Amphipoda es un orden de crustáceos malacostracos sin caparazón y generalmente con cuerpos comprimidos lateralmente. Los anfípodos varían en tamaño de 1 a 340 milímetros (0,039 a 13 pulgadas) y son en su mayoría detritívoros o carroñeros . Hay más de 9,900 especies de anfípodos descritas hasta ahora. En su mayoría son animales marinos, pero se encuentran en casi todos los ambientes acuáticos. Unas 1.900 especies viven en agua dulce, y el orden también incluye animales terrestres y saltamontes como Talitrus saltator .
Anfipoda | |
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Gammarus roeselii | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Artrópodos |
Subfilo: | Crustáceos |
Clase: | Malacostraca |
Subclase: | Eumalacostraca |
Superorden: | Peracarida |
Pedido: | Amphipoda Latreille , 1816 [1] |
Subórdenes | |
División tradicional [2] División revisada (2013) [1] |
Etimología y nombres
El nombre Amphipoda proviene, a través del nuevo latín amphipoda , de las raíces griegas ἀμφί ("diferente") y πούς ("pie"), en referencia a dos tipos de patas que poseen los anfípodos. Esto contrasta con los Isopoda relacionados , que tienen un solo tipo de pierna torácica. [3] Particularmente entre los pescadores , los anfípodos son conocidos como camarones de agua dulce , scuds o nadadoras laterales . [4] [5]
Descripción
Anatomía
El cuerpo de un anfípodo se divide en 13 segmentos, que se pueden agrupar en cabeza, tórax y abdomen. [4]
La cabeza está fusionada con el tórax y tiene dos pares de antenas y un par de ojos compuestos sésiles . [6] También lleva las piezas bucales , pero en su mayoría están ocultas. [7]
El tórax y el abdomen suelen ser bastante distintos y tienen diferentes tipos de patas; suelen estar comprimidos lateralmente y no tienen caparazón . [6] El tórax tiene ocho pares de apéndices uniramos , el primero de los cuales se utiliza como piezas bucales accesorias ; los siguientes cuatro pares se dirigen hacia adelante y los últimos tres pares se dirigen hacia atrás. [6] Las branquias están presentes en los segmentos torácicos y hay un sistema circulatorio abierto con corazón , que usa hemocianina para transportar oxígeno en la hemolinfa a los tejidos. La absorción y excreción de sales está controlada por glándulas especiales en las antenas. [4]
El abdomen se divide en dos partes: el pleosoma que tiene patas que nadan ; y el urosoma, que comprende un telson y tres pares de urópodos que no forman un abanico de cola como lo hacen en animales como los verdaderos camarones . [6]
Tamaño
Los anfípodos suelen tener menos de 10 milímetros (0,4 pulgadas) de largo, pero los anfípodos vivos más grandes registrados tenían 28 centímetros (11 pulgadas) de largo y fueron fotografiados a una profundidad de 5.300 metros (17.400 pies) en el Océano Pacífico . [8] Las muestras extraídas del estómago de un albatros de patas negras tenían una longitud reconstruida de 34 centímetros (13 pulgadas); fue asignado a la misma especie, Alicella gigantea . [9] Los anfípodos más pequeños conocidos miden menos de 1 milímetro (0,04 pulgadas) de largo. [10] El tamaño de los anfípodos está limitado por la disponibilidad de oxígeno disuelto , de modo que los anfípodos en el lago Titicaca a una altitud de 3.800 metros (12.500 pies) solo pueden crecer hasta 22 milímetros (0,87 pulgadas), en comparación con longitudes de 90 milímetros (3,5 pulgadas) en el lago Baikal a 455 metros (1500 pies). [11]
Algunos anfípodos presentan dimorfismo sexual . En las especies dimórficas, los machos suelen ser más grandes que las hembras, aunque esto se invierte en el género Crangonyx . [12]
Reproducción y ciclo de vida
Los anfípodos se involucran en amplexus , un comportamiento de protección precopulatorio en el que los machos agarran a una hembra con sus gnatópodos (apéndices agrandados que se usan para alimentarse) y llevan a la hembra sostenida contra su superficie ventral. Amplexus puede durar de dos a más de quince días, dependiendo de la temperatura del agua, y termina cuando la hembra muda, momento en el que sus huevos están listos para la fertilización. [12]
Las hembras maduras tienen un marsupio , o bolsa de cría , que contiene sus huevos mientras son fertilizados , [4] y hasta que las crías están listas para eclosionar. [6] A medida que la hembra envejece, produce más huevos en cada cría. La mortalidad es de alrededor del 25 al 50% para los huevos. [4] No hay estadios larvarios ; los huevos eclosionan directamente en una forma juvenil y la madurez sexual generalmente se alcanza después de 6 mudas . [4] Se sabe que algunas especies comen sus propias exuvias después de la muda [4]
Diversidad y clasificación
Actualmente se reconocen más de 9,950 especies de anfípodos. [13] Tradicionalmente se ubicaban en los cuatro subórdenes Gammaridea (que contenía la mayoría de taxones, incluidas todas las especies terrestres y de agua dulce [7] ), Caprellidea , Hyperiidea e Ingolfiellidea (el último con solo 40 especies [14] ).
Sin embargo, la clasificación de Amphipoda se está reorganizando para reflejar mejor su filogenia, ya que las relaciones dentro del suborden Gammaridea han sufrido la mayor confusión. Se ha desarrollado una nueva clasificación en los trabajos de Lowry & Myers, donde un nuevo gran suborden Senticaudata se separó de Gammaridea en 2013. [15] [16] Ese taxón, que también abarca la Caprellidea anterior , ahora comprende más de la mitad de la especie de anfípodo conocida. [13] Sin embargo, la clasificación que se da a continuación, desde el rango de suborden hasta la superfamilia, todavía representa la división tradicional como se da en Martin y Davis (2001), [17] excepto que las superfamilias se reconocen aquí [¿ según quién? ] dentro de la Gammaridea.
Gammaridea
| Caprellidea
Hyperiidea
Ingolfiellidea
|
Ampelisca brevicornis ( Gammaridea : Ampeliscidae )
Lepidepecreum longicorne ( Gammaridea : Lysianassidae )
Pariambus typicus ( Caprellidea : Caprellidae )
Hyperia galba ( Hyperiidea : Hyperiidae )
Clasificación de anfípodos [15] [18] | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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Registro fósil
Se cree que los anfípodos se originaron en el Carbonífero Inferior . Sin embargo, a pesar de la edad del grupo, el registro fósil del orden Amphipoda es escaso, y comprende especímenes de una especie del Cretácico Inferior ( Hauteriviano ) Weald Clay ( Reino Unido ) [19] y 12 especies que datan solo del Eoceno Superior , donde se han encontrado en ámbar báltico . [20] [21]
Ecología
Los anfípodos se encuentran en casi todos los ambientes acuáticos, desde agua dulce hasta agua con el doble de salinidad del agua de mar [4] e incluso en el Challenger Deep , el punto más profundo conocido del océano. [22] Casi siempre son un componente importante de los ecosistemas acuáticos, [23] a menudo actúan como mesopastores. [24] La mayoría de las especies del suborden Gammaridea son epibentónicas , aunque a menudo se recogen en muestras de plancton . Los miembros de Hyperiidea son todos planctónicos y marinos. [6] Muchos son simbiontes de animales gelatinosos, incluyendo salpas , medusas , sifonóforos , radiolarios coloniales y ctenóforos , y la mayoría de los hiperíidos están asociados con animales gelatinosos durante alguna parte de su ciclo de vida. [25] Unas 1.900 especies, o el 20% de la diversidad total de anfípodos, viven en agua dulce u otras aguas no marinas. En el antiguo lago Baikal y en las aguas de la cuenca del mar Caspio se encuentran faunas endémicas de anfípodos notablemente ricas . [26]
Los saltamontes de la familia Talitridae (que también incluye animales semi-terrestres y marinos) son terrestres y viven en ambientes húmedos como la hojarasca . [27] Los saltamontes tienen una amplia distribución en áreas que antes formaban parte de Gondwanaland , pero que han colonizado partes de Europa y América del Norte en tiempos recientes.
Alrededor de 750 especies en 160 géneros y 30 familias son troglobitas y se encuentran en casi todos los hábitats adecuados, pero con sus centros de diversidad en la cuenca mediterránea , el sureste de América del Norte y el Caribe . [28]
En las poblaciones que se encuentran en los ecosistemas bentónicos, los anfípodos desempeñan un papel esencial en el control del crecimiento de las algas pardas. [24] El comportamiento mesograzer de los anfípodos contribuye en gran medida a la supresión de la dominancia de las algas marrones en ausencia de depredadores de anfípodos. [24] Los anfípodos muestran una fuerte preferencia por las algas pardas en los ecosistemas bentónicos, pero debido a la eliminación de mesograzers por depredadores como los peces, las algas pardas pueden dominar estas comunidades sobre las especies de algas verdes y rojas. [24]
Morfología
En comparación con otros grupos de crustáceos, como los Isopoda , Rhizocephala o Copepoda , relativamente pocos anfípodos son parásitos de otros animales. El ejemplo más notable de anfípodos parásitos son los piojos de ballena (familia Cyamidae). A diferencia de otros anfípodos, estos están aplanados dorso ventralmente y tienen garras grandes y fuertes, con las que se adhieren a las ballenas barbadas . Son los únicos crustáceos parásitos que no pueden nadar durante ninguna parte de su ciclo de vida . [29]
Comportamiento de forrajeo
La mayoría de los anfípodos son detritívoros o carroñeros , [4] y algunos son devoradores de algas , omnívoros o depredadores [6] de pequeños insectos y crustáceos . [4] La comida se agarra con los dos pares de patas delanteras, que están armadas con grandes garras. [4] Las especies más inmóviles de anfípodos comen mayores cantidades de alimentos menos nutritivos en lugar de buscar activamente alimentos más nutritivos. [30] Este es un tipo de alimentación compensatoria. [30] Este comportamiento puede haber evolucionado para minimizar el riesgo de depredación al buscar otros alimentos. [30] Ampithoe longimana , por ejemplo, es más sedentario que otras especies y se ha observado que permanece más tiempo en las plantas hospedadoras. [30] De hecho, cuando se le presentan opciones de alimentos de alta y baja nutrición, la especie sedentaria Ampithoe longimana no distingue entre las dos opciones. [30] Otras especies de anfípodos, como Gammarus mucronatus y Elasmopus levis , que evitan mejor a los depredadores y son más móviles, son más capaces de buscar diferentes fuentes de alimento. [30] En especies sin la capacidad de alimentación compensatoria, la supervivencia, la fertilidad y el crecimiento pueden verse fuertemente afectados negativamente en ausencia de alimentos de alta calidad. [30] La alimentación compensatoria también puede explicar la presencia de A. longimana durante todo el año en determinadas aguas. [31] Debido a que la presencia de algas cambia a lo largo del año en ciertas comunidades, la evolución de técnicas de alimentación flexible como la alimentación compensatoria puede haber sido beneficiosa para la supervivencia . [31]
Se ha observado que Ampithoe longimana evita ciertos compuestos cuando busca comida. [32] En respuesta a esta evitación, especies de algas como Dictyopteris membranacea o Dictyopteris hoytii han evolucionado para producir compuestos de azufre C 11 y oxoácidos C-9 en sus cuerpos como mecanismos de defensa que disuaden específicamente a los anfípodos en lugar de disuadir el consumo por parte de otros depredadores. [32]
La incidencia del canibalismo y la depredación intragremio es relativamente alta en algunas especies, [33] aunque los adultos pueden disminuir el comportamiento caníbal dirigido a los juveniles cuando es probable que se encuentren con su propia descendencia. [34] Además de la edad, el sexo parece afectar el comportamiento caníbal, ya que los machos canibalizaron menos a las hembras recién mudas que a los machos. [33]
Rara vez se ha identificado que se alimentan de seres humanos; en Melbourne, en 2017, un niño que permaneció en el mar durante aproximadamente media hora tuvo una hemorragia intensa por heridas en las piernas que no se coagularon fácilmente. Se descubrió que esto había sido causado por "pulgas de mar" identificadas como anfípodos lisianásidos , posiblemente en un grupo de alimentación. Sus picaduras no son venenosas y no causan daños duraderos. [35]
Ver también
- Pseudamphithoides incurvaria
- Orchestia grillus
Referencias
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enlaces externos
- Medios relacionados con Amphipoda en Wikimedia Commons
- Datos relacionados con Amphipoda en Wikispecies