta principalmente las hojas de la planta. En esta relación, se encontró que A. Strictum proporciona y media una respuesta protectora contra insectos herbívoros. [9]
Metabolitos naturales
Acremostrictin
La acremostrictina puede aislarse de ciertas cepas de A. estrictum y se caracteriza por ser un metabolito de lactona tricíclica altamente oxigenada. [22] Este compuesto exhibe propiedades antibacterianas débiles contra la bacteria Micrococcus luteus , Salmonella typhimurium y Proteus vulgaris . Sin embargo, no tuvo ningún efecto sobre Bacillus subtilis , Staphylococcus aureus y Escherichia coli . [22] Se ha demostrado que la acremostrictina tiene actividad antioxidante dependiente de la concentración, lo que confiere protección contra la muerte celular inducida por estrés oxidativo . Acremostrictin ha demostrado inhibir H 2 O 2 muerte inducida de las células de queratinocitos HaCaT humanos. Cuando se extrae y se aísla por filtración, la acremostrictina se presenta como un sólido cristalino incoloro. [22]
AsES
La proteína AsES ( A. Strictum elicitor subtilisin ; R4IR27 ) es una proteína extracelular elicitor producida por A. Strictum que proporciona una protección sistémica completa contra la antracnosis , causada por la especie fúngica Colletotrichum , en el huésped natural Fragaria ananassa , así como en el huésped no natural. Arabidopsis thaliana . La antracnosis puede afectar todos los tejidos de las plantas y aparece como una mancha foliar irregular y negra, tizón de las flores y pudrición del fruto y la corona, lo que provoca graves pérdidas en la producción de plantas y frutos. AsES tiene actividad proteolítica que parece provocar una respuesta inmune en estas especies que da como resultado la acumulación de especies reactivas de oxígeno y la expresión de genes relacionados con la defensa como PR1 y Chi2-1 . Debido a que se ha demostrado que proporciona la misma protección sistémica en huéspedes no naturales, este metabolito natural de A. Strictum puede considerarse como una posible estrategia para controlar la enfermedad de la antracnosis en las plantas. [7]
Cefalosporinas
A. Strictum produce algunos tipos de cefalosporinas, un grupo de antibióticos.
Usos industriales
BMO
Los óxidos de Mn biogénicos (BMO) son óxidos de Mn de origen natural que tienen la capacidad de oxidar varios elementos sensibles al redox. A. Strictum es un hongo oxidante de Mn (II) que forma BMO a través de la acción de la Mn (II) oxidasa. En presencia de BMO en soluciones tampón sin nutrientes adicionales, A. estrictum es capaz de secuestrar concentraciones altas de Mn (II) durante al menos 8 días, en los que la cantidad de Mn (II) disuelto disminuye rápidamente en varias horas y se convierte a Mn oxidado (II). La desaireación de la solución tampón con purga de gas N 2 suprimió la conversión de Mn (II), pero esta supresión se rescata fácilmente mediante la aireación, lo que implica que se requiere oxígeno disuelto para el proceso de secuestro y oxidación de Mn (II). La adición de NaN 3 , una sustancia tóxica, también reduce significativamente las tasas de secuestro de las BMO fúngicas. Los tratamientos térmicos revelaron que temperaturas por debajo de 85 ° C no alteran la conformación de la oxidasa Mn (II) en las BMO. La congelación de las BMO fúngicas a -80 ° C durante 4 semanas no afectó la capacidad del Mn (II) y el Mn reducible todavía estaba dominado en la solución. Esto hace que los BMO fúngicos sean un material secuestrador de Mn (II) eficaz si es necesario. Por ejemplo, se puede utilizar para la eliminación continua de Mn (II) del agua contaminada con Mn (II) sin necesidad de ningún aditivo que no sea oxígeno disuelto. El producto es una fase de óxido Mn (II) que proporcionaría una afinidad adicional por otros elementos tóxicos y, por lo tanto, demostraría ser un método eficaz de limpieza con agua. Los BMO de hongos enzimáticamente activos se pueden recolectar en condiciones de cultivo específicas y permanecer activos incluso en circunstancias que serían desfavorables para el crecimiento de hongos. [11]
Análogos de ginsenósidos
La fermentación del ginsenósido Rb (1) con A. Strictum produce tres nuevos compuestos: 12β-hidroximadammar-3-ona-20 (S) -O-β-D-glucopiranósido, 12β, 25-dihidroximamárico- (E) -20 (22 ) -en-3-O-β-D -glucopiranosil- (1 → 2) -β-D -glucopiranósido, y 12β, 20 (R), 25-trihidroxidamar-3-O-β-D -glucopiranosil- (1 → 2) -β-D -glucopiranósido - así como cinco compuestos conocidos: ginsenósido Rd, gipenosido XVII, ginsenósido Rg, ginsenósido F y compuesto K. Muchos de estos compuestos son metabolitos del ginsenósido Rb (1) en mamíferos, lo que sugiere que La fermentación del ginsenósido Rb (1) en A. Strictum puede ser similar al metabolismo de los mamíferos y puede ser un agente útil para generar metabolitos específicos o análogos de ginsenósidos relacionados, que luego pueden aislarse para dilucidación estructural y uso en investigación farmacéutica. [10]
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