Introducción
Las ampollas de Lorenzini son órganos sensoriales especiales llamados electrorreceptores, donde pueden formar una red de poros llenos de moco. Se encuentran principalmente en peces cartilaginosos (tiburones, rayas y quimeras); sin embargo, también se encuentran en actinopterigios basales como el carrizo [1] y el esturión. [2] También se ha informado de que los peces pulmón los tienen. [1] Las ampollas fueron descritas por primera vez por Stefano Lorenzini en 1678. A principios del siglo XX, la función de las ampollas no se entendía claramente y los experimentos electrofisiológicos sugirieron una sensibilidad a la temperatura, la presión mecánica y posiblemente la salinidad. No fue hasta 1960 que las ampollas fueron identificadas como órganos receptores especializados para detectar campos eléctricos. [3] [4] Las ampollas también permiten que el tiburón detecte cambios en la temperatura del agua. Cada ampolla es un haz de células sensoriales que contiene múltiples fibras nerviosas y una abertura de canal llena de gelatina. Estos se abren a la superficie por un poro en la piel y terminan en un grupo de pequeñas bolsas llenas de una sustancia gelatinosa especial. Estas fibras están encerradas en un túbulo relleno de gel que tiene una abertura directa a la superficie a través de un poro. El gel es una sustancia a base de glicoproteínas con la misma resistividad que el agua de mar y tiene propiedades eléctricas similares a las de un semiconductor. [5] Se descubrió que cada poro de la piel continúa en un tubo lleno de gel que se detiene en una terminación sensorial en forma de alvéolo. Además, se descubrió que la ampolla contiene células sensoriales que tienen un solo cilio inmóvil. Se aplican voltajes muy pequeños de aproximadamente <0,05 µV / cm a las aberturas, lo que provoca una alteración en el disparo de impulso que a su vez desencadena respuestas en la médula y el mesencéfalo. Anteriormente se pensaba que la sustancia similar a la mucosidad dentro de los tubos servía como un conductor eléctrico pasivo, llevando el voltaje para detectar las células en la terminación del alvéolo. [5] Esto ha sido sugerido como un mecanismo por el cual los cambios de temperatura se transducen en una señal eléctrica que el tiburón puede usar para detectar gradientes de temperatura, aunque es un tema de debate en la literatura científica. [6] Estos órganos sensoriales ayudan a los peces a detectar campos eléctricos en el agua. Las ampollas se agrupan en su mayoría en grupos dentro del cuerpo, cada grupo tiene ampollas conectadas con diferentes partes de la piel, pero conservando una simetría izquierda-derecha. Las longitudes de los canales varían de un animal a otro, pero la distribución de los poros es generalmente específica para cada especie. Los poros de las ampollas son visibles como manchas oscuras en la piel. Proporcionan a los peces un sentido adicional capaz de detectar campos eléctricos y magnéticos, así como gradientes de temperatura.
Capacidad de detección de campo eléctrico
Ser capaz de sentir estos campos eléctricos está relacionado con una variedad de comportamientos en la vida diaria del tiburón. Se ha observado que la ampolla de Lorenzini tiene muchas funciones, incluidos los receptores sensoriales para el tacto, la presión, la salinidad, la temperatura y los campos eléctricos y magnéticos. [5] Al ser capaz de detectar estos campos magnéticos y eléctricos, la capacidad sensorial también ayuda a la capacidad del tiburón para navegar, además de afectar comportamientos sociales como el apareamiento, evitar la depredación, [7] y brindarles ventajas para la caza. [8] Las ampollas detectan campos eléctricos en el agua, o más precisamente la diferencia de potencial entre el voltaje en el poro de la piel y el voltaje en la base de las células del electrorreceptor. [9] Un estímulo de poro positivo disminuiría la tasa de actividad nerviosa proveniente de las células electrorreceptoras, y un estímulo de poro negativo aumentaría la tasa de actividad nerviosa proveniente de las células electrorreceptoras. Cada ampolla contiene una sola capa de células que contiene células receptoras excitables eléctricamente separadas por células de soporte. Las células están conectadas por uniones apicales estrechas para que no se produzcan fugas de corriente entre las células. Las caras apicales de las células receptoras tienen una pequeña superficie con una alta concentración de canales de calcio dependientes de voltaje y canales de potasio activados por calcio. [10] Debido a que la pared del canal tiene una resistencia muy alta, toda la diferencia de voltaje entre el poro del canal y la ampolla cae a través del epitelio receptor, que tiene un grosor de aproximadamente 50 micrones. Debido a que las membranas basales de las células receptoras tienen una resistencia más baja, la mayor parte del voltaje cae a través de las caras apicales que son excitables y están equilibradas en el umbral. La corriente de calcio hacia el interior a través de las células receptoras despolariza las caras basales provocando la liberación de calcio presináptico y la liberación del transmisor excitador en las fibras nerviosas aferentes. Estos canales de potasio activados por calcio en la membrana apical ayudan a la transducción sensorial. [11] Una de las primeras descripciones de los canales de potasio activados por calcio se basó en estudios de la ampolla de Lorenzini en la raya. Recientemente se han demostrado en la ampolla mediante clonación canales de potasio activados por calcio de gran conductancia (canales BK). Los tiburones pueden ser más sensibles a los campos eléctricos que cualquier otro animal, con un umbral de sensibilidad tan bajo como 5 nV / cm. Eso es 5 / 1,000,000,000 de un voltio medido en una ampolla de un centímetro de largo. También se ha observado que la gelatina de colágeno que llena los canales de las ampollas tiene una de las capacidades de conductividad de protones más altas de cualquier material creado por organismos. Se ha demostrado que los peces cartilaginosos marinos tienen una sensibilidad mucho mayor que cualquier otra especie de agua dulce. Los grandes tiburones blancos son capaces de responder a cargas de una millonésima de voltio en el agua. [9] Todas las criaturas vivientes producen un campo eléctrico causado por las contracciones musculares, y un tiburón puede captar estímulos eléctricos débiles de las contracciones musculares de los animales, particularmente las presas. [8] Por otro lado, los campos electroquímicos generados por presas paralizadas fueron suficientes para provocar un ataque de alimentación de tiburones y rayas en tanques experimentales; por lo tanto, las contracciones musculares no son necesarias para atraer a los animales. Los tiburones y las rayas pueden localizar presas enterradas en la arena o dipolos eléctricos de CC que simulan la característica principal del campo eléctrico de una presa enterrada en la arena. Cualquier conductor en movimiento, como el agua de mar, induce un campo eléctrico cuando hay un campo magnético como el de la Tierra. Los campos eléctricos inducidos en las corrientes oceánicas por el campo magnético de la Tierra son del mismo orden de magnitud que los campos eléctricos que los tiburones y las rayas son capaces de detectar. Esto podría significar que los tiburones y las rayas pueden orientarse hacia los campos eléctricos de las corrientes oceánicas y utilizar otras fuentes de campos eléctricos en el océano para orientarse localmente. Además, el campo eléctrico que inducen en sus cuerpos cuando nadan en el campo magnético de la Tierra puede permitirles percibir su rumbo magnético.
Morfología
En todas las especies de tiburones, rayas y rayas existe una amplia diversidad de morfologías y adaptaciones. Algunas de estas adaptaciones permiten que las especies tengan una mayor capacidad de detección de campos eléctricos en comparación con otras especies. Entre estas adaptaciones se encuentran el cefalofoil de los tiburones martillo, así como la dispersión variada de los poros que se encuentran en los cuerpos de las rayas para la detección especializada de presas. La variación en la electrorrecepción se debe a las grandes diferencias en las redes ampulares, como la densidad, cantidad y distribución de poros a lo largo del elasmobranquio. En estudios recientes, un mayor número de poros distribuidos a lo largo del cuerpo se ha correlacionado con un umbral de sensibilidad más bajo, ya que más poros contribuye a un mayor volumen de información sensorial y aumenta la sensibilidad. [7]
Cefalofoil
Los tiburones esfyrnid o martillo tienen cabezas expandidas aplanadas conocidas como cephalofoil. Los patrones de las ampollas de Lorenzini en el cefalofoil de los tiburones esfirínidos se pueden utilizar para diferenciar entre diferentes especies. [12] El cephalofoil tiene más poros en la superficie ventral que la mayoría de los tiburones carcharínidos que tienen una distribución uniforme en los lados dorsal y ventral de la cabeza. [12]
Patines y Rayos
Las rayas, rayas y otros batoides a menudo se caracterizan por sus cuerpos planos. Debido a la forma de su cuerpo con la boca en la parte inferior o en los lados ventrales, las rayas y las rayas se alimentan bentónicos. El rayo nariz de pala común posee seis veces más poros ampulares en sus lados ventrales. [13] La mayor densidad de poros en el lado ventral o en la parte inferior de los patines da como resultado una mayor sensibilidad a los campos eléctricos en ese lado del cuerpo. La información proporcionada al patín sobre los cambios en el campo eléctrico influye en su comportamiento de alimentación y búsqueda. [14]
Tribuna de pez sierra
El pez sierra es fácilmente identificable por su tribuna de dientes largos (la "sierra") y su cuerpo aplanado parecido a un tiburón. Los peces sierra poseen poros ampollares en la cabeza, el lado ventral y dorsal de su rostro que conducen a sus branquias además de poros en el lado dorsal de su cuerpo. Considerado un especialista en electrorrecepción, el pez sierra posee más poros ampulares que cualquier otro tiburón, raya o rayas. [15] Se cree que la tribuna electrosensible del pez sierra se utiliza para buscar comida y aturdir a sus presas.
Comportamiento
La morfología y la disposición de las ampollas de Lorenzini afectan el comportamiento y la capacidad de detección del tiburón o la raya. Las ampollas de Lorenzini permiten a los tiburones detectar campos eléctricos y magnéticos. Esta capacidad ha resultado en demostraciones únicas de comportamientos tanto en tiburones como en rayas. La capacidad de detectar estos campos depende de la morfología de la cabeza, que como resultado también puede moldear el comportamiento. Los estudios de comportamiento que compararon los tiburones martillo festoneado y los tiburones de banco de arena establecieron que debido a que los tiburones martillo festoneados poseen un cefalofoil, las especies de tiburones exhibieron diferentes reacciones al detectar un campo de dipolos eléctricos. [12] El tiburón martillo exhibió una orientación de seguimiento en espiral y mordió el dispositivo que produce el campo eléctrico en comparación con los tiburones de banco de arena. La detección geomagnética permite el comportamiento de navegación en los tiburones martillo festoneados en los que su capacidad para detectar los límites del campo geomagnético de la tierra. Se han observado tiburones martillo festoneados que utilizan esto como método de navegación en entornos pelágicos de aguas abiertas. [16] Tener conocimiento de los comportamientos que se alteran en consecuencia a partir de las señales de las ampollas ha permitido a los investigadores seguir avanzando en el desarrollo de elementos de disuasión de tiburones para mejorar la seguridad de los seres humanos. Un ejemplo de esto que se ha estudiado recientemente es el disuasivo eléctrico Shark Shield Freedom7 ™. Se describe que el dispositivo funciona al producir pulsos eléctricos que decaen exponencialmente con un período entre pulsos. Cada pulso tiene una duración de aproximadamente 1,2 ms y una amplitud máxima de aproximadamente 105 V y los pulsos alternan en polaridad. Los circuitos eléctricos y las baterías del dispositivo están diseñados para ser usados en el tobillo del usuario, con el centro de los dos electrodos cilíndricos a 160 cm entre sí. [17]
Anatomía
La ampolla de Lorenzini contiene dos compartimentos, el ampullengang y el endampulle. El ampullengang es un poro de la piel conectado por un túbulo que está lleno de una sustancia mucosa densa. Esta sustancia es rica en mucopolisacáridos ácidos. El endampulle está conectado en la base del túbulo del ampullengang y está formado por protuberancias vesiculares de grupos de células sensibles. Ambos compartimentos contienen ramas de terminaciones nerviosas que se unen a los bulbos alveolares y se mantienen dentro de una sola ampolla. [18] Las dendritas del nervio aferente se extienden desde las ampollas hasta el tejido ampular y se dividen en fibras colaterales. Estas fibras se extienden sobre los alvéolos para formar terminales sinápticas y permiten la comunicación con las células receptoras. Una vaina de colágeno cubre la ampolla, el canal y la terminación nerviosa de la estructura. [19]
Los poros generalmente se concentran en la superficie de la piel alrededor del hocico y la boca de los tiburones y las rayas. También están densamente distribuidos en el colgajo nasal anterior, la barbilla, el pliegue circular y el surco labial inferior. [20] Las disposiciones y especificaciones anatómicas pueden diferir según el nicho ecológico de la especie y qué mecanismos les sirven mejor en su entorno. El tamaño del canal normalmente corresponde al tamaño del cuerpo del animal, pero el número de ampollas sigue siendo el mismo. Los canales de las ampollas de Lorenzini pueden ser porosos o no porosos. Los canales sin poros no interactúan con el movimiento de los fluidos externos, pero cumplen una función como receptor táctil para evitar interferencias con partículas extrañas. [20]
Información sensorial alternativa
Existe una creciente evidencia de que las ampollas de Lorenzini también contribuyen a la capacidad de recibir información geomagnética. Como los campos eléctricos y magnéticos están estrechamente relacionados, la magnetorrecepción a través de la ampolla de Lorenzini ha sido un proceso relativamente nuevo en estudio. Muchos elasmobranquios han mostrado una respuesta positiva a los campos magnéticos generados artificialmente en asociación con recompensas alimentarias que demuestran su sensibilidad a la magnetorrecepción. Los resultados demuestran la posibilidad de magnetorrecepción como explicación de la capacidad de los tiburones y las rayas para formar patrones migratorios estrictos e identificar la ubicación geográfica. [21] A medida que los elasmobranquios nadan en el agua eléctricamente conductora, crean una diferencia de voltaje detectable a través de los electrorreceptores. La magnitud geomagnética local, los vectores y el ángulo de nado brindan la información necesaria para tener un sentido de la ubicación geográfica y la dirección mientras nadan. Esto permitiría la formación de un mapa geomagnético bicoordenado de la tierra. Aún se debate si hay células magnetorreceptoras específicas que aún no se han identificado que reciban esta información, pero la hipótesis principal es la detección indirecta por las ampollas de Lorenzini.
Las ampollas de Lorenzini no son solo órganos estrictamente dedicados a la búsqueda de alimentos. También juegan un papel importante en el proceso reproductivo y promueven la capacidad de encontrar posibles parejas. Algunas especies de batoides de elasmobranquios utilizan cripsis visual diurna, lo que dificulta la búsqueda de parejas. [7] La información del campo eléctrico que se emite es la misma entre los sexos, sin embargo, cuando se acerca la temporada de apareamiento, los machos experimentan espermatogénesis y una mayor actividad hormonal. Esto cambia la tasa de descarga en reposo, aumentando la sensibilidad de la electrorrecepción a los estímulos de menor frecuencia. Como resultado, los machos aumentan los costos metabólicos para cambiar su sistema electrosensorial y, en última instancia, encontrar parejas en lugar de presas. Las ampollas de Lorenzini también ayudan a los elasmobranquios adolescentes y vulnerables a evitar la depredación a través de la electrorrecepción. Muchos de los peces cartilaginosos más pequeños tienen más poros en la parte dorsal y posterior de su cuerpo que los tiburones más grandes cuyo sistema ampular es más denso en la parte frontal alrededor de la cabeza y la boca. La alta densidad de poros alrededor de la cabeza y la boca se correlaciona con las necesidades de alimentación de los peces cartilaginosos grandes. La distribución de los poros en el lado dorsal y el extremo posterior de los elasmobranquios más pequeños se relaciona con la evasión de los depredadores y la conciencia espacial. [7]
Historia
A principios del siglo XX, la función de las ampollas no se entendía claramente, y los experimentos electrofisiológicos sugirieron una sensibilidad a la temperatura , la presión mecánica y posiblemente la salinidad . No fue hasta 1960 que las ampollas se identificaron claramente como órganos receptores especializados para detectar campos eléctricos . [3] Las ampollas también pueden permitir que el tiburón detecte cambios en la temperatura del agua. Cada ampolla es un haz de células sensoriales que contiene múltiples fibras nerviosas . Estas fibras están encerradas en un túbulo relleno de gel que tiene una abertura directa a la superficie a través de un poro. El gel es una sustancia a base de glicoproteínas con la misma resistividad que el agua de mar y tiene propiedades eléctricas similares a un semiconductor . [22] Esto ha sido sugerido como un mecanismo por el cual los cambios de temperatura se transducen en una señal eléctrica que el tiburón puede usar para detectar gradientes de temperatura, aunque es un tema de debate en la literatura científica. [5] [6]
Propiedades materiales
El hidrogel, que contiene queratán sulfato en un 97% de agua, tiene una conductividad de aproximadamente 1,8 mS / cm, la más alta conocida entre los materiales biológicos. [11] [se necesita fuente no primaria]
Ver también
- Electrorrecepción
- Tiburón limón
- Stefano Lorenzini , descubrió las ampollas de Lorenzini
- Tiburón
Referencias
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enlaces externos
- Laboratorio canadiense de investigación de tiburones