Ancylostoma caninum es una especie de nematodo conocido como anquilostoma , que infecta principalmente el intestino delgado de los perros . [1] [2] [3] El resultado de lainfección por A. caninum varía desdecasos asintomáticos hasta la muerte del perro; una mejor alimentación, el aumento de la edad, laexposiciónprevia a A. caninum o la vacunación están relacionados con una mejor supervivencia. [2] [4] [5] [6] Otros huéspedes incluyen carnívoros como lobos , zorros ygatos , habiéndose notificado un pequeño número de casos en humanos. [1] [2]
Ancylostoma caninum | |
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clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Nematoda |
Clase: | Cromadorea |
Pedido: | Rhabditida |
Familia: | Ancylostomatidae |
Género: | Ancilostoma |
Especies: | A. caninum |
Nombre binomial | |
Ancylostoma caninum (Ercolani, 1859) |
Las condiciones cálidas y húmedas son importantes para permitir la supervivencia de A. caninum durante las etapas de vida libre de su ciclo de vida, por lo que está restringido en gran medida a las regiones templadas , tropicales y subtropicales . [3] [7] En partes del mundo donde se cumplen estos requisitos climáticos, como Sri Lanka , el sudeste asiático y Malasia , A. caninum es la principal causa de la anquilostomiasis en los caninos . [5] [7]
Morfología
Las hembras de A. caninum miden típicamente 14-16 mm (0,55-0,63 pulgadas) de largo y 0,5 mm (0,02 pulgadas) de ancho, mientras que los machos son más pequeños a 10-12 mm (0,39-0,47 pulgadas) de longitud y 0,36 mm (0,01 pulgadas) ) de ancho. [2] [3] Los machos tienen una bolsa copulatoria , que consiste en espículas con forma de espina colocadas sobre tres rayos musculares que sujetan a la hembra durante el apareamiento. [1] [2] [3] Al igual que con otros nematodos, los espermatozoides carecen de flagelos . [1] La bolsa copulatoria es una característica única de los miembros Strongylida , lo que la convierte en un medio útil para identificar miembros de este suborden ; también se usa para distinguir miembros dentro del suborden debido a diferencias en la apariencia de la bolsa entre especies . [2] La vulva de las hembras de A. caninum se encuentra en el límite del segundo y último tercios del cuerpo. [1]
Los dientes de A. caninum se encuentran en la cápsula bucal y se dividen en tres conjuntos. [1] [2] Dos conjuntos ventrales forman un equivalente de la mandíbula inferior, mientras que un conjunto adicional se proyecta desde el lado dorsal y vagamente equivale a una mandíbula superior. [2] Cada conjunto ventral tiene tres puntas, siendo las más alejadas a los lados las más grandes. [1] [8] Si bien los conjuntos ventrales son prominentes, el conjunto dorsal está oculto más profundamente en la cápsula bucal. [1]
A. caninum dobla el extremo de la cabeza hacia arriba (dorsalmente), lo que se ha observado que es una fuente potencial de confusión al determinar cómo se orienta la anquilostomiasis. [2] Si ha ingerido sangre recientemente, A. caninum es de color rojo; si no, aparece gris. [1] A. caninum tiene un tubo digestivo formado por un esófago , intestino y recto ; el esófago es muy muscular, lo que refleja su función de empujar la mucosa intestinal hacia el cuerpo cuando se alimenta. [2] [3] Los anillos esofágicos y anales de A. caninum son la fuente de fibras nerviosas que se extienden por todo el cuerpo para inervar los órganos sensoriales, incluidos los anfidos y fásmidos . [1] [3]
Las hembras ponen los huevos , normalmente cuando se encuentran en la etapa de ocho células . [3] Los huevos miden entre 38 y 43 μm de ancho, con paredes delgadas. [3] [5]
Distribución
La congelación, las temperaturas superiores a 37 ° C (99 ° F), el secado o la exposición de A. caninum a la luz solar reducen la supervivencia de la etapa de vida libre, con tasas de infección que aumentan con la temperatura, siempre que no se superen los 37 ° C. [1] [2] A. caninum , por lo tanto, se restringe en gran medida a climas cálidos y húmedos, aunque se observan infecciones en los Estados Unidos y el sur de Canadá, donde la temperatura es subóptima. [2] Nichos específicos también pueden satisfacer los requisitos ambientales de A. caninum , a pesar de que no necesariamente se encuentran en los trópicos , como las minas . [2]
Ciclo vital
Transmisión a través del medio ambiente
Los huevos se excretan del huésped en las heces y, por lo general, eclosionan en un día en suelo húmedo y cálido para convertirse en larvas con una capa de cutícula muerta . [1] [2] [5] A los 4-5 días, las larvas han mudado dos veces y ahora pueden infectar a un huésped. [2] La migración ocurre de las heces al suelo circundante . [2] Existen dos vías de infección del medio ambiente. La primera vía implica la penetración de la piel en los folículos pilosos o en las glándulas sudoríparas , especialmente entre las almohadillas de los pies, donde el contacto con el suelo es frecuente y la piel es más fina que de otro modo. [2] Se cree que la secreción de una proteasa por A. caninum ayuda a este proceso. [2] Las larvas luego migran a través de la dermis de la piel, ingresan al sistema circulatorio y son transportadas a los pulmones . [2] Las larvas de A. caninum salen de la sangre en los pulmones, se mueven desde los alvéolos hacia arriba a través de la tráquea y son tragadas para terminar en el intestino. [2]
La segunda y más común ruta hacia el intestino delgado es la ingestión directa de A. caninum por parte del hospedador, pero el proceso subsiguiente es idéntico en ambos casos. [2] [3] Durante esta tercera etapa de la larva, los órganos reproductores masculinos o femeninos se establecen. [3] Se ha demostrado que las larvas de esta etapa secretan una molécula (Ac-asp-2) relacionada con los alérgenos del veneno en respuesta a señales específicas del huésped; se cree que esto puede tener un papel en ayudar con el proceso de infección. [9] Se produce una tercera y última muda, que da como resultado la forma madura de A. caninum, que luego se alimenta de la mucosa y la sangre de la pared del intestino delgado. [2] Se entiende que el desencadenante de la alimentación es una respuesta mediada por receptores; sin embargo, aún no se han establecido los detalles de este proceso. [10] La reproducción sexual también ocurre en el intestino para producir una nueva ronda de huevos para completar el ciclo. [2] Se cree que las hembras producen una feromona que atrae a los machos y pueden poner unos 10.000 huevos por día. [1] [11]
Transmisión directa
También es posible la transmisión directa entre hosts. Las larvas que han accedido a través de la piel pueden evitar la salida a través de los pulmones y permanecer en circulación para su transporte por todo el cuerpo. [3] En la arteria uterina de una mujer embarazada, las larvas pueden atravesar la placenta para causar una infección prenatal de los fetos . [3] Las larvas de un feto infectado se mueven hacia el hígado hasta el nacimiento, cuando la migración continúa con el movimiento hacia el intestino a través de la circulación y los pulmones como se describió anteriormente. [3] Alternativamente, las larvas de A. caninum que evaden la salida de la circulación en los pulmones pueden ser transportadas a las glándulas mamarias y transmitidas de la madre en su calostro o leche a sus crías; la infección procede entonces de manera idéntica a la infección por ingestión del medio ambiente. [3] [5] Se ha descubierto que las madres infectadas solo rara vez transmiten la transmisión prenatal a las crías, mientras que la probabilidad de causar la transmisión a través de la vía de la lactancia durante la lactancia es mucho mayor. [12]
Patogénesis
Daño durante la migración al intestino
Las larvas de A. caninum causan daño al huésped en el punto de entrada a través de la piel, dejando una herida vulnerable a infecciones secundarias . [2] A medida que las larvas migran a través de la piel, a menudo se estimula una respuesta inflamatoria , la dermatitis , que puede exacerbarse en huéspedes que tienen respuestas hipersensibles . [2] [5] Se produce más daño cuando las larvas abandonan la circulación y entran al pulmón, y la cantidad de daño depende de la extensión de la infección; la neumonía y la tos son consecuencias comunes. [2]
Daño una vez en el intestino
Una vez en el intestino, A. caninum se adhiere e ingiere el revestimiento de la mucosa junto con un poco de consumo de sangre; hasta 0,1 ml en 24 horas. [2] [5] En un período de 24 horas, A. caninum normalmente se alimenta de seis sitios. [2] Este daño a la mucosa compromete las defensas del cuerpo y puede resultar en infecciones secundarias por microbios . [7] Un grupo de anticoagulantes proteínas llamadas A. caninum proteínas anticoagulantes (ACAPS), que inhiben una variedad de sangre factores de coagulación tales como Xa , son utilizados por A. caninum a la ayuda en el proceso de alimentación mediante la prevención de la coagulación y el aumento de la pérdida de sangre. [13] [14] Estos AcAP se encuentran entre los anticoagulantes naturales más poderosos que existen y son una de las razones clave por las que se produce anemia y se observa sangre en las heces de los huéspedes infectados. [5] [14] Las pérdidas de sangre alcanzan su punto máximo justo antes de la producción de huevos por parte de las hembras porque es cuando sus necesidades alimentarias son mayores; la cantidad que están comiendo también está llegando a su punto máximo, por lo que se está causando un daño máximo al intestino. [3]
Diagnóstico
El análisis de las heces [15] es el método definitivo mediante el cual se confirma una sospecha de infección por A. caninum . [2] Se toman muestras de las heces y se examinan microscópicamente en busca de los característicos huevos ovulares de cáscara delgada de A. caninum . [5] La ausencia de huevos en las heces no descarta la infección; existe un retraso significativo de al menos 5 semanas entre la infección inicial y la excreción de huevos en las heces (las larvas deben madurar completamente y reproducirse antes de que puedan depositar los huevos). [3] [5] De hecho, las crías mueren con frecuencia antes de que comience la eliminación de los huevos en las heces. [5] El uso de la cantidad de huevos en las muestras de heces como indicador de la extensión de la infestación requiere precaución porque se ha demostrado que las hembras producen menos huevos cuando aumenta la cantidad total de gusanos. [dieciséis]
Los signos y síntomas que se esperan observar son letargo , pérdida de peso, debilidad, aspereza del pelaje y membranas mucosas pálidas indicativas de anemia. [2] [5] Los perros mayores bien alimentados con infestaciones más pequeñas pueden presentar pocos o incluso ninguno de estos síntomas. [2] [5] La diarrea es poco común, pero las heces suelen ser negras debido a la hemoglobina derivada de la sangre presente en ellas. [2]
La enfermedad resultante de dicha A. caninum infección es referido por el término general "anquilostomiasis" o los términos "más específica ancylostomiasis " y "ancylostomosis," [17] que reconocen el género de nematodo causante. [2]
Prevención y control
Un ambiente limpio minimiza el riesgo de infección por A. caninum ; esto puede incluir concreto o grava lavados regularmente en perreras en lugar de tierra. [2] [5] Las hembras generalmente se controlan antes de usarlas con fines de reproducción de nematodos como A. caninum y el nacimiento y la lactancia pueden restringirse a áreas desinfectadas para reducir el riesgo de complicaciones de salud para las crías. [5] Cuando se sabe o se sospecha la infección de una perra preñada, se puede administrar fenbendazol o ivermectina a la hembra para ayudar a evitar la transmisión a las crías. [5]
Se ha visto que los caninos desarrollan una resistencia significativa a A. caninum de forma natural con la edad; esta protección se desarrolla más rápidamente y las hembras completamente maduras muestran una resistencia sustancialmente mayor que los perros completamente maduros. [4] Específicamente, la resistencia relacionada con la edad significa que A. caninum tarda más en alcanzar la madurez sexual en animales más viejos y menos larvas se desarrollan completamente. [11]
Vacunación
Se han desarrollado numerosas vacunas con éxito variable contra A. caninum . El uso de una enzima importante en el proceso de alimentación de la lombriz es popular, con un ejemplo es AcCP2, una proteasa que, cuando se usa para vacunar a los perros, da una fuerte respuesta de anticuerpos , una disminución del número de huevos que se encuentran en las heces y una disminución en la tamaño del gusano. [18] Estos efectos se atribuyen a la reducción de la actividad de AcCP2 tras la unión del anticuerpo . [18] Se ha adoptado un enfoque similar utilizando otra enzima digestiva de A. caninum , AcGST1, pero no dio resultados estadísticamente significativos en perros. [19]
Un enfoque alternativo ha sido interrumpir la capacidad migratoria de A. caninum; esto se hizo con éxito utilizando la proteína AcASP1 de A. caninum, que da un aumento en los niveles de anticuerpos de todas las subclases, así como una menor carga de gusanos. [6] Otros estudios que utilizaron la misma vacuna han demostrado una reducción del 79% de la carga de gusanos [20] como resultado de este enfoque. [21]
Los animales con exposición previa a A. caninum muestran una mayor resistencia, pero la eliminación cuidadosa de todos los gusanos de la infección previa da como resultado la pérdida de esta resistencia. [11] Los estudios en ratones muestran que la resistencia debida a exposiciones pasadas puede proteger contra dosis de gusanos que de otro modo serían letales y que esta es una forma general de resistencia: se ofrece defensa contra infecciones posteriores a través de la boca o la piel. [22]
Medicamento
Los medicamentos utilizados en el tratamiento de infecciones por A. caninum en perros incluyen: diclorvos , fenbendazol , flubendazol , mebendazol , nitroscanato , piperazina , pirantel , milbemicina , moxidectina , dietilcarbamazina , oxibendazol e ivermectina . [5]
Inhumanos
En hospedadores inapropiados como los humanos, A. caninum puede penetrar en la piel, pero no puede pasar a la circulación ni al intestino; en cambio, se produce la enfermedad dérmica larva migrans , causada por el movimiento del nematodo dentro de la piel y que puede persistir durante varios meses sin intervención. [1]
Si bien el acceso al intestino no es posible por esta vía, puede ocurrir por ingestión; En un informe de 93 casos de enteritis en el norte de Queensland, Australia , que posiblemente fueron causados por una infección por A. canium , todos los entrevistados describieron un comportamiento consistente con la exposición a A. caninum y una colonoscopia de un paciente dio una identificación positiva de un gusano A. caninum adulto . . [23] [24] Desde entonces, el trabajo ha demostrado que A. caninum puede pasar desapercibido o no ser preservado en las muestras , lo que hace que la verdadera incidencia de infección en humanos sea más alta de lo que se registra oficialmente. [25]
Carga económica
Los animales afectados por la infección por A. caninum no se utilizan con fines alimentarios o laborales, por lo que la carga económica de las enfermedades animales es baja. [1] Es probable que las infecciones humanas por A. caninum estén subestimadas y mal diagnosticadas; el impacto económico causado por la ausencia del trabajo debido a una infección [26] puede estar subestimado y ser significativo. [25]
Referencias
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